Sammanfattning Detta arbete har undersökt hur marklevande mossors artrikedom och artsammansättning påverkas av trädskiktets artsammansättning m.a.p. ljusinsläpp samt förnans ph och nedbrytningshastighet. Inventeringen har skett i 25 ekdominerade lövskogar i södra Sverige. Sammanlagt hittades 82 arter av marklevande mossor. Mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal per lokal och andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna fanns en positiv korrelation. I övrigt hittades inga signifikanta samband i undersökningen. Däremot fanns många tendenser. Mellan artrikedomen av marklevande mossor och andel lövträd med svårnedbrytbar sur förna fanns en stark negativ tendens. Det fanns även en stark positiv tendens mellan artrikedomen av marklevande mossor och andel lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Mellan artrikedomen och andel barrträd, vilka har svårnedbrytbar basisk förna, fanns ingen korrelation, ej heller mellan artrikedomen och ljusinsläpp. En stark tendens till positivt samband fanns mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde per lokal och andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Starka tendenser till negativa samband fanns mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna samt mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Mellan andelen barrträd och medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde samt mellan andelen barrträd och medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal hittades inga korrelationer. Inga samband kunde heller påvisas mellan antalet naturvårdsintressanta arter och de olika trädslagsgrupperna. 2
Innehållsförteckning 1 Inledning 4 1.1 Syfte 5 1.2 Bakgrund 5 1.2.1 Stamavrinning och krondropp 5 1.2.2 Förnafall 6 1.2.3 Ljusinsläpp 7 1.2.4 Skogsbruk 8 2 Material och metod 8 2.1 Områdesbeskrivning 8 2.2 Inventeringsmetodik 9 2.3 Beräkningar 11 2.3.1 Total artrikedom 11 2.3.2 Antal markmossarter per lokal och markyta 11 2.3.3 Medelvärden av Ellenbergs ljus- och reaktionstal 12 2.3.4 Trädslagsgrupper 12 2.4 Analyser 12 2.4.1 Artrikedom på lokalnivå 12 2.4.2 Artrikedom på sektionsnivå 13 2.4.3 Artsammansättning på lokalnivå 13 3 Resultat 14 3.1 Artrikedom 14 3.1.1 Total artrikedom 14 3.1.2 Artrikedom per lokal 15 3.2 Artrikedom och olika trädslagsgrupper 15 3.2.1 Lokalnivå 15 3.2.2 Sektionsnivå 17 3.3 Artrikedom och ljusvärdet 17 3.4 Artsammansättning 18 3.4.1 Ellenbergsvärden 18 3.4.2 Naturvårdsintressanta arter 19 4 Diskussion 19 4.1 Total artrikedom 19 4.2 Artrikedom och olika trädslagsgrupper 20 4.3.1 Lokalnivå 20 4.3.2. Sektionsnivå 21 4.4 Artrikedom och ljusvärde 21 4.5 Artsammansättning 22 4.5.1 Ellenbergsvärden 22 4.5.2 Signalarter 22 4.6 Naturvårdsaspekter 23 5 Slutsatser 23 6 Tack till 24 7 Referenser 25 Appendix 28 3
1 Inledning Detta examensarbete ingår i långtidsprojektet Biologisk mångfald, biobränsle, och skötsel av igenväxande lövskogar med ek vilket leds av Frank Götmark vid Göteborgs universitet. Projektet syftar till att undersöka effekterna av naturvårdsgallring i sydsvenska ekdominerade lövskogar. En faktor som har stor inverkan på utbredningsmönstret hos fält- och bottenskiktets vegetation i boreo-nemorala skogar är trädskiktets artsammansättning (Diekmann, 1994) och täthet. Träden påverkar miljön under dem på många olika sätt, främst genom förnafall, ljusinsläpp, stamavrinning och krondropp (figur 1). Begränsningar av ljus, vatten och näring leder hos mossor till stress, reduktion av fotosyntes och tillväxt (Grime, 1974) samt ändrade konkurrensförhållanden. Detta gör att trädskiktet är en av de mest bidragande faktorerna till hur markmossflorans sammansättning ser ut (Weibull, 2000; Rambo & Muir, 1998). ljus regn stamavrinning ljusinsläpp förnafall krondropp Figur 1. Ett träd påverkar miljön under sig på många olika sätt, främst genom varierande ljusinsläpp, förnafall, och genom att regnvattnet passerar dess krona i form av stamavrinning och krondropp. 4
1.1 Syfte Att försöka besvara följande två frågeställningar var det primära syftet med mitt examensarbete. Frågeställning 1: Hur påverkas marklevande mossors artrikedom av artsammansättningen i trädskiktet? Frågeställning 2: Hur påverkas marklevande mossors artrikedom av olika ljusinsläpp? Ett sekundärt syfte med mitt examensarbete var att försöka besvara följande tre frågeställningar. Frågeställning 3: Hur påverkas marklevande mossors artsammansättning av artsammansättningen i trädskiktet? Frågeställning 4: Var finns eventuella naturvårdsintressanta arter inom gruppen marklevande mossor? Verkar de föredra att växa under vissa trädarter? Frågeställning 5: Hur många arter av marklevande mossor finns det i sydsvenska ekdominerade lövskogar på torr-frisk och relativt plan mark? 1.2 Bakgrund 1.2.1 Stamavrinning och krondropp Det mesta av regnvattnet i en skog når marken i form av stamavrinning och krondropp (Weibull 2000). Stamavrinning och krondropp påverkar mossfloran på flera olika sätt. Ofta ökar artrikedomen av mossor vid större lövträdsinslag i en skog (Rambo & Muir, 1998). Weibull (2000) visade att artrikedomen av mossor på sten är högre under basrika lövträd, ex. ask, alm, lönn och lind, än under basfattiga lövträd som ek och björk. Allra lägst visade sig artrikedomen vara under gran. Detta beror bl.a. på att trädens påverkan på stamavrinningens och krondroppets kemi varierar mellan olika arter (Weibull, 2000; Rambo & Muir, 1998; Nordén, 1991, 1994b) och t.o.m. mellan individer inom arter (Beier et. al., 1993). Basrika lövträd ger mer näring och högre ph i stamavrinning och krondropp än barrträd och basfattiga lövträd (Parker, 1983; Tarrant et. al., 1968), vilket troligen även avspeglas hos det underliggande substratet (Weibull, 2000). Detta leder också till större tillväxt av mossor under löv- än under barrträd eftersom denna gynnas av högre näringshalt (Rambo & Muir, 1998). Även artsammansättningen av mossor påverkas av varierande ph-värden i stamavrinning och krondropp. Störst är skillnaden mellan artsammansättningen under basrika lövträd och gran, men även artsammansättningen under basrika lövträd och t.ex. ek och björk skiljer sig åt (Weibull, 2000). Detta beror på att toleransen för både lågt och högt ph skiljer sig mellan olika arter (Weibull, 2000). Mossor är dessutom 5
känsligare för både höga och låga ph-värden (Rao, 1982; Kellner & Weibull, 1998) än kärlväxter (During, 1992). Mossorna i en skog påverkas också av att fördelningen mellan stamavrinning och krondropp samt mängden vatten som släpps igenom kronan varierar mellan olika trädarter. Granens krona leder t.ex. det mesta regnvattnet som krondropp medan t.ex. alm, ask och särskilt björk leder en stor del av vattnet som stamavrinning (Wittig, 1986). Granens krona släpper dessutom igenom relativt lite vatten (Weibull, 2000), vilket får betydelse för artsammansättningen eftersom många arter missgynnas av vattenbrist. Detta beror på att de flesta mossor saknar ett effektivt inre vattenledningssystem och rötter (During, 1992) samt stomata och kutikula (During, 1992; Giordano, et. al., 1993), vilket gör dem beroende av vatten i deras närmaste omgivning för sin tillväxt (Weibull, 2000). Även om de flesta arter är toleranta mot uttorkning (During, 1992; Tuba, et. al., 1996) kvarstår beroendet av vatten eftersom fotosyntesen endast fungerar i hydrerat tillstånd (Ökland, 1997). 1.2.2 Förnafall Trädförna är en av de faktorer som mest påverkar artsammansättningen av mossor i en skog och har även inverkan på deras utbredning och artrikedom (Grime & Sydes, 1981; von Krusentjerna, 1945). Detta beror på att förnan påverkar mossorna både kemiskt och fysiskt. Mängden trädförna på marken har stor inverkan på marklevande mossors utbredning. Det har visats att både mossor och kärlväxter begränsas i utbredningen av nerfallna löv och att speciellt mossor, vilka har svårt för att tränga igenom tjocka förnalager, blir begränsade till platser där förnalagret är tunnare. Sådana platser är ofta stenar, nerfallna träd eller andra lokala höjder. Kraftigare örter och olika ris inverkar på förnans tjocklek genom att de fångar upp löv m.m. (Grime & Sydes, 1981). Weibull (2000) har visat att artrikedomen av mossor i en punkt på stenblock är högst där tjockleken av förnalagret, av både barr- och lövträd, är intermediär. Hela stenblocket täcks då sammantaget av en stor mängd förna. Detta förklaras av att även om stenblocket är täckt av en stor mängd förna så finns det alltid partier med mer eller mindre förna på punktnivå. En punkt med för mycket förna ger en upprepad störning och konstant låg artrikedom. En viss grad av störning, genom exempelvis förna, bibehåller däremot en hög artrikedom. Detta beror på att störningen hindrar en hög täckningsgrad av mossor och därmed också mellanartskonkurrens med uteslutning av arter som följd (Tooren & During, 1988; Rydin, 1997). Förnans nedbrytningshastighet skiljer sig åt mellan olika trädarter. Blad från ek och bok samt barrträdens barr är sega (Wäreborn, 1970) och svårnedbrytbara (Mikola, 1954; Webster & Neville, 1995) medan blad från exempelvis ask, alm, lind och lönn är mjuka (Wäreborn, 1970) och relativt lätt nedbrytbara. Det tar ofta flera år för de förras blad och barr att reduceras till humus (Kendrick, 1959) medan de senares blad bryts ner på mindre än ett år (Webster & Neville, 1995). Förnalagret i skogar där träd med lättnedbrytbar förna dominerar blir således tunt. Svårnedbrytbar förna har däremot en tendens att ansamlas över mineraljorden och bilda tjocka förnalager (Webster & Neville, 1995). Detta blir särskilt påtagligt i tempererade och boreala 6
skogar eftersom årstiderna generellt sett medför lägre nedbrytningshastighet (Bray & Gorham 1964). Låg nedbrytningshastighet hos förna beror till viss del på innehållet av bl.a. tanniner (Benoit, Starkey & Basaraba, 1968) eller fenoler (Webster & Neville, 1995) i bladen, vilka bildar svårnedbrytbara komplex med organiska ämnen (Benoit, Starkey & Basaraba, 1968; Webster & Neville, 1995). Innehåll av polyfenoler, tillsammans med hög C:N-kvot (Webster & Neville, 1995; Satchell & Lowe, 1967) samt innehåll av tanninsyror (tannic acids. Satchell & Lowe, 1967) gör bladen inattraktiva som mat för markens organismer (Webster & Neville, 1995; Satchell & Lowe, 1967). Även förna med tendens att torka ut snabbt, exempelvis tallförna, bryts ner långsammare p.g.a ogynnsamt mikroklimat för olika markorganismer (Dix, 1984). Bladens näringsinnehåll och ph-värde skiljer sig mellan olika arter (Nordén, 1994). Detta avspeglas hos det underliggande substratet (von Krusenstjerna, 1945; Weibull, 2000), vilket troligen har betydelse för både artrikedom och artsammansättning av marklevande mossor (se även kap. 1.2.1). Förna från lövträd som i bladen bildar lättlösliga basiska kalciumföreningar (ex. kalciumcitrat), dvs. basrika lövträd, (Wäreborn, 1969) ger en höjning av markens ph och näringshalt (von Krusenstjerna, 1945; Nordén, 1994). Exempel på sådana trädarter är ask, alm, lönn och lind (Wäreborn, 1969, 70, 79). Förna från lövträd som i bladen bildar svårlösliga kalciumföreningar, dvs. basfattiga lövträd, och barrträd ger däremot en sänkning av markens ph och näringshalt (von Krusenstjerna 1945; Wäreborn, 1970, 79; Nordén 1994). Bok och ek, men även avenbok (Proschwitz, von, T. pers. medd., 2002) är exempel på träd som bildar svårlösliga kalciumföreningar, exempelvis kalciumoxalat. Bok- och eklöv är dessutom rika på tanninsyror och andra sura föreningar (Wäreborn, 1979) vilket ytterligare sänker ph-värdet. Träd som inte tar upp kalcium överhuvudtaget, exempelvis al och björk, betecknas som indifferenta. Dessa träd ger en relativt sur förna (Proschwitz, von, T. pers. medd., 2002). 1.2.3 Ljusinsläpp En av orsakerna till hög artrikedom i en skog kan vara att ljus släpps in i högre grad under vissa trädarter än under andra (Rambo & Muir, 1998). Skuggtoleranta träd, t.ex. gran, bok och andra sekundärträd, släpper ofta igenom mindre ljus än mer ljuskrävande träd, exempelvis asp, olika björkar och andra primärträd (Messier, et. al., 1998). Lövträd ger dessutom ett större ljusinsläpp under vinter, vår och höst då löven är fällda, än under sommaren. Detta bidrar till att denna period är den mest gynnsamma för skogslevande mossor (Barkman, 1958). Artsammansättningen av mossor påverkas också av varierande ljusinsläpp. Alltför låga ljusintensiteter kan ha negativ inverkan på mossornas tillväxt (Furness & Grime, 1982; Richardson, 1981) och täckningsgrad (Tarkhova & Ipatov, 1975). Weibull (2000) visade t.ex. att granen har en negativ inverkan på takmossans, Tortula ruralis, tillväxt bl.a. beroende på litet ljusinsläpp. Flera marklevande mossor i skog får dessutom ökad tillväxt med ökad ljusintensitet (Rincón, 1993). Ökad eller minskad tillväxt hos mossorna ger ändrade konkurrensförhållanden och därmed troligen även inverkan på både artsammansättning och artrikedom. 7
Légaré, et. al., (2002) fann ett direkt negativt samband mellan grundyta av barrträd och undervegetationens (örter och buskar) täckningsgrad. En av förklaringarna till detta kan enligt dem vara ljustillgången. Gilliam & Turrill (1993) visade att kärlväxter begränsas mer av ljustillgången i en sluten, tät och skiktad skog än i en öppen. Man bör betänka att många mossor, jämfört med kärlväxter, är relativt skuggtoleranta (Smith, 1982) eftersom de drar nytta av våglängder som kärlväxterna inte kan utnyttja. Detta gör att de som grupp borde gynnas mer av slutna skogar (Hultengren & Weibull, 2001) än många kärlväxter. Vissa trädslags beskuggning skulle dock kunna vara alltför kraftig även för många mossarter. 1.2.4 Skogsbruk Flera studier har visat att artrikedomen av mossor, särskilt vedväxande levermossor, är större i gamla, orörda skogar än i unga, brukade skogar (Frisvoll & Prestö, 1997; Gustafsson & Hallingbäck, 1988, Lesica et. al., 1991; Söderström, 1988). Detta beror bl.a. på minskad substrattillgång och luftfuktighet i brukade skogar (Frisvoll & Prestö, 1997). Hög luftfuktighet är nämligen viktigt för många känsliga arter (Frisvoll & Prestö, 1997; Gustafsson et.al., 1992). Vissa skogsåtgärder, ex. hyggesbruk och gallring, missgynnar dessa eftersom de leder till uttorkning p.g.a. alltför hög ljusintensitet (Gustafsson et.al., 1992). Skillnader i känslighet för uttorkning mellan arter är dessutom, tillsammans med skillnader i ph-tolerens, de faktorer som mest styr artsammansättningen i den tempererade zonens lövskogar (Weibull, 2000). 2 Material och metod 2.1 Områdesbeskrivning Inventeringen utfördes i 25 lövträdsdominerade skogar i Götaland vilka alla är antingen nyckelbiotoper eller naturreservat (Figur 2). De ingår i ett långsiktigt forskningsprojekt på Göteborgs universitet (Götmark et. al., 2001). Skogarna är igenväxta ängs- och hagmarker med gamla ekar, i vilka betet upphörde för ett antal decennier sedan (Lindholm, 2001). Trädskiktet uppvisar stor variation mellan olika lokaler. Volymen ek varierar från 20 till 80 procent mellan områdena (Götmark et. al., 2001). Två lokaler domineras av bok, som saknas i de övriga områdena. Gran finns i 21 områden och är ett ganska vanligt till vanligt träd i 7 av dessa. 8
1. Skölvene, NB 2. Karla, NB 3. Östadkulle, NB 4. Sandviksås, NB 5. Rya åsar, NR 6. Strakaskogen, NB 7. Bondberget, NR 8. Långhult, NB 9. Bokhultet, NR 10. Kråksjö by, NB 11. Stafsäter, NR 12. Åtvidaberg, NB 13. Fagerhult, NB 14. Aspenäs, NB 15. Norra Vi, NB 16. Fröåsa, NB 17. Ulvsdal, NB 18. Hallingeberg, NB 19. Ytterhult, NB 20. Fårbo, NB 21. Emsfors, NB 22. Getebro, NB 23. Lindö, NB 24. Vickleby, NR 25. Albrunna, NR Figur 2. De inventerade lokalernas läge i landet. Här angivna med namn och status (NB = Nyckelbiotop, NR = Naturreservat). 2.2 Inventeringsmetodik På varje lokal finns två provytor på vardera 1 ha (figur 3), undantaget två lokaler vilka består av en yta på 1 ha samt flera småytor. I varje provyta är två fasta linjer (oftast 100 meter) markerade sedan tidigare. Dessa löper parallellt och i regel på 20 meters avstånd från varandra (figur 3). Alla linjer är uppdelade i delsträckor á 25 meter. I varje delsträcka har, på dess högra sida från origo sett, en 5 meter lång och 1 meter bred sträcka slumpats ut i vilken olika inventeringar, däribland denna mossinventering har gjorts. Totalt finns åtta 5x1- meterssträckor per provyta och därmed sexton sådana per lokal. Varje 5x1- meterssträcka ligger mitt i en 25 meter lång och 10 meter bred sektion (5x1- meterssträckans långsida ligger mot sektionens långsida). I de flesta 25x10- meterssektioner där 5x1-meterssträckor finns har diametrar på över 5 cm av samtliga vedartade växter noterats. Dessa data användes vid beräknandet av trädens grundytor. I varje 5x1-meterssträcka noterades alla förekommande mossarter samt busk- och bladlavar på både mark och sten. Till mark räknades död ved tillhörande nedbrytningsklass 5 samt sten och ved täckt av ett 2 cm eller tjockare jordlager. Nedbrytningsklasserna är baserade på Renwall (1995). Mossor och lavar växande på minst två skilda förnadelar noterades som marklevande. 9
Figur 3. En av de två 100x100-meters provytor som finns på varje lokal. De numrerade sträckorna representerar de 5x1-meterssträckor i vilka denna mossinventering utfördes. 5x1-meterssträckorna är alla utslumpade i 25 meter långa delsträckor. Delsträckorna ligger i sin tur mitt i 25 meter långa och 10 meter breda sektioner vari diametrar över 5 cm av samtliga vedartade växter noterades. Mossor samt busk- och bladlavar på både mark och sten artbestämdes om möjligt redan i fält. Vid tveksamheter togs kollekter av mossor (ej lavar) vilka senare analyserades m.h.a. stereolupp och mikroskop. De flesta mossor bestämdes till artnivå. Av de marklevande mossorna i appendix kan Pohlia sp. motsvara flera arter medan Plagothecium sp. motsvarar minst två arter. De insamlade exemplaren av Pohlia sp. var dåliga och bestämningen av Plagothecium sp. vållade problem p.g.a. förväxlingsrisk och varierande utseende. Gemensamt för 5x1-meterssträckorna är att de ligger på relativt plan, torr till frisk mark och att täckningsgraden sten, uppskattningsvis, ej överskrider 25 % av totala ytan (5 m 2 ). Eftersom mängden sten varierar mellan sträckorna uppskattades dennas täckningsgrad och totalyta i varje 5x1-meterssträcka. Ljusvärden (% synlig himmel) för varje lokal erhölls av Götmark, F. 10
2.3 Beräkningar 2.3.1 Total artrikedom M.h.a. programmet EstimateS 5 (Colwell, 1997) gjordes en artackumuleringskurva där det kumulativa artantalet plottades mot antal inventerade lokaler. EstimateS 5 (Colwell, 1997) räknade ut det kumulativa artantalet genom att uppskatta antalet nya arter som tillkom per lokal och addera dessa till de redan funna arterna. 2.3.2 Antal markmossarter per lokal och markyta Varje inventerad sträcka är 5 m 2, vilket ger en inventerad yta på 80 m 2 per lokal. Eftersom täckningsgraden för sten varierar från 0,3 till 15,2 procent mellan lokalerna beräknades den totala ytan inventerad mark per lokal på följande sätt: [inventerad markyta/lokal] = [inventerad yta per lokal] [inventerad stenyta per lokal] P.g.a. att uppgifter om inventerad stenyta saknades från lokalen Hallingeberg har denna lokal inte tagits med i vare sig beräkningar eller analyser. För att få antal marklevande mossor på samma markyta för varje lokal gjordes en artackumuleringskurva per lokal m.h.a. programmet EstimateS 5 (Colwell, 1997). I dessa plottades det kumulativa artantalet mot den inventerade markytan. Fårbo var den lokal med minst inventerad markyta. Den inventerade markytan i Fårbo valdes därför till gemensam yta för alla lokaler vid uppskattningen av antal marklevande mossarter per lokal (diagram 1). Dessa uppskattningar gjordes m.h.a. artackumuleringskurvorna. 9000 8000 7000 Inventerad markyta 6000 5000 4000 3000 2000 1000 0 Albrunna Aspenäs Bokhultet Bondberget Emsfors Fagerhult Fröåsa Fårbo Getebro Karla Kråksjö by Lilla Vickleby Lindö Lokal Diagram 1. Diagrammet visar inventerad markyta per lokal. En hel stapel visar den totala ytan inventerad mark per lokal. Eftersom denna varierar mellan lokalerna räknades artantalet ut vid största gemensamma markyta för alla lokalerna. Staplarnas undre del visar denna markyta medan staplarnas övre del visar den markyta som togs bort ur beräkningarna av artantal per lokal. Långhultet Norra Vi Rya åsar Sandviksås Skölvene Stafsäter Straka Ulvåsa Ytterhult Åtvidaberg Östadkulle 11
Observera att benämnda ytor i texten ovan anger areaprojektionen uppifrån sett, dvs. ingen hänsyn har tagits till vare sig markens lutning eller stenens sidoarea. 2.3.3 Medelvärden av Ellenbergs ljus- och reaktionstal I varje 5x1-meterssträcka gjordes en notering per art av marklevande mossa. För de allra flesta funna markmossarter finns Ellenbergs ljus- och reaktionstal (Ellenberg et. al., 1991). Medelvärden av både arternas Ellenbergs ljus- och reaktionstal kunde därför räknas ut per sektion. Därefter räknades medelvärden för båda Ellenbergstalen ut per lokal m.h.a. sektionernas medelvärden. 2.3.4 Trädslagsgrupper Tre trädslagsgrupper valdes m.a.p. på förnans nedbrytningshastighet och ph-värde varefter andelarna av trädslagsgruppernas grundytor beräknades. Grupp 1 är lövträd med svårnedbrytbar sur förna, nämligen ek, bok och avenbok. Grupp 2 är lövträd med lättnedbrytbar basisk förna, nämligen alm, ask, asp, fågelbär, hassel, lind, lundalm, lönn och sälg. Till grupp 3 hör de barrträd som finns på lokalerna, nämligen gran, tall, idegran och en. Barrträd bildar sur och svårnedbrytbar förna. Indifferenta träd, nämligen gråal, klibbal och björk (se även kap. 1.2.2), och de vars förna är dåligt undersökt, nämligen brakved, fläder, getapel, hagtorn, hägg, olvon och vildapel (Proschwitz, von, T. pers. medd., 2002), har inte placerats i någon grupp. Dessa träd finns dock med i beräkningarna av trädslagsgruppernas andelar eftersom de bidrar till den totala grundytan. 2.4 Analyser 2.4.1 Artrikedom på lokalnivå Frågeställning 1: Hur påverkas marklevande mossors artrikedom av artsammansättningen i trädskiktet? Mina tvåsidiga alternativhypoteser var: Det finns ett samband mellan artrikedomen av marklevande mossor och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Det finns ett samband mellan artrikedomen av marklevande mossor och andelen barrträd. Det finns ett samband mellan artrikedomen av marklevande mossor och andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Antal markmossarter per lokal testades därefter i tur och ordning mot andelen grundyta av lövträd med svårnedbrytbar sur förna (grupp 1), andelen grundyta av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna (grupp 2) samt andelen grundyta av barrträd (grupp 3). Lokaler där andelen grundyta var noll uteslöts från berörd korrelation. De 3 analyserna utfördes m.h.a. Spearman rank correlation test i programmet SPSS. Signifikansnivån sattes till 5 %. 12
Frågeställning 2: Hur påverkas marklevande mossors artrikedom av olika ljusinsläpp? Tvåsidig alternativhypotes var: Det finns ett samband mellan artrikedomen av marklevande mossor och medelljusvärdet per lokal. Antal markmossarter per lokal testades mot medelljusvärdet per lokal. Analysen utfördes m.h.a. Spearman rank correlation test i programmet SPSS. Signifikansnivån sattes till 5 %. 2.4.2 Artrikedom på sektionsnivå Jag ville även utnyttja informationen i varje 5x1-meterssträcka och inte bara på lokalnivå. Frågeställning 1: Hur påverkas marklevande mossors artrikedom av artsammansättningen i trädskiktet? Tvåsidig alternativhypotes var: Det finns ett samband mellan artrikedomen av marklevande mossor och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Antal markmossarter per 5x1 - meterssträcka testades därefter m.h.a. Spearman rank correlation test mot andelen grundyta av lövträd med svårnedbrytbar sur förna (grupp 1). I Strakaskogen fanns ek, bok och avenbok på endast 4 sektioner vilket gjorde att lokalen uteslöts från testet. Spearman rank Correlation test utfördes för varje lokal och tecknet (plus eller minus), dvs. sambandets riktning, framför korrelationskoefficienten noterades. Sambandets riktning för de 24 lokalerna användes därefter till ett teckentest. Sektioner där andelen grundyta var noll uteslöts. Ingen korrigering gjordes för täckningsgrad inventerad mark per sektion. 2.4.3 Artsammansättning på lokalnivå Frågeställning 3: Hur påverkas marklevande mossors artsammansättning av olika trädslagsgrupper? Mina tvåsidiga alternativhypoteser var: Det finns ett samband mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal och andelen barrträd. Det finns ett samband mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Det finns ett samband mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal och andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Det finns ett samband mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde och andelen barrträd. 13
Det finns ett samband mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Det finns ett samband mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde och andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Både medelvärdet av Ellenbergs reaktions- och ljustal per lokal testades i tur och ordning mot andelen grundyta av lövträd med svårnedbrytbar sur förna (grupp 1), andelen grundyta av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna (grupp 2) samt andelen grundyta av barrträd (grupp 3). Lokaler där andelen grundyta var noll uteslöts från berörd korrelation. De 6 analyserna utfördes m.h.a. Spearman rank correlation test i programmet SPSS. Signifikansnivån sattes till 5 %. Antal markmossarter per lokal är i samtiga analyser korrigerat med hänsyn till inventerad markyta per lokal (se kap. 2.3.2). Korrigering av signifikansnivåerna enligt Bonferoni (Rice, 1989) gjordes för samtliga analyser. 3 Resultat 3.1 Artrikedom 3.1.1 Total artrikedom Markmossorna inventerades i 16 5x1-meterssträckor på 25 lokaler, vilket sammanlagt ger 400 inventerade 5x1-meterssträckor. På dessa 5x1-meterssträckor hittades totalt 82 arter av marklevande mossor. Artackumuleringskurvan i diagram 2 visar att antal nyfunna arter för varje lokal minskade mer och mer ju fler de inventerade lokalerna blev. Kurvan planar alltså ut något men fortsätter ändå att stiga. 90 80 70 Antal arter 60 50 40 30 20 10 0 0 5 10 15 20 25 30 Antal inventerade lokaler Diagram 2. Artackumuleringskurvan visar det kumulativa artantalet för de inventerade lokalerna. 14
3.1.2 Artrikedom per lokal Högst artrikedom, nämligen 35 arter av marklevande mossor, fanns i Straka i Västergötland och lägst artantal (14 st.) fanns i Albrunna på Öland. Även Långhult i Småland och Stafsäter i Östergötland hade en relativt hög artrikedom (34 st). Karla i Västergötland, Bokhultet i Småland och Getebro i Östergötland hade relativt låga artantal med 17 respektive 18 arter för de två sistnämnda (diagram 3) 40 35 30 Artrikedom 25 20 15 10 5 0 Albrunna Aspenäs Bokhultet Bondberget Emsfors Fagerhult Fröåsa Fårbo Getebro Hallingeberg Karla Kråksjö by Lilla Vickleby Lindö Lokal Diagram 3. De hela staplarna visar det totala antalet marklevande mossor per lokal där ingen korrigering gjorts m.a.p. inverad markyta. Staplarnas undre del visar däremot artantalet på samma markyta för alla lokalerna, dvs. artantalet per lokal när inventerad stenyta dragits av från den totala inventerade ytan. Observera att uppgifter om inventerad stenyta från Hallingeberg saknas varför ingen korrigering av artantalet gjordes för denna lokal. Långhult Norra Vi Rya åsar Sandviksås Skölvene Stafsäter Straka Ulvåsa Ytterhult Åtvidaberg Östadkulle Artackumuleringskurvor gjordes för alla lokaler utom för Hallingeberg där stenuppgifter saknades. I diagrammen plottades artantal mot inventerad markyta. Kurvorna för Getebro, Kråksjö, Skölvene och Ytterhult planar ej ut särskilt mycket medan kurvorna för Långhult, Straka och Ulvåsa planar ut mest. 3.2 Artrikedom och olika trädslagsgrupper 3.2.1 Lokalnivå Ingen av korrelationsanalyserna mellan artrikedom på lokalnivå och de 3 trädslagsgrupperna var signifikant efter Bonferoni-korrigering. Däremot fanns starka tendenser i korrelationsanalyserna mellan artrikedom och andelen av lövträd med svårnedbrytbar sur förna samt lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Korrelationsanalys mellan artrikedom och andel (%) grundyta av lövträd med svårnedbrytbar sur förna (diagram 4) gav p=0,029 och r s =-0,447 (tvåsidig) då n=24 och α=0,05. Detta ger en stark tendens till ett negativt samband mellan de två variablerna. Korrelationen är inte signifikant efter Bonferoni-korrigering. 15
40 35 30 Artrikedom Artrikedom 25 20 15 10 5 0 Diagram 4. Artrikedomen av marklevande mossor avsatt mot andel grundyta (%) av lövträd med svårnedbrytbar sur förna, dvs. bok, ek och avenbok, per lokal. Korrelationsanalys mellan artrikedom och andel (%) grundyta av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna (diagram 5) gav p=0,042 och r s =0,419 (tvåsidig) då n=24 och α=0,05. Detta ger en stark tendens till ett positivt samband mellan de två variablerna. Sambandet är dock inte signifikant efter Bonferoni-korrigering. 40 35 30 25 20 15 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Andel grundyta (%) av grupp 1 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Andel grundyta (%) av grupp 2 Diagram 5. Artrikedom av marklevande mossor avsatt mot andel grundyta (%) av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna, dvs. alm, ask. asp, fågelbär, hassel, lind, lundalm, lönn och sälg, per lokal. 16
Korrelationsanalysen mellan artrikedomen per lokal och andel (%) grundyta av barrträd per lokal (diagram 6) gav p=0,836 och r s =-0,047 (tvåsidig) då n=22 och α=0,05. Det fanns alltså inget signifikant samband mellan de två variablerna. 40 35 30 Artrikedom 25 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Andel grundyta (%) av grupp 3 Diagram 6. Artrikedom avsatt mot andel grundyta (%) av barrträd, dvs. tall, gran, en och idegran, per lokal. 3.2.2 Sektionsnivå Teckentest mellan artrikedom på sektionsnivå och andel grundyta av lövträd med svårnedbrytbar sur förna gav p=0,54 (n=24; α=0,05; tvåsidig). Det fanns alltså inget signifikant samband mellan variablerna. 3.3 Artrikedom och ljusvärdet Korrelationsanalysen mellan artrikedom per lokal och medelljusvärdet (% synlig himmel) per lokal (diagram 7) gav p=0,837 och r s =0,044 (tvåsidig) då n=24 och α=0,05. Det fanns alltså inget signifikant samband mellan de två variablerna. 17
40 35 30 25 Artrikedom 20 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 Ljusvärde (% synlig himmel) Diagram 7. Artrikedomen avsatt mot ljusvärdet (% synlig himmel) per lokal. 3.4 Artsammansättning Av de totalt 82 funna markmossarterna var, i fallande ordning, Hypnum cupressiforme, Brachytecium reflexum och Brachytecium oeipodium de arter med flest antal fynd. Hypnum cupressiforme stod för 9,3 % av alla fynd. Ingen art fanns på alla lokaler, men Hypnum cupressiforme och Brachytecium reflexum saknades endast på en lokal vardera (Åtvidaberg respektive Sandviksås). Endast tio arter kom upp i över 100 fynd att jämföras med mindre än tio fynd av mer än hälften av arterna. Totalt 16 arter hittades endast en gång. Av dessa är 1 sumpskogsart, 7 sådana som oftast växer på hårt underlag och 3 arter som föredrar eller kräver basiska underlag. 3 av dessa är dessutom signalarter (Appendix). 3.4.1 Ellenbergsvärden Även efter Bonferoni - korrigering fanns ett signifikant positivt samband mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal per lokal och andelen grundyta (%) av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna (p=0,000; r s =0,765; n=24; α=0,05; tvåsidig). En stark tendens till positivt samband fanns mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde per lokal och andelen grundyta av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna (p=0,041; r s =0,421; n=24; α=0,05; tvåsidig). Starka tendenser till negativa samband fanns mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna (p=0,037; r s =-0,429; n=24; α=0,05; tvåsidig) samt mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna (p=0,021; r s =-0,469; n=24; α=0,05; tvåsidig). Mellan variablerna Ellenbergs ljusvärde och andelen barrträd (p=0,958; r s =0,012; n=22; α=0,05; tvåsidig) samt mellan Ellenbergs reaktionstal och andelen barrträd (p=0,255; r s =-0,254; n=22; α=0,05; tvåsidig) fanns inga signifikanta samband. 18
3.4.2 Naturvårdsintressanta arter Totalt hittades 9 naturvårdsintressanta arter på mark. Denna siffra inkluderar både signalarter (Skogsstyrelsen, 2000) och arter som indikerar biotoper med höga naturvärden enligt Hallingbäck (1996). Albrunna hyste flest (4 st.) naturvårdsintressanta arter (tabell 1). På flera lokaler, nämligen Getebro, Långhultet, Rya åsar, Skölvene och Straka, gjordes endast ett fynd av en naturvårdsintressant art (tabell 1). Stafsäter och Östadkulle hade vardera 3 naturvårdsintressanta arter. Thuidium delicatulum indikerar biotoper med höga naturvärden (Hallingbäck 1996). I sydvästra Sverige är signalvärdet hos denna art samt hos signalarterna Rhytidiadelphus loreus och Plagiothecium undulatum lågt eller obefintligt (Hallingbäck, 1996; Skogsstyrelsen, 2000). Framförallt Östadkulle, Sandviksås och Rya åsar kan räknas till denna del av landet, varför fynden av dessa arter här har lågt signalvärde. I Östadkulle gjordes också flest fynd av Thuidium delicatulum och Rhytidiadelphus loreus (tabell 1). I Albrunna var 4 av totalt 14 arter (tabell 1 och diagram 1), dvs. 29 %, av markmossorna naturvårdsintressanta, vilket ger lägst artrikedom av marklevande mossor men flest naturvårdsintressanta arter. Tabell 1. Antal fynd av naturvårdsintressanta arter per lokal, inkluderat signalarter (Skogsstyrelsen, 2000) och arter som indikerar biotoper med höga naturvärden (Hallingbäck, 1996). Art Albrunna Getebro Lilla Vickleby Långhult Rya åsar Sandviksås Skölvene Stafsäter Straka Östadkulle Totalt Anomodon viticulosus 1 1 Eurynchium striatum 1 1 2 Homalia trichomanoides 2 1 1 4 Homalothecium sericeum 5 1 6 Leucobryum glaucum 1 1 Plagiothecium undulatum 3 3 Porella platyphylla 1 1 Rhytidiadelphus loreus 1 6 7 Thuidium delicatulum 1 1 1 1 1 9 14 T otalt antal fynd per lokal 9 1 2 1 1 4 1 3 1 16 39 Antal signalarter per lokal 4 1 2 1 1 2 1 3 1 3 Jag kunde inte finna generella samband eller trender mellan antal naturvårdsintressanta arter per lokal och olika trädslagsgrupper. 4 Diskussion 4.1 Total artrikedom Frågeställningen var hur många arter av marklevande mossor det finns i sydsvenska ekdominerade lövskogar på torr-frisk och relativt plan mark, dvs. i den inventerade miljön. Denna fråga är svår att svara på m.h.a. erhållna resultat. Detta beror på att artackumuleringskurvan i diagram 1 fortsätter att stiga. Den totala artrikedomen marklevande mossor på de inventerade lokalerna var 82 arter. Att döma av artackumuleringskurvan i diagram 1, som fortsätter att stiga, finns det troligen fler arter av marklevande mossor i inventerad miljö. Dessa är möjligen inte så många eftersom kurvan ändå planar ut något. 19
Det finns få studier över artrikedomen av marklevande mossor i ädellövskog att jämföra med. Enligt Hallingbäck (1996) är dock ädellövskogen den skogstyp som i Sverige är rikast på mossarter om alla arter räknas, även de som inte växer på mark. Över 120 arter finns här trots att ädellövskogen upptar en relativt liten areal av landets skogar. Denna siffra är dock svår att jämföra med min eftersom jag, till skillnad från Hallingbäck, inte inkluderat epixyler och epifyter. Utöver markmossorna hittades dock, under samma inventering, även 17 stenlevande mossarter. Lindholm (2001) fann dessutom, på samma lokaler, ytterligare 18 vedlevande mossarter. Den totala artrikedomen mossor på lokalerna blir då 117 exkluderat arter på levande träd. Denna siffra ligger strax under Hallingbäcks uppgift vilket liksom kurvan i diagram 1 antyder att det kanske inte finns så många fler arter av marklevande mossor i inventerad miljö. Eftersom artackumuleringskurvorna inte planar ut särskilt mycket för vissa lokaler antyder detta att större markyta möjligen borde inventerats för att få med mer av den totala artrikedomen även på dessa lokaler. Variation i artackumuleringskurvornas utseende skulle t.ex. kunna bero på skillnader i miljöns heterogenitet eller skillnader i antal lämpliga växtplatser för markmossorna. 4.2 Artrikedom och olika trädslagsgrupper 4.3.1 Lokalnivå Det fanns en stark negativ tendens mellan artrikedom och andelen lövträd med sur svårnedbrytbar förna. Tendensen visar att artrikedomen av marklevande mossor i lövskog troligen påverkas negativt av ökad andel lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Eftersom trädskiktet påverkar miljön under dem på många olika sätt är betydelsen av en enskild faktors påverkan svår att avgöra, men möjligen påverkas artrikedomen negativt av lågt ph och låg nedbrytningshastighet hos förnan. Tendensen stärks av tidigare studier gjorda av bl.a. Grime & Sydes (1981; se kap.1.2.2) och Weibull (2000; se kap. 1.2.1). Eftersom de inventerade sektionerna ligger på relativt plana ytor har svårnedbrytbar förna lätt för att ansamlas och bilda tjocka lager på marken. Detta ger en konstant störning och negativ effekt på markmossornas artrikedom (Rydin, 1997; se kap. 1.2.2). Det fanns en stark positiv tendens mellan artrikedom och andelen lövträd med basisk lättnedbrytbar förna. Tendensen visar att artrikedomen av marklevande mossor i lövskog troligen påverkas positivt av ökad andel lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Högt ph och hög nedbrytningshastighet hos förnan ger därmed möjligen en hög artrikedom av marklevande mossor. Detta styrks av Weibulls (2000; se kap. 1.2.1) resultat samt resonemang av Tooren & During (1988) och Rydin (1997) (se kap. 1.2.2). Högre nedbrytningshastighet hos förnan ger nämligen endast en viss grad av störning p.g.a. att den oftast inte bildar tjocka lager på marken. Ytterligare ett skäl, förutom förnans nedbrytningshastighet och ph-värde, till varför artrikedomen verkar påverkas olika av de två lövträdsgrupperna kan vara ljusinsläppet. Mina resultat antyder att ljusinsläppet är större under lövträd med lättnedbrytbar basisk förna än under lövträd med svårnedbrytbar sur förna (se kap. 4.5.1). Detta skulle, enligt resonemang av bl.a. Rambo & Muir (1998; se kap. 1.2.3), 20
kunna bidra till en högre artrikedom av marklevande mossor under den förra trädslagsgruppen än under den senare. Mellan artrikedomen och andelen barrträd fanns inget signifikant samband. Detta kan bero på att andelen gran på lokalerna generellt sett är för liten för att det ska ge påverka artrikedomen på lokalnivå. Weibull (2000) visade dock att gran har en negativ inverkan på artrikedomen av mossor i lövskog (se kap. 1.2.1). Det kan vara så att granen lokalt (precis under granen) påverkar artrikedomen av marklevande mossor negativt. På lite större nivå skulle dock granen kunna bidra till ökad artrikedom i en skog dominerad av lövträd med mer basisk förna, eftersom den sura förnan precis under granen medför att arter som föredrar sur miljö tillkommer utöver de arter som föredrar basisk miljö. Detta resonemang styrks av korrelationerna mellan Ellenbergs reaktionstal och de två lövträdsgrupperna vilka diskuteras i kap. 4.5.1. Det från tendensen avvikande resultatet i Albrunna där andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna var hög men artrikedomen låg, har säkerligen flera förklaringar. Den främsta orsaken kan vara det på lokalen så välutvecklade buskskiktet vilket inte släpper igenom mycket ljus (ljusvärdet är relativt lågt) till mossor och kärlväxter. De konkurrerar också om vatten och ger säkert en torrare miljö. 4.3.2. Sektionsnivå Teckentestet mellan artrikedom och andelen lövträd med svårnedbrytbar med sur förna gav inget signifikant samband. Detta kan delvis förklaras med att teckentest inte tar hänsyn till storleken på varje lokals korrelationskoefficient, vilket ger testet dålig precision. Det skulle också kunna bero på att andelen av en viss trädslagsgrupp på lokalnivå ger större effekt på lokalens totala artrikedom än vad andelen av en trädslagsgrupp på en sektion ger på denna sektions artrikedom. Detta skulle kunna förklaras med att en sektion kan hysa en stor andel av en viss trädslagsgrupp även om denna grupp är ovanlig på lokalen i övrigt. De i övrigt dominerande trädslagsgrupperna på lokalen skulle då kunna inverka på denna sektions markmossflora genom exempelvis vattenavrinning och omkringblåsande löv (Weibull, 2000). 4.4 Artrikedom och ljusvärde Det fanns inget signifikant samband mellan artrikedomen av marklevande mossor och ljusvärdet (% synlig himmel). Marklevande mossor påverkas alltså inte, enligt dessa resultat, av olika ljusinsläpp. Resultatet stämmer varken överens med Rambo & Muirs (1998) eller mina funderingar kring ljusinsläpp och artrikedom (se kap. 1.2.3 resp. 4.3.1). Däremot fann Diekmann (1997) inga samband mellan artrikedomen av bottenskiktets mossor i sydsvenska lövskogar och ljusinsläpp. Det skulle kunna vara så att ljusinsläpp inte har särskilt stor inverkan på artrikedomen av marklevande mossor i de undersökta skogarna eftersom skogslevande mossor är relativt skuggtolerenta (Smith 1982; se kap. 1.2.3) En effekt av detta kan vara att de flesta markmossarter, till en viss gräns, klarar den beskuggning lokalernas skogar ger eftersom denna inte blir tillräckligt stor för att påverka artrikedomen negativt. 21
Ljusinsläppets betydelse för artrikedomen skulle således kunna vara ringa så länge det inte blir extremt litet. 4.5 Artsammansättning 4.5.1 Ellenbergsvärden Andelen marklevande mossor som indikerar basisk mark ökar (medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal ökar), enligt erhållet signifikant samband, ju större andelen av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna blir. Resultatet borde egentligen vara självklart. Det visar att dessa två variabler mätts och valts ut på ett bra sätt, och att ph-värdet verkligen har en betydelse för de marklevande mossornas artsammansättning. Detsamma gäller för analysen mellan medelvärdet av Ellenbergs reaktionstal och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna, vilken säger att andelen marklevande mossor som tyder på sur mark troligen ökar ju större andelen av lövträd med svårnedbrytbar sur förna blir. En mer intressant jämförelse var den mellan Ellenbergs ljusvärde och andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Här var tendensen nämligen stark att andelen arter som indikerar större ljusinsläpp ökar med andelen lövträd med lättnedbrytbar basisk förna. Detta kan jämföras med den starka negativa tendensen mellan medelvärdet av Ellenbergs ljusvärde och andelen lövträd med svårnedbrytbar sur förna. Dessa två jämförelser antyder att ljusinsläppet under den förra trädslagsgruppen är större än under den senare, vilket förutom en möjlig påverkan på artsammansättningen även kan ge effekter på artrikedomen (se kap. 4.5.1). Mellan variablerna Ellenbergs ljusvärde och andelen barrträd samt mellan Ellenbergs reaktionstal och andelen barrträd fanns varken signifikanta samband eller tendenser. Detta kan ha berott på att andelen gran på lokalerna generellt sett är för liten för att det ska påverka artsammansättningen på lokalnivå (se även kap. 4.3.1). Det är sedan tidigare känt att det finns stora skillnader mellan artsammansättningen av mossor under gran och lövträd (Weibull, 2000; se kap. 1.2.1). 4.5.2 Signalarter Det gjordes relativt få fynd av signalarter på lokalerna, vilket bidrog till att jag inte kunde dra några slutsatser om de föredrar att växa under vissa trädarter eller trädslagsgrupper. De flesta fynden gjordes på lokaler med oceaniskt läge, dvs. där luftfuktigheten är hög, eller där jorden är kalkrik, vilket säger något om de krav signalarter ofta ställer på den omgivande miljön. Om man vill hitta många signalarter lönar det sig troligen inte att leta alltför mycket på torr till frisk, relativt plan mark i ekdominerad skog. Eftersom skogarna är nyckelbiotoper borde fler signalarter och ovanliga arter kunna hittas i annan miljö eller inom andra organismgrupper. Det är svårt att dra slutsatser om områdenas naturvärden enbart grundat på de fåtaliga fynden av signalarter inom gruppen marklevande mossor. Ytterligare ett skäl till de fåtaliga fynden av signalarter kan vara att endast ca 80 m 2 av en rutas totalyta på 10000 m 2 inventerades, vilket gör det svårt att fånga in ovanligare arter. 22
4.6 Naturvårdsaspekter Om man vill gynna artrikedomen av mossor är det viktigt att öka andelen basrikt löv i våra skogar. Det är troligen även viktigt, även om inte mina undersökningar tyder på det, att hindra expansion av gran (Weibull, 2000), eftersom bl.a. låga ph-värden verkar missgynna artrikedomen av marklevande mossor i lövskog. Detta borde vara särskilt angeläget i försurade områden (Weibull, 2000). Större andel gran på lokalerna skulle troligen gett större utslag i resultaten. Om hänsyn endast tas till artrikedomen av marklevande mossor i en skog vore det även viktigt att minska andelen bok, ek och avenbok. I vissa fall kan detta vara riktigt, särskilt när det gäller bok, eftersom denna art har en tendens att konkurrera ut andra lövträd under rätta miljöförhållanden. Ek däremot, är så pass viktigt för många andra ovanliga eller på andra sätt missgynnade organismer att man istället borde försöka bevara och öka andelen av detta träd. Ek är dessutom inte lika konkurrenskraftig som boken i de miljöer där båda arterna finns. 5 Slutsatser Min undersökning säger inte mycket om hur trädskiktet påverkar artrikedomen och artsammansättningen av marklevande mossor. Den säger endast att andelen marklevande mossor som indikerar basisk mark ökar ju större andelen av lövträd med lättnedbrytbar basisk förna blir, eftersom endast detta samband var statistiskt signifikant. Däremot pekar många tendenser åt samma håll som resultaten av tidigare undersökningar inom området. Tidigare undersökningar har visat att trädskiktet troligen påverkar både artsammansättningen och artrikedomen av mark- och stenlevande mossor genom inverkan av olika faktorer. Enligt Weibull (2000) är trädförna och krondropp de faktorer som påverkar stenblockens artsammansättning av mossor allra mest. Mina resultat visar möjligen att även marklevande mossor påverkas av trädförnans nedbrytningshastighet och kemi, och att även ljusinsläpp kan ha betydelse för mossornas artsammansättning och artrikedom. Resultaten tyder på att många faktorer samtidigt påverkar mossorna, vilket gör det svårt att bestämma endast en faktors betydelse utan att ta hänsyn till deras samverkan. Detta gör också att upplägget i mitt examensarbete inte är optimalt om man vill ta reda på hur enskilda faktorerna påverkar mossornas artsammansättning och artrikedom. Optimalt vore om man kunde studera påverkan från endast en faktor genom att hålla nere övriga faktorers inverkan. Om man vill undersöka hur granens förna påverkar marklevande mossor kan man exempelvis jämföra mossfloran under granar där förna tillåts nå marken med mossfloran under granar där ingen förna tillåts påverka mossorna. Då minimeras påverkan av varierande ljusinsläpp samt stamavrinning och krondropp. Det vore också bra om man kan undvika Bonferonikorrigering p.g.a. användandet av samma grunddata i flera analyser. Detta problem kan exempelvis undvikas om man söker skillnader mellan mossfloran under rena granbestånd och mossfloran under rena askbestånd. 23
6 Tack till Jag vill tacka Heidi som varit med mig och inventerat och bestämt mossor under många fältveckor och Björn som bidragit med mycket hjälp. Sedan vill jag även tacka Martin för bland annat hjälp och synpunkter och Thomas för svar på frågor och lustiga utspel. Jag vill också tacka Tomas Hallingbäck och Henrik Weibull för hjälp med fältbestämning och mikroskopiering av vissa arter, Frank Götmark m.fl. för inventering av trädens grundytor och insamlandet av lokalernas ljusvärden samt Ted von Proschwitz för information om förnans ph-värde hos olika trädarter. Även alla ni som varit med på inventeringarna och förgyllt tillvaron med skratt och bråk ska ha tack för en minnesvärd eller ibland till och med oförglömlig sejour, ni vet vilka ni är! Sedan vill jag tacka min familj, mina vänner, Kinnekulle, Sindar och Lisa. 24
7 Referenser Barkman, J. J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. S. Van Gorcum & Comp. Assen Beier, C. Hansen, K. & Gundersen, P. 1993. Spatial variability of throughfall fluxes in a spruce forest. Environ. Pollut. 81: 257-267 Benoit, R. E., Starkey, R. L. & Basaraba, J. 1968. Effect of purified plant tannin decomposition of some organic compounds and plant material. Soil Science. 105: 153-158 Bray, J. R., E. Gorham. 1964. Litter production in forests of the world. Advances in Ecological Research 2: 101-157 Colwell, R. K. 1997. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 5. User s Guide and application published at: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates Diekmann, M. 1994. Decidous forest vegetation in Boreo-nemoral Scandinavia. Acta Phytogeographica Suecica. 80: 1-112 Dix, N. J. 1984. Moisture content and water potential of abscissed leaves in relation to decay. Soil Biology and Biochemistry. 16: 367-370 During, H., J. 1992. Ecological classifications of bryophytes and lichens. Ur Bryophytes and lichens in a changing environment av Bates & Farmer Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V., Werner, W. & Paulissen, D. 1991. Zeigerwerte von Planfzen in Mitteleuropa. Scripta geobotanica 18: 1-248 Frisvoll, A. A., Prestö, T. 1997. Spruce forest bryophytes in central Norway and their relationship to environmental factors including modern forestry. Ecography 20: 3-18 Furness, S. B. & Grime, J. P. 1982. Growth rate and temperature responses in bryophytes. Journal of Ecology 70: 513-523 Gilliam, F. S. & Turrill, N. L. 1993. Herbaceous layer cover and biomass in young versus a mature stand of a central Appalachian hardwood forest. Bulletin of the Torrey Botanical Club 120: 445-450 Giordano, S., Colacino, C., Spagnuolo, V., Basile, A., Esposito, A., & Castaldo-Cobianchi, R. 1993. Morphological adaption to water uptake and transport in the poikilohydric moss Tortula ruralis. Giornale Botanico Italiano 127:1123-1132 Grime, J. P. 1974. Vegetation classification by reference to strategies. Nature (London) 250: 26-31 Grime, J. P., C. Sydes. 1981. Effects of tree litter on herbaceous vegetation in decidous woodland. I. Field investigations. Journal of Ecology 69: 237-248 Gustafsson, L. & T. Hallingbäck. 1988. Bryophyte flora and vegetation of managed an virgin coniferous forests in South-West Sweden. Biological conservation 44: 283-300 Gustafsson, L., Fiskesjö, A., Hallingbäck, T., Ingelög, T. 1992. Semi-natural decidous broadleaved woods in southern Sweden habitat factors of importance to som bryopphyte species. Biological Conservation 59: 175-181 Götmark, F., Nordén, B., Appelqvist, T., Jacobsson, S., Lindholm, M., Proschwitz, T. & Tönnberg, M. 2001. Bland ekar och arter hur skall igenväxande lövrika marker skötas? Skog och Forskning 2 Hallingbäck, T. 1996. Ekologisk katalog över mossor 25