Uppsala 2010-11-18 Martin Schroeder Inst Ekologi, SLU Box 7044 750 07 Uppsala Granbarkborrens förökningsframgång under 2010 1
Bakgrund Granbarkborrens förökningsframgång under 2010 är en viktig pusselbit när man försöker bedöma risken för skador under 2011. Denna information kombinerad med en skattning av mängden angripna träd under 2010 och dödligheten under vintern kan utnyttjas för en uppskattning av hur stor populationen av granbarkborrar kommer att vara våren 2011. Förändringen i förökningsframgången (dvs. antalet producerade döttrar per hona) mellan år indikerar dessutom om populationen ökar eller minskar. Dessutom noteras andelen granbarkborrar som övervintrar under bark (resten övervintrar i förnan) och andelen av dessa som är döda hösten 2010. Dessa uppgifter är nödvändiga om man vill uppskatta hur många av granbarkborrarna som dör under vintern 2010/2011 (genom en eventuell undersökning våren 2011). Mål Årets undersökning är inriktad på stående träd dödade av granbarkborre och har fyra huvudsyften: (1) att dokumentera 2010 års förökningsframgång, (2) att baserat på 2010 års förökningsframgång och uppskattningar av mängden dödad skog under 2010 (som tillhandahålls av Skogsstyrelsen) göra en uppskattning av risken för skador under 2011, (3) att genom provtagning även under sommaren öka förståelsen för vad som ligger bakom den låga förökningsframgången under de senaste två åren och (4) att jämföra granbarkborrens förökningsframgång mellan träd angripna tidigt och sent under säsongen. Frågeställning (2) har redan redovisats i en tidigare rapport med titeln Uppskattning av hur stor volym levande granskog som kan komma att dödas av granbarkborre under 2011 (daterad 2010-11-11). Frågeställning (1) utökades under hösten 2010 till att också inkludera Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län eftersom att det där rapporterades ökade skador av granbarkborre under 2010. Metoder Metoder för att besvara frågeställning (1) Undersökningen är utförd i skyddade områden (naturreservat, blivande reservat, biotopskyddsområden) i Kronobergs och Jönköpings län sedan 2006 och sedan 2008 även i den brukade skogen. Att skyddade områden valdes från början beror på att där får dödade träd stå kvar och är därmed tillgängliga för inspektion. Tack vare helikopterinventeringarna (som genomförts 2007-2009) har det varit enkelt att lotta ut ett antal grupper av dödade träd även i den brukade skogen. Under 2010 genomfördes dock ingen helikopterinventering och information om grupper av dödade träd tillhandahölls av Skogsstyrelsen från dels samma område som helikopterinventerades under 2009 (huvudsakligen beläget inom Ljungby kommun i västra delarna av Kronobergs län och hädanefter benämnt helikopterområdet) och dels från Uppvidinge kommun belägen i östra delarna av Kronobergs län. För samtliga undersökta stående träd dödade av granbarkborre har mängden kvarvarande bark noterats. Förlorad bark är ett resultat av hackspettars födosök. Barkprover har under 2010 tagits från stående dödade träd i två skyddade områden (naturreservaten Kråketorp på gränsen mellan Kronobergs och Jönköpings län och Marieholmsskogen i Jönköpings län) och från 33 grupper av dödade träd i den brukade skogen (25 grupper från helikopterområdet och 8 från Uppvidinge kommun). Proverna från stående träd är tagna på ca 7 meters höjd av en arborist i de två reservaten och från 4 meters höjd i den brukade skogen. Barkproverna är av storleken 45 x 15 cm. För varje barkprov räknades på lab: 2
(1) Antalet modergångar av granbarkborre vilka sedan räknas upp till angreppstäthet per m 2 bark. Varje modergång motsvarar en barkborrehona. (2) Antalet levande granbarkborrar och antalet kläckhål. Summan av dessa motsvara produktionen av nya granbarkborrar. Eftersom könskvoten är 1:1 fås antalet producerade barkborredöttrar genom att det totala antalet producerade barkborrar divideras med två. Om antalet producerade barkborredöttrar divideras med antalet modergångar (dvs. antalet barkborremödrar) fås förökningsframgången uttryckt som antalet döttrar per hona. Förökningsframgången är ett mått på hur antalet barkborrar förändras från en generation till nästa (dock ingår förstås inte dödlighet under den kommande vintern och under svärmningen 2011). I jämförelsen mellan år har jag antagit att andelen föräldrardjur som förökat sig en andra gång (syskonkull) varit av samma storleksordning. Jag har också antagit att en barkborre har kläckts ur varje kläckhål. (3) Andelen granbarkborrar som övervintrar under barken beräknas genom att dividera antalet levande barkborrar i barken på hösten med summan av levande barkborrar och kläckhål (det antogs att en barkborre kläckts per kläckhål). Under 2008, 2009 och 2010 inkluderades bara barkprov med minst 5 producerade individer (kläckhål + levande barkborrar). Metoder använda för att besvara frågeställning (3) och (4) Under sommaren har granbarkborrens aktivitet följts upp i fem av de skyddade områden som följts varje år efter stormen Gudrun: Kråketorp, Marieholmsskogen, Moens, Vintermossen och Fiolen. Dessa områden valdes eftersom de tillhörde de av våra undersökningsområden där det under föregående år dödades flest träd av granbarkborre. Det innebär att vi där vet att det fanns lokala övervintrande populationer av granbarkborre under vintern 2009/2010. Därmed ökade också chansen att det även under 2010 skulle komma att dödas träd i dessa områden. I varje område valdes grupper av levande granar ut som stod i direkt anslutning till fjolårsdödade granar och därmed löpte en förhöjd risk att angripas 2010. Antalet valda levande träd var 140 i Kråketorp (fördelade på tre delområden), 30 i Fiolen (samma delområde), 153 i Marieholmsskogen (fördelade på tre delområden) och ca 100 träd vardera i Moens och Vintermossen. Områdena inspekterades vid fyra olika tillfällen under sommarhöst. Den första inspektionen genomfördes 14 17 juni när det bedömdes att en stor del av huvudsvärmningen var över. Träden klassades då i tre olika kategorier: ej angripna, träd med förmodade lyckade angrepp (torrt borrmjöl) och träd med förmodade misslyckade angrepp (inborrningarna misslyckats på grund av kådutrinning). Bedömningen gjordes utan att man skar upp barken. Träden i de olika kategorierna märktes upp med snitselband av olika färg. I de områden där det då fanns lyckosamt angripna träd skars ett gångsystem upp på vart och ett av fem träd (om färre än fem lyckosamt angripna på alla som fanns) och det noterades om det fanns larvgångar eller inte. En andra inspektion genomfördes 5 8 juli och då inspekterades samtliga träd igen och nytillkomna angripna träd noterades och märktes upp. Vid detta tillfälle inspekterades gångsystem på fem träd per område (färre om det inte fanns så många), som klassats som lyckade angrepp vid den första inspektionen (undantag Moen där inga angripna träd påträffades vid första inspektionen men där ändå modergångar inspekterades på senare angripna träd). På vart och ett av dessa träd skars fem modergångar upp och modergångslängd, om föräldrardjur fortfarande fanns kvar i själva modergången, längden på 3
larvgångarna, storlek på larver, förekomst av puppor, ungskalbaggar och kläckhål noterades. Totalt inspekterades 92 modergångar på detta vis. På en yta av 15 x 45 cm (samma storlek som våra barkprov) räknades också alla ingångshål. Dessutom inspekterades träd även i ett sjätte område, Svartebro (som inte besöktes under den första inspektionen), vid detta tillfälle. Totalt inspekterades 25 modergångar från fem olika träd där. Där togs också ett barkprov från det enda påträffade trädet där avkomman huvudsakligen bestod av ungskalbaggar (ett av de fem träden där modergångar inspekterades). En tredje inspektion utfördes 2 5 augusti när alla träd inspekterades igen. Vid detta tillfälle togs 15 barkprov vardera (på 7 m höjd) från Kråketorp och Marieholmsskogen. Alla dessa härrörde från träd som var angripna vid den första inspektionen. Senare angripna träd (dvs nya angrepp som påträffades vid den andra inspektionen) var det då för tidigt att ta prover från (modergångar utan eller några få med larvgångar). Inga nya angripna träd påträffades vid denna tredje inspektion. Vid en fjärde inspektion 2 september togs barkprover från alla träd som var angripna mellan det första och det andra inspektionstillfället. Tyvärr var antalet sådana träd lågt vilket resulterade i att det bara blev 8 barkprov från Marieholmsskogen och tre barkprov från Kråketorp. Resultat Förökningsframgång under 2010 (frågeställning 1) 38 stående träd från två skyddade områden (Mariehomsskogen och Kråketorp) och 115 träd från 33 olika grupper av dödade träd i den brukade skogen ingår i undersökningen 2010. Angreppstäthet Angreppstätheten under 2010 var i medeltal 428 modergångar per m 2 bark i de två skyddade områdena vilket är en statistiskt säkerställd minskning jämfört med motsvarande värde för 2009 (533 modergångar per m 2 bark, data från 8 områden; T-test, P = 0,007, N = 136) (figur 1). Angreppstätheten har nu minskat under två år i rad från toppåret 2008 då angreppstätheten i medeltal var 632 modergångar per m 2 bark. I den brukade skogen i helikopterområdet var angreppstätheten i medeltal 392 modergångar per m 2 bark under 2010 jämfört med 445 modergångar per m 2 bark under 2009 vilket är en signifikant minskning (T-test, P = 0,05, N = 177). Angreppstätheten är nu ungefär den samma som 2008 (397 modergångar per m 2 bark). Angreppstätheten i den brukade skogen i Uppvidinge (418 modergångar per m 2 bark) skiljde sig inte signifikant från angreppstätheten i den brukade skogen i helikopterområdet (392 modergångar per m 2 bark). Antal producerade barkborrar per m 2 bark Under 2010 producerade i medeltal 793 nya barkborrar per m 2 bark i de två skyddade områdena jämfört med 665 nya barkborrar per m 2 bark under 2009 (figur 2). Skillnaden är dock inte statistiskt signifikant (T-test, P = 0,3, N = 136). Det har varit en stadigt ökande produktion från bottenåret 2008 då det i medeltal producerades 513 nya barkborrar per m 2 bark. 4
I den brukade skogen i helikopterområdet producerades det i medeltal 1148 nya barkborrar per m 2 bark under 2010 vilket är signifikant mer än motsvarande värde för 2009 (687 barkborrar per m 2 bark; T-test, P < 0,001, N = 177). Även här har det skett en stadig ökning från bottenåret 2008 då det i medeltal producerades 579 nya barkborrar per m 2 bark. Produktionen av barkborrar i Uppvidinge (687 nya barkborrar per m 2 bark) var signifikant lägre jämfört med i helikopterområdet (1148 nya barkborrar per m 2 bark; T-test, P < 0,005, N = 115). Förökningsframgång Förökningsframgången under 2010 i de två skyddade områdena uppgick i medeltal till 0,93 producerade döttrar per hona jämfört med motsvarande värde för 2009 som var 0,75 döttrar per hona men skillnaden är inte signifikant (T-test, P = 0,2, N = 136) (figur 3). Förökningsframgången har dock stadigt ökat från bottenåret 2008 då det i medeltal producerades 0,52 döttrar per hona. I den brukade skogen i helikopterområdet var förökningsframgången i medeltal 1,61 producerade döttrar per hona vilket nästan dubbelt så mycket som under 2009 när den var 0,86 döttrar per hona. Ökningen är signifikant (T-test, P < 0,001, N = 177). Under 2008 (0,81 döttrar per hona) låg förökningsframgången på ungefär samma nivå som under 2009 (0,86 döttrar per hona). Förökningsframgången i den brukade skogen i Uppvidinge (0,96 döttrar per hona) var signifikant lägre än i helikopterområdet (1,61 döttrar per hona) (T-test, P < 0,002, N = 115). Andel barkborrar som övervintrar under barken Andelen barkborrar som satt kvar under barken under september - oktober månad i den brukade skogen var 65 % vilket är en lägre siffra jämfört med 2008 och 2009. Under 2009 fanns 82 % av barkborrarna kvar under barken medan motsvarande siffra för 2008 var 89 % (data från skyddade områden). Andel bark som sitter kvar på dödade träd Som ett resultat av hackspettars födosök försvinner en del bark från stående träd dödade av granbarkborre. I medeltal fanns 83 % av barken kvar på dödade träd hösten 2010 (data från 270 träd fördelade på 38 grupper av dödade träd i den brukade skogen) vilket kan jämföras med 95 % under hösten 2009 (data från 25 områden och 840 träd), 85 % under hösten 2008 (data från 33 områden och 5714 träd) och 73 % under hösten 2007 (data från 21 områden och 2050 träd). Fiender och konkurrenter I figurerna 5 och 6 redovisas medeltätheterna av de två mest frekvent påträffade grupperna av fiender till granbarkborre, dvs. styltflugor och parasitsteklar. Medeltätheten av styltflugelarver har mer än halverats under 2010 i de skyddade områdena (137 larver per m 2 bark) jämfört med toppåret 2009 (367 larver per m 2 bark) och minskningen är signifikant (T-test, P < 0,001, N = 136). Även i den brukade skogen i helikopterområdet var mönstret det samma med en lägre täthet under 2010 (183 larver per m 2 bark) än under 2009 (262 larver per m 2 bark) och också här var minskningen signifikant (T-test, P < 0,004, N = 177). Medeltätheten i den 5
brukade skogen i Uppvidinge (294 larver per m 2 bark) var signifikant högre än i den brukade skogen i helikopterområdet (183 larver per m 2 bark; T-test, P < 0,02, N = 115). Medeltätheten av parasitstekellarver har ökat kraftigt i de skyddade områdena under 2010 (253 larver per m 2 bark) jämfört med 2009 (77 larver per m 2 bark) och ökningen är signifikant (T-test, P < 0,001, N = 136). Däremot var det inte samma ökning i den brukade skogen i helikopterområdet under 2010 (128 larver per m 2 bark) jämfört med under 2009 (90 larver per m 2 bark) och inte heller någon signifikant skillnad mellan åren (T-test, P = 0,14, N = 177). Medeltätheten i den brukade skogen i Uppvidinge (107 larver per m 2 bark) var ungefär den samma som i den brukade skogen i helikopterområdet (128 larver per m 2 bark; T-test, P < 0,61, N = 115). Det var ingen signifikant skillnad mellan 2009 och 2010 i hur stor del av barkytan som i medeltal var täckt av angrepp av sextandad barkborre vare sig i skyddade områden eller i den brukade skogen i helikopterområdet (figur 6). Inte heller var det någon signifikant skillnad mellan den brukade skogen i Uppvidinge och i helikopterområdet. Angreppsförlopp och jämförelse mellan tidiga och sena angrepp (frågeställningar 3 och 4) Angreppsförlopp Flest angripna träd påträffades i Marieholmsskogen och Kråketorp (figur 7). Endast ett fåtal angripna träd påträffades i Fiolen och Moens. Inga angripna träd påträffades i Vintermossen. Att de flesta angripna träden påträffades just i Marieholmsskogen och Kråketorp är inte så förvånande då dessa två områden bör ha haft de överlägset största lokala populationerna (dvs. de områden där det dödades flest träd under 2009). Huvuddelen av de angripna träden påträffades vid den första inspektionen (figur 7). Ett undantag var Moen (ej med i figur 7) där inga angripna träd påträffades under den första inspektionen men 10 nya angrepp vid den andra inspektionen. Inga nya angripna träd påträffades vid den tredje inspektionen i ngt av områdena. Inspektion av enskilda gångsystem vid första inspektionstillfället (14 17 juni) visade på korta modergångar (de flesta 1 2 cm långa, den längsta 4 cm lång) och inga larvgångar. Med tanke på att huvudsvärmningen startade ca fyra veckor före denna inspektion var det förvånande att utvecklingen inte hunnit längre. Observationen indikerar att antingen blev träden angripna sent under huvudsvärmningen eller att utvecklingen stannat upp. För det senare alternativet talar ett experiment utfört i trakten av Asa av Niklas Björklund som dokumenterade samma fenomen och där man också visste när varje träd blev angripet (Niklas Björklund, muntligen). Vid det andra inspektionstillfället (5 8 juli) hade utvecklingen tagit fart och i en majoritet av modergångarna fanns senare utvecklingsstadier än ägg (figur 8). I Kråketorp, Marieholmsskogen och Vintermossen innehöll 66 % av modergångarna larver medna ungskalbaggar påträffades enbart i 4 % och puppor i 7 % av modergångarna. I 83 % av modergångarna fanns det dessutom föräldrardjur kvar. Samtliga dessa träd var angripna före den första inspektionen. I Svartebro (inte inkluderat vid den första inspektionen och därför vet vi inte när angreppen skett) hade utvecklingen gått avsevärt mycket längre och i samtliga inspekterade modergångar fanns senare utvecklingsstadier än ägg. Där innehöll majoriteten av modergångarna puppor och ungskalbaggar förekom i nära hälften av modergångarna (figur 8). 6
I ett av träden hade dessutom huvuddelen av avkomman utvecklats till ungskalbaggar och dessutom hade en betydande andel av dessa redan kläckts. Detta träd stod soligt eftersom att närstående äldre dödade träd hade brutits av vilket kan ha bidragit till den snabba utvecklingen. I Svartebro fanns det föräldrardjur kvar i endast 40 % av modergångarna. I Moen, där angreppen skett mellan det första och det andra inspektionstillfället, fanns inga puppor och ungskalbaggar. De inspekterade träden i Svartebro var lite mer solexponerade (glesare med träd runt dem) än träden i Kråketorp och Marieholmsskogen vilket kan ha bidragit till skillnaden i hur långt utvecklingen gått. Svartebro är dessutom geografiskt skiljt från de andra områdena genom att det ligger betydligt sydligare och västligare. Detta skulle kunna indikera att inborrningarna därför också i medeltal startade tidigare i Svartebro än i övriga områden. En annan möjlighet är att vädret varit mer gynnsamt under utvecklingen. En tredje möjlighet är att tiden från inborrning till att larvgångar börjar utvecklas av någon anledning varit kortare i Svartebro. Jämförelse mellan tidiga och sena angrepp I tabell 1 redovisas resultaten från jämförelsen av barkprov från tidigt och sent angripna träd i Marieholmsskogen och Kråketorp. Eftersom så få träd angreps efter det första inspektionstillfället i Kråketorp är det svårt att dra några säkra slutsatser för detta område. Det var ingen signifikant skillnad i angreppstäthet, antal producerade nya granbarkborrar per m 2 bark eller förökningsframgång mellan tidigt och sent angripna träd. När det gäller fiender så var tätheten av parasitstekelkokonger mycket högre i sent angripna träd än i tidigt angripna och skillnaden var statistiskt signifikant för Kråketorp. Detsamma gällde för hur stor del av barkprovsytan som var koloniserad av sextandad barkborre som var mycket högre i sent angripna träd. Diskussion Angreppstäthet Angreppstätheten (dvs. antalet modergångar per m 2 bark) i skyddade områden har under de senaste två åren stadigt sjunkit med ca 100 modergångar per m 2 och är nu nere på en mer normal nivå för stående träd, dvs. ett medeltal på ca 400 modergångar per m 2 bark. En bidragande förklaring till att angreppstätheten har minskat skulle kunna vara att populationerna av granbarkborre i reservaten har minskat kraftigt under de senaste två åren och därmed finns det också färre barkborrar som attraheras till träd under angrepp. Årets undersökning innefattar bara två reservat jämfört med åtta eller fler under de tidigare åren vilket beror på att angreppen på mina ytor i många av reservaten helt upphört under 2010. I den brukade skogen i helikopterområdet har angreppstätheten legat någorlunda konstant kring ca 400 modergångar per m 2 bark under de senaste tre åren och uppvisar alltså ett helt annat mönster än de skyddade områdena. En bidragande förklaring till detta skulle kunna vara att det i den brukade skogen sällan finns så stora lokala populationer som i en del av de skyddade områdena. I Uppvidinge tycker man sig ha sett en ökad aktivitet av granbarkborre under 2010. En hypotes har varit att detta skulle kunnat bero på att trädens försvarskraft av någon anledning minskat där. Detta skulle i så fall ha kunnat manifestera sig i en lägre angreppstäthet. 7
Resultatet att det inte var någon skillnad i angreppstäthet mellan den brukade skogen i helikopterområdet och den brukade skogen i Uppvidinge stödjer dock inte denna hypotes. Förökningsframgång Förökningsframgången i skyddade områden visar en uppåtgående trend från bottenåret 2008 till 2010 men ligger fortfarande på mycket lägre nivåer än toppåren 2006 och 2007 (fig. 3). En bidragande orsak till ökningen i de skyddade områdena är sannolikt den sjunkande angreppstätheten vilken medför en minskad konkurrens mellan granbarkborrarna om födan. Dessutom har andelen av barkytan som varit koloniserad av sextandad barkborre sjunkit från 2008 till 2010 vilket kan ha resulterat i en minskad mellanarts konkurrens om födan. Vi vet dock inte hur negativ denna konkurrens egentligen är för granbarkborren (detta beror bl.a. på det tidsmässiga angreppsförloppet, den som koloniserar först får ett försprång, och dessutom bör granbarkborren genom sin större storlek ha en fördel gentemot den sextandade barkborren). När det gäller fiender har tätheten av parasitsteklar ökat kraftigt från 2009 till 2010 medan tätheten av styltflugelarver istället har minskat kraftigt och det är svårt at bedöma vad nettoeffekten på granbarkborren av detta blir. Förutom dessa faktorer kan även andra faktorer som t.ex. födans kvalitet ha spelat in som diskuterats i förra årets rapport. I den brukade skogen i helikopterområdet nästan fördubblades förökningsframgången från 2009 till 2010. Precis som i de skyddade områdena kan en bidragande orsak vara en lägre angreppstäthet under 2010. Men även om minskningen var signifikant så var den inte så stor att den kan förklara hela ökningen i förökningsframgången. När det gäller fiender och konkurrenter var den enda signifikanta förändringen från 2009 till 2010 en något minskad täthet av styltflugelarver vilket också kan ha bidragit till den ökade förökningsframgången. Intressant nog var förökningsframgången i den brukade skogen i Uppvidinge betydligt lägre än i helikopterområdet. Denna skillnad kan inte förklaras med olika angreppstätheter eftersom det inte var någon signifikant skillnad mellan de två områdena (även om den i medeltal var något högre i Uppvidinge). När det gäller fiender och konkurrenter var den enda signifikanta skillnaden en betydligt högre täthet av styltflugelarver i Uppvidinge än i helikopterområdet vilket kan ha bidragit till skillnaden i förökningsframgång. Men som påpekats ovan kan även andra faktorer ha spelat in. Som nämnts ovan bedömer man att volymen granskog dödad av granbarkborre ökat i Uppvidinge under 2010 (vilket också var anledningen till att Uppvidinge inkluderades i årets undersökning) men inte i helikopterområdet. En sådan ökning skulle kunna vara ett resultat av en hög förökningsframgång under 2009 men det har vi tyvärr inga data på. Dock kan vi konstatera att förökningsframgången under 2010 går i motsatt riktning. När det gäller förökningsframgången har vi ingen möjlighet att veta hur stor andel av föräldrardjuren som varje år lyckats anlägga en syskonkull vilket kan innebära att vi underskattar förökningsframgången. Vi vet inte heller hur många av granbarkborrarna som under förstasvärmningen misslyckas med att anlägga gångsystem (dör under spridningen eller som ett resultat av misslyckade angrepp) vilket kan innebära en överskattning. Det är troligt att andelen som lyckas anlägga en syskonkull är lägre och andelen som helt misslyckas högre nu än under de första åren av utbrottet när trädens motståndskraft verkar ha varit lägre. 8
Observera att den nya generationen barkborrar kommer att drabbas av en viss dödlighet under den kommande vintern. Baserat på vad tidigare års undersökningar av vinterdödligheten visat kommer drygt 40 % av de övervintrande barkborrarna att duka under. Antal producerade barkborrar per m 2 bark Produktionen av nya granbarkborrar per m 2 bark i de skyddade områdena visar en uppåtgående trend från bottenåret 2008 till 2010 men ligger fortfarande på mycket lägre nivåer än under toppåren 2006 och 2007 (fig. 2). I den brukade skogen i helikopterområdet nästan fördubblades medelantalet producerade barkborrar per m 2 bark från 2009 till 2010. Intressant nog var produktionen av barkborrar i helikopterområdet också nästan dubbelt så hög som i den brukade skogen i Uppvidinge. Vad dessa skillnader kan tänkas bero på har redan diskuteras under det föregående avsnittet om granbarkborrens förökningsframgång. Angreppsförlopp Att de flesta angripna träden i de skyddade områdena påträffades redan vid den första inspektionen är en intressant observation då det enligt övervakningen med feromonfällor (rapport, Åke Lindelöw) varit en betydande svärmningsaktivitet från mitten av juni till mitten av juli (dvs. efter den första inspektionen). Den stora andelen föräldrardjur som fanns kvar i modergångarna vid den andra inspektionen i Marieholmsskogen och Kråketorp indikerar att syskonkullsvärmningen då ännu inte startat i någon större utsträckning. Detta resultat indikerar att den stora svärmningsaktivitet som påvisades från mitten av juni till mitten av juli i år inte fullt ut kan förklaras med syskonkullsvärmning, åtminstone inte inom detta geografiska område. Dock bygger resultaten bara på data från två bestånd. Jämförelse mellan tidiga och sena angrepp Det var ingen signifikant skillnad i angreppstäthet mellan tidigt och sent angripna träd. Dock indikerar resultaten att de tidigt angripande barkborrarna i stor utsträckning undgick parasitering av parasitsteklar med kokonger och konkurrens med sextandad barkborre. Dock resulterade detta inte i någon signifikant lägre förökningsframgång eller produktion av nya granbarkborrar per m 2 bark. När det gäller frågeställning (3) dvs. vad som kan ha bidragit till den låga förökningsframgången under 2008 och 2009 (förutom den höga angreppstätheten) gav årets undersökning inga ledtrådar. Vi kunde i alla fall konstatera att det inte fanns en massa döda larver vid våra provtagningar. Dessutom har förökningsframgången stigit i år jämfört med tidigare år. Slutsatser Under förutsättning att våra data på granbarkborrens förökningsframgång under 2010 är representativa för hela utbrottsområdet så kan vi förvänta oss en minskning av volymen dödad skog under 2011. Detta gäller under förutsättning att skogens motståndskraft inte påtagligt reduceras av t.ex. torka. 9
Baserat på årets resultat att förökningsframgången skiljde sig åt kan vi förvänta oss olika skadeutvecklingen i Uppvidinge kommun och Ljungby kommun. Det är därför viktigt att vi kan få mer heltäckande data på granbarkborrens förökningsframgång och därmed fånga upp eventuella geografiska skillnader bättre i framtiden. Resultatet att de flesta föräldrardjuren i Kråketorp och Marieholmsskogen fortfarande fanns kvar i gångsystemen vid det andra inspektionstillfället indikerar att den stora svärmningsaktivitet som påvisades från mitten av juni till mitten av juli i år inte helt och hållet kan förklaras med syskonkullsvärmning. Det var ingen skillnad i förökningsframgång mellan tidiga och sena angrepp Stort tack till Dragos Cocos, Helena Johansson och Hernan Guzman som utförde fältinspektioner och gick igenom barkprover på lab. 10
Tabell 1. Resultatet av jämförelse mellan barkprover från tidigt (före 14-17 juni) och sent (från 14-17 juni till 5-8 juli) granbarkborreangripna stående granar i de två olika reservaten Marieholmsskogen och Kråketorp. Antalet analyserade barkprov var 15 vardera för de två områdena för tidigt angripna träd och 8 för Marieholmsskogen och 3 för Kråketorp för sent angripna träd. Signifikanta skillnader mellan tidigt och sent angripna träd är markerade med fet stil i kolumnen för P-värden. Variabel Tidiga Sena Medel Medel P Angreppstäthet (modergångar per m 2 bark) Marieholmsskogen 404 432 0.702 Kråketorp 478 299 0.120 Produktion (antal nya barkborrar per m 2 bark) Marieholmsskogen 891 717 0.500 Kråketorp 794 85 0.079 Förökningsframgång (döttrar per hona) Marieholmsskogen 1.1 0.9 0.527 Kråketorp 0.8 0.2 0.117 Styltflugor (larver per m 2 bark) Marieholmsskogen 132 201 0.199 Kråketorp 107 156 0.320 Parasitsteklar, frilevande (larver per m 2 bark) Marieholmsskogen 66 37 0.260 Kråketorp 20 7 0.447 Parasitstekelkokonger (kokonger per m 2 bark) Marieholmsskogen 25 270 0.142 Kråketorp 309 1618 0.003 Sextandad barkborre (% av provet med gångar) Marieholmsskogen 2 54 0.000 Kråketorp 12 93 0.000 11
Figur 1. Medelantal modergångar av granbarkborre i stående dödade träd i skyddade områden (2006, 2007, 2008, 2009 och 2010), i den brukade skogen i västra Kronobergs län (Bruk; 2008, 2009 och 2010) och i den brukade skogen i Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län (BrukUppv; 2010). Under 2005 dödades inga stående träd varför data saknas för detta år. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. Värdena för N inom parentes anger antalet studerade träd. 12
Figur 2. Medelantal producerade nya granbarkborrar per m 2 bark i stående dödade träd i skyddade områden (2006, 2007, 2008, 2009 och 2010), i den brukade skogen i västra Kronobergs län (Bruk; 2008, 2009 och 2010) och i den brukade skogen i Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län (BrukUppv; 2010). Under 2005 dödades inga stående träd varför data saknas för detta år. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. För antal studerade träd se Fig. 1. 13
Figur 3. Förökningsframgång (medelantal producerade döttrar per hona) för granbarkborre i stående dödade träd i skyddade områden (2006, 2007, 2008, 2009 och 2010), i den brukade skogen i västra Kronobergs län (Bruk; 2008, 2009 och 2010) och i den brukade skogen i Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län (BrukUppv; 2010). Under 2005 dödades inga stående träd varför data saknas för detta år. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. Värdena inom parentes anger antalet studerade träd. 14
Figur 4. Medelantal larver av styltflugor per m 2 bark i stående träd dödade av granbarkborren i skyddade områden (2006, 2007, 2008, 2009 och 2010), i den brukade skogen i västra Kronobergs län (Bruk; 2008, 2009 och 2010) och i den brukade skogen i Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län (BrukUppv; 2010). Styltflugelarverna lever som rovdjur på granbarkborrarna. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. För antal studerade träd se Fig. 1. 15
Figur 5. Medelantal larver av parasitsteklar per m 2 bark i stående träd dödade av granbarkborren i skyddade områden (2006, 2007, 2008, 2009 och 2010), i den brukade skogen i västra Kronobergs län (Bruk; 2008, 2009 och 2010) och i den brukade skogen i Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län (BrukUppv; 2010). Parasitsteklarna är fiender till granbarkborren. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. För antal studerade träd se Fig. 1. 16
Figur 6. Medelprocent av barkprovsytorna som är täckt av angrepp av den sextandade barkborren i stående träd dödade av granbarkborren i skyddade områden (2006, 2007, 2008, 2009 och 2010), i den brukade skogen i västra Kronobergs län (Bruk; 2008, 2009 och 2010) och i den brukade skogen i Uppvidinge kommun i östra Kronobergs län (BrukUppv; 2010). Den sextandade barkborren är en konkurrent till granbarkborren. Felstaplarna representerar medelfelet vilket är ett mått på variationen kring medelvärdet. För antal studerade träd se Fig. 1. 17
Figur 7. Antal träd utan inborrningar (oangripna), med lyckade inborrningar (lyckade angrepp) och misslyckade inborrningar (misslyckade angrepp) av granbarkborre som påträffades vid de två första inspektionstillfällena i tre av de fem studerade områdena. Vid det tredje inspektionstillfället (2 5 augusti) påträffades inga nyangripna träd i något av områdena. 18
Figur 8. Andel modergångar med förekomst av olika utvecklingsstadier och föräldrardjur av granbarkborre vid det andra inspektionstillfället (5 8 juli) i de fem reservaten som följdes vid alla de tre inspektionstillfällena (Övriga) och Svartebro. I Kråketorp, Marieholmsskogen och Vintermossen var de inspekterade träden angripna vid det första inspektionstillfället medan de i Moen var angripna mellan det första och den andra inspektionen. 19