2 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna överklass Crinozoa crinozoer stam Echinodermata överklass klass ordning familj släkte Överklassen Crinozoa omfattar tagghudingar vilkas kropp byggs upp av en bägarlik struktur, calyx, där både och är placerade på översidan. Undersidan (aboralsidan) fäster vid ett underlag, antingen direkt med ett antal gripklor (cirrer) på calyx eller med en mer eller mindre lång stjälk. Från calyx övre del utgår fem eller fler armar, som kan vara mer eller mindre rikt förgrenade. Förutom den nu levande klassen Crinoidea (lilje stjärnor) finns åtminstone en utdöd klass av crinozoer. Liljestjärnor utgör den äldsta av de nu levande klasserna av tagghudingar och är kända genom ungefär 545 miljoner år gamla fossil, dvs. från början av kambrium. Fossillagren antyder att crinozoer var en dominerande djurgrupp fram till slutet av karbon (för ca 300 miljoner år sedan), då många grupper dog ut. Ytterligare grupper dog ut i det stora massutdöendet i slutet av perm (för ca 250 miljoner år sedan). klass Crinoidea liljestjärnor stam överklass klass ordning familj släkte Echinodermata Crinozoa Liljestjärnor är den enda klassen av crinozoer som lever i dag. Gruppens systematik är omdiskuterad, men man urskiljer när denna nationalnyckelvolym produceras (2013) åtta ordningar, som inkluderar fler än 6 000 beskrivna fossila arter. I vilka av dessa ordningar de nu levande ca 650 arterna ska placeras är inte klart. Tidigare har man ibland skiljt ut de nu levande grupperna som en separat underklass, Articulata. Bland dessa finns stjälkade (ca 100) och ostjälkade (ca 550) arter. De ostjälkade arterna kallas hårstjärnor och de stjälkade benämner vi här sjöliljor (ett namn som ofta har använts för hela gruppen Crino idea), i analogi med engelskans indelning i stjälkade sea lilies och ostjälkade feather stars. I Sverige förekommer endast två arter. Båda saknar stjälk (dvs. de är hårstjärnor) och hör till ordningen Comatulida. Bilden närmast till höger visar sjöliljan Cenocrinus asterius från Västindien. Hos denna art sitter cirrer längs hela stjälken. Bilden överst på nästa sida visar hårstjärnor på Stora Barriärrevet, Australien. Bilden nederst på nästa sida visar en hårstjärna i släktet Himerometra från Indonesien. FOTO: DOUG PERRINE/SEAPICS.COM (T.H.), GARY BELL/OCEANWIDEIMAGES (NÄSTA SIDA)
echinodermata: crinoidea Liljestjärnor påminner för ett otränat öga mycket om blommor (namnet Crinoidea kommer från grekis kans krinon = lilja och eidos = form). De har en krona av smala och böjliga armar som sitter runt en liten central, bägarliknande struktur kallad calyx. Armarna används i första hand för att fånga föda. Calyx byggs upp av kalkplattor (ossikler) och täcks av hud. Inuti calyx ligger hela matsmältningssystemet, och både och mynnar på översidan. Hos hår stjärnorna sitter på calyx nedre del kortare fästanord ningar, s.k. cirrer, som kan påminna om rötter. Hos sjöliljorna (inga svenska) sitter calyx med sina armar på en lång stjälk med andra slags fasthållningsorgan som rötter, vilket ytterligare kan förstärka intrycket av en blomma. Stjälken blir hos nu levande arter säl lan mer än en meter lång, men hos några fossila for mer kunde den bli över 20 m lång. Liljestjärnor finns i alla världens hav. Gruppen är rikt representerad i polarhaven, men störst diversitet finns vid Australiens korallrev. På många andra håll finns de bara på djupt vatten. De flesta liljestjärnor lever långa perioder stillasit tande, men de kan använda cirrer och armar för att förflytta sig både genom att krypa och genom att 3
4 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Yttre byggnad liljestjärna Liljestjärnornas armar utgår från en bägarliknande struktur, calyx, och förgrenar sig fjäderlikt. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON arm pinnulum calyx cirr pinnulum parasiterande havsborstmask Myzostoma sp. ambulakralränna ambulakralränna slangfot slangfot tegmen Slangfötterna, som sticker ut från pinnulae, är mycket små och används för att fånga föda ur vattnet. Födan transporteras längs ambulakralrännorna mot nen. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG Mun och sitter nära varandra i tegmen, membranet på översidan av calyx. Födan förs in i nen längs ambulakralrännorna, som ofta har en första förgrening ut i tio armar. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
skelett epidermis (hud) echinodermata: crinoidea 5 vy ovanifrån Inre byggnad liljestjärna äggsamling pinnulum slangfot tegmen radiärkanal ägg samling ossikel tarm cirr tarm Vy ovanifrån simma. Hårstjärnor som lever på hårdbotten har nor malt relativt korta och böjda cirrer som fäster i skre vor, medan de som lever på mjukbottnar har lång sträckta och slanka cirrer, som är bättre anpassade för att förankra djuren i sedimentet. Antalet armar bygger vanligtvis på femtalighet, precis som hos övriga tagghudingar. En del arter har bara fem armar, men hos de flesta förgrenar sig armar na vid basen och blir betydligt fler, och det finns arter som har upp emot 200 armar. Armarnas längd varie rar, både mellan individer och mellan arter. Hos den största arten, Metacrinus superbus i nordvästra Stilla havet, har de största påträffade exemplaren en diame ter (mellan två motsatta armspetsar) på 1,5 m. Armarna är mycket rörliga och har två rader med s.k. pinnulae; korta grenar som ger ytförstoring. Ambu lakralrännan sitter på översidan av respektive arm och fortsätter ut i pinnulae, och från dessa sticker de små, uppåtriktade slangfötterna ut. Armar, pinnu lae och slangfötter (se bild) används för att samla in förbipasserande föda såsom plankton och organiska partiklar ur vattnet. Födopartiklarna transporteras med hjälp av cilier längs ambulakralrännan i riktning mot nen. Ambulakralsystem Liljestjärnornas ambulakralsystem skiljer sig något från det som finns hos övriga tagghudingar genom att en egentlig madreporit saknas. Det finns inte nå gon direktförbindelse mellan ambulakralsystemet och det omgivande havsvattnet. Däremot öppnas ett antal stenkanaler mellan ambulakralsystemet och den kroppshåla som omger de inre organen. Många Schematisk illustration av lilje stjärna (hårstjärna) i genom skärning motsvarande den streckade linjen i bilden till vänster. Alla inre organ visas inte. Den centrala bägarlik nande delen av djuret kallas calyx. matsmältningssystem ambulakralsystem skelett epidermis (hud) ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER små porer (s.k. hydroporer) i membranet som täcker calyx skapar sedan en kontakt mellan kroppshålan och havsvattnet. De smala ambulakralrännorna från pinnulae och armar sammanstrålar med varand ra, så att endast fem större ambulakralrännor till sist leder fram till nen. Förutom att slangfötterna deltar i födofångsten fyller de också en funktion vid gasutbytet. Däremot används de inte för rörelse, som hos de andra grup perna av tagghudingar. Hos liljestjärnor saknar slang fötterna de ampuller som ofta finns hos de andra tagghudingarna, och slangfötterna sträcks i stället ut med hjälp av de tunna muskler som löper i radiär kanalerna. Syre tas upp från omgivande havsvatten genom diffusion genom slangfötternas tunna väggar, och kärlsystemet syresätter även de organ som ligger inuti calyx. Troligen kan även utsöndring av lösta av fallsprodukter ske genom slangfötterna. Slangfötterna och ambulakralrännorna är rikligt försedda med slemproducerande celler. Slemmet gör att förbiströmmande födopartiklar lättare klibbar fast på armar och pinnulae. Matsmältningssystem Calyx innehåller hela matsmältningssystemet och täcks av ett tjockt membran (s.k. tegmen) i vilket nen sitter. Munnen är riktad uppåt, vilket skiljer lilje stjärnor från andra tagghudingar. Matsmältningssys temet består av en som ofta är centralt placerad i tegmen, en tarm och en (se bild) som sitter på en upphöjning strax bredvid nen. Tarmen är en slingrande kanal, och det finns ingen avgränsad mage.
6 nationalnyckeln till sveriges flora och fauna Armar och pinnulae byggs upp av ett antal skelettelement (ossikler) som ledas mot varandra. På bilden ses nordlig fjäderstjärna Antedon petasus. FOTO: CHRISTOPHER REISBORG Skelett Calyx byggs upp av ett antal skelettelement ( ossik ler) som tillsammans bildar en bägare. I botten finns ett stort sammanhängande element som kallas centrodorsal och som hos hårstjärnorna utgör fäste för cirrerna. De övriga ossiklerna i ca lyx kan variera mycket i storlek och hos vissa arter vara reducerade till mikroskopiska strukturer som ligger spridda i membranet. Armarna byggs upp av en serie större ossik ler (brachialer) som ledas mot varandra och fogas samman av liga ment. Konstruktionen gör armarna mycket böjliga. Med hjälp av muskelceller kan armarna sträckas ut eller rullas samman, och den föränderliga bind väven (se s. 46) mellan ossiklerna gör sedan att de kan fixeras i utsträckt eller inrullat läge. Skelettet, muskler och bindväv samverkar alltså vid armarnas rörelser. ossikler Hos de arter som har en stjälk är denna böjlig och uppbyggd av en serie kalkskivor staplade på varandra. Dessa hålls också samman av bindväv och kan därför fixeras i olika lägen. Levnadssätt och ekologi Liljestjärnor behöver en stabil marin miljö utan stora förändringar i salthalt eller temperatur. De är passiva suspensionsätare som samlar in föda t.ex. små kiselalger, kräftdjur och organiska partiklar genom att sträcka ut armar, pinnulae och slangfötter i vattnet. Födan klibbar fast i slangfötternas slem och förs in till ambulakralrännorna för vidare transport mot nen med hjälp av cilier. Många liljestjärnor sitter på svampdjur, koraller, stenar eller andra uppstickande föremål. Liljestjärnor lever oftast ett stillasittande liv, men framför allt hårstjärnorna kan simma korta sträckor genom att slå med armarna i ett ordnat system av rörelser (varannan arm uppåt, varannan nedåt). Om de tappar fästet och välter omkull där de sitter kan de snabbt vända sig, och om de hamnar på en mjuk lerbotten där de riskerar att sjunka ned fungerar cirrerna tillsammans ungefär som en snösko. Förmågan att kunna flytta sig ger också möjlighet att fly från en predator, men flykten blir kort eftersom djuret snabbt gör slut på sina mer lättillgängliga energireserver. En annan skyddsstrategi är att rulla ihop armarna och krypa in i ett gömsle under dagen för att sedan sträcka ut sig och äta under natten. Detta gäller framför allt arter som sitter på grunt vatten, där ljuset varierar mycket. Man vet också att flera arter utsöndrar illasmakande och ibland giftiga substanser som gör dem mer eller mindre oätliga. Liljestjärnor har också en mycket god förmåga att nybilda (regenerera) armar som slitits sönder. Efter ett angrepp från t.ex. parasiter, eller från en fisk som tar sig några tuggor av armarna, kan djuret därmed överleva och bilda nya armar. Armarna bryts vid bestämda zoner (s.k. syzygi) med bindväv som övergår från fast till mer flytande form, och detta förbereder genast nybildning av armen. Övergången från bindvävens fasta till mer flytande form styrs av nervsystemet och kan ske på mindre än en sekund. Om den centrala delen, calyx, skadas kan det dock bli problem, eftersom denna inte nybildas lika lätt som armarna. Fortplantning Liljestjärnor har i motsats till övriga tagghudingar inga tydligt avgränsade gonadstrukturer. Istället finns könscellerna i speciella vävnadsutbuktningar i de pinnulae som sitter nära calyx på varje arm. Liljestjärnor En simmande hårstjärna i släktet Comantheria från Indonesien. FOTO: REINHARD DIRSCHERL/SEAPICS.COM
nyckel till crinoidea 7 är skildkönade, och ägg och spermier släpps normalt ut fritt i havsvattnet genom att väggen i dessa vävnadsutbuktningar brister. Hos en del arter förekommer en enkel variant av yngelvård. Hos släktet Antedon (med en svensk art) kan äggen fästas på utsidan av pinnulae med hjälp av slem. De befruktas på plats på pinnulae och utvecklas där tills det är dags för kläckning och larverna simmar ut. Andra arter har särskilda yngelkammare i anslutning till armar och pinnulae där både ägg och larver kan förvaras. Liljestjärnornas frisimmande larver är lecitotrofa s.k. vitellaria- eller doliolarialarver (se bild). Detta stadium är kortvarigt, högst några få dygn. Därefter slår sig larven ned på ett lämpligt underlag med framänden och utvecklas sedan på plats till en fastsittande juvenil (ung individ), oftast med stjälk. Detta stadium kallas pentacrinoidstadiet. Beroende på arttillhörighet utvecklas sedan det vuxna djurets karaktärer i omgångar. Hos de stjälklösa arterna växer cirrer ut på centrodorsalen, som bildar basen i calyx. Därefter lossnar calyx med cirrerna från larvens stjälk, och djuret får på nytt finna ett fäste. Först efter det att armarna är färdigutvecklade kan det bottenlevande djuret börja fånga föda. En typisk doliolarialarv av en liljestjärna är tunnformig med en tofs av cilier i framänden samt fyra eller fem cilieband runt kroppen. ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV cirrer stjälk Pentacrinoidstadium av hårstjärna. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON pinnulum 3 armar under utveckling fasthållningsorgan Klassifikation och artbestämning Indelningen av liljestjärnor i olika taxonomiska enheter baseras på bland annat armsegmentens form, cirrernas segment, pinnulae och de skelettelement som bygger upp calyx och stjälk. För att studera detta kan man behöva bedöva, preparera och dissekera djuret. Vid artbestämning används delvis samma karaktärer som vid indelningen. Ofta räcker det med yttre karaktärer såsom byggnaden av calyx samt antal och form på pinnulae, armar och cirrer. Cirrer och pinnulae lossnar dock lätt vid hantering av djuren, vilket kan försvåra bestämningen. Även färg och storlek kan vara till hjälp vid identifikationen. cirrsegment cirr centrodorsal med märken efter bortplockade cirrer pinnulum 2 arm pinnulum 1 Calyx från spenslig fjäderstjärna Hathrometra sarsii som preparerats fram genom att några armar och cirrer har plockats bort. ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON Nyckel till svenska arter av liljestjärnor a Key to Swedish species of feather stars 1. Cirrernas segment långa; de längsta vanligen minst 2,5 gånger så långa som medelbredden. Pinnulum 1 (a) på varje arm har en annan riktning än övriga pinnulae och sticker ut på armens undersida...hathrometra sarsii spenslig fjäderstjärna s. 70 Cirrernas segment korta; de längsta bara dubbelt så långa som medelbredden. Pinnulum 1 (a) på varje arm har samma riktning som övriga pinnulae... Antedon petasus nordlig fjäderstjärna s. 68 a 1. Cirri with long segments; the longest ones typically at least 2.5 times longer than their average width. Pinnulum 1 (a) of each arm projecting from the underside of the arm, pointing in another direction than the other pinnules... Hathrometra sarsii p. 70 Cirri with long segments; the longest no more than double the average width. All pinnules pointing in the same direction...antedon petasus p. 68