Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär

2006:15 F O R S K N I N G S R A P P O RT Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Baserad på förändringar i vattenkemi och vegetation i svenska sjöar 1929-2005 Luleå tekniska universitet Institutionen för tillämpad kemi och geovetenskap Avdelningen för tillämpad geologi 2006:15 ISSN: 4-1528 ISRN: LTU-lic -- 06 15 -- SE

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 1 Innehållsförteckning Sammanfattning... 3 Abstract... 5 Slutsatser... 7 1. Introduktion... 9 1.1 Mål... 10 2. Material och metoder... 11 2.1 Inventeringen sommaren 2005... 12 2.1.1 Makrofyter... 12 2.1.2 Vattenkemi... 13 2.2 Sjöarna allmän beskrivning... 14 2.3 GIS-baserade analyser... 14 2.4 Dataanalys... 14 2.5 Nord-sydgradienter i antalet makrofyter... 15 2.6 Makrofytbaserade indikatorvärden... 16 3. Resultat... 17 3.1 Makrofyternas preferens längs biogeokemiska gradienter... 17 3.2 Förändringar i sjöarnas biogeokemi... 20 3.2.1 Generella trender... 20 3.2.2 Regionala förändringar... 20 3.2.3 Variationer inom regionerna... 22 3.2.3.1 Uppland... 22 3.2.3.2 Norrbotten... 22 3.3 Regionala skillnader i vattenvegetationen... 22 3.4 Förändringar i vattenvegetationen... 25 3.4.1 Generella trender... 25 3.4.2 Förändringar inom regionerna... 26 3.4.2.1 Uppland... 26 3.4.2.2 Norrbotten... 27 3.5 Markanvändning... 27 3.5.1 Förändringar 1948-2004... 27 3.5.2 Regionala skillnader 2004... 27 3.6 Sambandet mellan markanvändning, biogeokemi och vattenvegetation... 27 3.7 Förändringar i markanvändningen och effekter på biogeokemi och makrofyter... 37 3.8 Makrofytbaserade indikatorvärden... 37 4. Diskussion... 41 4.1 Inventeringsmetodik... 41 4.2 Förändringar i biogeokemin och relationen till antropogen påverkan... 42 4.3 Sambandet mellan biogeokemin, markanvändningen och makrofytvegetationen. 43 4.4 Makrofytbaserade indikatorvärden... 45 5. Tack... 45 6. Referenser... 46 Appendix 1... 49 Appendix 2... 52

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 3 Sammanfattning Under 1930-talet analyserade Gunnar Lohammar makrofytvegetationen och biogeokemin i 151 svenska sjöar. Detta material, kompletterat med data från återinventeringar ger en unik möjlighet att studera sambandet mellan makrofytvegetation, biogeokemi och markanvändning. Sommaren 2005 återinventerades 17 av Lohammar-sjöarna (åtta i Uppland och nio i Norrbotten) med målet att förstå de ovan nämnda sambanden samt förändringen i dessa. Makrofyterna visade tydliga preferenser längs de biogeokemiska gradienterna. Responsen längs gradienterna av isoetiderna och lemniderna var enhetlig inom respektive grupp medan arterna inom elodeiderna och flytbladsväxterna visade en varierad respons. Preferenserna kunde användas för att utveckla preliminära makrofytbaserade indikatorvärden. Dessa avvek från de befintliga engelska indikatorvärden som för närvarande används i Sverige. Både makrofytvegetationen, biogeokemin och markanvändningen har genomgått stora förändringar mellan 1930-talet 2005. Generellt ändrades mellan 1930 2005 enbart antalet flytbladsväxter. Skillnaderna i makrofytabundansen visade sig dock främst mellan regionerna. Sjöarna i Norrbotten hade under 1930-talet ett större antal isoetider jämfört med Uppland, medan de uppländska sjöarna hade ett större antal lemnider. Skillnaderna mellan regionerna förstärktes mellan 1930 2005 och kan förklaras med ökade näringshalter i allmänhet och ökade tot-n halter i synnerhet. Näringshalterna (främst tot-n, men även tot-na och konduktivitet) ökade både i Uppland och Norrbotten och förklarades med bl.a. ökad kvävedeposition och ökad användning av hushålls- och vägsalt. Tot-P halter förändrades inte signifikant mellan 1930 2005 men visade en koppling till respektive avrinningsområdets markanvändning, t.ex. avstånd till närmaste tätort. Makrofytabundans och sjöarnas biogeokemi påverkades av markanvändningen inom sjöarnas avrinningsområden och inom 1-km breda buffertzoner kring sjöarna. Anmärkningsvärt är det positiva sambandet mellan dikeslängd samt areal jordbruksmark och makrofytarter som föredrar näringsrika förhållanden. Makrofytabundans kunde förklaras med en kombination av markanvändning och sjöarnas biogeokemi. Den ökade hyggesarean under den studerade tidsperioden ledde antagligen till en minskning av arter som föredrar bl.a. näringsfattiga förhållanden och låga TOC-halter. Korrelationerna mellan näringsämnenas och spårmetallernas fraktionering tyder på att det antagligen är den biotillgängliga delen av ämnena som antagligen styr abundansen bland lemniderna. Resultaten visar effekterna av markanvändningen och dess förändring på både makrofyterna och biogeokemin. Resultaten borde anses som ett första steg för att bättre förstå kopplingen mellan markanvändning, makrofyter och biogeokemin.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 5 Abstract Water vegetation as indicator of water quality and lake character Based on changes in water chemistry, and vegetation in Swedish lakes 1929 2005 In the 1930ies, Gunnar Lohammar analyzed macrophyte vegetation and biogeochemistry in 151 Swedish lakes. These data completed with data from re-sampling open up a unique opportunity to study the relation among macrophytes, biogeochemistry and land-use. 17 of the Lohammar-lakes were re-sampled in summer 2005 (eight in the county of Uppland and nine in Norrbotten) to understand these relations and their temporal changes. Macrophytes showed clear preferences along the biogeochemical gradients. The response of isoetids and lemnids along the gradients was consistent within respective group. In contrast, within elodeids and nymphaeids, species showed varying responses. The preferences were used to develop preliminary macrophyte-based indicator-values. These deviated from the English indicator-values that are used in Sweden at present. Macrophyte vegetation, biogeochemistry and land-use changed considerably from 1930 2005. Analysing the whole material, only the number of nymphaeid-speices changed 1930 2005. Differences in macrophyte abundance were most obvious between the two regions. Lakes in Norrbotten had more isoetid-species than Uppland whereas for lemnids the situation was the opposite in the 1930ies. The differences between the regions were more pronounced 2005 than 1930 and could be explained with increased nutrient concentrations in general and increased tot-n concentrations in specific. Nutrient concentrations (mainly tot-n, but also tot-na and conductivity) increased in Uppland and Norrbotten and were explained by amongst others increased N-deposition and increased use of salt in traffic and households. Tot-P concentrations did not change significantly between 1930 2005 but showed a correlation to the land-use in respective drainage area, e.g. distance to nearest village. Macrophyte abundance and lake biogeochemistry were related to land-use within drainage areas and within 1-km buffer zones from the lakes. Remarkable is especially the positive correlation of the length of ditches as well as area of agricultural land and the number of macrophyte species that prefer nutrient rich environments. Macrophyte abundance could be explained by a combination of land-use and lake biogeochemistry. The increased area of clear-cuts during the study period resulted probably in a decreased number of species preferring nutrient poor environments and low TOC-concentrations. Correlations among macro- and trace element fractionation indicate that it might be the bioavailable fraction of the elements that might determine the abundance of lemnids. The results illustrate the effects of land-use and land-use change on macrophytes and biogeochemistry. The results should be regarded as a first step to better understand the link among land-use, macrophytes and biogeochemistry.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 7 Slutsatser 1. Makrofyterna visar tydliga preferenser längs trofigradienter och de befintliga svenska data bedöms vara användbara för utvecklingen av makrofytbaserade indikatorvärden 2. Både makrofytabundansen och biogeokemin i sjöarna påverkades av markanvändningen 3. Förändringar i makrofytabundans kunde förklaras med förändringar i markanvändningen 4. Makrofytabundans lämpar sig bättre som ett mått på långtidsförändringar i markanvändningen än sjöarnas biogeokemi 5. Effekten av dikning på makrofytabundans och sjöarnas biogeokemi är tydliga och har antagligen underskattats 6. Det är antagligen den biotillgängliga delen av näringsämnen som antagligen är viktig för abundansen av lemniderna

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 9 1. Introduktion Indikatorer för miljötillstånd används i både terrestra och akvatiska miljöer. Växtarter används framförallt i Mellaneuropa som indikatorer för miljötillstånd och miljöförändringar (sammanställt av Diekmann, 2003). Växtbaserade indikatorvärden har även studerats i Nordeuropa, dock enbart i terrestra system (t.ex. Diekmann, 1996; Hannerz & Hanell, 1997). I Mellaneuropa används för rinnande vattensystem ett trofiindexsystem (TIM, trophic index of macrophytes) som baseras på makrofyter (Schneider, Krumpholz & Melzer, 2000; Schneider & Melzer, 2003). I Centraleuropa och i Storbritannien har man även använt makrofyter som indikatorvärden för trofistatus i sjöar (Ellenberg et al., 1992; Melzer, 1999; Palmer, Bell & Butterfield, 1992). Också i sydfinska sjöar har makrofyterna med framgång klassificerats längs en trofigradient (Toivonen & Huttunen, 1995). Även i Sverige används makrofyter som bedömningsgrund och indikatorer på trofistatus i sjöar (Andersson, 1999). Dessa indikatorvärden har dock övertagits från det engelska DOME-systemet (Palmer, Bell & Butterfield, 1992) utan att testas eller verifieras för de svenska förhållandena. Som bedömningsgrund används enbart artantalet (Andersson, 1999) vilket dock kan vara missvisande eftersom detta system inte tar hänsyn till enskilda arters preferens längs t.ex. trofigradienter. Under slutet av 1920-talet och fram till mitten av 1930-talet genomförde Gunnar Lohammar noggranna undersökningar av både vattenvegetation och vattenkemi i 151 svenska sjöar. Undersökningarna resulterade 1938 i hans doktorsavhandling Wasserchemie und höhere Vegetation Schwedischer Seen. Sjöarna fördelar sig över Uppland (25), Dalarna (59), Västerbotten (8) och Norrbotten (59). Avhandlingen beskriver noggrant sjöarnas vattenkvalitet och förekomsten och frekvensen av akvatiska makrofyter. I avhandlingen saknas dock kvantitativa statistiska analyser på sambandet mellan vattenbiogeokemi och makrofytförekomst. En undersökning av vattenvegetationen i 113 finska sjöar visade på stora förändringar i artsammansättning och -frekvens under 40 år, sannolikt förorsakade av eutrofiering (Rintanen, 1996). Kvaliteten i Lohammars datamaterial har uppskattats av flera forskare. Bl.a. använde Hutchinson (1970) Lohammars data på tre arter av Myriophyllum för att studera arternas kemiska nischer. Wallsten (1981) upprepade Lohammars undersökningar för sjöar i Uppland. Hon visade att frekvensen emersa makrofyter (övervattenväxter) hade ökat medan submersa långskottväxter hade minskat (Wallsten, 1981). Ett vattenkvalitets-index baserat på makrofyter har dessvärre aldrig utvecklats och testats för svenska sjöar. Makrofyter ingår i dagsläget inte heller i det svenska nationella miljöövervakningsprogrammet fast de anses som mycket lämpliga indikatororganismer (Baattrup-Pedersen et al., 2001). I synnerhet har man i befintliga undersökningar inte studerat och tagit hänsyn till de nordsvenska förhållandena och de geografiska skillnaderna i vattenvegetationens utbredning och ekologiska nischer.

10 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Bedömningen av vattenkvaliteten inom miljöövervakningen av svenska sjöar koncentreras i dagsläget främst på mätningar av framförallt vattenkemiska variabler, makroinvertebrater, växt- och djurplankton (Naturvårdsverket, 1999). Dessa variabler visar dock ofta stora inomårsvariationer. Analyser av dessa variabler är mycket resurskrävande, kan endast till en viss del genomföras i fält och kräver därför laboratorieutrustning. Dessutom är det p.g.a. bl.a. klimatiska och geografiska skillnader svårt att jämföra ett sådant datamaterial som är taget från olika sjöar vid olika provtagningstillfällen. Effektiva men samtidigt resurseffektiva metoder för att bedöma vattenkvaliteten i sjöar är av dessa anledningar eftertraktade verktyg (Skriver, 2001). Akvatiska makrofyter, dvs. vattenvegetationen, påverkar och blir påverkade av biologiska och hydrobiogeokemiska processer i sjöar (Carpenter & Lodge, 1986; Harper, 1992). Variabler som har visat störst relation till makrofytförekomst och -frekvens anses vara sjömorfometri, sjöyta, ljusklimat och konduktivitet (Kalff, 2002). Inventeringar av makrofyter är förhållandevis resurssnåla, artbestämningar kan genomföras i fält och artbestämningar är i regel enklare än för makroinvertebrater och plankton (Baattrup- Pedersen et al., 2001). Makrofyter visar dessutom under växtsäsongen enbart marginella inomårsvariationer och de är i regel fleråriga och fastsittande. Kväve, fosfor, ph och alkalinitet är de mest undersökta vattenkemiska variablerna i studier av sambandet mellan vattenkemi och förekomsten och frekvensen av makrofyter (Bachmann et al., 2002; Ellenberg et al., 1992; Köck, 1981; Schneider & Melzer, 2003). Det finns dock tecken på att även andra variabler som t.ex. järnhalt kan ha stor betydelse för produktionsförhållanden i akvatiska system. Dessutom är det inte totalhalten av t.ex. olika metaller som är viktig för växtproduktionen utan den lösta biotillgängliga fraktionen (Morel, Hudson & Price, 1991). Den biotillgängliga fraktionen kan mätas på olika sätt, bl.a. genom ultrafiltrering (<1 kda) (Forsberg, 2005). Effekten av (förändrad) markanvändningen på sjöars biogeokemi och makrofytvegetation är bristfälligt undersökt (se dock Akselsson, Westling & Orlander, 2004; Arbuckle & Downing, 2001; Dodson, Lillie & Will-Wolf, 2005; se dock Rosén, Aronson & Eriksson, 1996; Åström, Aaltonen & Koivusaari, 2001) eller har analyserats enbart kvalitativt (Sandsten, 2003, 2005). Biogeokemiska data från nordsvenska sjöar är i allmänhet bristfälliga och inkluderar enbart ett fåtal analyserade ämnen. 1.1 Mål Målet med studien är att förstå a) sambanden mellan makrofytvegetation, sjöarnas biogeokemi och markanvändningen kring sjöarna och b) orsaker till långtidsförändringar i makrofytförekomst och sjöarnas biogeokemi. För att kunna nå målet fokuserades på följande forskningsfrågor: 1. Har artantalet makrofyter förändrats från 1930-talet till 2005?

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 11 2. Har sjöarnas biogeokemi förändrats från 1930-talet till 2005? 3. Om biogeokemin har förändrats, har detta påverkat makrofytvegetationen? 4. Kan förändringar i biogeokemin och makrofytvegetationen förklaras med en förändrad markanvändning? 5. Är makrofytabundansen kopplat till den totala eller till den biotillgängliga fraktionen av näringsämnena och spårmetallerna? 6. Är det möjligt att utveckla makrofytbaserade indikatorvärden? 2. Material och metoder Under sommaren 2005 återinventerades 17 Lohammarsjöar (åtta i Uppland och nio i Norrbotten) (Tabell 1, Figur 1). Inventeringen började med de uppländska sjöarna (med start den 22 juli) och avslutades med de norrbottniska sjöarna (8 19 augusti). Tabell 1. De 17 Lohammarsjöarna som återinventerades sommaren 2005. Sjönamn Region X-koordinat 2 Y-koordinat 2 Sjöyta (km 2 ) Lohammar # 3 Frösjön Uppland 665019 165142 0,30 7 Funbosjön 4 Uppland 663958 161511 2,00 16 Kundbysjön Uppland 662663 164643 0,30 19 Laksjön 4 Uppland 666503 157503 0,05 3 Metsjön Uppland 662635 163912 0,50 13 Natsjön Uppland 665337 156283 0,03 1 Siggeforasjön Uppland 665175 157559 0,80 2 Strandsjön 4 Uppland 663926 157720 1,30 6 Bjumiträsket Norrbotten 732776 183911 1,03 157 Bälingsträsket 4 Norrbotten 729422 177587 4,56 156 Haukijärvi Norrbotten 734916 184815 3,67 106 Rånträsket Norrbotten 732231 179486 0,68 145 Storträsket Norrbotten 733098 185316 1,74 108 Strömsundsträsket 1, 4 Norrbotten 732400 179931 1,08 149 Stämsjön Norrbotten 731954 182587 0,24 163 Vejärvi 4 Norrbotten 732486 184279 0,52 161 Västannäsavan Norrbotten 734869 181314 1,15 124 1 När Lohammar inventerade sjön hette den Dynträsket 2 Koordinaterna gäller för sjöarnas utlopp enligt SMHIs sjöregister 3 Löpnummer enligt Lohammar (1938) 4 I dessa sjöar genomfördes ultrafiltreringen för att bestämma ämnenas biotillgängliga halter

12 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 0 250 500 Kilometers A Västannäsavan! Haukijärvi! A Bjumiträsket Strömsundsträsket!!! Stämsjön!! Råneträsket Kalix! Storträsket Vejärvi Haparanda Sverige Finland Bälingeträsket! Luleå 0 5 10 20 30 40 50 Kilometers Norge B B Laksjön! Natsjön!! Siggeforasjön Frösjön! Funbosjön!! Strandsjön Uppsala Kundbysjön!! Metsjön Norrtälje 0 5 10 20 30 40 50 Kilometers Figur 1. Geografiska läge av de 17 Lohammarsjöarna som återinventerades under juli och augusti 2005 i Norrbotten (A) och Uppland (B). 2.1 Inventeringen sommaren 2005 2.1.1 Makrofyter Makrofytinventeringen genomfördes med ungefär samma tidsåtgång som Lohammar, dvs. en dag per sjö. Inventeringen började med en rundinventering. Först inventerades stranden där båten sattes i. Växtbårder ritades in allteftersom in på karta (ekonomiska kartan). Det genomfördes lämpliga strandhugg för nya växter (annorlunda typ av strand/substrat). Särskilt undersöktes utlopp och inlopp av sjöarna. Med jämna mellanrum undersöktes vattenvegetation med hjälp av vattenkikare och räfsdrag. Täckningsgraden av makrofyterna antecknades på samma tvågradiga skala som Lohammar använde, dvs. förekomst och massförekomst. För att ännu bättre kunna kvantifiera datamaterialet i framtida studier antecknades makrofytabundansen även på en femgradig skala. Dessutom genomfördes transektinventering med snorkling i fyra av de 17 återinventerade sjöarna enligt miljöhandboken (Naturvårdsverket, 2003). Transektinventeringen i de flesta sjöarna ansågs dock pga. alldeles för tät vegetation som olämpligt och tom. ogenomförbart. Detta gällde framför allt de eutrofierade uppländska sjöarna.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 13 Under inventeringen 2005 fotodokumenterades sjöarna både vid de ställen där Lohammar tog kort samt vid ställen som var karakteristiska för sjöarna och som visade massförekomst. 2.1.2 Vattenkemi Vattenproverna togs samtidigt som sjöarna makrofytinventerades, vilket styrde valet av tidsperiod för provtagningen. I sjöar där djupet vid mätplatsen översteg fyra meter kunde en tydlig temperaturskiktning detekteras (undantaget sjön Storträsket i Norrbotten) vilket tyder på att tillståndet för sjöarna vid detta tidsintervall var sommarskiktning. Proverna togs uteslutande vid 0,5 m djup vid sjöns mittpunkt eller vid lokala djuppunkter. De sistnämnda bestämdes ungefärligt med hjälp av lodlina eller handekolod. Att hitta det absolut djupaste stället prioriterades inte, däremot lades tid på att hitta lokala djupgropar där ett eventuellt temperatursprångskikt tydligt kunde mätas. I sjöar med lågt vattendjup (max 2 m) eller liten variation, användes sjöns mittpunkt som provställe. För transporten ut till provpunkten användes en mindre aluminiumbåt med motor. Vid varje provtagning drogs motorn upp i uppfällt läge för att undvika kontamination av olja eller bensin. Vid en sjö (Natsjön) användes en gummibåt utan motor pga. långt avstånd från närmaste väg. Proverna togs genom att pumpa upp vatten från 0,5 meters djup m h a en Masterflex L/S peristaltpump. Pumpen drevs med ett 12 volts motorcykelbatteri. Som pumpslang användes PVC-slang av ca 2 meters längd. För att tynga ned slangen användes en av silvertejp omsluten sten fastsatt i en nylonlina vars övre ände gjordes fast i en av båtens årtullar. Pumpslangens ände tejpades fast vid linan så att provdjupet blev 0,5 meter. Slangen hölls förseglad mellan provtagningarna och sköljdes noggrant efter varje prov med MilliQ-vatten. Innan proverna samlades upp pumpades ca 1 liter sjövatten igenom slangen för att skölja bort eventuella rester av MilliQ-vatten. Halterna av de undersökta ämnena mättes på tre sätt, med hjälp av a) totalhalt, dvs. ofiltrerat vatten, b) membranfiltrering som mäter alla ämnen < 0,22 m och c) ultrafiltrering som mäter halter < 1 kda (se t.ex. Forsberg, 2005). Ultrafiltrering användes för att bestämma ämnenas biotillgängliga halt och genomfördes i sex av sjöarna (tre i Uppland och tre i Norrbotten, se Tabell 1). Vid varje provpunkt genomfördes mätning av vattentemperatur, halten löst syre, syremättnad, konduktivitet, TDS och ph. För detta användes det en Hydrolab Minisonde med Hydrolab Surveyor 4a displayenhet. Mätningarna gjordes i en djupprofil för att få en uppfattning om eventuella variationer i vattenpelaren. Vid provpunkterna mättes också siktdjup och geografisk position. Den geografiska positionen för varje provpunkt mättes med GPS mottagare. Analyser med avseende på näringsämnen samt huvud- och spårelement utfördes av Analytica AB i Stockholm respektive Luleå. För huvud och spårelement användes

14 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär analyspaketet V-2 Sötvatten. Analyserna av totalhalten organiskt kol (TOC) genomfördes av Umeå Marina Forskningscentrum, Hörnefors. 2.2 Sjöarna allmän beskrivning Av de 17 återinventerade sjöarna påverkades 3 5 sjöar av sänkning (SMHI, 1995). Wallsten (1981) redovisar att Siggeforasjön sänktes 1918 och Kundbysjön 1887. Sänkningen framgår dock inte ur vattenarkivet (SMHI, 1995). Enligt vattenarkivet (SMHI, 1995) sänktes däremot vattenytan av Metsjön (1910), Strandsjön (1852) och Bälingsträsket (1858). 2.3 GIS-baserade analyser För att kvantifiera markanvändningen kring sjöarna analyserades flera digitala kartor i ett geografiskt informationssystem (GIS). För analyserna användes programmet ArcGIS (ESRI, 2005). Markanvändningen analyserades på två rumsliga nivåer, a) inom sjöarnas avrinningsområden och b) inom en 1-km bredd buffertzon kring sjöarna (Figur 2). I de fallen avrinningsområdet slutade < 1 km från sjöarna, analyserades markanvändningen inom det verkliga avrinningsområdet. För grundmarkanvändningstyperna (vatten, tätort, jordbruksmark, myrmark, skog) användes den digitala vägkartan från 2004. Skogsskiktet för 2004 uppdaterades med hyggen som i sin tur digitaliserades från digitala ortofoton från 2004. Diken 2004 digitaliserades också från digitala ortofoton. Hyggen och diken digitaliserades enbart inom 1-km buffertzonen. Tyvärr finns inga kvantifierbara uppgifter om markanvändningen kring sjöarna från 1930-talet. I stället användes i VEGA-projektet skannade bilder av ekonomiska kartblad från slutet av 1940-talet 1952 som har flygbilder som bakgrundsbild. Dessa kartblad georeferencerades och diken, jordbruksmark samt hyggen digitaliserades. Tidsserien över förändringar i markanvändningen genomfördes enbart för de norrbottniska sjöarna. 2.4 Dataanalys För att kvantifiera skillnaden mellan oberoende grupper (t.ex. skillnader i makrofytabundans mellan Uppland och Norrbotten) användes Mann-Whitneys test (t.ex. Zar, 1996). När fler en två grupper undersöktes, användes det Kruskal-Wallis test (t.ex. Zar, 1996). När grupperna var beroende av varandra, t.ex. jämförelser i makrofytabundans mellan 1930-talet och 2005 användes Wilcoxons teckenrangtest (t.ex. Siegel & Castellan, 1988). För korrelationsanalyser användes det Spearmans rangkorrelation (t.ex. Zar, 1996). Med hjälp av multipel linjär regression (t.ex. Zar, 1996) undersöktes möjligheten att förklara makrofytabundans baserat på både biogeokemiska variabler och markanvändning. För alla statistiska analyser användes programmet STATISTICA (StatSoft, 2005).

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 15 För att kvantifiera makrofyternas preferens längs biogeokemiska gradienter analyserades Lohammarmaterialet, dvs. data från alla 151 sjöar som inventerades mellan 1929 1937 (härefter kallad för 1930-talet). För att erhålla ett kombinerat mått på biogeokemiska förhållanden i sjöarna genomfördes en principalkomponentanalys (Sharma, 1996) baserat på sjöarnas biogeokemiska data. A B 0 0.5 1 2 Kilometers Vatten Tätort Skog Sankmark, svårframkomlig Sankmark, normal Skogklädd normal sankmark Öppen mark Begränsningslinje för avrinningsområdet Diken 2005 Hyggen 2005 Figur 2. Markanvändningen kring sjön Haukijärvi. Den digitala Vägkartan ligger till grund för indelningen i de sju markanvändningstyperna (A). Digitala ortofoton användes för att digitalisera hyggen och diken (B). Den undersökta landytan begränsades av en 1- km bred buffertzon kring sjöarna. I de fall (som t.ex. vid Haukijärvi) där avrinningsområdet slutade < 1 km från sjön analyserades markanvändningen inom det verkliga avrinningsområdet. 2.5 Nord-sydgradienter i antalet makrofyter Ur den botaniska litteraturen framgår att antalet kärlväxter avtar längs en sydnordgradient (Stenberg, Mossberg & Ericsson, 1992). Detta gäller dock i första hand landväxter. Bland makrofyterna är denna trend tydlig hos helofyterna. I det insamlade

16 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär datamaterialet är antalet potentiella isoetider i Uppland identiskt med Norrbotten. Uppland har däremot två potentiella arter lemnider och tre arter elodeider fler än Norrbotten, medan det finns en potentiell art bland flytbladsväxterna som inte finns i Uppland. Med denna genomgång av potentiella arter som bakgrund motiverades att analysera antalet makrofyter i Uppland och Norrbotten till viss del som en enda grupp. Tabell 2. Intervallgränserna för beräkningen av makrofyternas indikatorvärden längs gradienter av tot-n och tot-p halter. En art tilldelades indikatorvärdet för intervallet där artens preferens (medelvärde för näringshalterna) fanns. Indikatorvärde Tot-N ( g l -1 ) Tot-P ( g l -1 ) 1 200 10 2 > 200 400 > 10 20 3 > 400 600 > 20 30 4 > 600 800 > 30 40 5 > 800 1000 > 40 50 6 > 1000 1200 > 50 60 7 > 1200 1400 > 60 70 8 > 1400 1600 > 70 80 9 > 1600 1800 > 80 90 10 > 1800 > 90 2.6 Makrofytbaserade indikatorvärden I de befintliga bedömningsgrunderna för makrofyter (Andersson, 1999) används det engelska DOME-systemet (Palmer, Bell & Butterfield, 1992) för fastställande av trofigradsbedömning. Detta system tar dock inte explicit hänsyn till de enskilda arternas spridning längs trofigradienterna som kan vara betydande för vissa arter (t.ex. Schneider & Melzer, 2003). Tabell 3. Viktning av makrofyternas indikatorvärden. Viktningen baseras på bredden av arternas konfidensintervaller längs gradienter av näringshalterna. Viktningen används vid beräkningen av sjöarnas genomsnittliga makrofytbaserat indikatorvärde. Vikt Konfidensintervallens bredd Tot-N ( g l -1 ) Tot-P ( g l -1 ) 1 200 10 2 > 200 400 > 10 20 3 > 400 600 > 20 30 4 > 600 800 > 30 40 5 > 800 > 40

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 17 För framtagningen av indikatorvärden byggdes upp en databas som inkluderade sammanlagt 255 sjöar. Denna databas inkluderar både makrofytdata (förekomst/icke förekomst) och halterna för näringsämnen kväve och fosfor. För beräkningen av indikatorvärdena och viktningen av dessa användes arternas medelvärde och 95 % konfidensintervaller längs gradienter av tot-n och tot-p (Appendix 1 och 2). Indikatorvärden (1 10) (Tabell 2) beräknades med hjälp av respektive artens medelvärde längs trofigradienterna. Det beräknades enbart indikatorvärden för arter som förekom i minst 10 sjöar. För att kunna ta hänsyn till makrofyternas toleransförmåga, dvs. spridningen kring medelvärdet och längs trofigradienterna, beräknades en viktningsfaktor för varje makrofytart. Denna viktning baserades på bredden av arternas 95 % konfidensintervaller kring medelvärdet. Ju bredare arternas konfidensintervall desto högre blev viktningsfaktorn (Tabell 3). Viktningsfaktorn användes och tolkades sedan på samma sätt som t.ex. standardavvikelsen, dvs. en hög viktningsfaktor innebar stor osäkerhet i indikatorvärdet. 3. Resultat 3.1 Makrofyternas preferens längs biogeokemiska gradienter Arterna inom de funktionella grupperna isoetider och lemnider visade klara preferenser längs gradienter av både siktdjup, konduktivitet, ph, TOC, tot-n, tot-p, Ca och SO 4 (för tot-n och tot-p redovisade i Figur 3). Medan isoetiderna fanns i sjöar med stort siktdjup, låg konduktiviet och ph samt låga halter av TOC, tot-n, tot-p, Ca och SO 4, var responsen för lemniderna den motsatta. Bland isoetiderna var det enbart de två Elatine-arterna slamkrypa (E. hydropiper) och tretalig slamkrypa (E. triandra) som förekom i sjöar med något högre näringshalter och mindre siktdjup än de andra isoetiderna. Bland elodeiderna och flytbladsväxterna förekom däremot arter som har liknande respons som isoetider och lemnider. Som några exempel för en varierad respons längs biogeokemigradienterna bland elodeiderna kan nämnas vattenpest (Elodea canadensis), vattenaloe (Stratiotes aloides) och gräsnate (Potamogeton gramineus). Medan gräsnate förekom i sjöar med liknande tot-n halt som isoetiderna, förekom vattenpest och speciellt vattenaloe i sjöar med liknande eller tom högre tot-n halt än lemniderna (Figur 3). Förekomsten av de 44 undersökta makrofytarterna visade en stor överensstämmelse längs de två trofigradienterna (Figur 3). Detta samspel återspeglas också i preferensmönstren längs PC-gradienterna (Figur 4). Principalkomponenterna, i synnerhet PC 1, baserades i sin tur på en hög inbördes korrelation mellan de flesta undersökta fysikaliska och biogeokemiska variablerna (Tabell 4).

18 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Figur 3. Preferenser för total-n och -P hos 44 makrofyter (isoetider, lemnider, flytbladsväxter och elodeider, i alfabetisk ordning) som förekommer i minst 10 av de 151 sjöarna som Lohammar (1938) undersökte. Figuren visar medelvärdet och 95% konfidensintervall. De streckade linjerna indikerar gränsvärden enligt bedömningsgrunder för sjöar (Naturvårdsverket 1999).

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 19 Figur 4. Preferenser för PC 1 och PC 2 (se Tabell 4) hos 44 makrofytarter (isoetider, lemnider, flytbladsväxter och elodeider, i alfabetisk ordning) som förekommer i minst 10 av de 151 sjöarna som Lohammar (1938) undersökte. PC 1 visar en gradient av ökat ph, konduktivitet, TOC samt ökade halter av N, P, Ca, Na, Mg och Cl. PC 2 representerar en gradient av minskat siktdjup. Figuren visar medelvärdet och 95 % konfidensintervaller. Som gränsvärde för att klassificera arter längs PCgradienterna användes 0 (streckade linjen). Arter vars medelvärde är negativt, klassades som arter som föredrar låga PC-värden. Motsvarande klassades arter vars medelvärde är positivt, som arter som föredrar högra PC-värden.

20 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Table 4. Factor loadings av vattenkemivariablerna längs principalkomponent 1 och 2. Signifikanta factor loadings (> 0,5 ). är markerade med en stjärna. Den första principalkomponenten förklarar 54 % och den andra komponenten förklarar ytterliggare 11 % av variationen inom vattenkemivariablerna. Analysen baserades på 1930-talets data från de 151 av Lohammar undersökta sjöarna. Variabel Principalkomponent 1 2 Temperatur -0,43 0,43 Siktdjup -0,37-0,74 * ph 0,65 * -0,47 Konduktivitet 0,96 * -0,16 TOC 0,89 * -0,01 Tot-P 0,65 * 0,41 Tot-N 0,68 * 0,15 Ca 0,89 * -0,30 Na 0,91 * 0,07 K 0,48 0,16 Mg 0,93 * -0,02 Mn 0,30 0,38 Cl 0,93 * 0,04 3.2 Förändringar i sjöarnas biogeokemi 3.2.1 Generella trender Konduktiviteten, totalhalten N, P, K, Ca, Na och Mg har i genomsnitt ökat i alla sjöar (Figur 5). Sjöarnas vattentemperatur var högre vid undersökningen under 1930-talet medan siktdjupet var större jämfört med år 2005 (Figur 5). 3.2.2 Regionala förändringar Inom både Uppland och Norrbotten har både konduktiviteten och totalhalten N och Na ökat (Figur 6). Ingen av de uppländska sjöarna hade låga tot-n halter (enligt Naturvårdsverket, 1999) sommaren 2005 jämfört med sju av åtta sjöar under 1930-talet. I Uppland har dessutom totalhalten K och Ca ökat, medan totalhalten Mg har ökat i Norrbotten (Figur 6). Alla nio sjöar i Norrbotten hade låga totalkvävehalter under 1930- talet medan det var enbart tre sjöar 2005. Förändringarna i vattentemperaturen och siktdjupet var inte signifikanta när regionerna analyserades var för sig (Figur 6). Sjöarnas ph minskade varken i Uppland eller Norrbotten. Det var främst tot-n som har genomgått

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 21 Figur 5. Förändringar i sjövattnets fysikaliska och geokemiska egenskaper mellan 1930-talet och 2005 i alla 17 återinventerade sjöar. Figuren visar medelvärdet ± 2 STF. Förändringar kvantifierades med testet Wilcoxons teckenrangtest (* P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001).

22 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär de största förändringarna vid en jämförelse mellan Uppland och Norrbotten. Medan tot-n halten inte skiljde sig mellan regionerna under 1930-talet, så visade Uppland högre tot-n halter under sommaren 2005 jämfört med Norrobtten (Figur 6, Mann Whitneys test, U 8, 9 = 11,0, P<0,05). Konduktivitet, tot-ca och tot-fe skiljde sig signifikant både under 1930- talet och sommaren 2005 mellan regionerna. Medan tot-mg halterna var större i Uppland under 1930-talet jämfört med Norrbotten, var tot-k halter i Uppland högre sommaren 2005. 3.2.3 Variationer inom regionerna 3.2.3.1 Uppland Bland de uppländska sjöarna så har konduktiviteten, och totalhalten N, K och Na ökat främst i Funbosjön, Kundbysjön, Metsjön och Strandsjön (Figur 6). Förutom för Kundbysjön gäller denna trend även för totalhalten Ca. Konduktiviten och totalhalten N och Ca har även ökad i Frösjön. ph-värdet i Uppland visar förutom för Natsjön, där vattnet i sommar var mycket syrt, inga större förändringar. Även om tot-p halten inte visar några signifikanta förändringar i Uppland, så har tot-p halten ökat markant i vissa sjöar. Tot-P halten i Laksjön har mer än fördubblats mellan 1930-talet och 2005 (Figur 6). Laksjön var dock redan under 1930-talet en eutrof sjö och var det också sommaren 2005. Strandsjön har däremot blivit en eutrof sjö (tot-p 44 g l -1 ) jämfört med mesotrofa förhållanden under 1930-talet (tot-p 23 g l -1 ). Siktdjupet visar visserligen inga signifikanta förändringar i Uppland, men siktdjupet har t.ex. mer än halverats i Laksjön och i Natsjön. 3.2.3.2 Norrbotten Konduktiviteten i de norrbottniska sjöarna har framför allt ökat i Stämsjön och Vejärvi (Figur 6). Totalkvävehalten har ökat mest i Storträsket bland de norrbottniska sjöarna. Denna sjö har haft höga halter totalkväve 2005 från att har varit en sjö med låga halter totalkväve under 1930-talet (enligt Naturvårdsverket, 1999) (Figur 6). Det är Storträsket som också visar de största förändringarna i halten av total P, Na och Mg. Tot-P halten i Vejärvi och Västannäsavan har minskat kraftigt mellan 1930-talet och 2005. Från att har varit eutrofa sjöar under 1930-talet är dessa sjöar numera mesotrofa respektive oligotrofa (Figur 6). Slående är de höga tot-mn halter i Rånträsket 2005, som innebär en trefaldig ökning jämfört med 1930-talet (Figur 6). I Norrbotten visar siktdjupet visserligen inga signifikanta förändringar, men det har minskat kraftigt i Strömsundsträsket och Stämsjön, samtidigt som det har ökat i Vejärvi. 3.3 Regionala skillnader i vattenvegetationen Under 1930-talet hade de uppländska sjöarna ett lägre antal isoetider jämfört med de norrbottniska sjöarna (Mann Whitneys test, U 8, 9 = 4,5, P<0,01) medan det fanns fler arter

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 23 Uppland Norrbotten Uppland Norrbotten Figur 6. Förändringar i sjövattnets fysikaliska och geokemiska egenskaper mellan 1930- talet (vit staplar) och 2005 (svarta staplar) i alla 17 återinventerade sjöar i Uppland och Norrbotten. Förändringar kvantifierades med Wilcoxons teckenrangtest (* P < 0,05).

24 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär lemnider i Uppland än i Norrbotten (Mann Whitneys test, U 8, 9 = 18, P<0,05) (Figur 7). Sommaren 2005 skiljde sig artantalet inom alla makrofytgrupper förutom elodeider mellan Uppland och Norrbotten (Figur 7). Som under 1930-talet så hade de norrbottniska sjöarna ett högre artantal isoetider (Mann Whitneys test, U 8, 9 = 2,0, P<0,001) medan de uppländska sjöarna visade ett högre artantal lemnider (Mann Whitneys test, U 8, 9 = 13,5, P<0,05). Därutöver, fanns i de norrbottniska jämfört med de uppländska sjöarna ett högre artantal flytbladsväxter (Mann Whitneys test, U 8, 9 = 414,0, P<0,05). Figur 7. Förändringar i antalet arter inom respektive funktionell grupp mellan 1930-talet 2005 samt jämförelse mellan Uppland och Norrbotten. I Norrbotten undersöktes nio sjöar och i Uppland åtta sjöar. Figuren visar medelvärdet ± 2 STF.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 25 3.4 Förändringar i vattenvegetationen 3.4.1 Generella trender Jämfört med 1930-talet så ökade antalet arter i gruppen flytbladsväxter (Wilcoxons teckenrangtest, T 17 = 8, P<0,05) medan artantalet inom de andra makrofytgrupperna inte förändrades (Wilcoxons teckenrangtest, P<0,05), (Figur 8, Tabell 5). Allmänt verkar Figur 8. Förändringar i antalet arter inom respektive funktionell grupp mellan 1930-talet 2005 för alla 17 återinventerade sjöar. Figuren visar medelvärdet ± 2 STF. Förändringar kvantifierades med Wilcoxons teckenrangtest (* P < 0,05).

26 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär växtbårderna oförändrat jämfört med Wallsten (1981). I de fallen (Kundbysjön, Frösjön och Funbosjön) där det kunde konstateras en förändring eller åtminstone en tendens till förändring, så innebar denna en minskning i bredden av helofytbälten. Minskningen i helofytbälten har dock kompenserats av bredare/ökade bälten/ytor med flytbladsvegetation. 3.4.2 Förändringar inom regionerna 3.4.2.1 Uppland Det finns ingen signifikant skillnad i artantalet inom makrofytgrupperna mellan 1930- talet och 2005 (Figur 7, Tabell 5). Inom makrofytgrupperna förändrades artantalet med som mest två arter förutom i Strandsjön där det tillkom tre arter flytbladsväxter. I de fyra sjöarna där artantalet isoetider har förändrats så var det en minskning förutom i Strandsjön. Förändringen bland lemniderna med en art var i alla tre sjöar en ökning i artantalet. Det finns ingen entydig förändring i artantalet bland de sänkta uppländska sjöarna. Tabell 5. Antalet arter makrofyter och förändringen (F, + indikerar en ökning och en minskning av artantalet mellan 1930-talet 2005) inom respektive funktionell grupp för de 17 återinventerade Lohammarsjöarna i Uppland (Uppl) och Norrbotten (Norr). Sjö Region Isoetider Lemnider Flytbladsväxter Elodeider 1930 2005 F 1930 2005 F 1930 2005 F 1930 2005 F Frösjön Uppl 0 0 1 2 + 3 4 + 5 6 + Funbosjön Uppl 1 1 4 4 5 5 9 8 - Kundbysjön Uppl 0 0 3 3 3 2-8 7 - Laksjön Uppl 0 0 0 0 3 3 0 0 Metsjön Uppl 1 0-0 1 + 3 4 + 6 5 - Natsjön Uppl 1 0-0 0 1 1 0 1 + Siggeforasjön Uppl 6 4-0 0 5 5 7 6 - Strandsjön Uppl 0 1 + 1 2 + 5 8 + 10 10 Bälingsträsket Norr 7 5-0 0 6 6 11 8 - Bjumisträsket Norr 7 7 0 0 6 7 + 4 7 + Haukijärvi Norr 5 5 0 0 2 6 + 4 6 + Rånträsket Norr 2 7 + 0 0 5 6 + 4 13 + Stamsjön Norr 2 1-0 0 5 5 8 8 Storträsket Norr 6 6 0 0 5 6 + 4 5 + Strömsundstr. Norr 6 5-0 0 7 6-7 8 + Västannäsavan Norr 7 5-0 0 2 5 + 1 6 + Vejärvi Norr 6 6 0 0 4 4 7 8 +

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 27 3.4.2.2 Norrbotten Som i Uppland föreligger ingen skillnad i artantalet inom makrofytgrupperna mellan 1930-talet och 2005 (Figur 7, Tabell 5). Till skillnad från Uppland föreligger dock en tendens för ett ökat antal flytbladsväxter och elodeider. Till skillnad från Uppland var den numerära förändringen i Norrbotten större, med en förändring upp till nio arter (ökning av elodeider i Rånträsket). Den största förändringen av isoetiderna observerades också just i Rånträsket (+ fem arter). Förändrades artantalet isoetider så var det förutom i Råntrsäket en minskning. Bland flytbladsväxterna och elodeiderna observerades däremot en ökning i artantalet, förutom i Strömsundsträsket och i Bälingsträsket där artantalet minskade. 3.5 Markanvändning 3.5.1 Förändringar 1948-2004 Hyggesarealen inom 1-km buffertzonen kring sjöarna i Norrbotten har signifikant ökat under denna tidsperiod (Wilcoxons teckenrangtest, T 9 = 2, P<0,05), medan arealen jordbruksmark har minskat (Wilcoxons teckenrangtest, T 9 = 0, P<0,01) (Figur 9). Längden diken har däremot inte förändrats (Wilcoxons teckenrangtest, T 9 = 13, P>0,05). Även om den genomsnittliga längden diken inte har förändrats, så har den sammanlagda längden dock gjort det. I slutet av 1940-talet fanns det inom de nio undersökta buffertzonerna kring de norrbottniska sjöarna sammanlagt 27,8 km diken medan det var 45,1 km år 2004. Dikena kunde delas in i tre grupper baserad på markanvändningstyperna som dikena rann igenom. Denna analys visade att det var främst diken i jordbruksmark som minskade (Figur 10). 3.5.2 Regionala skillnader 2004 Arean myrmark var större i Norrbotten jämfört med Uppland, både inom 1-km buffertzonen kring sjöarna och inom avrinngsområden (Figur 11). Avståndet från sjöarna till närmaste tätort var större i Norrbotten medan andelen jordbruksmark inom avrinningsområdet var större i Uppland (Figur 11). 3.6 Sambandet mellan markanvändning, biogeokemi och vattenvegetation Dikeslängden, arean jordbruksmark och myrmark samt avståndet till närmaste tätort visade signifikanta samband med sjöarnas biogeokemi (Tabell 6). Totalhalterna av flera makroelement var positivt korrelerade med framför allt andelen jordbruksmark men även dikeslängden. Andelen myrmark visade ett negativt samband med både konduktivitet

28 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Figur 9. Förändringar i markanvändningen mellan 1940-talet och 2004 inom 1-km buffertzoner kring de nio undersökta norrbottniska sjöarna. Förändringar kvantifierades med Wilcoxons teckenrangtest (* P < 0,05, ** P < 0,01).

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 29 Figur 10. Förändringar (mellan 1940-talet och 2004) i mängden diken som har grävts igenom a) skogsmark, b) jordbruksmark och c) myrmark, inom 1-km buffertzoner kring de nio undersökta norrbottniska sjöarna. Förändringar kvantifierades med Wilcoxons teckenrangtest (* P < 0,05).

30 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Uppland Norrbotten Uppland Norrbotten 1-km buffertzon Avrinningsområde Figur 11. Markanvändningen kring de 17 återinventerade sjöarna i Uppland och Norrbotten inom a) 1-km buffertzon och b) sjöarnas avrinningsområde. Skillnader mellan regionerna testades med Mann Whitneys test (* P < 0,05).

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 31 och totalhalterna av flera ämnen (Tabell 6). Tot-N ökade med ökad andel jordbruksmark och tot-p minskade med ökat avstånd från tätorten. De fem sjöarna som påverkades av sänkning, dvs. Bälingsträsket i Norrbotten och Kundbysjön, Metsjön, Siggeforasjön och Strandsjön i Uppland hade under 1930-talet ett högre antal arter elodeider jämfört med sjöarna som inte sänktes (Mann Whitneys test, U 5, 12 = 8,5, P<0,05). Sommaren 2005 hade de sänkta sjöarna däremot ett högre antal helofyter jämfört med de icke-sänkta sjöarna (Mann Whitneys test, U 5, 12 = 7,0, P<0,05). Under 1930-talet ökade antalet arter isoetider med ökat avstånd mellan respektive sjö och närmaste tätort (r s, 17 = 0,55, P<0,05). Detta samband gällde dock inte år 2005 (r s, 17 = 0,28, P>0,05). Däremot minskade artantalet lemnider år 2005 med ett ökat avstånd mellan respektive sjö och närmaste tätort r s, 17 = 0,50, P<0,05) vilket dock inte var fallet under 1930-talet r s, 17 = -0,43, P>0,05). Tabell 6. Korrelationen (Spearmans rangkorrelation, n = 17) mellan markanvändning och sjöarnas fysikaliska och geokemiska egenskaper (totalhalter) år 2005. Signifikanta samband är markerade med stjärnor(* P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001). Variabel Diken 1 Hyggen 2 Jordbruksmark 3 Skog 3 Myr 3 Tätort 3 Avstånd till tätort 4 ph 0,37 0,07 0,47 0,22-0,49 0,02-0,27 Konduktivitet 0,52 * -0,19 0,70 * 0,16-0,58 * 0,12-0,40 Siktdjup 0,22 0,19-0,32 0,30 0,15 0,08 0,11 TOC 0,14-0,10 0,34-0,02-0,29-0,15-0,20 N 0,23-0,12 0,62 ** 0,06-0,40-0,08-0,46 P 0,31 0,05 0,46-0,07-0,13 0,06-0,55 * Ca 0,46-0,28 0,72 ** 0,17-0,62 ** 0,09-0,44 Fe -0,31 0,15-0,43-0,31 0,63 ** -0,18 0,19 K 0,51 * 0,08 0,36-0,05-0,30 0,10-0,40 Mg 0,52 * -0,22 0,73 ** 0,09-0,58 * 0,15-0,49 * Na 0,55 * -0,10 0,64 ** 0,10-0,46 0,09-0,46 S 0,36-0,16 0,55 * 0,11-0,43 0,23-0,38 Si -0,49 * -0,29-0,20-0,13 0,36 0,10 0,31 Al -0,23-0,27-0,02-0,33 0,19-0,21-0,24 As 0,17-0,10 0,47-0,30-0,42-0,20-0,34 Ba 0,32-0,23 0,56 * -0,05-0,54 * 0,17-0,17 Cd 0,06 0,14-0,16-0,28 0,28 0,27-0,26 Co -0,50 * -0,36 0,24-0,42-0,07 0,21-0,13 Cr -0,04 0,21-0,23-0,17 0,24-0,44 0,26 Cu 0,17 0,01 0,19-0,26-0,01-0,15-0,42 Mn -0,23-0,19 0,11-0,30-0,03-0,16-0,33 Mo 0,17-0,31 0,74 ** -0,28-0,64 ** -0,03-0,46 Ni 0,17-0,23 0,55 * -0,24-0,34 0,18-0,22 Pb -0,13 0,13-0,20-0,09 0,27-0,10-0,30 Sr 0,55 * -0,13 0,69 ** 0,11-0,56 * 0,11-0,35 Zn -0,50 * -0,34-0,06-0,52 0,32-0,15-0,13 1 Mängden diken (m) inom 1-km buffertzon kring sjöarna 2 Area hyggen (ha) inom 1-km buffertzon kring sjöarna 3 Area (ha) av respektive markanvändningstyp inom sjöarnas avrinningsområde 4 Avståndet (m) från sjön till närmaste tätort

32 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Artantalet makrofyter som finns i sjöar med låga näringshalter och stort siktdjup (Figur 4) visade en positiv korrelation med arean/andelen myrmark inom både 1-km buffertzonen och sjöarnas avrinningsområde (Tabell 7). Dessa arter var negativt korrelerade med andelen jordbruksmark inom avrinningsområdet (Tabell 7). Arean/andelen jordbruksmark var däremot positivt korrelerad med artantalet makrofyter som finns i sjöar med generellt höga näringshalter och litet siktdjup (Tabell 7). Dessa arter visade även ett positivt samband med dikeslängden inom 1-km buffertzonen (Figur 12, Tabell 7). Antalet makrofytarter som finns i sjöar med litet siktdjup var också positivt korrelerat med arean tätort inom 1-km buffertzonen (Tabell 7). Artantalet makrofyter skiljde sig inte mellan de fyra observerade bottensubstrattyperna (finsediment, sand, fina block och inget oorganiskt material) (testad med Kruskal-Wallis test). Detta gällde både isoetider, lemnider, elodeider och flytbladsväxter. Tabell 7. Korrelationen (Spearmans rangkorrelation, n = 17) mellan markanvändningen (2005) och antalet arter som finns i sjöar med låga eller höga näringshalter respektive litet eller stort siktdjup (se Figur 4 och Tabell 4). Signifikanta samband är markerade med stjärnor(* P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001). Markanvändning Antalet arter som finns i sjöar med Näringshalt 1 Siktdjup 1 Låg 2 Hög 3 Stort 4 Litet 5 Avrinningsområdets area 0,57 * -0,13 0,55 * 0,14 Sjöarea 0,52 * 0,38 0,62 ** 0,41 1-km buffertzon Hygge (area) 0,36 0,30 0,44 0,20 Jordbruksmark (area) -0,05 0,65 ** -0,09 0,76 *** Diken (längd) -0,11 0,77 *** 0,01 0,60 * Skog (area) 0,33 0,35 0,42 0,32 Myr (area) 0,66 ** 0,03 0,77 *** 0,09 Tätort (area) 0,08 0,47 0,22 0,67 ** Avstånd till tätort 0,30-0,39 0,19-0,37 Avrinningsområdet Vatten (%) 0,30-0,25 0,22-0,04 Tätort (%) 0,09 0,18 0,24 0,22 Skog (%) 0,02-0,07 0,06-0,25 Jordbruksmark (%) -0,56 * 0,49 * -0,56 * 0,41 Myr (%) 0,55 * -0,34 0,61 * -0,18 1 Definierades med hjälp av principalkomponentanalys (se Figur 4 och Tabell 4) 2 Arter som enligt Figur 4 finns i sjöar med låga PC 1 värden, dvs. låga näringshalter 3 Arter som enligt Figur 4 finns i sjöar med höga PC 1 värden, dvs. höga näringshalter 4 Arter som enligt Figur 4 finns i sjöar med låga PC 1 värden, dvs. stort siktdjup 5 Arter som enligt Figur 4 finns i sjöar med höga PC 1 värden, dvs. litet siktdjup

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 33 Figur 12. Sambandet (Spearmans rangkorrelation) mellan längden diken inom en 1-km bredd buffertzon kring sjöarna 2005 (n = 17) och antalet makrofytarter som föredrar näringsrika sjöar (A, baserat på PCA, se Figur 4), föredrar sjöar med en tot-n halt > 300 g l -1 (B) och enbart förekommer i sjöar med en tot-p-halt > 25 g l -1 (C). Dikena digitaliserades som linjeobjekt från digitala flygbilder (ortofoton). Stjärnorna anger signifikansnivån (** P < 0,01, *** P < 0,001).

34 Tabell 8. Multipla regressionsmodeller (forword stepwise) för artantalet makrofyter uppdelad i olika funktionella grupper. Som oberoende variabler användes både vattenkemidata och markanvändningsdata. Utfallet av modellen och av de oberoende variablerna anges som signifikant med stjärnor (* P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001). Diken: meter diken inom 1-km buffertzon kring sjöarna; Tätort och Hyggen: m 2 av respektive markanvändning inom 1-km buffertzon kring sjöarna; Myr: m 2 myr inom sjöarnas avrinningsområde; Jordbruksmark-A: m 2 Jordbruksmark inom avrinningsområdet; Jordbruksmark-B: m 2 Jordbruksmark inom 1-km buffertzon kring sjöarna. A rtantalet Modell Korrigerat R 2 Föredrar näringsfattiga sjöar 1 12,67-9,70 (Mo**) + 2,71 (Fe***) 0,33 (TOC**) 0,85** * Föredrar sjöar med hög konduktivitet -11,41 + 4 10-4 (Diken***) + 2,18 (ph**) + 10-5 (Tätort**) 0,84*** Föredrar sjöar med hög TOC halt 0,48 + 1,68 (Mg***) + 2 10-6 (Hyggen**) + 5 10-6 (Tätort*) 0,86*** I soetider -2,66 + 0,11 (Myr*) + 1,80 (Fe***) + 1,97 (Siktdjup***) 0,87** * -4 Lemnider -1,21 + 0,22 (Mg) + 0,05 (Jordbruksmark-A**) + 10 (Diken*) 0,93*** Flytbladsväxter 5,63 7,00 (Mo***) + 10-6 (Jordbruksmark-B**) + 0,54 (Fe*) 0,69*** -6 Elodeider 8,11 0,22 (TOC**) + 9 10 (Tätort***) + 10-6 (Hygge) 0,75*** 1 Arter som visar låga värden längspc1-gradienten (Figur 4).

35 Tabell 9. Samband (Spearmans rangkorrelation) mellan artantalet inom respektive makrofytgrupp och halterna (totalhalt, <0,22µm och <1kD) för kemiska ämnen som har analyserats i sex sjöar. Signifikanta samband är markerade med stjärnor (* P < 0,05). Variabel Artantalet Isoetider Lemnider Flytbladsväxter Elodeider Tot <0,22 <1kDa Tot <0,22 <1kDa Tot <0,22 <1kDa Tot <0,22 <1kDa TOC -0,74-0,74-0,59 0,03 0,03 0,85 * -0,23-0,23 0,38-0,51-0,51 0,34 Ca -0,62-0,62-0,32 0,85 * 0,85 * 0,85 * -0,12-0,12-0,06 0,17 0,17 0,34 K 0,09 0,09 0,09 0,85 * 0,85 * 0,85 * 0,35 0,35 0,35 0,68 0,68 0,68 Mg -0,32-0,12-0,12 0,85 * 0,85 * 0,85 * -0,06 0,14 0,14 0,34 0,51 0,51 Na -0,62-0,32-0,32 0,85 * 0,85 * 0,85 * -0,12-0,06-0,06 0,17 0,34 0,34 S 0,29 0,09 0,09 0,68 0,85 * 0,85 * 0,12 0,35 0,35 0,51 0,68 0,68 Si -0,15 0,09 0,09-0,30-0,78-0,79-0,99 * -0,81 * -0,82 * -0,85 * -0,85 * -0,86 * Al -0,74-0,50-0,53 0,03-0,44-0,03-0,23-0,06 0,14-0,51-0,51-0,17 Ba -0,12-0,22-0,12 0,85 * 0,77 0,85 * 0,14-0,18 0,14 0,51 0,26 0,51 Co -0,12-0,74-0,44 0,10 0,03 0,27 0,20-0,23 0,09-0,17-0,51-0,17 Cr -0,29-0,29-0,29-0,37-0,44-0,37-0,03 0,14-0,03-0,51-0,34-0,51 Mn -0,12-0,62-0,79 0,10-0,27 0,54 0,20 0,03 0,09-0,17-0,34 0,17 Mo -0,65-0,72-0,01 0,34 0,43 0,86 * -0,29-0,25 0,25-0,51-0,43 0,60 Ni -0,38-0,15 0,03 0,85 * 0,44 0,68 0,58 0,58 0,55 0,51 0,34 0,51 P -0,88 * -0,47-0,76 0,68 0,68 0,86 * -0,12 0,29 0,10-0,17 0,17 0,17 Sr -0,32-0,32-0,12 0,85 * 0,85 * 0,85 * -0,06-0,06 0,14 0,34 0,34 0,51 Zn -0,50-0,65-0,32-0,44 0,34 0,10-0,06-0,29 0,00-0,51-0,51-0,34

36 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Figur 13. Förändringen (1930 2005) i antalet arter som föredrar näringsfattiga sjöar (A, se även Figur 4), låga tot-n halter (B) och låga TOC-halter (C) i relation till förändringen (1948 2005) i hyggesarean inom en 1 km buffertzon kring nio sjöar i Norrbotten. Stjärnorna visar att korrelationskoefficienterna (Spearmans rangkorrelation) är signifikanta vid P<0,05.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 37 Både vattnets biogeokemi och markanvändning kring sjöarna var viktiga variabler som påverkade artantalet bland makrofyter (Tabell 8). I stället för makronäringsämnen t.ex. N, P, K) var det dock i makrofytsammanhang till viss del mindre uppmärksammade variabler som visade samband med artantalet, t.ex. ph, siktdjup, TOC, Mg, Fe och spårämnet Mo samt olika markanvändningsformer, nämligen diken, tätort, hyggen och jordbruksmark (Tabell 8). Artantalet av isoetider och i allmänhet makrofyter som finns i näringsfattiga sjöar visar ett negativt samband med Mo och ett positivt samband med Fe (Tabell 8). I VEGA-projektet genomfördes ett första försök för att förstå betydelsen av ämnens speciering för makrofyternas förekomst. Varken för artantalet isoetiderna, flydbladsväxter och elodeider verkade ämnens speciering vara av större betydelse (Tabell 9). Tot-P halterna, men inte membran- eller ultrafiltrerade halter, var negativt korrelerade med artantalet isoetider. Däremot var halterna för Si negativt korrelerade med artantalet flytbladsväxter och elodeider oberoende specieringen (Tabell 9). Den ultrafiltrerade halten men inte den totala halten av flera variabler (TOC, S, Mo och P) visade signifikanta korrelationer med artantalet lemnider (Tabell 9). 3.7 Förändringar i markanvändningen och effekter på biogeokemi och makrofyter Förändringen i tot-mn halten var negativt korrelerat med förändringen i dikeslängden (r s, 9 = -0,77, P>0,05). Detta innebär att ju fler diken som tillkom från 1930-talet till 2005 desto mer minskade tot-mn halten i sjöarna. Förändringen i ingen annan biogeokemisk variabel visade ett samband med en förändrad markanvändning. Till skillnad från de biogeokemiska variablerna visade makrofytsamhällena tydliga samband med förändringar i markanvändningen. Både antalet makrofytarter som föredrar allmänt näringsfattiga sjöar och sjöar med låga tot-n halter och TOC halter var negativt korrelerat med en ökning av hyggesarean mellan slutet av 1940-talet och 2004 (Figur 13). 3.8 Makrofytbaserade indikatorvärden De analyserade 99 makrofytarterna visade tydliga preferenser längs trofigradienterna (Appendix 1 2) och de resulterande indikatorvärden för tot-n varierar från 2 9 och för tot-p från 2 7 (Tabell 10). Jämfört med de befintliga bedömningsgrunderna (Andersson, 1999) finns nu indikatorvärden för ett flertal arter som inte fanns med tidigare, t.ex. Chara arterna, Nitella opaca, Elatine trianda och Sagittaria natans. Jämfört med de befintliga indikatorvärdena (Andersson, 1999) visar de inom VEGA-projektet framtagna indikatorvärden för de flesta arterna ungefär samma tendens, t.ex. generellt låga indikatorvärden för isoetiderna. På artnivån avviker VEGA-indikatorsystemet dock delvis mycket från det befintliga systemet. Bägge system använder en 10-gradig skala. Enligt det befintliga systemet har t.ex. Elatine hydropiper indikatorvärdet 6,5 medan arten med VEGA-systemet fick indikatorvärdet 2 respektive 3 (beroende på om det gäller tot-n eller tot-p indikatorvärdet). Indikatorvärdet för Sagittaria sagittifolia är ett annat exempel för

38 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär stora skillnader mellan det befintliga och det nya systemet (9, dvs. mycket näringsrikt enligt det befintliga systemet och 3 enligt det nya systemet). För 50 av de 99 arterna skiljer sig indikatorvärdet för tot-n inte från indikatorvärdet för tot-p. För 37 arter skiljer sig indikatorvärdet för bägge näringsämnen enbart i en indikatorenhet, för sju arter i två enheter och för tre arter i tre enheter. De flesta arterna hade antingen mycket smala (vikt 1) eller smala (vikt 2) konfidensintervaller (Appendix 1 2, Tabell 10). Konfidensintervallerna var något smalare för tot-p (71 arter med vikt 1 eller 2) än för tot-n (54 arter med vikt 1 eller 2). Tio arter hade mycket breda konfidensintervaller för tot-p (vikt 4 eller 5) medan det var 18 arter för tot-n. Tabell 10. Indikatorvärden och deras vikt för makrofyter längs tot-n- och tot-p-gradienter. Enbart makrofyter som förekom i minst 10 sjöar med tillhörande vattenkemiska data inkluderades i analysen. Diff. Ind. N-P och Diff. Vikt N-P visar skillnaden mellan arternas indikatorvärde för tot-n och tot-p respektive skillnaden mellan arternas vikt för respektive näringsämne. Indikatorvärden kan variera mellan 1 10 och vikten mellan 1 5. Ett lågt indikatorvärde indikerar en preferens för låga halter av tot-n respektive tot-p. Ett lågt viktvärde tyder på smala konfidensintervaller. För framtagningen av indikatorvärden och vikten se material och metoder samt Appendix 1 2 och Tabell 2 3. Art Indikatorvärde Diff. Ind. N-P Vikt N P N P Diff. Vikt N-P Acorus calamus 4 4 0 3 2-1 Alisma plantago-aquatica 4 4 0 2 1-1 Alopecurus aequalis 3 3 0 2 2 0 Bidens cernua 9 7-2 5 5 0 Bidens tripartita 7 6-1 4 3-1 Butomus umbellatus 4 5 1 2 2 0 Calla palustris 3 3 0 2 2 0 Callitriche hermaphroditica 3 4 1 3 3 0 Callitriche palustris 2 3 1 1 1 0 Carex acuta 7 5-2 3 2-1 Carex acutiformis 9 6-3 5 4-1 Carex elata 5 4-1 3 2-1 Carex lasiocarpa 3 3 0 2 1-1 Carex paniculata 9 6-3 5 5 0 Carex pseudocuperus 7 6-1 3 3 0 Carex riparia 9 7-2 5 5 0 Carex rostrata 3 3 0 1 1 0 Carex vesicaria 6 5-1 3 3 0

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 39 Art Indikatorvärde Diff. Ind. N-P Vikt Diff. Vikt N-P N P N P Ceratophyllum demersum 4 4 0 3 2-1 Chara aspera 7 5-2 4 4 0 Chara contraria 8 5-3 4 4 0 Chara glomerata 7 5-2 3 3 0 Cicuta virosa 4 4 0 2 2 0 Comarum palustris 3 3 0 2 2 0 Crassula aquatica 3 4 1 4 4 0 Elatine hydropiper 2 3 1 1 1 0 Elatine triandra 2 3 1 2 3 1 Eleocharis acicularis 3 3 0 2 1-1 Eleocharis palustris 3 3 0 2 1-1 Elodea canadensis 4 4 0 3 2-1 Equisetum fluviatile 3 3 0 1 1 0 Fontinalis antipyretica 5 4-1 3 3 0 Glyceria fluitans 3 3 0 2 1-1 Glyceria maxima 6 6 0 3 3 0 Hippuris vulgaris 3 4 1 2 2 0 Hottonia palustris 4 4 0 3 3 0 Hydrocharis morsus-ranae 5 5 0 3 2-1 Iris pseudacorus 5 5 0 2 2 0 Isoetes lacustris 2 2 0 1 1 0 Isoetes echinospora 2 3 1 1 1 0 Juncus bulbosus 3 2-1 2 1-1 Lemna minor 5 5 0 2 2 0 Lemna trisulca 4 5 1 3 2-1 Limosella aquatica 2 3 1 3 2-1 Littorella uniflora 5 3-2 3 2-1 Lobelia dortmanna 3 2-1 2 1-1 Lysimachia thyrsiflora 3 3 0 1 1 0 Lysimachia vulgaris 4 3-1 2 2 0 Lythrum salicaria 3 3 0 3 2-1 Menyanthes trifoliata 3 3 0 1 1 0 Myriophyllum alterniflorum 3 2-1 1 1 0 Myriophyllum spicatum 5 5 0 3 2-1 Myriophyllum verticillatum 6 5-1 4 3-1 Nitella opaca 3 2-1 3 2-1 Nuphar lutea 3 3 0 1 1 0 Nuphar pumilum 3 1 1 0 Nymphaea alba 3 3 0 1 1 0 Nymphaea candida 3 3 0 2 2 0 Oenanthe aquatica 3 4 1 2 2 0 Persicaria amphibia 5 4-1 2 2 0

40 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Art Indikatorvärde Diff. Ind. N-P Vikt Diff. Vikt N-P N P N P Peucedanum palustre 4 3-1 4 3-1 Phragmites australis 3 3 0 1 1 0 Potamogeton alpinus 2 3 1 1 1 0 Potamogeton berchtoldii 3 3 0 2 1-1 Potamogeton compressus 4 4 0 3 2-1 Potamogeton crispus 6 5-1 3 3 0 Potamogeton filiformis 4 3-1 4 3-1 Potamogeton friesii 5 5 0 4 3-1 Potamogeton gramineus 3 3 0 2 1-1 Potamogeton lucens 5 4-1 3 2-1 Potamogeton natans 3 3 0 1 1 0 Potamogeton obtusifolius 3 4 1 2 2 0 Potamogeton pectinatus 6 6 0 4 3-1 Potamogeton perfoliatus 3 3 0 1 1 0 Potamogeton praelongus 3 3 0 2 1-1 Ranunculus circinatus 6 5-1 4 3-1 Ranunculus lingua 6 5-1 3 2-1 Ranunculus peltatus 3 3 0 2 2 0 Ranunculus reptans 3 3 0 2 1-1 Ranunculus trichophyllus 6 6 0 5 5 0 Ricciocarpus natans 6 6 0 5 4-1 Rumex hydrolapathum 6 6 0 3 3 0 Sagittaria natans 3 1 2 1 Sagittaria sagittifolia 3 3 0 1 1 0 Schoenoplectus lacustris 4 3-1 1 1 0 Schoenoplectus tabernaemontani 8 6-2 5 4-1 Sium latifolium 6 5-1 3 2-1 Sparganium angustifolium 2 2 0 1 1 0 Sparganium emersum 3 3 0 1 1 0 Sparganium erectum 6 5-1 3 2-1 Sparganium gramineum 2 3 1 1 1 0 Sparganium minimum 2 2 0 2 1-1 Spirodela polyrrhiza 6 7 1 4 3-1 Stratiotes aloides 5 5 0 3 2-1 Subularia aquatica 2 2 0 1 1 0 Typha angustifolia 5 5 0 2 2 0 Typha latifolia 6 5-1 2 2 0 Utricularia intermedia 3 3 0 2 2 0 Utricularia vulgaris 3 3 0 1 1 0

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 41 Indikatorvärden och deras viktvärden kan användas för att beräkna sjöarnas trofiklass längs en 10-gradig skala. Indikatorvärden beräknas genom att bilda medelvärdet och standardavvikelse av alla arters indikatorvärden i respektive sjö. Osäkerheten i sjöarnas indikatorvärde utrycks med hjälp av viktvärdens medelvärde för respektive sjö och kan sättas i parantes efter indikatorvärdet. För en sjö med indikatorvärdet 6,3 ± 2,5 (1,3) för tot-n betyder detta följande: Sjön har med stor säkerhet (vikt 1,3) 1000 1200 g l -1 tot- N. En sjö med indikatorvärdet 2,4 ± 1,5 (4,3) för tot-n betyder detta att sjön med stor osäkerhet (vikt 4,3) har 200 400 g l -1 tot-n. Medan standardavvikelsen alltså är ett mått på variationen av indikatorvärdet mellan arterna i sjöarna är viktvärdet ett mått på indikatorvärdenas pålitlighet. Isoetiderna och lemniderna var de enda makrofytgrupperna som visade längs trofigradienterna en homogen respons inom respektive grupp (Figur 3, 4, Appendix 1 2). Medan isoetiderna visade preferenser för låga halter av näringsämnen visa lemniderna den motsatta responsen. Däremot visade flytbladsväxterna och elodeiderna väldigt heterogena respons. Vissa elodeider, t.ex. Potamogeton alpinus, P. gramineus och Sagittaria natans visade en liknande respons som isoetiderna. Andra elodeider däremot, t.ex. Stratiotes aloides och P. compressus visade en liknande respons som lemniderna (tex. Figur 3). 4. Diskussion VEGA-projektet resulterade i ett flertal höga samband mellan sjöarnas biogeokemi, markanvändning och makrofytvegetation. Tydliga förändringar i alla tre faktorer konstaterades. Diskussionen förs både kring de tre faktorerna, men även kring den använda inventeringsmetodiken och försöket att utveckla makrofytbaserade indikatorvärden. 4.1 Inventeringsmetodik Den nedlagda arbetsinsatsen och den med Lohammar jämförbara inventeringsmetodiken tillåter med all sannolikhet långtgångna slutsatser för alla arter förutom helofyterna. Om en artgrupp har underskattats respektive överskattats av Lohammar och i VEGA-projektet så är det antagligen helofyterna. Pga. detta resonemang redovisades och diskuterades främst resultaten kring isoetider, lemnider, elodeider och flytbladsvegetationen. Rekommendationer för inventeringsmetodik för makrofyter (t.ex. enligt miljöhandboken) borde revideras och förtydligas. Framför allt vore det önskvärt att ha en transektmetod som är även lämplig för eutrofierade sjöar. Metodiken borde standardiseras på så sätt så att även resultat från olika inventeringsmetoder (t.ex. genomförda i oligotrofa och eutrofa sjöar) är jämförbara. Den i Norge använda transektinventeringen utifrån båt och med anteckning av djupaste vegetationspunkt verkar vara ett mycket lovande steg i denna riktning (Marit Mjelde, NIVA, Oslo, personlig kommunikation).

42 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 4.2 Förändringar i biogeokemin och relationen till antropogen påverkan Det är främst halterna av ämnen som påverkas av antropogen aktivitet (tot-n och Na) som visar förändringar som är giltiga för alla 17 återinventerade sjöar. De flesta ämnena visar dock både skillnader mellan regionerna och inom regionerna, vilket tyder på att halterna av ämnena kan vara relaterade till avrinningsområdenas egenskaper som inte undersöktes i denna studie, t.ex. berggrund och jordart. Konduktiviteten samt totalhalten av både N och Na har ökat i alla regioner och visar samma ökande trend inom regionerna. Tot-P halten samt tot-ca och tot-k halten har visserligen ökat om alla 17 sjöar analyseras gemensamt. Att dessa förändringar är signifikanta beror dock främst på förändringar i Uppland. Kvävedeposition, kommunala avlopp, jordbruket i allmänhet och användningen av N- haltiga gödselmedel i synnerhet anses som de främsta orsakerna till ökade kvävehalter i sjöar och vattendrag (Naturvårdsverket, 1993). Under 1930-talet fanns det ingen storskalig användning av gödningsmedel, samtidigt som kvävedepositionen under denna tidsperiod antagligen var jämförelsevis låg. För perioden 1995 2001 hade Uppland en ca. 1,3 2,3 gånger högre total kvävedeposition än Norrbotten (Bergström, Blomqvist & Jansson, 2005) vilket kan jämföras med en 1,9 gånger högre genomsnittlig totalkvävehalt i de uppländska jämfört med de norrbottniska sjöarna. Samtidigt har kvävenedfallet i t.ex. Mellansverige ökat trefaldigt under perioden 1950 1990. Antagandet att den observerade ökade totalkvävehalten i Norrbotten skulle bero på ett intensifierat jordbruk bedöms som osannolikt eftersom andelen jordbruksmark i Norrbotten har minskat signifikant från slutet av 1940-talet till 2005. Denna minskning i areal jordbruksmark kan ha kompenserats av en ökad användning av gödselmedel. Däremot kan utsläpp från kommunala avlopp ha bidragit till de observerade förändringarna i halterna av tot-n och tot-p. Det totala utsläppet av tot-n har ökat från 12 t år -1 1940 till ca 28 t år -1 1990. Samtidigt har utsläppen av tot-p under samma tidsperiod visat en topp under slutet av 1960-talet och är numera på ungefär samma nivå som på 1940-talet (Naturvårdsverket, 1993). Halterna i både Vejärvi och Västannäsavan mer än halverades sedan 1930-talet och tillståndet kan numera anses som mesotrof respektive oligotrof. Minskningen i halterna kan ha sin orsak i et bättre omhändertagande av avloppsvatten. Västannäsavan som är en avskild vik i Kalixälvens flodsystem, är den sjö som har den största påverkan av färskt sötvatten bland de 17 undersökta sjöarna. En bättre rening av fosfor i kombination med utspädning av älvvatten med låga tot-p halter kan ha lett till att tot-p halterna i Västannäsavan nästan har trefaldigt minskat. Kalhuggning kan avsevärt öka lakning av bl.a. kväve och andra näringsämnen från skogsmark (t.ex. Akselsson, Westling & Orlander, 2004; Rosén, Aronson & Eriksson, 1996). Andelen hyggen inom 1-km buffertzoner kring sjöarna hade dock ingen effekt på totalhalterna av näringsämnen i de 2005 återinventerade sjöarna. Effekten av kalhuggning på biogeokemin av rinnande vatten är enbart mätbara tom ca åtta år efter kalhuggning (Rosén, Aronson & Eriksson, 1996). Detta kan i sin tur förklara varför förändringen i andelen hyggen inte var relaterad till förändringar i sjöarnas biogeokemi.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 43 Den i många sammanhang anförda försurningen under de senaste decennierna återspeglas inte i VEGAs resultat. Redan Wallsten (1981) som återinventerade 23 Lohammarsjöar i Uppland 1975, konstaterade att ph-värden inte hade minskat i sjöarna jämfört med 1930- talet. Det finns tydliga samband mellan trofigrad, fytoplanktonproduktion och ph. Ökade näringshalter, främst fosfor och kväve leder generellt till ökad bioproduktion och vice versa (t.ex. Jeppesen et al., 2005; Likens, 1975) som dock påverkas och begränsas också av andra faktorer. En ökad bioproduktion leder i sin tur till ökad ph (Wallsten, 1981). En pågående försurning kan i de återinventerade sjöarna alltså ha kompenserats av en ökad bioproduktion. Detta resonemang verkar rimligt eftersom näringshalterna i sjöarna har ökat (signifikant ökning för tot-n och tendens till ökning för tot-p) vilket mest troligt har lett till ökad bioproduktion (jämför med t.ex. Wallsten, 1981). De ökade halterna av tot-na i både Uppland och Norrbotten, men framför allt i Uppland kan antagligen förklaras med en ökad användning av både hushålls- och vägsalt. Sjövattnets biogeokemiska egenskapar kan visa stora inomårs- och mellanårsvariationer (Wetzel, 2001). Makrofytsamhällen däremot anses vara mera stabila eftersom t.ex. artsammansättningen förändras i regel marginellt under juli/augusti (Melzer, 1999; Wallsten, 1981). Förändringar i markanvändning som t.ex. kalhuggning och dikning påverkar vattenkemin (se ovan och Akselsson, Westling & Orlander, 2004; Rosén, Aronson & Eriksson, 1996; Åström, Aaltonen & Koivusaari, 2001). Att det inte fanns ett samband mellan sjöarnas biogeokemi och förändringar i markanvändningen (förutom för tot-mn och dikeslängden) verkar därför anmärkningsvärt (se dock ovan). Förändringen i makrofytsamhällen anses därför i denna studie bättre återspegla långtidsförändringarna i markanvändningen än biogeokemin. Det negativa sambandet mellan dikeslängden och tot-mn halten kan ha sin orsak i störda grundvattenflöden pga. dikning. Störda grundvattenflöden kan leda till att Mn bildar partiklar som inte transporteras vidare till sjöarna. 4.3 Sambandet mellan biogeokemin, markanvändningen och makrofytvegetationen Sjöars morfologiska egenskaper, t.ex. sjöarea och vattendjupet anses som några av de viktigaste variablerna som påverkar artantalet av makrofyter (t.ex. Van Geest et al., 2003). Få studier har dock inkluderat effekten av både sjömorfologi, biogeokemi och markanvändning på makrofytvegetationen. Resultaten från de 17 studerade sjöarna visar dock att det i första hand är vattnets biogeokemiska egenskaper och markanvändningen som styr artantalet av makrofyter. Bottensubstratet visade i VEGA-projektet vara utan betydelse för makrofytförekomsten. De 17 återinventerade sjöarna visade fyra olika bottensubstrat, vilket resulterade i ett litet antal sjöar i varje bottensubstratgrupp. Att studera effekten av olika bottensubstrat med hjälp av ett större dataunderlag vore därför önskvärd. Detta kräver dock stora fältinsatser. Alternativt kan i ett första steg den digitala jordarts- och berggrundskartan (båda två tillgängliga via SGU) användas i ett GIS för att extrahera berggrund och jordart för de 151 Lohammar-sjöarna som en approximation på bottensubstratet.

44 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Resultaten visar för första gången ett samband mellan makrofytabundans å ena sidan och Mo och Fe å andra sidan. Sambandet var negativt för Mo och positivt för Fe. Framför allt Mo har visat sig vara ett begränsande ämne för produktionen av fytoplankton i sötvatten (t.ex. Evans & Prepas, 1997; Howarth & Cole, 1985). Höga Mo-halter skulle resultera i hög primärproduktion vilken i sin tur missgynnar framför allt isoetider pga. minskat siktdjup, dvs. minskad tillgång till solljus. Fe ingår i Mo-komplexet som styr produktionen av fytoplankton (Wurtsbaugh & Horne, 1983). Som för Mo borde Fe därför visa ett negativt samband med abundansen av isoetider och makrofyter som i allmänhet föredrar näringsfattiga sjöar. Fe har i sjöar dock flera funktioner. Bl.a. har Fe en nyckelfunktion vid fastläggningen av fosfor. Höga halter av Fe under aeroba förhållanden leder bl.a. till ökad fastläggning av fosfor (Wetzel, 2001), ett ämne som i denna studie missgynnar framför allt isoetider. De ovan skissade mekanismerna kan förklara de funna sambanden mellan makrofyter, Mo och Fe. För att kunna dra långtgångna slutsatser som även skulle påverka skötsel och restaurering av sjöar måste dessa mekanismer dock undersökas i mera detalj. De i VEGA-projektet funna, men antagligen invecklade, effekterna av diken på både sjöarnas biogeokemi och makrofytabundans måste undersökas närmare, bl.a. på olika tids- och rumsliga skalor. Med hänsyn till de till vis del enorma arealerna som har dikats i Sverige (enbart 100 000 ha skogsmark i Norrbotten) har dikningens effekter på ekosystemnivå antagligen underskattats. Av denna anledning vore det önskvärt att även kvantifiera förändringen i markanvändningen kring de åtta uppländska sjöarna med hjälp av inskannade och digitaliserade ekonomiska kartblad från 1940-talet. Studien av specieringen i de sex undersökta sjöarna tyder på att biotillgängligheten (baserad på ultrafiltrerade halter) är av betydelse för lemniderna, dvs. den artgrupp som är helt beroende av näringsämnen i den fria vattenmassan. Speciellt korrelationen mellan den biotillgängliga delen av Mo och artantalet lemnider är anmärkningsvärd. Denna korrelation tyder på att lemniderna har en liknande respons på Mo-halter som fytoplankton (se ovan). Framtida undersökningar som fokuserar på mekanismer kopplade till Mo-Fe interaktionen (se ovan) och som tar hänsyn till biotillgängligheten av ämnena borde öka vår förståelse av interaktionen mellan makrofyterna, fytoplankton och biogeokemin. VEGA-studien var ett första steg i denna riktning. Boskapsbete kring sjöarna har anförts som en faktor som gynnar vattenvegetation (Sandsten, 2003). Van Geest (2003) visade dock att boskapsbete varken hade en effekt på abundansen av elodeider, flytbladsväxter eller helofyter. Boskapsbete var däremot en av sex faktorer som styrde förekomsten av helofyter men inte av de andra funktionella makrofytgrupperna (Van Geest et al., 2003). I vilken omfattning boskapsbete kring de 17 Lohammarsjöarna har förändrats är svårt att kvantifiera. Den totala minskningen i jordbruksmark tyder dock på att boskapsbete också har minskat. Detta skulle i så fall enligt Lohammar (1965) och Lund (1951) ha lett till större vassbälten (se även Wallsten, 1981). Att förändringarna i vassbälten/växtbårderna inte är synliga under 1975 2005 jämfört med 1930-talet 1975 beror antagligen på att förändringarna i markanvändningen (t.ex. boskapsbete) var större under den sist nämnda perioden.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 45 Det högre artantalet helofyter sommaren 2005 i de sänkta jämfört med de icke-sänkta sjöarna kan förklaras med att helofyter som lagrades i fröbanken etablerade sig efter torrläggningen (se t.ex. Grandin & Rydin, 1998). Denna etablering skulle i så fall successivt har bidragit till ett ett högre artantal helofyter som inte visade sig som signifikant under 1930-talet. I vilken omfattning det ökade antalet elodeider under 1930- talet i de sänkta sjöarna kan förklaras med fröbanken är dock svårt att avgöra. Med hänsyn till de observerade skillnaderna i artantalet mellan sänkta och icke-sänkta sjöar vore det meningsfullt att analysera hela Lohammarmaterialet, dvs. alla 151 sjöar, på möjliga sänkningseffekter. Uppgifter om sänkningen för samtliga sjöar kan hämtas från Vattenarkivet (SMHI, 1995). 4.4 Makrofytbaserade indikatorvärden I de befintliga bedömningsgrunderna (Andersson, 1999) används artantalet isoetider, flytbladsväxter och elodeider för att bedöma sjöarnas tillståndsklass. VEGA-studien visar dock att preferensen längs trofigradienterna varierar väldigt starkt inom både flytbladsväxter och elodeider. Denna stora inomgruppsvariation ger antagligen en väldigt missvisande bild av sjöarnas tillstånd. Framtagningen av makrofytbaserade indikatorvärden är ett viktigt steg mot miljötillståndsbeskrivningen med hjälp av biologiska parametrar. För första gången analyserades makrofyternas preferens längs trofigradienter baserat på svenska data. VEGA-studien visar att de existerande indikatorvärden som har framtagits med hjälp av datamaterial från England (Palmer, Bell & Butterfield, 1992) avviker i många avseenden från de svenska indikatorvärden som har tagits fram inom VEGA-projektet. Dessutom finns det nu indikatorvärden för arter som inte förekommer i England. De inom VEGA genomförda analyserna borde dock enbart betraktas som ett första lovande steg mot nya bedömningsgrunder. Kompletterande studier borde ta hänsyn till en typanpassning baserat på t.ex. geografiskt baserade vattenkemiska regionala skillnader. Dessutom borde det testas olika statistiska och även icke-statistiska metoder för framtagningen av indikatorvärden, t.ex. weighted average, nischbredd och olika konfidensintervaller (t.ex. Diekmann, 2003; Jongman, ter Braak & van Tongeren, 1995). Dessa metoder borde använda en datauppsättning för att utveckla indikatorvärden och en annan uppsättning som används för att testa och verifiera indikatorvärdena. 5. Tack Ett stort tack till Ursula Zinko (makrofyter) och Fredrik Nordblad (biogeokemin) för ett mycket väl genomfört fältarbete. Med Håkan Rydin, Uppsala universitet, Eva Willén, SLU och Sara Elfvendahl, Länsstyrelsen i Norrbotten, fördes givande inledande diskussioner. Johan Ingri, LTU hjälpte vid tolkningen av biogeokemiska data. Peter Erixon och Tommy Sörlin gav värdefulla kommentarer till rapporten. Projektet finansierades via projektbidrag från Naturvårdsverket (överenskommelser 2610302 och

46 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 2160432) samt forskningsbidrag från Luleå tekniska universitet (via fakultetsbidrag till framgångsrika unga forskare). 6. Referenser Akselsson, C., Westling, O. & Orlander, G. (2004) Regional mapping of nitrogen leaching from clearcuts in southern Sweden. Forest Ecology and Management, 202(1-3), 235. Andersson, B. (1999). Vattenvegetation. In Bedömningsgrunder för miljökvalitet. Sjöar och vattendrag. Bakgrundsrapport 2. Biologiska parametrar (utg. Naturvårdsverket). Rapport SNV 4921. Arbuckle, K.E. & Downing, J.A. (2001) The influence of watershed land use on lake N: P in a predominantly agricultural landscape. Limnology and Oceanography, 46(4), 970-75. Baattrup-Pedersen, A., Andersson, B., E., B.T., Karttunen, K., Riis, T. & Toivonen, H. (2001). Macrophytes. I Biological Monitoring in nordic rivers and lakes (ed J. Skriver). Nordic Council of Ministers, TemaNord 2001:513. Bachmann, R.W., Horsburgh, C.A., Hoyer, M.V., Mataraza, L.K. & Canfield, D.E., Jr. (2002) Relations between trophic state indicators and plant biomass in Florida lakes. Hydrobiologia, 470, 1-3. Bergström, A.K., Blomqvist, P. & Jansson, M. (2005) Effects of atmospheric nitrogen deposition on nutrient limitation and phytoplankton biomass in unproductive Swedish lakes. Limnology and Oceanography, 50(3), 987-94. Carpenter, S.R. & Lodge, D.M. (1986) Effects of submersed macrophytes on ecosystem processes. Aquatic Botany, 26, 341-70. Diekmann, M. (1996) Ecological behaviour of deciduous hardwood trees in Boreonemoral Sweden in relation to light and soil conditions. Forest Ecology and Management, 86(1-3), 1-14. Diekmann, M. (2003) Species indicator values as an important tool in applied plant ecology. Basic and Applied Ecology, 4(6), 493-506. Dodson, S.I., Lillie, R.A. & Will-Wolf, S. (2005) Land use, water chemistry, aquatic vetgetation, and zooplankton community structure of shallow lakes. Ecological Applications, 15(4), 1191-98. Ellenberg, H., Weber, H.E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulißen, D. (1992) Indiactor values of plants in Central Europe (Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa) Verlag Erich Goltze, Göttingen. (In German). Environmental Systems Research Institute Inc., E. (2005). ArcGIS 9.1. ArcInfo, Redlands, California. Evans, J.C. & Prepas, E.E. (1997) Relative importance of iron and molybdenum in restricting phytoplankton biomass in high phosphorus saline lakes. Limnology and Oceanography, 42(3), 461-72. Forsberg, J. (2005) Trace metal speciation in fresh and brackish waters using ultrafiltration, DGT and transplanted aquatic moss. Licentiate Thesis, Luleå University of Technology, Luleå.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 47 Grandin, U. & Rydin, H. (1998) Attributes of the seed bank after a century of primary succession on islands in Lake Hjälmaren, Sweden. Journal of Ecology, 86, 293-303. Hannerz, M. & Hanell, B. (1997) Effects on the flora in Norway spruce forests following clearcutting and shelterwood cutting. Forest Ecology and Management, 90(1), 29-49. Harper, D. (1992) Eutrophication of freshwaters Chapman & Hall, London. Howarth, R.W. & Cole, J.J. (1985) Molybdenum availability, nitrogen limitation, and phytoplankton growth in natural waters. Science, 229(4714), 653-55. Hutchinson, G.E. (1970) The chemical ecology of three species of Myriophyllum (Angiospermae, Haloragaceae). Limnology and Oceanography, 15(1), 1-5. Jeppesen, E., Sondergaard, M., Jensen, J.P., Havens, K.E., Anneville, O., Carvalho, L., Coveney, M.F., Deneke, R., Dokulil, M.T., Foy, B.O.B., Gerdeaux, D., Hampton, S.E., Hilt, S., Kangur, K., Kohler, J.A.N., Lammens, E.H.H.R., Lauridsen, T.L., Manca, M., Miracle, M.R., Moss, B., Noges, P., Persson, G., Phillips, G., Portielje, R.O.B., Romo, S., Schelske, C.L., Straile, D., Tatrai, I., Willen, E.V.A. & Winder, M. (2005) Lake responses to reduced nutrient loading - an analysis of contemporary long-term data from 35 case studies. Freshwater Biology, 50(10), 1747-71. Jongman, R.H.G., ter Braak, C.J.F. & van Tongeren, O.F.R. (1995) Data analysis in community and landscape ecology Cambridge University Press, Cambridge. Kalff, J. (2002) Limnology: inland water ecosystems Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J. Köck, U.-V. (1981) Fliessgewässer-Makrophyten als Bioindikatoren der Wasserqualität des Flieth-Bachs (Dübener Heide). Limnologica, 13(2), 501-10. Likens, G.E. (1975). Primary production of inland aqautic ecosystems. In The primary productivity of the biosphere (eds H. Lieth & R.W. Whittacker), pp. 185-202. Springer-Verlag, New York. Lohammar, G. (1938) Wasserchemie und höhere Vegetation Schwedischer Seen. Doctoral thesis, Uppsala universitet, Uppsala. Lohammar, G. (1965). The vegetation of Swedish lakes. In, pp. 28-47. Svesnka Växtgeografiska Sällskapet, Uppsala. Lund, A. (1951) Studies on the vegetation and hydrochemistry of Scanian lakes. I. Higher aquatic vegetation. Botaniska Notiser, 2, 1-141. Melzer, A. (1999) Aquatic macrophytes as tools for lake management. Hydrobiologia, 395(396), 181-90. Morel, F.M.M., Hudson, R.J.M. & Price, N.M. (1991) Limitation of productivity by trace metals in the sea. Limnology and Oceanography, 36(8), 1742-55. Naturvårdsverket. (1993). Eutrofiering av mark, sötvatten och hav. In. Naturvårdsverket, Solna. Naturvårdsverket. (1999). Bedömningsgrunder för miljökvalitet. Sjöar och vattendrag. In. Naturvårdsverket, Stockholm. Naturvårdsverket. (2003). Handbok för miljöövervakning. Palmer, M.A., Bell, S.L. & Butterfield, I. (1992) A botanical classification of standing waters in Britain: Applications for conservation and monitoring. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, 2(2), 125-43.

48 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Rintanen, T. (1996) Changes in the flora and vegetation of 113 Finnish lakes during 40 years. Annales Botanici Fennici, 33(2), 101-22. Rosén, K., Aronson, J.-A. & Eriksson, H.M. (1996) Effects of clear-cutting on streamwater quality in forest catchments in central Sweden. Forest Ecology and Management, 83(3), 237. Sandsten, H. (2003). Vattenväxter i skånska sjöar. En jämförelse mellan 1970-talet och 2002. Länsstyrelsen i Skåne län, Malmö. Sandsten, H. (2005). Undervattensväxter i Ivösjön och Levrasjön: Fälttest av metoder för basinventering och uppföljning av makrofyter i två Natura 2000-områden. Länsstyrelsen i Skåne Län, Malmö. Schneider, S., Krumpholz, T. & Melzer, A. (2000) Indicating the trophic state of running waters using TIM (Trophy Index of Macrophytes) - Exemplary implementation of a new index in the river Inninger Bach. Acta Hydrochimica et Hydrobiologica, 28(5), 241-49. Schneider, S. & Melzer, A. (2003) The trophic index of macrophytes (TIM) - a new tool for indicating the trophic state of running waters. International Review of Hydrobiology, 88(1), 49-67. Sharma, S. (1996) Applied multivariate techniques John Wiley & Sons, Inc., New York. Siegel, S. & Castellan, N.J., Jr. (1988) Non-parametric statistics for the behavioral sciences McGraw-Hill, New York. Skriver, J.e. (2001). Biological Monitoring in nordic rivers and lakes. In. Nordic Council of Ministers. SMHI. (1995). Svenskt Vattenarkiv - Sänkta och torrlagda sjöar. StatSoft. (2005). STATISTICA (data analysis software system). In. Statsoft Incorporation, Tulsa. Stenberg, L., Mossberg, B. & Ericsson, S. (1992) Den Nordiska Floran Wahlström & Widstrand, Stockholm. Toivonen, H. & Huttunen, P. (1995) Aquatic macrophytes and ecological gradients in 57 small lakes in southern Finland. Aquatic Botany, 51(3-4), 197-221. Wallsten, M. (1981) Changes of lakes in Uppland central Sweden during 40 years, Uppsala University, Uppsala. Van Geest, G.J., Roozen, F.C.J.M., Coops, H., Roijackers, R.M.M., Buijse, A.D., Peeters, E.T.H.M. & Scheffer, M. (2003) Vegetation abundance in lowland flood plan lakes determined by surface area, age and connectivity. Freshwater Biology, 48(3), 440-54. Wetzel, R.G. (2001) Limnology. Lake and river ecosystems Academic Press, San Diego. Wurtsbaugh, W.A. & Horne, A.J. (1983) Iron in eutrophic Clear Lake, California: Its importance for algal nitrogen fixation and growth. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 40(9), 1419-29. Zar, J.H. (1996) Biostatistical analysis Prentice-Hall, Inc., London. Åström, M., Aaltonen, E.-K. & Koivusaari, J. (2001) Effect of ditching operations on stream-water chemistry in a boreal forested catchment. The Science of The Total Environment, 279(1-3), 117.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 49 Appendix 1 Preferensen (medelvärde och 95 % konfidensintervaller) av makrofyter (i alfabetisk ordning) längs tot-n gradienten. Enbart arter som förekom i minst 10 sjöar analyserades.

50 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Appendix 1 - Fortsättning

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 51 Appendix 1 - Fortsättning

52 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Appendix 2 Preferensen (medelvärde och 95 % konfidensintervaller) av makrofyter (i alfabetisk ordning) längs tot-p gradienten. Enbart arter som förekom i minst 10 sjöar analyserades.

Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär 53 Appendix 2 - Fortsättning

54 Vattenvegetation som indikator för vattenkvalitet och sjökaraktär Appendix 2 - Fortsättning