Insektsproduktionens effekt på häckningsframgången hos tättingar i Fågelsjön och Rysjön, Kvismaren Mikael Åkesson, Martin Stervander, Janne Dahlén, Niklas Hernmo Insektsproduktionen i Fågelsjön och Rysjön har studerats sedan 1992. Produktionen av trollsländor och flicksländor är högre i Fågelsjön än i Rysjön men en kraftig minskning i antalet flicksländor och fjädermygg har skett i Fågelsjön fram till 2006. Den minskade insektsproduktionen har dock ingen observerbar effekt på den beräknade ungproduktionen hos trastsångare, sävsångare, rörsångare och sävsparv. Introduktion För att förstå vad som bestämmer fluktuationer i fåglars populationsstorlek och reproduktion krävs det att man identifierar de faktorer som är begränsande för varje arts populationstillväxt, t ex föda, predation och väderförhållanden (Newton 1998, Lindström m fl 2005). För många arter som häckar eller rastar i Fågelsjön och Rysjön kan insektsproduktionen vara avgörande för en lyckad häckning eller flyttning till övervintringslokalen. Bland de häckande insektsätande fåglarna i Fågelsjön och Rysjön hör bland annat många Acrocephalus-arter såsom rörsångare Acrocephalus scirpaceus, sävsångare A. schoenobaenus och trastsångare A. arundinaceus. Dessa häckar i Kvismaren under månaderna maj till augusti och de två förstnämnda utgör tillsammans huvuddelen av det antal fåglar som fångas under den reguljära eller allmänna ringmärkningen. Från 1992 och framåt (med undantag för 2003 och delvis 2004) har produktionen av flygande insekter som kläckts i sjöarna uppskattats med hjälp av s k kläckfällor vid vasskanterna. Här presenterar vi fångsten av kläckande insekter under åren 1992 till 2006 i båda sjöarna. Vi jämför produktionen mellan åren och mellan sjöar samt studerar även vilken påverkan vädret har på kläckfångsten. Vi presenterar häckningsframgången hos trastsångare, rörsångare, sävsångare och även sävsparv Emberiza schoeniclus utifrån det uppskattade antalet juvenila fåglar per adult i Fågelsjön respektive Rysjön (se Stervander 2006). Häckningsframgången jämförs med insektsproduktionen i respektive sjö. De tre första arterna är insektsätare (Cramp 1992) medan sävsparv är en huvudsakligen herbivor (växtätande) art, som under häckningstiden även äter evertebrater (Cramp & Perrins 1994). Samtliga arter häckar i eller i anslutning till vassen, där de också födosöker (Cramp 1992, Cramp & Perrins 1994), men sävsparven bör alltså inte vara lika starkt beroende av insektsproduktionen i sjöarna. Material och metoder Produktionen av insekter som kläcks i Fågelsjön och Rysjön har uppskattats med hjälp av kläckfällor åren 1992 till 2006. I Fågelsjön gjordes ett uppehåll i fångsten under 2003. I Rysjön började kläckfångsten 1993 och ett uppehåll i fångsten gjordes 2003 och 2004. Kläckfällorna utgörs av 38 56 cm stora tvättkorgar med utklippta sidor och botten. Korgarna är klädda med ett plastnät inuti (maskstorlek 3 mm) och de placeras över ett antal vasstrån som klippts av 10 20 cm över vattenytan. Totalt har 24 2
Trollsländor är en huvudföda för trastsångarna. Foto: Lasse Olsson. kläckfällor (tolv i Fågelsjön och tolv i Rysjön) placerats ut i vasskanten intill sex potentiella revir för häckande trastsångare. I Rysjön försvann två revir 1997 eftersom vass skördades under restaureringen detta år. Insektsfällor placerades dock i två närbelägna revir från och med 1998. Fångsten av kläckande insekter har skett under 14 15 dagar mellan 2 och 21 juni. Antalet kontroller per fälla under denna period var vanligen sex, förutom 1997 då det gjordes åtta kontroller och 1994 då det gjordes endast fem kontroller i Rysjön. Vid varje kontroll räknas antalet insekter, vilka också bestäms till ordning, ibland familj men sällan till art. Vi har valt att analysera de fyra vanligaste insektsgrupperna som fångas; trollsländor (underordning Anisoptera) flicksländor (underordning Zygoptera), fjädermygg (ordning Diptera, familj Chironomidae), nattsländor (ordning Trichoptera). För att uppskatta häckningsframgången hos rörsångare, sävsångare och sävsparv har vi använt oss av ringmärkningsdata från Vallen (vid Fågelsjön) och Banvallen (vid Rysjön). För att försäkra oss om att endast fåglar som häckat eller kläckts i området är inkluderade i vår analys, begränsade vi oss till data insamlade under slutet av juni och juli. Vår uppskattning av dessa arters häckningsframgång utgörs av proportionen fångade juvenila i förhållande till adulta individer i respektive område. Den polygyna (dvs hannar kan ha flera honor) trastsångarens häckningsframgång har uppskattats utifrån insamlade populationsdata i Kvismaren från 1992 till 2006. Eftersom vi med stor sannolikhet hittat näst intill alla bon i området uppskattar vi den årliga häckningsframgången per hona och sjö utifrån antalet ungar som lyckats lämna boet. Eftersom häckningsframgång förutom insektsproduktionen även kan bero på väderförhållanden tar vi i följande analyser också hänsyn till medeltemperaturen och den totala nederbörden under maj, juni och juli. Medeltemperaturen och den totala nederbörden för varje månad är mätta vid närmaste väderstation i Örebro (SMHI 1992 2006). Ingen signifikant förändring i medeltemperaturen finns över 3
åren 1992 till 2006 (Spearman rank-korrelation; ρ = 0,116 n = 14 p = 0,692) medan en signifikant ökning i mängden nederbörd finns över åren (ρ = 0,581 n = 14 p = 0,029). Denna ökning kvarstår även då det mest nederbördsrika året 2000 tas bort från analysen (ρ = 0,622 n = 13 p = 0,023). Resultat och Diskussion Insektsfångst Det fångas signifikant fler trollsländor (Parat t- test; t = 3,60 df = 12 p = 0,004) och flicksländor (parat t-test; t = 4,08 df = 12 p = 0,002) i Fågelsjön än i Rysjön (figur 1). Detta kan till viss del bero på att Fågelsjön har större vattendjup än Rysjön. Antalet flicksländor har dock minskat kraftigt i Fågelsjön (Spearman rankkorrelation; ρ = 0,868 n = 14 P<0,001). En nedåtgående trend syns även på antalet fångade fjädermygg i Fågelsjön (ρ = 0,618 n = 14 p = 0,019), vilken håller i sig även när rekordåret 1996 utesluts från analysen (ρ = 0,637 n = 14 p = 0,019). Denna nedgång i framför allt antalet flicksländor är oroande eftersom dessa utgör en primär födoresurs för många insektsätande fåglar i området (t ex Cramp 1992, Sejberg m fl 2000). Vädret förklarar en del av variationen i flicksländeproduktion med en positiv korrelation med medeltemperaturen maj till juni i Rysjön (ρ = 0,663 n = 12 p = 0,019) och en negativ korrelation med den totala nederbörden i Fågelsjön (Spearman rank-korrelation; ρ = 0,776 n = 13 p = 0,002). Den ökande nederbörden förklarar dock inte hela minskningen av antalet kläckande flicksländor i Fågelsjön under åren 1992 och 2006 (ρ = 0,709 n = 13 p = 0,007). Även fjädermyggproduktionen i Rysjön påverkas positivt av en högre medeltemperatur (ρ = 0,727 n = 12 p = 0,007). Vi kan än så länge bara spekulera om varför antalet flicksländor i Fågelsjön har minskat så kraftigt. Eftersom denna trend inte kan ses i Rysjön borde minskningen inte bero på väderförhållanden i någon större utsträckning utan snarare på förhållanden i sjöarna. Produktionen av flicksländor är dock mycket lägre i Rysjön än Fågelsjön (se ovan) vilket ger mindre utrymme för en minskning i insektsproduktionen. Minskningen i Fågelsjön skulle kunna bero på att vattennivån i Fågelsjön minskar årligen på grund av ansamlingen av biomaterial från omgivningen och från den årliga primärtillväxten. En minskad vattennivå och ansamling av biomaterial i sjöarna skulle kunna leda till en mer utbredd syrebrist efter isbildningen under vintern vilket i sin tur kan påverka vinteröverlevnaden hos insektslarver och andra organismer. Ett lägre vattenstånd erbjuder även mindre livsutrymme för organismerna i sjön. I motsats till den minskade produktionen av fjädermygg och flicksländor har båda sjöarna blivit rikare på nattsländor (Fågelsjön ρ = 0,468 n = 14 p = 0,091; Rysjön ρ = 0,655 n = 13 p = 0,015). Båda sjöarna visade en kraftig uppgång fram till 1999 men sedan kan en svag nedåtgående eller stagnerade trend spåras (figur 1). Det är dock möjligt att variationen i antalet nattsländor till stor utsträckning beror på väderförhållanden eftersom fångsterna är relativt synkrona mellan Fågelsjön och Rysjön (Spearman rank-korrelation; ρ = 0,580 n = 13 p = 0,038). Som väntat ser vi att produktionen av nattsländor är korrelerad med vädret, där ett positivt förhållande till nederbördsmängd kan ses i Fågelsjön (Spearman rank-korrelation ρ = 0,564 n = 12 p = 0,045) och Rysjön (ρ = 0,572 n = 12 p = 0,052). Om vi tar hänsyn till den ökande nederbörden från 1992 till 2006 ses dock fortfarande en ökning av fångsten av nattsländor i Fågelsjön (ρ = 0,632 n = 13 p = 0,021), medan ökningen i Rysjön inte längre blir signifikant (ρ = 0,490 n = 12 p = 0,106). Mängden nederbörd är alltså en avgörande faktor för produktionen av nattsländor i Rysjön, vilket skulle kunna förklaras av att insekterna missgynnas av låga vattenstånd (Poulin m fl 2002). Häckningsframgång Som framgår av figur 2 visar alla fågelarter i studien variation i antalet juvenila individer per adult. Någon signifikant trend finns dock inte 4
Figur 1. Antalet fångade insekter som kläckts i Fågelsjön (- -) och Rysjön (- -) mellan 1992 och 2006. Figuren visar det totala antalet fångade trollsländor, flicksländor, nattsländor och fjädermygg i respektive sjö under juni månad. 5
Figur 2. Häckningsframgången hos trastsångare, sävsångare, rörsångare och sävsparv i Fågelsjön (- -) respektive Rysjön (- -) mellan 1992 och 2006. Hos trastsångaren uppskattas häckningsframgången som antalet flygga ungar per häckande hona. Hos de resterade arterna uppskattas häckningsframgången som antalet juvenila individer per adult fångade på Vallen (Fågelsjön) respektive Banvallen (Rysjön) under den allmänna märkningen i slutet av juni och i juli. 6
hos någon av arterna. Notera att dessa data kan bero på populationsstorleken av respektive art (Lindström m fl 2005) men det finns i denna studie ingen möjlighet att korrigera för detta hos sävsångare, rörsångare och sävsparv. Hos trastsångaren finns det inget sådant samband (Spearman rank-korrelation; Fågelsjön ρ = 0,068 n = 15 p = 0,81; Rysjön ρ = 0,180 n = 15 p = 0,52) trots att en minskning i populationsstorleken har observerats i Fågelsjön från 1999 och i Rysjön från 1995 (figur 3). Hos rörsångare och sävsångare verkar dock vädret vara en stor orsak till den observerade variationen i häckningsframgång, indikerat av att häckningsframgången i sjöarna är korrelerade (rörsångare ρ = 0,555 n = 13 p = 0,049; sävsångare ρ = 0,769 n = 13 p = 0,002). Som förväntat finns det ett positivt samband mellan häckningsframgången hos sävsångare och rörsångare och medeltemperaturen för maj till juli (figur 4). Hos sävsångare (figur 4B) beror häckningsframgången av temperaturen i Rysjön (linjär regression; b = 1.73 t = 2,12 n = 13 p = 0,055) men inte i Fågelsjön (t = 0,323 n = 13 p = 0,753) medan hos rörsångare (figur 4A) påverkar medeltemperaturen häckningsframgången positivt i båda sjöarna (Fågelsjön b = 0,737 t = 4,17 n = 13 p = 0,001; Rysjön b = 0,439 t = 3,326 n = 13 p = 0,007). Den totala nederbörden påverkade inte häckningsframgången hos någon av de arter som studerats här. Effekten av insektsproduktion på häckningsframgången I vår analys av insektsproduktionens påverkan på häckningsframgången, ser vi inga signifikanta effekter (tabell 1). Vi har då också tagit hänsyn till medeltemperaturen för rörsångare och sävsångare (se ovan). Detta innebär inte nödvändigtvis att insektsproduktionen inte påverkar dessa arters häckningsframgång. Vårt mått på häckningsframgången ger t ex ingen indikation på ungarnas kondition och överlevnad efter det de har lämnat häckningsområdet. Fler studier av ungarnas kondition och överlevnad i boet samt deras överlevnad under första flyttningen krävs för att bättre förstå insektsproduktionens påverkan på reproduktionen i området. Vi vet dessutom att vissa av de insektsätande arterna också äter insekter som kläcks på andra lokaler, t ex i terrester miljö (på land), än där kläckfällorna är utplacerade samt att vattenlevande evertebrater såsom skalbaggar och vattenspindlar kan vara viktiga som föda (Sejberg m fl 2000). Dessa insekter tar vi inte hänsyn till i våra analyser och de kan därför erbjuda Figur 3. Antalet häckande trastsångare i Fågelsjön (- -) respektive Rysjön (- -) 1992 2006. 7
Figur 4. Medeltemperaturens (maj till juli) effekt på häckningsframgången hos rörsångare och sävsångare i Fågelsjön (- - ) och Rysjön (- - ). en alternativ föda då produktionen av flygande insekter kläckta i sjöarna är låg. Ytterligare en förklaring till insektsproduktionens låga inverkan på fåglarnas häckningsframgång är att antalet juvenila individer per adult endast är ett mått på den del av populationen som lyckats få ut ungar eftersom adulter som misslyckats med häckningen kanske försvinner ifrån området snabbare än de som stannar med sina ungar i området. Detta förklarar dock inte de ickesignifikanta effekterna av insektsproduktionen på trastsångare eftersom alla individer som försökt häcka i området är inkluderade. Slutsats I denna studie har vi visat att produktionen av flygande insekter i Kvismarens sjöar varierar mellan åren och att en signifikant minskning av antalet flicksländor och fjädermygg har skett i Fågelsjön sedan 1992. Även produktionen av nattsländor varierar mellan år och till viss del kan detta förklaras av ett positivt samband med mängden nederbörd. Insektsproduktionens inverkan på häckningsframgången hos häckande tättingar i Kvismaren har dock inte kunnat visas i denna studie. Detta skulle kunna bero på att insekts- Tabell 1. Regressionskoefficienten för häckningsframgången (antalet fångade juvenila individer per adult under häcktiden) som funktion av insektsproduktion i Fågelsjön och Rysjön. Siffran indikerar hur mycket häckningsframgången ökar/minskar för respektive art som fångas i området. Inga regressionskoefficienter är signifikant skilda från noll. Art Trollsländor Flicksländor Fjädermygg Nattsländor Trastsångare1) Sävsångare2) Rörsångare2) Fågelsjön Rysjön Fågelsjön Rysjön Fågelsjön Rysjön Fågelsjön Rysjön 0,008 0,589 0,001 0,011 0,000 0,001 0,004 0,004 0,347 0,921 0,013 0,009 0,007 0,001 0,013 0,003 0,044 0,307 0,001 0,000 0,000 0,000 0,003 0,000 Sävsparv 0,034 0,073 0,000 0,000 0,000 0,001 0,002 0,003 1) Enheten för häckningsframgång är antalet flygga boungar per häckande hona i respektive sjö 2) Effekten på häckningsframgången är korrigerad för medeltemperaturen i maj till juli. 8
produktionen inte är den begränsande faktorn för reproduktionen hos de studerade fågelarterna. Vi visar att medeltemperaturen i maj till juli påverkar häckningsframgången positivt för rörsångare och sävsångare. En potentiellt viktig faktor, som vi inte har tagit hänsyn till, är predationen av bon i området. Andra förklaringar kan vara att våra uppskattningar inte är representativa som mått på tillgången på insekter i området eller att det är det sammantagna måttet på produktionen av insekter i områdena som är viktig. Mer kunskap om arternas behov av olika typer av föda krävs för att bättre förstå insektsproduktionens verkan på häckningsframgången hos Acrocephalus-arterna i Fågelsjön och Rysjön. Referenser Cramp, S. (ed.) 1992. Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa: the birds of the Western Palearctic. Vol. VI. Oxford University Press, Oxford. Cramp, S & Perrins, C. M. (eds) 1994. Handbook of the birds of Europe the Middle East and North Africa: the birds of the Western Palearctic. Vol. IX. Oxford University Press, Oxford. Lindström, Å., Enemar, A., Andersson, G., von Proschwitz, T., Nyholm, E. 2005. Density-dependent reproductive output in relation to a drastically varying food-supply: getting the density measure right. Oikos 110(1): 155 163. Newton, I. 1998. Population limitation in birds. Academic Press. Poulin, B., Lefebvre, G., Mauchamp, A. 2002. Habitat requirements of passerines and reedbed management in southern France. Biological Conservation 107: 315 325. Sejberg, D., Bensch, S. and Hasselquist, D. 2000. Nestling provisioning in polygynous great reed warblers (Acrocephalus arundinaceus): do males bring larger prey to compensate for fewer nest visits? Behavioral Ecology and Sociobiology 47: 213 219. SMHI. 1992 2006. Väder och vatten. Nummer 6 8. Stervander, M. 2006. Ringmärkningsverksamheten 2005. Fåglar i Kvismaren 21(1): 50 63. Trastsångarunge som just lämnat boet. Foto: William Velmala. 9