Trollpipistrellen expanderar i Norden

Fig. 1. Trollpipistrell Pipistrellus nathusii. [Nathusius Pipistrelle.] Foto: Karin Gerell Lundberg Trollpipistrellen expanderar i Norden Att trollpipistrellen nu sprider sig i norra Europa skulle kunna bero på att populationerna på kontinenten ökat i antal som en följd av bl.a. klimatförändringen. Under senare år har nya kolonier och hanrevir även etablerats i blandlövskogar och parker i stadsmiljöer. TEXT RUNE GERELL & KARIN GERELL LUNDBERG 10 Gerell, R. & Gerell Lundberg, K. 2018. Trollpipistrellen expanderar i Norden Fauna och Flora 113(1): 10 17. fauna&flora

År 1982 påträffades en trollpipistrell Pipistrellus nathusii (tidigare kallad trollfladdermus) i en fladdermusholk i Vombs fure, strax söder om Vombsjön i södra Skåne (Gerell & Lundberg 1983). Det visade sig att det tidigare bara gjorts fyra fynd av arten i Sverige, två under 1800-talet och två under 1900-talets första hälft (Ryberg 1947). Samtliga fynd var gjorda i Skåne, och exemplaren finns bevarade i museer. Trollpipistrellen (Fig.1) är något större än sina släktingar, sydpipistrell Pipistrellus pipistrellus och dvärgpipistrell Pipistrellus pygmaeus. Tändernas utseende hos trollpipistrell skiljer sig också från övriga släktingars (Yalden 1985). Med tanke på svårigheterna att påträffa fladdermöss kan man fråga sig hur sällsynt trollpipistrellen var vid tidpunkten för återupptäckten. Ett upprop till allmänheten i början av 1980-talet om att skicka in döda fladdermöss resulterade i totalt ca 300 fynd. Vidare samlade vi in uppgifter om fladdermusarter i skolsamlingar och museer, totalt drygt 500 exemplar, men inga andra trollpipistreller än de som omnämns av Ryberg (1947) påträffades. Som jämförelse kan nämnas att vi erhöll 45 exemplar av de då nyligen uppdelade arterna mustaschfladdermus Myotis mystacinus och taigafladdermus Myotis brandtii (Gerell 1987a). Tidpunkten för artens uppträdande på ett antal lokaler i Skåne, vilka vi inventerade upprepade gånger under perioden 1982 2003, antyder att trollpipistrellen ökade sin utbredning mot slutet av 1990-talet och under början på 2000-talet (Tabell 1). Fig. 2. Flygande dvärgpipistrell Pipistrellus pygmaeus, en nära släkting till trollpipistrell. [Soprano Pipistrelle, a close relative of Nathusius Pipistrelle.] Foto Tomas Carlberg, Uppland 5 maj 2017. Trollpipistrellens ljudpulser I samband med den första fångsten av trollpipistrell gjorde Ingemar Ahlén inspelningar av dess ljudpulser med hjälp av en ultraljudsdetektor (QMC S100). Trollpipistrellens ljudpulser visade sig ha sitt maximum på ca 40 khz, vilket är väl skilt från dvärgpipistrellens ca 55 khz. Däremot finns det en viss överlappning med sydpipistrellens ljudpulser, vars maximum ligger på ca 45 khz (Ahlén & Baagøe 2001). Kunskapen om trollpipistrellens jaktläte gjorde det möjligt för oss att börja leta efter arten med hjälp av ultraljudsdetektorer. Lokal/locality 1982 1983 1984 1986 1988 1989 1990 1992 1996 1999 2003 Torup - - x Svaneholm - - x x - - - - Alnarp - x - Bellinga x x x Slättäng - x Övedskloster x x x x x x x Bosjökloster - x Torsebro - x x Tabell 1. Registreringar av trollpipistrell Pipistrellus nathusii vid ett antal regelbundet besökta lokaler i Skåne. Tecknet x anger förekomst, medan - betyder att arten inte har påträffats. [Registrations of Nathusius Pipistrelle at a number of regularly surveyed sites in the county of Skåne, Sweden. The mark x denotes that the species was present, - that it was absent.] årg. 113:1, 2018 11

Fig. 3. Fynd av trollpipistrell Pipistrellus nathusii i Sverige under yngelperioden 1980 1999, 2000 2010 och 2011 2016, beståen de av egna opublicerade registreringar samt uppgifter från Artportalen (ArtDatabanken, SLU). [Records of Nathusius Pipistrelle in Sweden during the breeding periods of 1980 1999, 2000 2010 and 2011 2016, based on own registrations and information obtained from the Swedish Species information Centre (ArtDatabanken).] Underlaget för beskrivning av artens spridning och flyttning baseras på uppgifter från Artportalen samt eget, opublicerat material. Biotopkrav Trollpipistrellens förekomst under 1980- och 90-talen var begränsad till tämligen exklusiva miljöer med tillgång till gamla, grova träd som slottsparker och äldre bokskogar i närheten av vattendrag (Tabell 1). Under senare år har vi noterat att nya kolonier och hanrevir även har etablerats i blandlövskogar och parker i stadsmiljö. Så har t.ex. skett i parkområden i Skåne, bland annat i Malmö (Gerell & Gerell Lundberg 2016). Utbredning i Sverige Perioden 1980 1999 För att skilja registreringar som kan hänföras till yngelperioden från dem som är gjorda under flyttningen har vi bedömt att yngelperioden (den tid då ungarna stannar kvar i boet) varar fram till 31 juli i Götaland och Svealand, medan vi bedömt att flyttningen kan komma igång något tidigare i Norrland (fr.o.m. 25 juli). Fig. 4. Trollpipistrell skiljer sig från dvärgpipistrell bl.a. på utseendet av tragus (den lilla fliken i öronöppningens bas) och på tändernas utseende. [Nathusius Pipistrelle is very similar to Soprano Pipistrelle and can be separated from this species by minor differences in the shape of the tragus (ear flap) and the teeth.] Foto: Johnny de Jong, Uppland 15 juli 2003. 12 fauna&flora

Fördelningen av kunniga fladdermusinventerare med tillgång till ultraljudsdetektorer över landet påverkar delvis bilden av artens utbredning under perioden 1980 1999 (Fig. 3). I slutet av perioden (1999) registrerades trollpipistrell på en plats i Sörmland. Ungefär vid samma tidpunkt ska även enstaka individer ha observerats på Gotland (Ahlén & Ahlén 2015). Utbredningsbilden antyder att arten har spritt sig mot nordöst under detta tidsintervall (Fig. 3). Perioden 2000 2010 Den ökade användningen av ultraljudsdetektorer under perioden 2000 2010 gav en förbättrad bild av trollpipistrellens utbredning (Fig. 3). Det finns en tendens till en nordöstlig spridning, vilket skulle kunna förklaras av att artens sträckriktning mot kontinenten under hösten är sydvästlig (Gerell 1987) och att vårsträcket därför går i motsatt riktning. Artens utbredning 2004 enligt Ahlén (2004) bekräftar denna spridningsbild. Spridningen och etableringen på nya lokaler skulle således ske genom så kallad förlängd flyttning. I östra Sverige noterades trollpipistrell under denna period upp till Gävletrakten (Fig. 3). På Gotland etablerades en fast population 2005 (Ahlén & Ahlén 2015). I Västsverige är noteringarna av trollpipistrell sparsammare. I Värmland, kring norra delen av Vänern, registrerades de första trollpipistrellerna 2008. Många noteringar av arten under den här perioden kom till i samband med utredningar kring vindkraftsprojekt. Sålunda registrerade vi arten för första gången i Västergötland (Ale och Alingsås kommuner) och i Halland (Hylte kommun) 2009. I den fösta nationella rödlistan från år 2000 (Gärdenfors (ed.) 2000) klassades trollpipistrellen som Missgynnad (NT). Samma bedömning gjordes i rödlistan från 2005 (Gärdenfors (ed.) 2005) medan den klassades som Livskraftig (LC) i rödlistan från 2010. Perioden 2011 2016 Utbredningsbilden för trollpipistrell under perioden 2011 2016 skiljer sig inte nämnvärt från den under föregående period, bortsett från en anmärkningsvärd Fig. 5. Slättäng, i norra delen av Lomma, Skåne, är en av de lokaler där trollpipistrell påträffats. [Slättäng, northern Lomma in south-western Skåne, one site where Nathusius Pipistrelle is found.] Foto: Rune Gerell notering (Fig. 3). År 2013 noterades trollpipistrell inom Piteå kommun (Gylje Blank 2013). Trollpipistrellens utbredning i grannländerna Danmark Under perioden 1865 1972 var trollpipistrellen känd från endast 14 lokaler i Danmark, medan atlasinventeringen under perioden 1973 2004 resulterade i 359 lokaler (Baagøe & Jensen 2007). Huruvida arten har ökat under den senare perioden är inte möjligt att avgöra. Trollpipistrellen finns i större delen av Danmark med undantag för stora delar av Vest- och Nordjylland. Norge Trollpipistrellen påträffades första gången i Norge på 1990-talet i närheten av Bergen (Stormark 1996). Under senare år har arten registrerats längs kusten årg. 113:1, 2018 13

mellan Kristiansand och Bergen (Miljødirektoratet 2016). Den sydvästliga utbredningen kan möjligen förklaras av att artens etablering i Norge kan ha skett från Storbritannien. Under vår- och höststräcket påträffas nämligen trollpipistreller ofta på oljeplattformar och gasinstallationer i Nordsjön och Norska havet (Petersen m.fl. 2014). Finland Trollpipistrellen påträffades första gången i Finland 1982 (Lehmann 1983). Det dröjde dock till 2006 innan man kunde bekräfta att den reproducerade sig i landet (Hagner & Kyheröinen 2008). En inventering av fladdermöss i anslutning till ett vindkraftsprojekt 2010 vid Malax (i höjd med Härnösand på svenska sidan) avslöjade att arten hade en betydligt nordligare utbredning än vad man tidigare kände till (Hagner-Wahlsten 2010). Om man tar i beaktande artens sydvästliga sträckriktning under hösten, och att man har påvisat att trollpipistrellen flyttar till Sverige via Kvarken (Fig. 5), är det troligt att arten även finns ännu längre norrut om man tillämpar principen om förlängd flyttning. Inventeringar på Åland har visat att arten finns där under yngelperioden (Hagner Wahlsten 2013). Etableringen av en fast population av trollpipistrell i Finland har troligen skett genom spridning från Baltikum. Den åländska koloniseringen däremot kan möjligen ha sitt ursprung i Sverige genom ett förlängt vårsträck. Island, Färöarna Inga kolonier av trollpipistrell har påvisats på vare sig Island eller Färöarna. Däremot är arten registrerad under flyttningen inom båda områdena (Petersen m.fl. 2014). Migration Inom ramen för forskningen om dvärgpipistrell under senare delen av1980-talet i Vombs fure i Skåne med hjälp av fladdermusholkar ringmärktes ett antal fladdermöss, däribland ca ca 350 trollpipistreller, huvudsakligen årsungar Den höga koncentrationen är ett resultat av att området utvecklades till ett parningsområde tack vare holkuppsättningen.två återfynd erhölls från utlandet; det ena från Frankfurt i Tyskland och det andra från Oostende i Belgien (Gerell 1987b). Omfattande ringmärkning i Baltikum bekräftade att nordliga populationer av arten regelbundet flyttade mot sydväst under hösten för att återvända under våren (Masing m.fl. 1987, Petersons 1990). Till skillnad från de flesta fågelarter behöver fladdermössen inte göra några längre stopp för att äta, eftersom de fångar sina byten i flykten. Det medför att de kan färdas ganska snabbt. Den märkta trollpipistrell som återfanns i Frankfurt i Sydtyskland flyttade med en medelhastighet av 53 km per dygn, vilket är i överensstämmelse med den medelhastighet som kalkylerats för återfynden i Baltikum, 55 km/dygn (Rydell m.fl. 2014). Vårflyttningen Antalet registreringar av trollpipistrell under vårflyttningen är mycket litet, främst på grund av att inventeringsaktiviteten är låg under den aktuella perioden. Merparten av registreringarna är gjorda under första halvan av maj. Två tidiga noteringar i början av april i Skåne avviker dock, dels den 12 april 1991 (Vombs fure), dels den 10 april 2011 (Tågratorp), vilket gör att vi inte kan utesluta att trollpipistrellen kan övervintra i Sverige. Höstflyttningen Redan under 1980-talet kunde man dokumentera ett omfattande sträck av fladdermöss, främst trollpipistrell, längs den baltiska kusten. Inventeringar längs kusterna i Sydsverige under 1990-talet visade att ett stort antal fladdermusarter tenderade att under hösten lämna landet vid utskjutande uddar, bl.a. Ölands södra udde (Ahlén 1997). Trollpipistrellens flyttning under hösten sker huvudsakligen längs våra kuster (Fig. 5). Registreringar av arten i Kalmarsund och Öresund visar också att den, liksom flera andra arter, kan jaga utanför kusten, där stora mängder av insekter ibland ansamlas över vattnet (Ahlén m.fl. 2009). Observationer längs Skånes västkust under hösten har visat att trollpipistrellen följer kusten, även om riktningen avviker från den primära sydvästriktningen. Vid t.ex. Klagshamns udde på Skånes sydvästkust 14 fauna&flora

Fig. 5. Fynd av trollpipistrell Pipistrellus nathusii i Sverige under flyttningsperioden bestående av egna opublicerade registreringar samt uppgifter från Artportalen (ArtDatabanken, SLU) och) och från projektet KvarkenBats på den finska sidan (Fritzén 2015). [Records ot Nathusius Pipistrelle iin Sweden during the migration periods consisting of own registrations, information obtained from the Swedish Species information Centre (ArtDatabanken) and from the Swedish-Finnish project of KvarkenBats.] följde de kustlinjen i ostlig riktning längs en sträcka av ca 1,5 km. Våra observationer längs Blekingekusten och Skånes sydkust visar att trollpipistrellens sträck uppvisar ett pulserande förlopp under natten. En flock på uppskattningsvis högst tio individer anländer till en plats där fladdermössen jagar några minuter för att sedan försvinna. Efter en stund kommer en ny flock, som upprepar beteendet. Över öppna busk- och trädfria områden tenderar trollpipistrellen att flyga högre än över ytor täckta av högre vegetation. Trollpipistrellens sydvästliga riktning under höststräcket har föranlett frågan om populationerna i norra Finland flyttar till kontinenten via Sverige. Botnia- Atlantica är ett gränsöverskridande samarbetsprogram som finansierar samarbetsprojekt mellan Sverige, Finland och Norge. Projektet, som startade 2014, finansierar bl.a. inventeringar av fladdermöss inom Kvarken (KvarkenBats). Resultaten hittills (Fritzén 2015) visar att trollpipistreller registreras i hundratal i början av september på öar i Kvarken (Fig. 5). En annan möjlig sträckväg är via den åländska arkipelagen. Inventeringar har visat att även här fortgår ett höststräck av trollpipistreller (Hagner-Wahlsten 2013). Fynden av trollpipistrell i Nordsjön (på oljeriggar) och på Färöarna utgörs troligen av vinddrivna individer, medan de som noterats på Island bedöms ha kommit med fartyg (Petersen m.fl. 2014). Trollpipistrellens expansion En möjlig orsak till trollpipistrellens expansion i norra Europa skulle kunna vara att en ökning av populationerna på kontinenten resulterat i en spridning mot norr. En 30-årig holkstudie visade att trollpipistrellen expanderade under perioden 1965 1995 i Tyskland (Schmidt 2000). En annan förklaring till artens spridning mot norr är att den är en följd av klimatförändringen (Lundy m.fl. 2010). En modell som relaterar förekomsten av trollpipistrell till klimat- och habitatfaktorer, baserad på artens historiska utbredning (1940 2006) och markanvändningsdata, har konstruerats. Modellen testades på kända förekomster efter 2006 i Storbritannien, för att sedan appliceras på artens kända utbredning i Europa. Trollpipistrellens utbredning visade en positiv koppling till vattendrag, lövskog och små urbaniserade områden och negativ koppling till hed- och mossmarker. Fynden associerades vidare med relativt höga minimitemperaturer, små säsongs- årg. 113:1, 2018 15

variationer i temperaturen och medelhög nederbörd. Modellen kunde förklara 70 % av fynden efter 2006. Den variabel som hade störst påverkan på förändringen i artens utbredning var ökningen av minimitemperaturen. Svagheten hos modellen är att den tilltagande användningen av ultraljudsdetektorer efter 2006 kan ha bidragit till att det gjorts fler observationer av arten. Summary: The distribution, dispersal, and migration of Nathusius Pipistrelle in the Nordic countries. Nathusius Pipistrelle Pipistrellus nathusii was rediscovered in 1980 in the southernmost part of Sweden. Since then, this bat species has expanded its distribution towards northeast and is now found as far north in Sweden as 65 26 N. The dispersal towards northeast is probably in consequence of prolonged migration. In Finland, Nathusius Pipistrelle was recorded in 1982 in the southern part, probably the result of prolonged migration from the Baltic countries. In 2010, the species was found at Malax (62 37 N), which indicates a continuous spread towards the north. Further, in autumn there is an extensive migration between Finland and Sweden across the archipelago of Kvarken (63 25 N), indicating an even more northern distribution of the species. The existence of Nathusius Pipistrelle on Åland is probably a result of prolonged migration from Sweden. In Norway, the first record of Nathusius Pipistrelle was made in the early 1990ies near Bergen. Recently the species has also been recorded in the coastal area between Bergen and Kristiansand. The southwestern distribution of Nathusius Pipistrelle in Norway is probably a consequence of prolonged migration from Great Britain. The many records of the species on oil platforms in North Atlantic support this assumption. On Iceland and the Faroe Islands, Nathusius Pipistrelle is only recorded during the migration periods. The northern expansion of Nathusius Pipistrelle may be due to the climatic change, but could also be the result of a general growth of the continental popu lations in recent years. Tack Tack till professor emeritus Ingemar Ahlén som kommenterat tidigare versioner av manuset. Tack även till Dan Gerell för framställning av digitala kartor. Litteratur Ahlén I. 1997. Migratory behaviour of bats at south Swedish coasts. Zeitschrift für Säugetierkunde 62: 375 380. Ahlén, I. 2004. Fladdermusfaunan i Sverige. Arternas utbredning och status. Kunskapsläget 2004. Fauna och Flora 99(2): 2 11. Ahlén, I. & Ahlén, J. 2015. Gotlands fladdermusfauna 2014. Arternas status och förändringar. Länsstyrelsen Gotlands län. Rapporter om natur och miljö. Rapport nr 2015:9. Ahlén, I. & Baagøe, H.J. 2001. Dvärgfladdermusen uppdelad i två arter. Fauna och Flora 96(2): 71 78. Ahlén, I., Baagøe, H.J. & Bach L. 2009. Behavior of Scandinavian bats during migration and foraging at sea. Journal of Mammalogy 90(6): 1318 1323. ArtDatabanken 2015. Rödlistade arter i Sverige 2015. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Baagøe, H.J. & Jensen, T.J. (red.). 2007. Dansk Pattedyr. Gyldendal. Gerell, R. 1987a. Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandtii (Chiroptera) in Sweden. Zeitschrift für Säugetierkunde 52: 338 341. Gerell, R. 1987b. Flyttar svenska fladdermöss? Fauna och flora 82: 79 83. Gerell, R. & Lundberg, K. 1983. Trollfladdermus, Pipistrellus nathusii Keyserling & Blasius, åter anträffad i Sverige. Fauna och flora 78: 35 38. Gerell, R. & K. Gerell Lundberg (Naturvårdskonsult Gerell). 2016. Inventering av fladdermöss inom Malmö stad. Rapport 2016-08-10. Gylje Blank, S. (Noctula). 2013. Fladdermusutredning Markbygden Etapp 1, Piteå kommun. Rapport till Svevind AB. Gärdenfors, U. (ed.). 2000. Rödlistade arter i Sverige 2000 The 2000 Red List of Swedish Species. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Gärdenfors, U. (ed.). 2005. Rödlistade arter i Sverige 2005 The 2005 Red List of Swedish Species. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Gärdenfors, U. (ed.). 2010. Rödlistade arter i Sverige 2010 The 2010 Red List of Swedish Species. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Hagner-Wahlsten, N. 2010. Bats and wind farms in Finland the very first steps (info@bathouse.fi). Hagner-Wahlsten, N. & Kyheröinen, E.-M. 2008. First observation of breeding Nathusius pipistrelle (Pipistrellus 16 fauna&flora

nathusii) in Finland. Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica 84(1): 36 40. Hagner-Wahlsten, N. 2013. Fladdermusstudier. I: Nåtö biologiska station. Verksamhetsberättelse för år 2012. Sid. 201 202. Memoranda Societatis pro Fauna et Flora Fennica 89: 198 206. Lehman, R. 1983.Suomen ensimmäinenpikkulepkko (The first individual of Pipistrellus nathusii). Luonnon Tutkija 87(2): 76. Lundy, M., Montgomery, I. & Russ, J. 2010. Climate changelinked range expansion of Nathusius pipistrelle bat, Pipistrellus nathusii (Keyserling & Blasius, 1839). Journal of Biogeography 37: 2232 2242. Masing, M., Laut, T., Leivits, A. & Vilbate, H. 1987. Studies on bat migration in Estonia in autumn 1985. Loodusevaatlusi 1:87 103. Miljødirektoratet. 2016. Flaggermusarter i Norge. Petersen, Æ., Jensen J.-K., Jenkins, P., Bloch, D. & Ingimarsson, F. 2014. A Review of the Occurrence of Bats (Chiroptera) on Islands in the North East Atlantic and on North Sea Installations. Acta Chiropterologica 16(1): 169 195. Ryberg, O. 1947. Studies on bats and bat parasites especially with regard to Sweden and other neighbouring countries. Svensk Natur, Stockholm. Rydell, J., Bach, L., Bach, P., Diaz, L.G., FurmankieWicz, J., Hagner-Wahlsten, N., Kyheröinen, E.-M., Lilley, T., Masing, M., Meyer, M.M., Petersons, G., Suba, J., Vasko, V., Vintulis, V. & Hedenström, A. 2014. Phenology of migratory bat activity across the Baltic Sea and the south-eastern North Sea. Acta Chiropterologica 16(1): 139 147. Stormark, T.A. First records of Pipistrellus nathusii in Norway with notes on current distribution. Bat Research News 37(2 3): 92. Schneider, M. 2015. Fladdermöss i Västerbottens län kunskapsläget 2015. Skörvöpparn 7(1): 9 12. Schmidt, A. 2000. 30-Jährige Unteruchungen in Fledermauskastengebieten Ostbrandenburgs unter besonderer Berücksischtigung von Rauhautfledermaus (Pipistrellus nathusii) und Abendsegler (Nyctalus noctula). Nyctalus 7: 396 422. Yalden, D.W. 1985. The identification of British bats. Mammal Society, London. Rune Gerell och Karin Gerell Lundberg F.d. forskare vid Ekologiska institutionen, Lunds universitet, numera arbetande inom egen firma. De har inventerat fladdermöss i ca 40 år. E-post: rune.gerell@sjobo.nu FLORA- OCH FAUNAVÅRD 2018 För ett rikare odlingslandskap Välkommen till Flora- och faunavård i Uppsala 25 april! www.slu.se/flofa årg. 113:1, 2018 17