Ljustillgång och tillväxt; en studie av ekar i Gö naturreservat Malin Rantanen Examensarbete för naturvetenskaplig magisterexamen i Biologi Ekologisk Zoologi, 3 hp, ht 29 Zoologiska institutionen Göteborgs Universitet Handledare: Frank Götmark Extern handledare: Mats Niklasson Examinator: Staffan Andersson
Innehåll Sammanfattning... 3 Abstract... 3 1 Introduktion... 4 1.1 Syfte och frågeställning... 5 2 Material och Metoder... 6 2.1 Studerat område - Gö naturreservat... 6 2.2 Cirklar... 7 2.3 Transekter... 9 2.4 Träd analys... 1 2.4.1 Statistisk analys... 1 3 Resultat... 11 3.1 Cirklar... 11 3.1.1 Öppet... 12 3.1.2 Halvöppet... 13 3.1.3 Slutet... 14 3.1.4 Groår... 16 3.1.5 Höjdtillväxt... 16 3.1.6 Diameter tillväxt... 17 3.2 Föryngringar... 18 3.2.1 Föryngrings täthet... 18 3.2.2 Höjdindelning... 19 3.2.3 Krontäckning... 2 4 Diskussion... 21 4.1 Cirklar... 21 4.2 Föryngringar... 22 5 Slutsats... 23 6 Tack... 24 Referenser... 25 Bilaga 1. Kartor 27 Bilaga 2. Skiss över cirkel..28 Bilaga 3. Skiss över transekt.28 Bilaga 4. Artfördelning i transekterna...29 Bilaga 5. Trädens ålder, groår, DBH och höjd 3 Bilaga 6. Ekarnas höjdtillväxt och årsringsbredd 32 Bilaga 7. Trädens placering i cirklarna.34
Sammanfattning Blandskogar med ek är ofta igenväxta och det är ofta ont om yngre ekar (Quercus robur), dessutom hotas en del grova ekar av att öppna och halvöppna ekhagar växer igen. Gö naturreservat är ett av Blekinges mest naturvårdsintressanta område med höga naturvärden knutna till ädellövskog. Gö naturreservat visar tecken på att området har varit mer öppet, det syns genom att undersökta träd och buskar i öppna, halvöppna och slutna miljöer har växt på liknande sätt. Träden i de olika miljöerna har alla låg årsringstillväxt ca 1 mm/år. Undersökta ekar visar inga tecken på att det krävs taggbuskar för att träden ska växa upp, vilket bevisas genom att ekar växt upp i frånvaro av taggbuskar trots att bete förekommer och har förekommit. De ekar som växte i taggbuskar var oftast jämngamla eller äldre än taggbuskarna. Ek höjdtillväxten är inte konstant, när ekar är 5-13 cm höga växer de mer än dubbelt så fort som vid höjd 5-5 cm. Denna skillnad kan bero på varierad bladmassa i olika höjder hos ekar, samt att ek i lägre höjder konkurrerar mer med markfloran. I slutna miljöer är träden äldre än träden i öppna och halvöppna miljöer. Detta kan bero på att betet minskade först i slutna miljöer. Gö har en ekföryngring på 2331 ekar/ha vilket torde vara tillräckligt för en framtida tillväxt. Dock är majoriteten av föryngringarna under 3 cm på grund av hård konkurrens om solljus och vatten. Det kan innebära att många ekar kan dö och att tillväxten blir låg. För att gynna ektillväxten i Gö är det nödvändig att öppna upp runt ekarna så att unga träd kan bli gamla och grova, det skulle gynna mångfalden på bästa sätt. Abstract The regeneration of young oaks (Quercus robur) in mixed broadleaf forests is often low. One problem is that open and semi-open oaks are competing with more shadetolerant trees. Gö Nature Reserve is one of Blekinge's most interesting nature conservation areas with its deciduous forests. Gö Nature Reserve has earlier been more open than it is today. Performed vegetation studies tell us that the trees have similar growth in open, semi-open and closed environments. Studied trees showed a low tree ring growth; about 1 mm/year. Oaks in Gö Nature Reserve do not need thorny bushes to grow; studied oaks were either older than or as old as the thorny bushes that surrounded them. This proves that oaks can grow up in absence of thorny bushes, despite that grazing have occurred and still occur in the reserve. The growths of the oaks are not consistent. When the oaks are in the heights of 5-13 cm they grow twice as much as they do in the heights of 5-5 cm. The difference occurs because that taller tree has more leafs, which is an advantage for the growth. Trees below 5 cm are also competing more with the ground vegetation. In closed environments are the trees older than in open and semi-open environments, partly because the grazing decreased first in closed environments. In Gö is the oak density 2331 oak/ha, this should be sufficient for further growth. Because of the competition of sunlight and water are the majority of the oak seedlings below 3 cm. This means that several oaks may die and reduce the growth. To gain oaks reproduction and growth, it s necessary to open up the forest; this will be a good way to increase the biodiversity. 3
1 Introduktion Ekskog är en skogstyp som minskat i Europa i jämförelse med för 4 år sedan (Siwecki och Ufnalski, 1998). I Sverige har antalet grova ekar (Quercus robur) minskat jämfört med 17- och 18-talet, då höggs ekar ned för att användas till bland annat skeppsvirke (Eliasson & Nilsson, 1999). Idag hotas en del grova ekar på grund av att öppna och halvöppna ekhagar växer igen, då bete och slåtter har upphört. Ek blandskogar är ofta igenväxta och ett problem är att det finns ont om yngre ekar, vilket tyder på problem med föryngringen av ek i skog (RIK, 29; Götmark, 27). Ett exempel på igenväxning är Eklandskapet söder om Linköping som blev mer slutet och fragmenterat under åren 1941-1989 (Johansson, 1997). Där var det från början endast nio fragment som var slutna men 1989 fanns det 73 st. (Johansson, 1997). Det visade sig att den största igenväxningen hade skett de sista 3 åren och den främsta orsaken var att betet hade uteblivit eller minskat (Johansson, 1997). Igenväxning av glesa ekskogar påverkar inte bara eken utan även vissa hotade och rödlistade arter som är ljuskrävande och knutna till grova ekar (Johansson, 1997; Ranius, 21). Ekar har lång livslängd och kan bli upp till 1 år gamla, men vanligare är att de lever i 3-6 år, efter det kan de stå som dödved i drygt 2 år (Niklasson och Nilsson, 25 s.156;163). Den äldsta svenska eken är Rumskullaeken i norra Småland, den är ca 9-1 år gammal med en omkrets på ca 14 meter (Niklasson och Nilsson, 25 s.153; Virtuella floran, 21). Eken är naturvårdsintressant, levande som död, för att den kan bli gammal och ger många livsrum för andra arter (Jansson och Claesson, 21; Niklasson och Nilsson, 25 s.156). När eken blir äldre får den grövre bark som kan behålla fukten längre. Om ek barkens ph överstiger 5 blir trädet ett rikbarksträd (Hallingbäck & Holmåsen, 28), det innebär att många lavar och mossor trivs att växer där. Ekens grova bark, håligheter med mulm och det stora lövverket är exempel på egenskaper som gynnar många arter. Eken har mer än 1 arter knutna till sig bland annat svampar, lavar och insekter är beroende av gamla ekar (Niklasson och Nilsson, 25 s.163, 17; Ranius, 21; Österman, 21 s.74). Vissa eller många av de arter som är beroende av eken har en begränsad spridningsförmåga. De kräver därför platser med god förekomst av ekar i olika storlekar och åldrar för att kunna sprida sig. En kontinuerlig etablering av nya ekar är viktig så att den trädburna mångfalden överlever, t.ex. läderbaggen (Osmoderma eremita) och ekoxen (Lucanus cervus) som är knuten till grova gamla ekar (Johansson, 1997). Länsstyrelsen i Östergötland kategoriserade eken i 5 stadier utifrån trädets hålighet. Först är trädet helt friskt och har ingen mulm. När ekarna blir äldre utvecklas håligheterna genom att veden murknar inifrån och bildar mulm. Det andra stadiet innebär att trädet har ett litet hål <1cm och lite mulm. I stadierna 3-4 har trädet mycket mulm och det är hålstorleken som avgör kategoriseringen. I 3:e stadiet är hålöppningarna 1-3 cm stora, men i 4:e stadiet ska hålen vara >3cm. 5:e stadiet har störst hålöppningar men lite mulm (Jansson och Claesson, 21). I de olika stadierna förekommer olika arter av vedinsekter, främst skalbaggar (Niklasson och Nilsson, 25; Ranius, 21). Det är därför viktigt att ett område har alla ekens åldersstadier så en god vedinsektsfauna kan bibehållas. En ek börjar få håligheter när den är ca 15-2 år eller äldre. Hur stor diameter ekar har när håligheterna börjar bildas beror på stamradietillväxten. Vid bra stamradietillväxt (ca 3-4 mm/år) 4
kan diametern vara ca 1 m när håligheter bildas men vid långsammare tillväxt ca 1mm/år, behöver trädet inte vara bredare än,5 m i diameter (Ranius, 21). Studier av Vera (22) och Kelly (22) har visat att om ek ska kunna föryngra sig i öppna miljöer där bete förekommer, krävs det ljusa platser med taggbuskar som t.ex. slån (Prunus spinosa), en (Juniperus communis) och rosor (Rosa spp.). Taggbuskarna fungerar som betesskydd vilket ökar överlevnaden. Främst är det ekollonen och småplantor som prederas eller blir betade av t.ex. hjortdjur, vildsvin, harar och kaniner samt kor, hästar och får. I skogar som är mer slutna föryngrar sig eken om det inte finns skuggtåliga konkurrenter som bok, lind och ask (Götmark et al. 26; Mitchell, 25). Skuggtåliga arter kräver inte lika mycket ljus som eken vilket gör att de föryngras under krontaket (Vera, 22). Om skuggtåliga arter saknas eller är fåtaliga växer eken upp i luckor som bildas när ett träd välter/dör (Platt och Strong, 1989; Whitmore, 1989) och successionen fortgår i ett cykliskt förlopp. Ekplantan har fördel av sitt ekollon med hjärtblad, som ger näring, vilket gör den stryktålig först året. Andra arter exempelvis boken har mindre näringsreserver (Vera 22; Mitchell 25). Eken klarar av viss konkurens med skuggtåliga arter, t.ex. växer ek i lägre ljusnivåer än björk. Föryngring av ljuskrävande träd kan vara ett problem i igenväxande betesmarker och ekskogar där plantorna påverkas negativt av hög krontäckning och beskuggning (Vera, 2; Kelly, 22; Götmark, 27). Ekens tillväxt ökar i relation till ljusinsläppet (Götmark, 27; Kelly, 22; Oliver et al. 25). Ljusinsläppet beror på hur stor krontäckningen är. Skuggtåliga arter som lind och bok släpper igenom mindre ljus än mer ljuskrävande träd som björk och eken (Götmark, 27; Niklasson och Nilsson, 25 s.157). Hur mycket eken tillväxer är förutom ljusinsläpp beroende av kronans kondition och om den har många levande grenar (Drobyshev et al. 27; Götmark 29). Det finns en tendens att träd som har en krona där <6 % är levande har större risk att dö (Drobyshev et al. 27; Sonesson 1999). Kronans kondition har en korrelation med rötternas omfattning (Drobyshev et al. 27; Thomas, 21). Deras processer är beroende av varandrar, löven producerar socker och rötterna tar upp vatten till transport av sockret (Thomas, 21). 1.1 Syfte och frågeställning Svenska blandskogar med ek är ofta igenväxta, vilket motiverar studier för att se hur ek tillväxer i relation till omgivningsfaktorer. Gö naturreservat i sydöstra Ronneby kommun, är intressant för dess skogar har haft låg påverkan av skogsbruk och avverkning. Mitt syfte är att undersöka samband mellan ekars tillväxt övertiden och omgivningsfaktorerna ljusinsläpp och konkurrens med andra träd i Gö. I vilken mån krävs taggbuskar för att ekar ska växa upp i öppna miljöer med bete, som Vera (22) konstaterar? Kan vi dra slutsatser om ekföryngring och eventuella åldersglapp från skogshistoriska studier av träden? Kan denna kunskap användas för att tolka hur skogarna såg ut när de gamla träden växte upp? Frågan är intressant för hur den framtida skötseln ska bli i området. Träd som undersökts är unga små träd, de studerades för att se hur små träd påverkats av sin omgivning. För att besvara på dessa frågor har jag undersökt: - Vilken höjdtillväxt har yngre ekar i olika ljussituationer men på ungefär samma marktyp? - Skiljer sig tillväxten i höjd hos ekar på 5-5 cm höjd, 5-13 cm höjd samt hur är höjdtillväxten på 5-13 cm höjd? 5
- Hur breda är ekarnas årsringar per år i relation till diametertillväxt? - Hur gamla är de studerade träden? 2 Material och Metoder 2.1 Studerat område - Gö naturreservat = Transekt = Cirkel Figur 1. Karta över Gö naturreservat, allt blå makerat ingår i naturreservatet. Gö är ett nybildat naturreservat på 1936 hektar, var av 55 hektar är på land och 1431 hektar är vatten. Reservatet ligger i sydöstra Ronneby kommun, Blekinge, på Göhalvön (figur 1 & bilaga 1) och ligger 5-1 meter över havet, med sina högsta punkter på drygt 2 meter. Gö har ett milt och kustpåverkat klimat och dess berggrund består av kustgnejs med berg i dagen. Skogen är ekdominerad ädellövskog med inslag av ask, lind, bok och alm. Totalt består Gö av ca 35 ha ekskog, fläckvisa bestånd av ask som motsvarar ca 25 ha, samt fläckvisa förekomster av lind och alm som utgör 5-1 ha var (Olsén muntligen, 21, Blekinge Länsstyrelse). Av bok finns det ca 12 ha, dessutom finns det gott om alsumpskogar och -kärr. I reservatet har det varit låg skogsbruksaktiviteten och låg förekomst av gran. Av marken i reservatet är 131 ha klassad som Natura 2 enligt habitatdirektivet. Gö naturreservat anses vara ett av Blekinges viktigaste område med avseende på naturvård, här finns höga värden knutna till ädellövträden. Reservatet har betats och betas, år 28 betades hela Gömarker ca 6
22 ha extensivt samt 39 ha i den norra delen av reservatet (Olsén muntligen, 21). (Informationen i detta stycke är taget ur: Olsén, 28) 2.2 Cirklar (skiss i bilaga 2) Fältarbetet utfördes under tre veckor våren 29, den sista veckan i april och de två första i maj. Studie området, Gö naturreservat, delades in i ett rutnät på en karta över Gö där en ruta motsvarar ca 2*2 m i verkligheten. De rutor som inte innehöll naturtyper med ek (bl.a. åkermark, alsumpskog, vassbädd, bokskog och granskog) ströks. 26 stycken rutor undersöktes och de valdes för att få geografisk spridning över området. I varje ruta söktes efter en mittek, som mittpunkt till cirklar för att studera höjd och diameterutveckling hos yngre ekar i olika ljus och konkurrenssituationer, men på ungefär samma marktyp. Av de 26 rutorna fann jag mittekar i 19 rutor och bildade totalt 2 cirklar (bilaga 1), i en ruta bildades 2 cirklar (C1 & C2). Cirklarna delades in i tre miljöer: öppet, halvöppet och slutet där mängden ljusinsläpp varierade. Det var svårt att hitta fristående ekar som inte var för stora att såga ner vilket har gjort att stickprovstorlekarna blivit små. En analys av marken borde ha gjorts för att säkerställa likhet i markförhållandena. Vid sökandet efter cirklar utgick jag från utvald ruta, på plats söktes det efter en mittek, om ingen påträffades ströks rutan. I de utvalda rutorna undersöktes även transekter för att få en ålderstruktur av ekarna i Gö, för med detalj se Malmborg (opub). Varje cirkel utsågs genom att en mittek valdes, för att studera ekens tillväxt i förhållande till träd och buskar runt mittek. Mitteken fick inte vara för grov med undantag för ekar som växte i taggbuskar på grund av rådande teorier av Vera (22). Jag valde mittekar med max 7 cm i diameter i brösthöjd (DBH) med ett undantag (8,3 cm DBH). Mittekarnas DBH varierade med 1 8,3 cm, med medel på 3,6 cm. Mittekarna skulle vara 1,3 m hög, lämplig höjd utsågs till 1,7 4 m och spridningen ligger mellan 1,9 6,5 m höga, medelhöjd 3,4 m. Fyra träd högre än 4 m är undersökta på grund av att de hade smal stamtjocklek, de växte i halvöppna och slutna miljöer. Cirkelns radie bestämdes utifrån träden runt mitteken som konkurrerade med mitteken eller som hade kunnat påverka den i unga år. Radien fick inte vara större än 1 m vilket skulle bli för tidsödande. Om det fanns större träd utanför cirkeln som kunde ha påverkat mitteken togs de med. Alla undersökta träds höjd och diametern i brösthöjd mättes samt avstånd och riktning till mittek. Alla träd i cirkeln sågades ner med handsåg med undantag av de som var för stora att såga ned (>7 cm DBH och 5,5 m höga). Träden sågades så nära mineraljordens yta som möjligt samt vid 13 cm för att bearbetas inomhus. För grövre träd (>7cm DBH) togs en borrkärna med en tillväxtborr (Haglöf). I de flesta fall krävdes flera borrningar för att få med märg, borrningen gjordes så nära markyta som möjligt (ca 2-4 cm höjd). De träd som var riktigt grova (>45cm DBH) borrades på ca 1 cm över marken, för att undvika fastborrning. För träd utanför cirkeln mättes förutom höjd, DBH, längd och riktning även kronans bredd i riktning till mittek. Dessa träd borrades också, med undantag för en av cirklarna (C6). I C6 borrades inte trädet utanför cirkeln på grund av att mitteken 7
växte i öppen miljö och jag ansågs att trädet utanför haft liten påverkan i jämförelse med träden som redan ingick. De 2 undersökta cirklarna delades in i tre miljöer för att få veta höjd och diameterutveckling hos yngre ekar har i olika ljussituationer. Miljöerna utsågs i fält och krontäckningen skattades genom fotografering. Jag fotograferade mot syd ifrån mitten av cirkeln i tre nivåer, -45º, 46-9º, 91-18º. På varje nivå uppskattades krontäckningen enligt skalan 1-5, där 1 = -2 %, 2 = 21-4 %, 3 = 41-6 %, 4 = 61-8 %, 5 = 81-1 % av hur mycket kronorna täckte himlen. Krontäckningen uppskattades visuellt i fält och efteråt på bild. Varje bild delades upp i 1*1 rutor där krontäckningen skattades, där 1 ruta = 1 %. För att få fram cirkelns genomsnittliga krontäckning togs medelvärdet från de tre nivåerna. Öppen miljö avser en krontäckning på <25 %, halvöppen 25-75 % och sluten miljö >75 %. Alla cirklar koordinatsattes samt en enkel kartskiss gjordes för att kunna återfinna platsen. Totalt studerades fem cirklar med öppen miljö, krontäckning <25 %. Här hade mittekarna växt upp fristående från andra träd i gläntor eller öppna marker och stod bland slånsnår eller enbuskar (figur 2). Mitteken skulle uppfylla kriterierna för mittek (DBH max 7cm, höjd >1,3m) om det fanns flera ekar i taggbuskarna togs den bredaste för att kunna se hur den påverkats när smalare träden växt upp. I denna miljö var krontaket öppet och träden runtom var jämnhöga med mittek (2 3,35 meter höga, medelhöjd 2,6 meter). Figur 2. Exempel på cirklar i öppen miljö, till vänster cirkel 6 mittek i en enbuske, till höger cirkel 1 med mittek i slån. Foton: Malin Rantanen Sex stycken cirklar i halvöppna miljöer med krontäckning 25 75 % studerades. Mittekarna valdes genom att de föll inom kriterierna för mittek (DBH max 7cm, höjd >1,3m) dessutom krävdes det träd runtom för att kunna jämföra hur träden tillväxer. Om det förekom många ekar som föll inom kriterierna valdes den ek som hade flest nedsågbara träd ( 7cm DBH) runt sig. Detta gjordes för att kunna följa hur mitteken och träden runtom växt i olika höjder. Det övre kronskiktet bestod av ek (figur 3) och mittekarna tillhör det undre kronskiktet tillsammans med arter som brakved, rönn, hagtorn, apel och björk. Höjden på träden i det övre krontaket var 5 11 meter samt två träd på 14 respektive 16 meter. Mittekarnas höjd varierade mellan 1,8 4,2 meter, medelhöjd 2,8 meter. 8
Figur 3. Exempel på halvöppen miljö, cirkel 11, mittek omgiven av ekar. Foto: Malin Rantanen I de slutna miljöerna studerades nio cirklar med krontäckningen >75 %, där det övre krontaket bestod av ek och trädens höjd varierade mellan 1 2 meter, samt ett träd på 28 meter. Mittekarna tillhörde det undre krontaket liksom andra ekar och ett visst inslag av rönn, björk och brakved (figur 4). De utvalda mittekarna valdes genom kriterierna för mittekar (DBH max 7cm, höjd >1,3m), om det förekom många ekar som föll inom kriterierna valdes den ek som hade flest nedsågbara träd ( 7cm DBH) runt sig. Även här gjordes det för att kunna följa hur mitteken och träden runtom växt i olika höjder. Mittekarnas höjd varierade mellan 2,7 6,5 meter, medelhöjd 4,1 meter. Figur 4. Sluten miljö cirkel 16. Foto: Malin Rantanen 2.3 Transekter (skiss i bilaga 3) Transekter har studerats för att få fram en åldersstruktur av träden i Gö. För mer detaljerad metod och resultat se Malmborg (opub). Transekterna har vi subjektivt valt ut för att få med träd som är gamla. Gamla träd avviker i utseende från yngre med bland annat grovlek på barken, kronans utseende och grenmorfologi (Vera, 22). Varje transekt skulle innehålla minst 5 träd (>5 cm i DBH) och max 9-1 träd på grund av tidsbegränsning. Det skulle helst vara 2-3 generationer ek men även andra trädslag var av intresse för att se åldersstrukturen och om träden konkurerat med varandra. Olika generationer av ek var av intresse för att få en bild över hur eken 9
föryngrats och om det skett i pulser. Träden i transekten borrades eller sågades för att få ut en borrkärna eller trissa som användes för åldersbestämning. Första trädens kronbredd mättes längs transekten, för att se om kronan påverkat antalet föryngringar. Längsmed varje transekt upprättades rutor för att få en bild av föryngringen, som avser småträd 5 cm i DBH och 15 cm höga. Transekten delades i tre delar för att få ut 3 rutor som var spridda längs transekten (bilaga 3). Den första rutan började på meter på högersida av 1:a träd. Ruta två började vid 2:a tredjedelen av transekten, avstånd var 5-16 meter från 1:a trädet med medelavstånd på 9,17 meter. Ruta tre började vid 3:e tredjedelen av transektens längd. Varje ruta var minst 1 meter bred och antal funna föryngringar bestämde längden på rutan. Jag ville minst ha 5 st. föryngringar per ruta, men 12 undantag förekommer där endast 1-4 föryngringar var funna (medeltal 3,25). Föryngringarna skulle inte vara årsskott utan minst 1 år. Hittades få föryngringar längsmed transekten breddades rutan för att undvika att bli för lång och komma upp till nästa ruta. Främst breddades rutan på högersida om 1:a trädet men efter 2 meters breddning utvidgades rutan även åt vänster. Samtliga föryngringar drogs upp ur marken, artbestämdes och placerades i en höjdkategori; <3 cm, 3-5 cm, 5-1 cm eller 1-15 cm. Vid varje startpunkt för rutorna togs även krontäckning på samma sätt som vid cirklarna, vilket innebär att det fotograferades mot syd i tre vinklar. 2.4 Träd analys Borrkärnor limmades fast på trädlister, torkad i några dagar till veckor för att sedan slipas ned med slippapper från 4-6 för att få fram tydliga årsringar. Ringarna studerades under stereolupp. De träd som sågats ned, sågades upp i 1 cm bitar med början vi 1 cm. De höjder som studerats är 5 cm eller lägre, 1, 5, 1 och 13 cm eller högsta höjd om 13 inte fanns. Bitarna slipades med slippapper 8, efteråt täljdes de med skalpell för att få fram årsringarna som studerades under stereolupp. Proverna räknades och med hjälp av korsdatering samt pekarår fastställdes äldsta ring eller märg. Pekarår är smala årsringar som uppkommit torra sommarperioder (Drobyshev et al. 28) och eventuella ollonår (Niklasson, 23). För borrkärnor utan märg har märgen uppskattats med hjälp av en rodoidskiva (genomskinlig plast med koncentriska ringar), där avståndet till märg uppskattats och de äldsta tre ringarnas bredd mätts för att kunna räkan ut antal saknade ringar. Formel: antal missade ringar (år) = avstånd till märg x tre äldsta ringarnas bredd För träd som borrats har groår uppskattats med hjälp av träden som sågats ner vid 5 och 13 cm, där räknades den genomsnittliga höjdtillväxten för träden ut genom följande formel: Formel: tillväxt/år (cm/år) = Differensen mellan höjderna på trädet Differensen mellan åldrarna på de olika höjderna 2.4.1 Statistisk analys Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test, användes för att undersökta om det var någon skillnad i hur snabbt ekarna i Gö växer på höjden 5-5 cm och höjden 5-13 cm. 1
För att se om det var någon skillnad mellan ekens höjdtillväxt, i höjden 5-13 cm, mellan de olika miljöerna (öppet, halvöppet och slutet) användes Kruskal-Wallis one-way ANOVA. Samma test gjordes för att enbart jämför mittekarnas höjdtillväxt 5-13 cm mellan de olika miljöerna. Kruskal-wallis one-way ANOVA användes dessutom för att se om det var någon skillnad på ekarnas groår mellan miljöerna. Efter det gjordes en separat beräkning för var skillnaden på medianen låg. Med 1-faktor ANOVA testades om det fanns skillnad mellan miljöerna dels för alla ekar, dels mellan mittekarnas groår. Där gjordes även Post Hoc Test (Student Newman-Kauls) för att se mellan vilka miljöer det var skillnad. Samma test användes för att analysera skillnad på ekarnas årsringsbredd per år mellan de tre miljöerna. 1-faktors ANOVA användes även för att ta reda på om mittekarnas groår skilde sig från träden runt om i öppen och halvöppen miljö. I sluten miljö gjordes Mann-Whitney test då variansen var olik. För varje miljö undersöktes om det fanns någon skillnad i mittekarnas årsringsbredd från träden runt om. Det krävdes olika tester för varje miljö då data skiljde sig åt vad gäller normalfördelning och varians. För öppen miljö gjordes T- test, halvöppen miljö Mann-Whitney Test och för sluten miljö mediantest. Mann-Whitney test användes för att se om mittekarnas höjdtillväxt var skild från träden runtom. I alla tester är alfa =,5. Beräkningarna utfördes i SPSS 14. 3 Resultat 3.1 Cirklar Jämförelse mellan trädens höjdtillväxt, årsringsbredd och deras placering i cirkeln har gjorts för varje cirkel (figur 5 & 6) för att kunna se om det fanns något samband mellan mitteken och träden runt om (för att se varje cirkel se bilaga 7). C2 öppet DBH=cm 1 ek DBH = 1 Höjd 1,85m 5 slån DBH = 1,2 4 slån DBH = 1 6 slån DBH = 1 Mitt ek DBH = 1 Höjd 2m 3 slån DBH = 1 2 ek DBH =,5 Höjd 1,75m Radie 5 meter Figur 5. Exempel på skiss över cirkel, för att se trädens förhållande till varandra. För varje cirkel se bilaga 7 11
bredd, radie (mm) höjd (cm) Öppet: C2 Höjdtillväxt 14 12 1 8 6 4 2 1985 199 1995 2 25 21 år C2 mitt ek C2, 1 ek C2, 2 ek C2, 3 slån NO C2,4 slån V C2, 5 slån NV C2, 6 slån NV C2: årsringsrtillväxt 14 12 1 8 6 4 2 1985 199 1995 2 25 21 år ( årsringar 3, 5, 1) C2 mitt ek C2, 1 ek C2, 2 ek C2, 3 slån NO C2,4 slån V C2, 5 slån NV C2, 6 slån NV Figur 6. Exempel på hur höjdtillväxt kurvorna och årsringstillväxt kurvorna ser ut för cirklarna. För att se varje cirkel se bilaga 7. 3.1.1 Öppet I de öppna miljöerna är mitteken oftast något år äldre eller jämngammal (bilaga 5) med slånbuskarna. Detta innebär att eken kan komma upp utan taggbuskar trots att bete förekommer. Mittekarna har växt dåligt de första åren och när slånen kommit upp har eken börjat växa snabbare i höjdled vilket kan innebära att eken blivit betesskyddad. Träden i de undersökta cirklarna förhåller sig till varandra på följande sätt: C1: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1995 17 cm/år 1,63 mm/år mitt Slån 1999 1,8 mm/år,35 m norr Slån 1998,95 mm/år,45 m norr Slån 1996 1,4 mm/år,5 m nordost C2: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1989 12,8 cm/år,56 mm/år mitt Ek 1996 16 cm/år 1,19 mm/år 5 m nordväst Ek 1994 8,4 cm/år,58 mm/år 1,5 m nordost Slån 1999,76 mm/år 2,5 m nordost Slån 1999,61 mm/år,4 m väst Slån 1998,59 mm/år 4 m nordväst Slån 1999,48 mm/år,3 m nordväst 12
C6: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 195 7,7 cm/år,62 mm/år mitt Gran 199,96 mm/år 3,3 m öst Ek 1967 12 cm/år 1,53 mm/år 4,9 m norr Ek 1964 12 cm/år,89 mm/år 7,3 m nordväst En 196,25 mm/år 2,5 m väst C12: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1986 14,4 cm/år 1,14 mm/år mitt Slån 1996,72 mm/år,9 m sydost Slån 1995,56 mm/år,55 m väster Slån 1993,67 mm/år,45 m nordost Slån 1997,77 mm/år,35 m söder Björk 1971 1,53 mm/år 6,7 m nordväst C18: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1978 22,7 cm/år 1,1 mm/år mitt Ek 1988 8,9 cm/år 1,18 mm/år 1,5 m sydväst Ek 1983 9,6 cm/år,9 mm/år 2,8 m väst Ek 1976 9,8 cm/år 1,4 mm/år 2,4 m nordväst Apel 1984 2,7 mm/år 2,4 m norr Slån 198,79 mm/år 2,8 m väst Slån 21 1,39 mm/år,2 m nordväst Slån 1976,78 mm/år 1 m sydväst 3.1.2 Halvöppet Generellt är mittekarna i de halvöppna miljöerna yngre än träden runtom. Mittekarna har oftast lägst DBH, träden runtom har bredare DBH och de har varit mer konkurrenskraftiga dels för att de är äldre. Gällande årsringsbredden är de nästintill lika hos träden i cirklarna (bilaga 6). Träden i de undersökta cirklarna förhåller sig till varandra på följande sätt: C3: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1969 12,7 cm/år,68 mm/år mitt Ek 1965 12 cm/år 1,46 mm/år 1,8 m söder Ek 1953 12 cm/år 1,32 mm/år 3 m söder Ek 1981 15,3 cm/år,86 mm/år 2,8 m nordost Ek 1974 12 cm/år 1,29 mm/år 2,2 m väst Ek 197 12 cm/år,99 mm/år 2,5 m nordväst C4: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1997 26,5 cm/år 2,7 mm/år mitt Ek 1948 12 cm/år,97 mm/år 3,3 m sydväst Ek 1997 3,7 cm/år,49 mm/år 1,3 m sydväst Ek 21 3,3 cm/år,79 mm/år 1,4 m sydväst Hassel 23 2,5 mm/år 1,1 m sydväst Rönn 1992 24 cm/år 1,57 mm/år 4,2 m söder Björk 1994 15 cm/år 1,67 mm/år 2,5 m sydost Björk 1997 4,5 m öst 13
C1: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1981 7,5 cm/år,9 mm/år mitt Ek 1969 12 cm/år 1,52 mm/år 3,6 m nordväst Ek 1963 6,9 cm/år,59 mm/år 1,2 m väst Ek 1979 3,4 cm/år,36 mm/år 1,7 m sydväst Ek 1981 3,4 cm/år,35 mm/år,9 m sydväst Hagtorn 1965 9 cm/år,38 mm/år 2,4 m öst Brakved 1995,81 mm/år 1,5 m nordost Ek 1982 12 cm/år,79 mm/år 4,4 m söder C11: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1972 7,5 cm/år,95 mm/år mitt Ek 1948 12 cm/år,53 mm/år 3,5 m nordost Ek 1957 14,8 cm/år,61 mm/år 3,8 m sydost Ek 1966 12 cm/år,6 mm/år 4 m söder Ek 1892 12 cm/år 4,42 mm/år 16,5 m väst C13: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 198 14,2 cm/år 1,6 mm/år mitt Ask 1927,28 mm/år,5 m nord Ek 1965 9 cm/år 1,7 mm/år,1 m nordväst Ask 1964 4 cm/år 1,6 mm/år 2,4 m nordväst Apel 1991 15 cm/år,62 mm/år 2,2 m nordväst Ek 1973 7,6 cm/år 1,8 mm/år 1,4 m sydost Rönn 1983 17 cm/år 1,8 mm/år 3,3 m väst Ek 198 13 cm/år,86 mm/år,8 m nord Apel 1993 25 cm/år,48 mm/år,5 m nordväst C19: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 2 23,8 cm/år 1,6 mm/år mitt Ek 1992 13,3 cm/år,72 mm/år 1,9 m nord Rönn 1994 24 cm/år 1,62 mm/år 1,9 m öst Rönn 1994 15 cm/år 1,75 mm/år 1,9 m sydost Rönn 1994 24 cm/år 1,29 mm/år 1,3 m söder Hagtorn 1986 12 cm/år,76 mm/år 1,9 m väst 3.1.3 Slutet I slutna miljöer har mittekarna kommit upp efter träden runtom och haft hård konkurrens. Till viss del har mittekarna växt bra de första 1 åren, sedan blivit mer undertryckta av träden runtom. Även i denna miljö är årsringarnas bredd ungefär samma för alla träd. De äldre ekarna utanför cirklarna har växtupp öppet och är spärrgreniga ekar, deras årsringar kan vara 5 gånger så breda som träden i cirklarna. Träden i de undersökta cirklarna förhåller sig till varandra på följande sätt: C5: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 195 1,7 cm/år 1, 4 mm/år mitt Ek 1861 12 cm/år 2,44 mm/år 5,6 m sydost Ek 1852 12 cm/år 2,9 m nord Rönn 1965,54 mm/år 1,2 m öster Rönn 1973,71 mm/år 1 m väster 14
C7: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1965 12,2 cm/år,68 mm/år mitt Ek 194 12 cm/år 1,7 mm/år 2,2 m nordost Björk 195 4,7 m väst Ek 1897 12 cm/år,6 mm/år 4,9 m sydväst Ek 1943 12 cm/år,3 mm/år,5 m söder Ek 1951 12 cm/år,59 mm/år 3,2 m nordväst C8: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 197 9,1 cm/år,85 mm/år mitt Ek 1951 7,7 cm/år,73 mm/år 1,4 m nordväst Ek 1952 9,4 cm/år,77 mm/år 1,9 m nordväst Ek 1974 13,6 cm/år 1,3 mm/år,8 m sydväst Ek 1974 1,6 cm/år 1,4 mm/år 1 m sydväst Ek 1973 11,6 cm/år,74 mm/år,3 m väster Ek 1973 12 cm/år 1,17 mm/år 1,3 m norr C9: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1971 9,6 cm/år,62 mm/år mitt Ek 1897 12 cm/år 3,4 mm/år 6 m norr Rönn 1956 18 cm/år,52 mm/år 4,8 m nordost Ek 1967 11,5 cm/år,91 mm/år 3,8 m sydost Ek 1957 12 cm/år 2,5 m söder Ek 1949 13,3 cm/år,89 mm/år 3,7 m söder En 1899,28 mm/år 3,3 m sydväst Ek 1958 9 cm/år,88 mm/år 7 m sydväst Ek 1949 7,2 cm/år,58 mm/år 6,5 m väst Ek 1978 21,2 cm/år,64 mm/år 4 m nordväst C14: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1961 12,2 cm/år 1,12 mm/år mitt Ek 1975 25 cm/år 1,7 mm/år 3,1 m söder Rönn 196 1 cm/år,64 mm/år 1,6 m sydväst Ek 1979 13,3 cm/år 1,2 mm/år 1 m nordväst Ek 1968 12 cm/år 2,18 mm/år 4,5 m sydost C15: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1958 9,3 cm/år,52 mm/år mitt Ek 1926 12 cm/år,27 mm/år 3,5 m sydväst Ek 196 1,8 cm/år,7 mm/år 2,2 m nordväst Ek 1953 12 cm/år 1,3 mm/år 3,3 m nordost Ek 1972 5,4 cm/år,49 mm/år 3,5 m sydost C16: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1971 11,3 cm/år,7 mm/år mitt Ek 1971 12 cm/år,27 mm/år 2,7 m sydväst Ek 1985 13,6 cm/år,64 mm/år 2,5 m norr Brakved 1992,82 mm/år 2,5 m nordost Gran 1988 2,26 mm/år 2,4 m söder 15
C17: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1954 8,9 cm/år,9 mm/år mitt Ek 1953 12 cm/år,92 mm/år 6,2 m norr Ek 196 12 cm/år 1,58 mm/år 2,6 m sydost Björk 2 1 cm/år,89 mm/år 1,8 m söder Björk 2 14 cm/år,77 mm/år 2 m sydväst C2: Groår Höjdtillväxt Årsringsbredd Läge Mittek 1947 21 cm/år 1,5 mm/år mitt Ek 195 12 cm/år 1,27 mm/år 3,7 m sydväst Ek 1952 12 cm/år 1,76 mm/år 3,5 m nordost Ek 1951 12 cm/år 1,65 mm/år 3,7 m öster 3.1.4 Groår Träden i de slutna miljöerna är äldre än i de andra, jag fann signifikant skillnad på trädens groår mellan miljöerna (P=, N=2). De slutna miljöerna har äldre groår än öppet och halvöppet. Mellan öppet och halvöppet är det inte någon signifikant skillnad på groåren. Träden i sluten miljö har en medelålder på 54 år, de är 2 år äldre än i halvöppet och 31 år äldre än i öppet (tabell 1). Även mittekarnas groår i sluten miljö är signifikant skild (P=,7 N=2) från de andra två miljöerna. Mellan öppen och halvöppen miljö är det ingen statistisk skillnad, även om en tendens finns (tabell 2). Mittekarna i sluten miljö är i genomsnitt 49 år gamla, de är 33 år äldre än i halvöppet och 2 år äldre än ekarna i öppen miljö (tabell 2). Alla trädens ålder och groår ses i bilaga 5. I cirklarna i de olika miljöerna är det ingen statistisk skillnad på groår hos mittekarna och träden eller buskarna runtom (öppet P=,53 N=5, halvöppet P=,67 N=6, slutet P=,73 N=9). Att det inte är någon skillnad innebär att träden är jämngamla och grott ungefär samtidigt. Tabell 1. Alla träds medelålder och groår, i öppnamiljöer ingår även slånbuskar. Standard Alla träd i cirklarna i miljöerna Ålder Groår error (groår) Öppet 23 1986 2,6 Halvöppet 34 1978 3,6 Slutet 54 1952 4,6 Tabell 2. Mittekarnas medelålder och medelgroår i de olika miljöerna. Standard Mitt ekar i miljöerna Ålder Groår error (groår) Öppet 29 198 7,9 Halvöppet 16 1993 5,2 Slutet 49 196 3,1 3.1.5 Höjdtillväxt Det är statistiskt signifikant att ek tillväxer olika fort i höjdled beroende på hur högt trädet är (P=, N=2). När trädet är mellan 5-13 cm tillväxer de mer än dubbelt så snabbt som vid 5-5 cm högt (tabell 3). Det innebär att när trädet är 5-5 cm växer det i snitt 7,2 cm/år och i höjden 5-13 cm växer det 16,3 cm/år. Ekarnas genomsnittliga höjdtillväxt i Gö är 12 cm/år. Mellan de olika miljöerna 16
cm/år (öppet, halvöppet och slutet) är det inte mer än några centimeters skillnad på den genomsnittliga höjdtillväxten och ingen statistisk skillnad (P=,45 N=2) (figur 7). Tabell 3. Ekarna växer snabbare ju högre de är. Ekar (N=51) Cm/år Standard error Höjd 5-5cm 7,2,8 Höjd 5-13cm Höjd 5-13cm 16,3 12 1,2,8 Alla ekars höjdtillväxt i olika höjder 3 27 24 21 18 15 12 9 6 3 N=5 N=6 N=9 N=2 öppet halvöppet slutet alla ekar 5-5cm 5-13cm Figur 7. Alla ekarnas höjdtillväxt per år på olika höjder miljöindelat. Spridningsmåttet är standard error. Mittekarnas genomsnittliga höjdtillväxt är 14 cm/år och i de olika miljöerna är det ingen statistisk skillnad i hur de tillväxer på höjden 5-13 cm (P=,6 N=2) (figur 8). Mittekarnas höjdtillväxt är inte heller skild från de övriga träden (P=,9 N=78). Mittekarna har också olika höjdtillväxt på höjderna 5-5 cm och 5-13 cm som alla ekar har. 3.1.6 Diameter tillväxt I de undersökta cirklarna är ekarnas årsringsbredd i genomsnitt 1, mm/år (figur 9) och det är ingen statistisk skillnad i hur breda årsringarna är mellan miljöerna (P=,44 N=2). Trots att det inte är någon statistisk skillnad mellan de olika miljöerna är det årsringarna i halvöppenmiljö som är smalast. Det är inte heller någon statistisk skillnad i mittekarnas årsringsbredd mellan miljöerna (P=,45 N=2). Mittekarnas genomsnittliga årsringsbredd är,96 mm/år. Mittekarnas årsringsbredd i halvöppet har bredast årsringar med 1,12 mm/år. I slutenmiljö har mittekarna smalast årsringar tillskillnad från alla ekar där slutenmiljö har bredast. Det syns en liten skillnad mellan mittekarnas årsringsbredd 17
mm/år cm/år och ekarna runtom men det är ingen statistisk skillnad mellan träden i någon miljö (öppet P=,53 N=5; halvöppet P=,67 N=6; slutet P=,73 N=9). Mittekarnas höjdtillväxt 3 27 24 21 18 15 12 9 6 3 N=5 N=6 N=9 N=2 öppet halvöppet slutet alla mittekar 5-5cm 5-13cm Figur 8. Mittekarnas höjdtillväxt per år på olika höjder miljöindelat. Spridningsmåttet är standard error. Genomsnittlig årsringsbredd hos alla ekar samt mittekarna 1,4 1,2 1 N=5 N=6 N=9 N=2,8,6 alla ekar mittekar,4,2 öppet halvöppet slutet totalt Figur 9. Alla ekars och mittekarnas genomsnittliga årsringsbredd i olika miljöer samt det genomsnittliga för hela området och för alla mittekar. Spridningsmåttet är standard error. 3.2 Föryngringar 3.2.1 Föryngrings täthet Föryngringarna ( 5cm i DBH, höjd 15 cm) var insamlade längs transekter över hela Gö i ekdominerade skogar (bilaga 1). Det totala föryngringsantalet är 45 stycken fördelade på 15 arter (tabell 4). Av de funna arterna var det fem arter (björk, bok, nypon, sälg och lind) med endast fyra eller färre individer. Den totala 18
arean som undersöktes var 476 m 2, det ger en föryngrings täthet på 858 st/ha (,85 st/m 2 ). Flest hittade individer var av ek med 111 individer (27,4 %) med en täthet på 2331 ekar/ha (,233 st/m 2 ). Därefter kom rönn med 19 individer (27 %) och en täthet på 229 rönnar/ha (,233 st/m 2 ). Den tredje vanligaste arten var ask med 42 st. funna individer (1,4 %), dess täthet var 882 askar/ha (,88 askar/m 2 ) (tabell 4). Det förekommer nästintill lika mycket ek som rönn i de ekdominerade områdena. Dessa arter vill gärna båda ha mycket solljus men rönn är troligen mer skuggtolerant. I Gö förekommer oftast inte ek och rönn på samma platser, där det är mycket ek är det få eller ingen rönn och tvärt om (bilaga 4). Där det är lite av både ek och rönn finns oftast mer ask eller brakved. Tabell 4. Antal funna föryngringar och procentuell fördelning av arterna samt arternas täthet i ekdominerade skogar i Gö. Totalt samlades det in 45 individer på ytan 476 m 2. Art ek rönn ask brakved asp apel hagtorn hassel lönn alm björk bok nypon sälg lind Antal 111 19 42 38 3 19 17 11 9 7 4 4 2 1 1 % 27,4 27 1,4 9,4 7,4 4,7 4,2 2,7 2,2 1,7 1, 1,,5,2,2 antal/ha 2332 229 882 79 63 399 357 231 189 147 84 84 42 21 21 3.2.2 Höjdindelning Den höjdindelning som gjordes av föryngringarna visar att den största tätheten var bland föryngringar <3 cm, och lägst bland 5-1 cm (figur 1). I höjd klassen <3 cm är det totala föryngringsantalet för ekdominerade områden 4895 st/ha vilket är 3 gånger så mycket som på höjd 3-5cm (166 st/ha). Det är drygt 5 gånger så mycket föryngringar i <3 cm (4895 st/ha) som i höjd 5-1 cm (945 st/ha), och knappt 5 gånger så mycket jämfört med i höjd 1-15 cm (18 st/ha). I ekdominerat område hade överlag alla arter störst täthet i höjdklass <3 cm, förutom brakved, som sällan betas, de hade störst täthet i höjdklass 1-15 cm. Ek och rönn var de arter som hade markant störst täthet i höjden <3 cm, ek tätheten var 1,5 gånger så stor som rönnens (figur 11). I övriga höjdklasser var det få ekar och rönn dominerade i höjderna 3-5 cm samt 5-1 cm. Rönn tätheten är 8 gånger större än ekens i höjd 3-5 cm och på höjden 5-1 cm är rönn tätheten 6 gånger så stor. På höjden 1-15 cm är det brakved som dominerar och dess täthet är mer än dubbelt så stor som eken och rönnens. Flest ekar var det i höjden <3 cm och tätheten var 21 ekar/ha. På höjd 3-5 cm fanns det 63 ekar/ha och inom 5-1 cm fanns endast 42 ekar/ha, på höjden 1-15 cm fanns den näst största tätheten av ek med 126 ekar/ha. Även rönnens föryngringar fanns det mest av i höjdklass <3 cm. Rönn hade jämnare föryngringstäthet i de olika höjdklasserna än eken (figur 11). Av arterna björk, bok, nypon, lind och sälg är det fyra stycken eller färre föryngringar funna per höjd vilket gör att deras tätheter blir väldigt låga. 19
ek rönn ask brakved asp apel hagtorn lönn hassel alm björk bok nypon sälg lind antal/ha antal/ha Föryngringstäthet per höjd i ekdominerat området Yta=476m 2 48 44 4 36 32 28 24 2 16 12 8 4 Höjd <3 Höjd 3-5cm Höjd 5-1 cm Höjd 1-15cm Figur 1. Föryngringstäthet i de olika höjdklasserna per hektar för ekdominerade områden i Gö, där den undersökta ytan är 476m 2. Arttätheten höjdindelat i ekdominerade områden 225 21 195 18 165 15 135 12 15 9 75 6 45 3 15 Yta=476m 2 Höjd <3cm Höjd 3-5cm Höjd 5-1cm Höjd 1-15cm Figur 11. Föryngringstätheten, art indelad i olika höjdklasser i de ekdominerade områdena i Gö. De extremt små tätheterna är när det är förre än 4 stycken funna individer per höjd. 3.2.3 Krontäckning Av de 26 transekterna hade 5 st. halvöppen krontäckning vilket innebär att endast 19 % är halvöppna. Större delen av de ekdominerade områdena hade slutet krontak där <75 % av himlen sågs. Det syns ingen skillnad i tätheten av arter mellan transekterna med sluten och halvöppen krontäckning. I halvöppna transekter var 2
medel arttätheten 1,5 st/m 2 med standard error på,8 och i slutna transekter 1,8 st/m 2 med standard error på,4. 4 Diskussion 4.1 Cirklar Ekarna i Gö visar tecken på att skogen är mer igenväxt nu än den var för minst 6 år sedan. Det innebär stor konkurrens mellan träden. Historiskt jämfört syns igenväxningen genom att det inte är någon skillnad mellan trädens höjdtillväxt eller årsringsbredd mellan de olika miljöerna. I genomsnitt tillväxer ekarna med 12 cm/år i höjdled. De första 5 cm i höjdled växer ekarna hälften så fort som mellan 5-13 cm. Ekarnas årsringsbredd är låg med en medeltillväxt på 1 mm/år. Träden i de slutna miljöerna tenderar att vara äldst och i de öppna miljöerna yngst. Åldersfördelningen av träden visar att det varit öppnare i både slutna och halvöppna miljöer, för många träd har kommit upp samtidigt. När många träd gror samtidigt konkurrerar de med varandra, vilket gör att det träd som får mest näring, ljus och minst predation kommer att växa bäst (Schweingruber, 1996). De undersökta mittekarna var inte de mest konkurrenskraftiga träden, då de inte växt bättre än träden runtom. Inte ens de utvalda mittekarna i öppna miljöer var mest konkurrenskraftiga förutom i en cirkel, C1, där det endast var mitteken och slånbuskar som ingick. Träden i slutna miljöerna är äldre det kan bero på att betet minskade först i dessa områden. Betet har minskat de senaste 6 åren och sedan 7-talet har antal betande kor mer än halverats. På 7-talet gick det 5-6 betande kor på Gömarker men 28 var det endast ett 2 tal (Fransson, C-H. muntligen, 29, arrendator av Gömarker). Ekarna som studerats härstammar troligen från ekarna runtom, då ekollon ofta gror under eller nära modersträd (Borenfall, 26). Troligen har det varit luckor i krontaket där mittekarna växt upp, men då det finns fler äldre träd runtom kan krontaket växt igen och blivit tätare. Träden i Gö visar ingen skillnad i tillväxt beroende på ljustillgång. Det kan bero på att när träden i de slutna miljöerna växte upp, för ca 6 år sedan, var det lika öppet som det nu är i öppna och halvöppna miljöer. På 6 år har troligen krontäckningen växtigen så att det blivit slutet. Mittekarna i halvöppna miljöer har inte lika många äldre träd runt sig som i de slutna miljöerna. Här har det varit öppnare och när bete minskade har eken föryngrat sig. Ofta har träden runt mitteken varit mer konkurrenskraftiga och blivit större, vilket kan bero på att de fått mer ljus från groning och kunnat breda ut sin krona och rötter. Mittekarnas goda tillväxt under de först åren beror troligen på luckor i krontaket som nu växt igen. I öppna miljöerna är mittekarna något år äldre eller likåldriga med träden och buskarna runtom, vilket visar att ek kan växer upp utan taggbuskar trots att bete förekommer. Om eken endast ska kunna växa upp under taggbuskar borde vi inte ha hittat någon föryngring alls, men det gjordes trots att bete förekommit och förekommer. Enligt Vera (22) ska det inte förekomma någon ekföryngring förutom i taggbuskar när betet förekommer, men det gör det i Gö. Det innebära att det blidas luckor naturligt så att eken kan växa upp. Det finns teorier om att skogen förr ska ha varit mer igenväxt, vilket indikerar att eken kan växa upp i slutna miljöer där naturliga luckor bildas (Mitchell, 25; Bradshaw, 22; Svenning, 22). Vera (22) utesluter helt bränder, stormar och översvämningar som luckbildande i skogen utan hänvisar till megafaunan. Med en megafauna som öppnar upp landskapet och betar kraftigt kan det tänkas att 21
taggbuskar krävdes för att eken skulle kunna växa upp, men så är inte fallet i Gö naturreservat. De spärrgreniga ekar som växte utanför cirklarna har växt upp i ett landskap som var mer öppet. Det syns på deras årsringsbredd som var upp till 5 gånger så stor som för ekarna i cirklarna. Ekarnas olika höjdtillväxthastighet på höjderna 5-5 och 5-13 kan bero på att under de första åren som träden gror har de mindre bladmassa. Detta innebär att de eventuellt växer långsammare än när det är större och har mer bladmassa. Dessutom när eken är under 5 cm konkurrerar de med markvegetationen om ljus och vatten (Götmark, 27), men när trädet blivit högre än markvegetationen växer de snabbare (Vera, 22). Den genomsnittliga höjdtillväxt hos ekar på 12 cm/år är ungefär som man brukar räkna med i andra skogar (Niklasson, 23; Niklasson et al. 25). Man brukar anta att vid god ljustillgång tar det ca 1 år för en ek att komma upp till brösthöjd (13 cm) (Niklasson, M. muntligen, 29). Studier har visat att eken har en bättre höjdtillväxt i ljusa och öppna områden än i mörka (Kelly, 22; Vera, 22; Götmark, 27; Oliver, 25). Kelly (22) visade att ekar växer bäst när de får mycket dagsljus, och att det krävs minst 3 % av fullt dagsljus för att ekar ska kunna överleva en längre period och bli gamla. Om eken ska bli grov och bilda hålträd krävs 5 % eller mer av dagsljuset (Kelly 22) som på ängar och i betesmarker. Med detta i åtanke kan det tänkas att de undersökta ekarna i Gö inte kommer att bli gamla och utveckla hålträd. Trots att jag fann ekar i öppna miljöer växte de inte bättre än ekarna i slutna, därför måste ekarna i öppet också ha påverkats av omgivningen på något sätt. Ekarna i Gö har en genomsnittlig låg årsringstillväxt som endast är 1 mm/år. Hög årsringstillväxt är 3-4 mm/år, det får ekarna när de växer i näringsrika marker med mycket solljus (Ranius et al. 21). Att ekarna i Gö har låg årsringsbredd kan beror på den näringsfattiga marken (Löf et al. 27) men även att många träd växt upp samtidigt, vilket innebär hårdkonkurrens om vatten, näringsämnen och solljus (Drobyshev et al. 28; Löf et al.1998; Schweingruber 1996; Vera 22; Wirth et al. 29). Hur skogen såg ut när de äldre träden växte upp är svårt att tolka då alla träd som studerats i cirklarna har växt på liknande sätt. Det är ingen skillnad mellan hur träden i de tre miljöerna öppet, halvöppet och slutet har växt. Troligen var det mer öppet när de äldre träden växte upp då den genomsnittliga årsringsbredd är 2,2 mm/år hos träden utanför cirklarna (egen obs, 29), samt att det har förekommit mer bete över hela Gö (Fransson, C-H. muntligen, 29). För att studera hur ekar påverkas av varandra och andra träd, hade det varit intressant att studera cirklar lite noggrannare och jämföra med fler träd i cirklarna. Detta skulle kunna göras genom att göra cirklarna större med fler mitträd för varje undersökt provyta. En sådan undersökning skulle kunna belysa hur de olika träden påverkas av att ha träd runt sig och hur mycket ljus de får. 4.2 Föryngringar De ekdominerade skogarna i Gö har en föryngringstäthet på 858 små träd/ha där eken utgör 27,4 % och rönn 27 %. De flesta funna arterna var under 3 cm höga och ek hade störst täthet i höjden <3 cm. Av rönn fanns det också flest låga plantor (<3cm). I jämförelse med alla arter hade rönn störst täthet i höjden 3-5 cm och på höjden 5-1 cm. I höjdklass 1-15 cm var det brakved som det fanns mest av vilket kan förklaras genom att de sällan blir betad. Det var ingen 22
skillnad vad gäller föryngringstäthet mellan de transekter som var halvöppna och slutna. Det totala föryngringsantalet i de ekdominerade skogarna är lagom enligt skogstyrelsens råd, för skötsel av ädellövskog. Rekommendationen är 2-3 plantor av ek plus 5-1 plantor av något snabbväxande trädslag (Löf et al. 29). Skogsstyrelsens mått håller ekdominerad skog i Gö med sin totala täthet på 2331 ekar/ha, men även för ekar <3 cm höga som har en täthet på 21 st/ha. Antalet ek och rönn föryngringar var nästan lika stora, båda dessa arter vill helst ha mycket solljus men rönn klarar sannolikt skugga bättre. Rönn är ett pionjärträd med snabb höjdtillväxt vilket kan förklara att ek och rönn konkurrerar med varandra. Där det fanns mycket rönn var det färre ekar. Eken uppträder mest som ett pionjärsträd men har svårt att föröka sig i mörker (Kelly, 22). För att ekar ska föryngras bra krävs det gott om ljus och vatten i marken (Kelly, 21; Löf et al, 1998; Oliver et al. 25) samt gärna någon form av betesskydd (Löf et al. 1998). Betesskydd kan vara undervegetation som även ger eken skydd mot frost (Götmark et al. opub). De främsta orsakerna till att föryngringstätheten är störst under 3 cm kan bero på högre betestryck på individer över 3 cm samt att ljustillgången är dålig (Vera, 22; Götmark et al. 25). Man vet att eken tillväxer dåligt vid hårt bete och vid konkurrens med omgivande växter och äldre träds rötter (Schweingruber 1996; Vera 22). Eken klarar de första åren bra trots lite solljus för den har sin näringsreserv i ekollonet men om inte ljustillgången ökar dör de (Mitchell 25; Vera 22). Ekollonet som näringsreserv kan vara en förklaring till att det finns så många ekar i höjdklass <3 cm. Dessutom ökar antalet föryngringar <3 cm av ek efter ollonår. I Gö finns idag ungefär 1 vildsvin med kultingar vilket kan vara orsaken till den låga höjden hos ekarna. Vildsvinen har försämrat betet på Gö så mycket att de har varit tvungna att minska på antalet betande kor de sista 3 åren (Fransson, C-H. muntligen, 29). Vildsvin behöver däremot inte ha en negativ effekt på eken, då de bökar i jorden och täcker ekollonen vilket ger dem skydd mot predatorer som gnagare (Niklasson och Nilsson, 25). Troligt är att även en viss mängd av ekollonen blir till föda för vildsvinen. Det hade varit intressant att testa hur ekföryngringarna växer upp i förhållande till stora ekar, om det sker under eller utanför ekens krontäckning. Om föryngringen sker utanför ekars krontäckning hur påverkar mängden solljus överlevnaden? Dessutom hade det varit intressant att åldersbestämma föryngringarna och se om det är det någon åldersskillnad på ek föryngringarna i olika höjder men även mellan ek och andra arter i samma höjd? 5 Slutsats Ekarna i Gö växer långsamt på grund av hård konkurrens med träden runtom och att marken tillsynes är näringsfattig. Ekföryngringen borde vara tillräcklig för en stabil framtida ekskog men det kan vara ett problem att större delen av ekföryngringarna var under 3 cm. Om fördelningen av de olika höjdklasserna av ekens föryngring är tillräckligt för en framtida utveckling är svårt att säga. Om inte betet blir för hårt borde ekar kunna växa upp i öppna ytor. Ifall det krävs taggbuskar eller inte för att ekar ska föryngras när bete förekommer kan behöva studeras ytterligare. Jag anser att om inte betet är för hårt kommer det att växa upp ekar även där det inte finns taggbuskar, vilket visas här. För att gynna ekens tillväxt i området och se till att de finns i flera successionstadier bör det i vissa 23
delar öppnas upp för att gynna tillväxten hos befintliga ekar. Ek gynnas av mycket solljus, då blir de grova och bildar hålträd. Det är dessutom viktigt att lämna orörda områden och miljöer som referensplatser så att man i framtiden veta hur man på bästa sätt ska hantera skogarna. För i skog sker det naturligt förändringar hela tiden. Om man upptäcker att det är stora glapp i ålderfördelningen hos ekarna kan det behövas veteranisering av en del ekar så att det finns olika stadier av hålträd för mångfalden. 6 Tack Jag vill tacka; Frank Götmark, min handledare, för all hjälp vid skrivandet och vid idé tänkande, Mats Niklasson, min externa handledare, för all hjälp vid räkning av årsringar och utlåning av labbet i Alnarp. Gabriella Malmborg min med arbetare i fält och vid åldersbestämning av ekarna. Niklas Peil (Skogssällskapet), Anna Sundberg (Skogssällskapet), för all hjälp nere i Gö och Ronneby samt alla på Göholm. Claes-Håkan Fransson, för information om Gömarker, Markus Abrahamsson (Skogssällskapet) som hjälpte oss att borra de största ekarna, Lars- Göran Olsén (Blekingen Länsstyrelse), för skötselplanen och information om arealerna för Gö. Dessutom vill jag tacka Johan Kahlman och John Rolander för hjälp med SPSS och stöd vid skrivningsprocessen. 24
Referenser Artiklar och litteratur Bradshaw, R. 22, Book review: Grazing ecology and forest history. By Vera, F. W. M. Forest ecology and management 165:327-329 Bornefall, K. 26. Betydelsen av taggbuskar, ljus och hävd vid föryngring av ek (Quercus robur). Examensarbete, Avdelning för biologi, Institutionen för Fysik och Mätteknik, Linköpings Universitet Drobyshev, I., Linderson, H., Sonesson, K. 27, Relationship between crown condition and tree diameter growth in southern Swedish oaks. Environmental Monitoring and Assessment, 128:61-73 Drobyshev, I., Niklasson, M., Linderson, H., & Sonensson, K. 28. Influence of annual weather on growth of pendunculate oak in southern Sweden. Annals of forest science, 65:512 Eliasson, P. & Nilsson, S.G. 1999, Rättat efter Skogarens aftagande en miljöhistorisk undersökning av den svenska eken under 17- och 18-talen. Bebyggelsehistorisk tidskrift, 37:33-64 Olsén, L-G. 28, Bildande av naturreservatet Gö i Ronneby kommun. Länsstyrelsen Blekinge Län, Dnr: 511-689-5 Götmark, F. 27, Careful partial harvesting in conservation stands and retention of large oaks favour oak regeneration. Biological Conservation 14: 349-358 Götmark, F. 29, Experiments for alernative management of forest reserves: effects of partial cutting on stem growth and mortality of large oaks. Canadian Journal. Of Forest Research. 39:1322-133. Götmark, F., Berglund, Å. & Wiklander, K. 25, Browsing damage on broadleaved trees in semi-natural temperate forest in Sweden, with a focus on oak regeneration. Scandinavian Journal of Forest Research 2: 223-234 Götmark, F., Fridman, J., Kempe, G. & Toet, H. 26, Lövträd i södra Sverige Föryngring, begränsande faktorer och förändringar. Svensk Botanisk Tidskrift 1:8-95 Götmark, F., Schott, K. M., & Monrad Jensen, A.(opublicerad). Factors influencing presence-absence of oak (Quercus spp.) seedling after restoration cutting in oak-rich conservation forests in Sweden. Hallingbäck, T. & Holmåsen, I. 28, Mossor En fälthandbok, Grahns Tryckeri AB, Lund Jansson, N. och Claesson, K. 21, Grova och ihåliga ekar i Eklandskapet söder om Linköping i Östergötland. Miljövårdsenheten Länsstyrelsen Östergötland, Rapport 21:16 Johansson, T. 1997, Förändringar av markanvändning i eklandskapet kring Bjärka- Säby under 3år. Svensk Botanisk Tidskrift 91:193-28 Kelly, D.L. 22, The regeneration of Quercus petraea (sessile oak) in southwest Ireland: a 25-year experimental study. Forest Ecology and Management 166:27-226 Löf, M., Gemmel, P., Nilsson, U., Welander, N.T. 1998. The influence of site preparation on growth in Quercus robus L. seedlings in a southern Sweden clear-cut and shelterwood. Forest Ecology and Management 19:241-249 25
Löf, M., Karlsson, M., Sonesson, K., Welander, T.N., Collet, C. 27. Growth and mortality in underplanted tree seedlings in response to variations in canopy closure of Norway spruce stands. Forestry 8:371-384 Löf, M., Møller-Madsen, E., Rytter, K. 29. Skötsel av ädellövskog. Skogsskötselserien nr 1, Skogsstyrelsen. Malmborg, G. Opublicerat examensarbete. Angående ekar i Gö naturreservat. Göteborgs Universitet. Mitchell, F.J.G. 25, How open were European primeval forests? Hypothesis testing using palaeoecological data. Journal of Ecology, 93:168-177 Niklasson, M. 23, En undersökning av trädåldrar i halländska skogsreservat. Inst. För skogsvetenskap SLU, Länsstyrelsen Halland. Niklasson, M., Chursk, M., Fuentes, M., Gamro, A., 25. Åldersstruktur och dynamik i Biskoptorps lövskogar. SLU, Länsstyrelsen halland, Naturvårdskedjan. Niklasson, M. och Nilsson, S.G. 25, Skogsdynamik och arters bevarande. Studentlitteratur, Danmark. Oliver, C.D., Burkhardt, E.C., & Skojac. D.A., 25. The increasing scarcity of red oaks in Mississippi River floodplain forests: Influence of residual overstory. Forest Ecology and Management 21:393-414 Ranius, T., Antonsson, K., Jansson, N. & Johannesson, J. 21. Inventering och skötsel av gamla ekar i Eklandskapet söder som Lindköping. Fauna och Flora, 93:97-17 Platt, W.J. & Strong, D.R. 1989. Treefall gaps and forest dynamics (special issue). Ecology, 7:534-574 Schweingruber, F.H. 1996. Tree rings and environment dendroecology. Swiss Federal Institute of forest, snow and landscape research, WSL/FNP, Birmensdorf, Berne, Stuttgart, Vienna, Haupt. Siwecki, R. & Ufnalski, K. 1998. Review of oak stand decline with special reference to the role of drought in Poland. European Journal of Forest Pathology, 28:99-112 Sonesson, K. 1999. Oak decline in southern Sweden. Scandinavian Journal of Forest Research, 14:368-375 Svenning, J-C. 22. A review of natural vegetation openness in north-western Europe. Biological Conservation 14:133 148 Vera, F.W.M. 22. Grazing ecology and forest history. CABI Publishing, New York. Whitmore, T.C. 1989, Canopy gaps and the two major groups of forest trees. Ecology, 7:536-538 Wirth, C., Gleixner, G., Heimann, M. 29, Chapter 3: Old trees and meaning of Old. In: Old-Growth Forest. Springer, Berlin. Österman, P. 21, Svenska jätteträd och deras mytologiska historia. Artbooks, Kristianstad. Internet RIK 29, [http://www-riksskogstaxeringen.slu.se/] Hämtningsdatum: 29-11-2 Virtuella floran 21, [http://linnaeus.nrm.se/flora/di/faga/querc/querrob.html] Hämtningsdatum: 21-1-4 26
Bilaga 1. Den övre kartan är över Blekinge, där Gö naturreservat är utmärkt med en svart prick. Den undre kartan är över Gö naturreservat det mörkblå markerar naturreservatet. C13 T6 T19 T4 T1 T3 C14 T2 C1 T2 T21 C2 C15 T22 C16 C7 T11 T5 C3 T7 C4 C12 T8C5 C11 T9 T16 T17 C1 T15 T1 T23 C6 T18 C17 C9 C2 T13 T14 T24 C18 T25 T26 C8 T12 C19 = Transekt = Cirkel Kartorna är från bakgrundskartor Lantmäteriet, länskartor Länsstyrelsens GIS kartor. 27