TENDENSER I ABUNDANS OCH UTBREDNING HOS DYNGLEVANDE BLADHORNINGAR OCH DERAS SLÄKTINGAR I SVERIGE SÅDANA DE AVSPEGLAS I SAMLINGAR OCH LITTERATUREN

Transkript

1 FÖRÄNDRINGAR I DYNGBAGGEFAUNAN TENDENSER I ABUNDANS OCH UTBREDNING HOS DYNGLEVANDE BLADHORNINGAR OCH DERAS SLÄKTINGAR I SVERIGE SÅDANA DE AVSPEGLAS I SAMLINGAR OCH LITTERATUREN Mattias Forshage Institutionen för entomologi, Sveriges LantbruksUniversitet, Ultuna

2 FÖRÄNDRINGAR I DYNGBAGGEFAUNAN TENDENSER I ABUNDANS OCH UTBREDNING HOS DYNGLEVANDE BLADHORNINGAR OCH DERAS SLÄKTINGAR I SVERIGE SÅDANA DEN AVSPEGLAS I SAMLINGAR OCH LITTERATUREN Mattias Forshage Institutionen för entomologi, Sveriges LantbruksUniversitet, Ultuna ALLMÄN DEL: Inledning Bakgrund Jordbruksförändringarna i detalj Dyngbaggarna Undersökningen Material Databasernas utseende och kategorier Den statistiska analysen Betingelser för jämförelsen. Felkällor Etiketteringspraxis Temporal snedfördelning Geografisk snedfördelning Biotopmässig snedfördelning Vissa rariteters attraktivitet Vanliga arters försummande Bestämningssvårigheter Betingelser för förväntade trender Hypotes Jämförelsen Tidigare forskning Tack Resultat Arter som minskat Arter som ökat Regional översikt utifrån statistiken Sammanfattning och slutdiskussion Materialet Faunistisk revision Trender Förklaringar Påkallade fortsatta undersökningar & åtgärder SPECIELL DEL: Katalogmässiga förändringar Arttexter: Koprofager LITTERATUR APPENDIX: Arttexter: Icke-koprofager Hotsituation

3 Abstract: The present work is an attempt to track the changes in abundance and distribution of the swedish species of dung beetles (coprophagous beetles of the superfamily Scarabaeoidea) from the total record presented by museum collections and private collections as well as litterature. Due to the large scale changes in land use and agriculture in Sweden during the 20th century, one would expect that thermophilous species restricted to open habitats have declined and thermophobic forest species have increased. Several such changes are confirmed by the mere compilation of the record. A statistical analysis (logistic regression) of the pooled dung beetle collecting events in Sweden shows many significant changes in the fauna too. In line with the expectations it is noted that a number of thermophilous species have gone extinct in the country (some recently) while most others have diminished their distribution area and/or numbers (i e positive records in relation to the total of collecting events), while a number of thermophobic species have increased their distribution and numbers. 29 species have declined in accordance with expectations (6 declined counter to expectations), while 10 increased in accordance with expectations (while 3 increades counter to expectations). A large part of the present work is dedicated to the discussion of the numerous sources of errors in utilising such a heterogenous material, and another part contains a faunistic revision of the swedish species along with an evaluation of the conservatory needs as regards this group. Inledning Föreliggande arbete är en kartläggning av förändringar i dyngbaggefaunan baserad på material i museisamlingar och privatsamlingar samt litteraturuppgifter. Arbetet är en del av den forskning kring dyngbaggar som bedrivs på Institutionen för Entomologi på Sveriges LantbruksUniversitet i Ultuna och utgör ett examensarbete därstädes, men är också avsett att komma till bruk både i Artdatabankens bedömning av hotstatus och skyddsbehov för sällsynta arter, liksom för den allmänna faunistiskt inriktade koleopterologin med katalogarbetet som sammanhållande centrum. Bakgrund Det som gör det särskilt relevant att studera förändringarna i dyngbaggefaunan är de förändringar i jordbrukslandskapet som pågår kontinuerligt men accentuerats de senaste årtiondena och skapat ett landskap som helt skiljer sig från det vi människor och en lång rad organismer som funnit sin hemvist där sedan länge vant oss vid. För en rad grupper, mest påfallande kärlväxter, fåglar, insekter och storsvampar, har förändringarna inneburit att en lång rad arter blivit betydligt sällsyntare eller försvunnit helt. Frågan om jordbrukslandskapet och dess småbiotoper och våtmarker men kanske i synnerhet dess betes- och slåttermarker har varit en av de allra största frågorna inom naturvården de senaste decennierna. Framförallt vad gäller kärlväxter och fåglar är kunskapsläget mycket gott om vilka arter som drabbats och hur, samt vilka åtgärder som krävs för att gynna och behålla dem, medan till exempel skalbaggarna är betydligt mindre kända i det avseendet. Just dyngbaggar, där en mängd arter som äter och lever i tamdjursdynga på ett uppenbart sätt är beroende av betesdriften och dess former, har dock uppmärksammats på senare år, och föreliggande arbete ska ses som en del i det naturvårdsinriktade arbetet med att identifiera hotsituationen för denna organismgrupp och göra dem tillgängliga som övervakningsobjekt inom den biologiska mångfalden i jordbrukslandskapet.

4 Jordbrukets förändring Antalet betade tamdjur i Sverige har minskat under seklet (fig 1). Antalet nötboskap är tillbaka på 1800-talsnivå efter en topp under seklets första halva, fåren som minskat under seklet har åter vänt och är nu knappt hälften av förra sekelskiftets antal, hästarna är djupt under sekelskiftesnivå men stadigt ökande (Bernes 1994, Mattsson 1985). Den stora förändringen är inte numerären utan fördelningen; en omfördelning från ett stort antal små gårdar till mycket färre riktigt stora. Antalet nötdjur per besättning ökade från ca till ca (Mattsson 1985). Detta medför att betesmarksarealen blivit mer koncentrerad till ett fåtal högproduktiva kärnområden och betet minskat drastiskt utanför dessa. T ex har norrlandslänen haft en minskning i betesmarksarealen på mellan 60 och 95% bara under perioden (Naturvårdsverket 1997). I många trakter är betet alldeles borta, i andra uppehålls det bara av en handfull ridhästar och hobbyfår. Totalt har betesmarksarealen gått ner från 1,8 miljoner ha 1880 till 0,6 milj ha 1980 (Bernes 1994). På många håll tycks betessäsongen generellt förkortad. Själva betesmarkerna har också förändrats. Åtminstone mjölkkor går numera mycket sällan på naturliga betesmarker, utan vanligen på åker som lagts i vall eller gammal betesmark som gödslats kraftigt. Just naturbetesmarker är jämte slåttermark den marktyp som minskat allra mest under jordbrukets omvandling (av de 0,6 milj ha betesmark 1980 var 0,3 kulturbetesmark)(bernes 1994). På de flesta håll i landet har man koncentrerat jordbruket till spannmålsodling (andelen jordbruksföretag med nötboskap gick ner från ca 78% till 55% mellan 1965 och 1985 (Mattsson 1985)) och där boskapshållning fortfarande upprätthålls har man av lönsamhetsskäl gödslat upp och homogeniserat betesmarkerna så långt möjligt. Småbitar av magrare eller avvikande land har vanligen röjts, homogeniserats in i åkern eller också lämnats att växa igen istället för att som förr oftare nyttjats till bete. De riktigt magra, heta och helst sandiga betesmarker som lockar allra flest dyngbaggar är numera riktigt sällsynta. Ett småskaligt jordbruk finns givetvis kvar fragmentariskt på många håll i landet, och i de stora jordbruksbygderna har man ofta kvar en del magrare marker där köttkor och får går. Ofta är dessa kvarvarande rika dyngbaggebiotoper dock numera belägna så långt ifrån varandra att dyngbaggepopulationerna kan isoleras och duka under. Under samma period som jordbruket omvandlats och jordbruksarealen minskat i allmänhet och betesmarken i synnerhet, så har beskogningen av Sverige ökat, dels genom spontan igenväxning men ännu mer genom rationellt skogsbruk. Därtill har stammarna av betande djur i skogen ökat drastiskt, framförallt älg och rådjur men även renar och dovhjortar har tagit stora arealer i anspråk där de tidigare aldrig funnits eller varit försvunna sedan länge. Antalet skjutna älgar i Sverige ökade från ca till (Bernes 1994). Tillgången på dynga i skogsmark har alltså ökat samtidigt som tillgången på dynga i öppna marker minskat. Dyngbaggarna Den grupp jag studerat närmare är de dynglevande arterna inom överfamiljen bladhorningar (Scarabaeoidea) samt deras närmaste icke-dynglevande släktingar. Förr trodde många att dessa utgjorde en naturlig grupp, och som sådan går de under namnet Scarabaeinae i det svenska standardverket för gruppen, Bengt-Olof Landins behandling av bladhorningarna i serien Svensk insektfauna (1957). Sedan dess har man dock kommit långt inom gruppens systematik och funnit att de inte alls låter sig sammanhållas som

5 artantal koprofaga icke-koprofaga tillfälliga + utdöda bofasta Trogidae Bolboceratidae Geotrupidae Scarabaeinae Aegialiini Psammodiini Aphodiini S:a DD RE CR EN VU NT LC NE Tab 1. Antal arter i olika kategorier inom den behandlade gruppen. Y-axeln visar de systematiska grupperna som ifrågavarande arter delas in i. På X-axeln finns först det totala antalet i Sverige påträffade arter, sedan hur många av dessa som är koprofaga respektive icke-koprofaga, sedan hur många av dem som är tillfälliga + utdöda (dvs inte en del av vår rådande fauna) respektive bofasta, och slutligen hur de fördelar sig på rödlistans (Gärdenfors 2000) kategorier: DD: Data deficient, RE: Regionally extinct, CR: Critically endangered, EN: Endangered, VU: Vulnerable, NT: Near threatened, LC: Least concern och NE: Not evaluated. Number of species in different categories within the treated group. The Y axis shows the systematic groups, the X axis first the total number of species recorded in Sweden, then the number of coprophagous versus non-coprophagous species, then the number of occasionally introduced + extinct species versus resident species, then the number of species placed under each category in the latest edition of the national red ddata list (Gärdenfors 2000)

6 naturlig grupp; enligt bästa tillgängliga aktuella systematik (Browne & Scholtz 1995, 1998, 1999, Crowson 1981, Krell & Fery 1992, Lawrence 1982, Lawrence & Britton 1991, Lawrence & Newton 1982, 1995, Scholtz 1990, Scholtz & Browne 1996, Scholtz & Chown 1995, Forshage 2002a, b) innebär detta att gruppen avgränsas som familjerna Trogidae, Bolboceratidae och Geotrupidae, samt underfamiljerna Scarabaeinae och Aphodiinae inom Scarabaeidae. Inom denna grupp är till dags dato 81 arter påträffade i Sverige, men flera av dessa är bara tillfälligt påträffade eller utdöda i historisk tid, och i nuläget är omkring 60 av dem bofasta i landet (tab 1). Av dessa är 25 rödlistade i Sverige (Gärdenfors 2000). I praktiken innebär avgränsningen att alla våra bladhorningarter utom de vedlevande (t ex ekoxar och guldbaggar) och de rena växtätarna (t ex ollonborrar) är inkluderade. Av dessa 81 arter är 66 huvudsakligen dyngätare medan de övriga 15 (som visserligen träffas i dynga ibland men huvudsakligen lever i och livnär sig på andra substrat) har medtagits för att inte skapa onödiga luckor i den faunistiska och naturvårdsmässiga bedömningen. Nomenklatur, systematik och ordningsföljd har den senaste svenska skalbaggskatalogen (Lundberg 1995) som bas, men är modifierad i några avseenden. Katalogdelen (tab 2) visar även nivåer i klassificeringen som inte brukat användas i Sverige; dvs triber (se Forshage 2002a, b), och undersläkten (som använts inom Aphodius men inte inom Onthophagus och Geotrupes) - inte minst eftersom dessa i Sydeuropa ofta betraktas som egna släkten. Eftersom undersläktesindelningen inom Aphodius är mycket kontroversiell har jag där känt mig tvungen att redovisa två eller rentav tre alternativa placeringar. Därtill har vissa vetenskapliga namn har behövt ändras enligt senare systematiska rön (se Forshage 2000, 2002 a, b) n b att både Heptaulacus och Oxyomus räknas in inom Aphodius. Ordningsföljden har på flera platser i listan behövt ändras för att arter inom samma undersläkte eller annorledes uppenbart närbesläktade ska hamna efter varandra, i enlighet med nämnda auktorers rekommendationer. Även en del synonymer har medtagits, i de fall ett nu ogiltigt namn länge varit gängse och används i någon av de senare svenska katalogerna. De svenska namnen följer min egen sammanställning (Forshage 2000). Undersökningen Undersökningen har gått ut på att sammanställa alla tillgängliga fynd och därur utläsa trender v g dels utbredningsområdenas utvidgning och inskränkning, och dels fyndfrekvenser, vilket också behandlats statistiskt vad gäller de dynglevande arterna. Material Huvuddelen av materialet i min undersökning är de svenska museisamlingarna och alla privatsamlingar jag har kommit åt. Detta innebär att jag noterat alla svenska djur i de naturhistoriska museerna i Stockholm (NRM), Lund (LZM), Uppsala (UUZM), Göteborg (GNM), Helsingfors (HZM), Köpenhamn (KZM), samt på de entomologiska institutionerna eller motsvarande i Ultuna (SLU) och i Umeå (SLU och UU). Därtill har jag sett läroverkssamlingarna eller motsvarande i Enköping, Falun, Hedemora, Jönköping, Linköping, Strängnäs och Västerås och de lokala/regionala museerna i Hälsingborg, Rättvik, Skara, Visby och Ängelsberg. De privatsamlingar jag har uppgifter från är dem hos Björn Abelson, Stig Adebratt, Bengt Andersson, Håkan Andersson, Rickard Andersson (fd Baranowski), Rune Axelsson, Sven-Åke Berglind, Johannes Bergsten, Mats Björck, Gunnar Brusewitz, Ambjörn Carlsson, Peter Cederström, Alan Dufberg, Bengt Ehnström, Arne Ekström, Lars Eldefors, Bengt Ericson, Julio Ferrer, Mattias Forshage, Folke Gabrielsson, Gösta Gillerfors, Håkan Gustafsson, Gunnar Gustavsson, Ulf Gärdenfors, Lars Hedström, Lars Huggert, Tord Hägg, Jan Höjer, Gunnar Isacsson, Bengt Jansson, Lars-Ivar Jarkander, Mats Jonsell,

7 nöt/cattle nöt/cattle får/sheep hästar/horses hästar/horses får/sheep Fig 1. Antal betesdjur i Sverige (efter Mattsson 1985 och Bernes 1994). The number of grazing animals in Sweden.

8 Tab 2. Faunistiska resultat, utbredningstrender, systematisk översikt. Katalog över behandlade arter, systematiskt ordnade, med redovisning av senaste fynd i respektive område. = senaste fynd från perioden fr o m 1975 (i allmänhet stadigvarande förekomst) = senaste fynd (försvunnen eller ej eftersökt beroende på vilken landsända det gäller) = senaste fynd (försvunnen eller ej eftersökt beroende på vilken landsända det gäller) = senaste fynd före 1900 (försvunnen) = osäkert om arten någonsin tagit i denna del av landskapet, eller om alla fynd gäller andra delar = endast osäkra/obekräftade uppgifter. Skåne (Sk) är indelat i M (fd Malmöhus län), öl (östra delen av f d Kristianstad län) och nl (norra delen av f d Kristianstad län). Blekinge (Bl). Halland (Hal). Småland (Sm) är indelat i G (Kronobergs län, plus den småländska delen av Hallands län), F (Jönköpings län), K (smålandsdelen av Kalmar län). Öland (Öl). Gotland (Gtl) är uppdelat i huvudön (hvd), Fårö och Gotska Sandön (GS). Östergötland (Ög). Västergötland (Vg) är indelat i O (västgötadelen av f d Göteborgsoch Bohus län), P (f d Älvsborgs län) och R (Skaraborgs län). Bohuslän (Boh). Dalsland (Dls). Närke (Nrk). Södermanland (Sdm) är uppdelat i D (Södermanlands län) och AB (sörmlandsdelen av Stockholms län). Uppland är uppdelat i AB (upplandsdelen av Stockholms län) och C (Uppsala län). Västmanland (Vst) är uppdelat i T (västmanlandsdelen av Örebro län) och U (Västmanlands län). Värmland (Vrm) är uppdelat i södra, mellersta och norra. Dalarna (Dlr) är uppdelat i nedersta, södra, mellersta, norra och alpina. Gästrikland (Gst). Hälsingland (Hls) är indelat i inre och yttre. Medelpad (Med) är indelat i inre och yttre. Härjedalen (Hrj) är indelat i inre (alpina) och yttre. Jämtland (Jmt) är indelat i södra, mellersta, inre och övre. Ångermanland (Ång) är indelat i inre och yttre. Västerbotten (Vb). Norrbotten (Nb) är indelat i södra (yttre) och norra (inre). Lappland är indelat i de fem lappmarkerna Åsele lappmark (Ås), Lycksele lappmark (Ly), Pite lappmark (P), Lule lappmark (Lu) och Torne lappmark (T) och var och en av dessa är indelat i en inre och en yttre (alpin) del. Faunistic results, trends in distribution areas, systematic overview Catalogue of treated species, systematically ordered, with an account of the latest findings in each area. = latest finding from the period from 1975 (usually a steady occurence) = latest finding (either extinct or not aftersought, depending on region) = latest finding (either extinct or not aftersought, depending on region) = latest finding before 1900 (extinct) = doubtful whether the species has ever been found in this part of the specific region or if all findings concerns other parts = only doubtful/unconfirmed records. The traditional swedish provinces are subdivided into politically or geographically motivated subregions.

9 Sk Bl Hal Sm Öl Gtl Ög Vg Boh Dls Nrk Sdm Upl Vst Vrm fd Mö fd n fd L G F H hvd Fårö GS O P R D AB AB C T U s mel n Trogidae Trox sabulosus (Linnaeus, 1758) - Trox hispidus (Pontoppidan, 1763) Trox scaber (Linnaeus, 1767) Bolboceratidae Odonteus armiger (Scopoli, 1772) Geotrupidae Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758) Geotrupes (s str) mutator (Marsham, 1802) Geotrupes (s str) spiniger (Marsham, 1802) Geotrupes (s str) stercorarius (Linnaeus, 1758) Geotrupes (Anoplotrupes) stercorosus (Scriba, 1791) Geotrupes (Trypocopris) vernalis (Linnaeus, 1758) Scarabaeidae Scarabaeinae Coprini Copris lunaris (Linnaeus, 1758) Onthophagini Caccobius schreberi (Linnaeus, 1767) Onthophagus (s str) taurus (Schreber, 1759) Onthophagus (s str) illyricus (Scopoli, 1763) Onthophagus (Paleonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) Onthophagus (Paleonthophagus) joannae Goljan, Onthophagus (Paleonthophagus) nuchicornis (Linnaeus, 1758) Onthophagus (Paleonthophagus) gibbulus (Pallas, 1781) Onthophagus (Paleonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) Onthophagus (Paleonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) Onthophagus (Paleonthophagus) similis (Scriba, 1790) Onthophagus (Paleonthophagus) coenobita (Herbst, 1787) Aphodiinae Aegialiini Aegialia arenaria (Fabricius, 1787) Rhysothorax rufa (Fabricius, 1792) (spissipes LeConte, 1878, rufina Silfverberg, 1977) Psammoporus sabuleti (Panzer, 1797) Psammodiini Psammodiina Psammodius sulcicollis (Illiger, 1802) Diastictus vulneratus (Sturm, 1805) Pleurophorina (Rhyssemina) Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) Aphodiini Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) - Aphodius (Eupleurus, Colobopterus) subterraneus (Linnaeus, 1758) Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) Aphodius (Otophorus, Teuchestes) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) - Aphodius (Plagiogonus) arenarius (Olivier, 1789) (putridus Geoffroy, 1785) Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) - - Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) Aphodius (Limarus) zenkeri Germar, Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) Aphodius (Esymus, Orodalus) pusillus (Herbst, 1789) Aphodius (Euorodalus, Orodalus) coenosus (Panzer, 1798) Aphodius (Eudolus, Phalacronothus) quadriguttatus (Herbst, 1783) Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) Aphodius (Melinopterus) punctatosulcatus Sturm, 1805 (sabulicola Thomson, 1868) Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) - Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) - Aphodius (Chilothorax, Volinus) sticticus (Panzer, 1798) (equestris Panzer, 1798) Aphodius (Chilothorax) conspurcatus (Linnaeus, 1758) Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, Aphodius (Choilothorax) pictus Sturm, Aphodius (Chilothorax) distinctus (Müller, 1776) Aphodius (Pubinus) tomentosus (Müller, 1776) Aphodius (Pubinus, Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) Aphodius (Heptaulacus, Euheptaulacus) sus (Herbst, 1783) Aphodius (Heptaulacus, Euheptaulacus) villosus Gyllenhal, Aphodius (Heptaulacus) testudinarius (Fabricius, 1775) Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) Aphodius (Ammoecius) brevis Erichson, Aphodius (Loraspis, s str) frater Mulsant & Rey, Aphodius (s str) foetidus (Herbst, 1783) (scybalarius auct nec Fabricius, 1781) Aphodius (s str) fimetarius (Linnaeus, 1758) Aphodius (s str) pedellus (DeGeer, 1774) Aphodius (s str) foetens (Fabricius, 1787) - - Aphodius (Agrilinus, Planolinus) uliginosus (Hardy, 1847) (tenellus auct nec Say, 1823, fasciatus Olivier, 1789) - Aphodius (Agrilinus, Planolinus) borealis Gyllenhal, 1807 Aphodius (Agrilinus, Agoliinus) lapponum Gyllenhal, Aphodius (Agrilinus, Agoliinus) piceus Gyllenhal, Aphodius (Agrilinus) nemoralis Erichson, Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) - Aphodius (Bodilus, Agrilinus, Bodilopsis) sordidus (Fabricius, 1775) - Aphodius (Bodilus, Agrilinus, Bodilopsis) rufus (Moll, 1782) (scybalarius Fabricius, 1781) Aphodius (Bodilus, Acanthobodilus) immundus Creutzer, Aphodius (Bodilus) ictericus (Laicharting, 1781) Aphodius (Nialus) varians (Duftschmid, 1805) Aphodius (Nialus, Liothorax) niger (Panzer, 1797) Aphodius (Nialus, Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) Aphodius (Nialus, Labarrus) lividus (Olivier, 1789) Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) Aphodius (Oxyomus) sylvestris (Scopoli, 1763)

10 Dlr Gst Hls Med Hrj Jmt Ång Vb Nb Ås Ly P Lu T ned s mel n alp inr ytr inr y t r inr y t r s mel inr övr inr y t r s n inr y t r inr y t r inr y t r inr y t r inr y t r Trogidae Trox sabulosus (Linnaeus, 1758) Trox hispidus (Pontoppidan, 1763) Trox scaber (Linnaeus, 1767) Bolboceratidae Odonteus armiger (Scopoli, 1772) Geotrupidae Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758) Geotrupes (s str) mutator (Marsham, 1802) Geotrupes (s str) spiniger (Marsham, 1802) Geotrupes (s str) stercorarius (Linnaeus, 1758) Geotrupes (Anoplotrupes) stercorosus (Scriba, 1791) Geotrupes (Trypocopris) vernalis (Linnaeus, 1758) Scarabaeidae Scarabaeinae Coprini Copris lunaris (Linnaeus, 1758) Onthophagini Caccobius schreberi (Linnaeus, 1767) Onthophagus (s str) taurus (Schreber, 1759) Onthophagus (s str) illyricus (Scopoli, 1763) Onthophagus (Paleonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) Onthophagus (Paleonthophagus) joannae Goljan, Onthophagus (Paleonthophagus) nuchicornis (Linnaeus, 1758) Onthophagus (Paleonthophagus) gibbulus (Pallas, 1781) Onthophagus (Paleonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) Onthophagus (Paleonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) Onthophagus (Paleonthophagus) similis (Scriba, 1790) Onthophagus (Paleonthophagus) coenobita (Herbst, 1787) Aphodiinae Aegialiini Aegialia arenaria (Fabricius, 1787) Rhysothorax rufa (Fabricius, 1792) (spissipes LeConte, 1878, rufina Silfverberg, 1977) Psammoporus sabuleti (Panzer, 1797) Psammodiini Psammodiina Psammodius sulcicollis (Illiger, 1802) Diastictus vulneratus (Sturm, 1805) Pleurophorina (Rhyssemina) Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) Aphodiini Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) Aphodius (Eupleurus, Colobopterus) subterraneus (Linnaeus, 1758) Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) Aphodius (Otophorus, Teuchestes) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) Aphodius (Plagiogonus) arenarius (Olivier, 1789) (putridus Geoffroy, 1785) Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) - Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) Aphodius (Limarus) zenkeri Germar, Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) Aphodius (Esymus, Orodalus) pusillus (Herbst, 1789) Aphodius (Euorodalus, Orodalus) coenosus (Panzer, 1798) Aphodius (Eudolus, Phalacronothus) quadriguttatus (Herbst, 1783) Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) Aphodius (Melinopterus) punctatosulcatus Sturm, 1805 (sabulicola Thomson, 1868) Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) Aphodius (Chilothorax, Volinus) sticticus (Panzer, 1798) (equestris Panzer, 1798) Aphodius (Chilothorax) conspurcatus (Linnaeus, 1758) Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, Aphodius (Choilothorax) pictus Sturm, Aphodius (Chilothorax) distinctus (Müller, 1776) Aphodius (Pubinus) tomentosus (Müller, 1776) Aphodius (Pubinus, Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) Aphodius (Heptaulacus, Euheptaulacus) sus (Herbst, 1783) Aphodius (Heptaulacus, Euheptaulacus) villosus Gyllenhal, Aphodius (Heptaulacus) testudinarius (Fabricius, 1775) Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) Aphodius (Ammoecius) brevis Erichson, Aphodius (Loraspis, s str) frater Mulsant & Rey, Aphodius (s str) foetidus (Herbst, 1783) (scybalarius auct nec Fabricius, 1781) Aphodius (s str) fimetarius (Linnaeus, 1758) - - Aphodius (s str) pedellus (DeGeer, 1774) (fimetarius auct nec Linnaeus, 1758) Aphodius (s str) foetens (Fabricius, 1787) Aphodius (Agrilinus, Planolinus) uliginosus (Hardy, 1847) (tenellus auct nec Say, 1823, fasciatus Olivier, 1789) - - Aphodius (Agrilinus, Planolinus) borealis Gyllenhal, Aphodius (Agrilinus, Agoliinus) lapponum Gyllenhal, Aphodius (Agrilinus, Agoliinus) piceus Gyllenhal, Aphodius (Agrilinus) nemoralis Erichson, Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) Aphodius (Bodilus, Agrilinus, Bodilopsis) sordidus (Fabricius, 1775) Aphodius (Bodilus, Agrilinus, Bodilopsis) rufus (Moll, 1782) (scybalarius Fabricius, 1781) Aphodius (Bodilus, Acanthobodilus) immundus Creutzer, Aphodius (Bodilus) ictericus (Laicharting, 1781) Aphodius (Nialus) varians (Duftschmid, 1805) Aphodius (Nialus, Liothorax) niger (Panzer, 1797) Aphodius (Nialus, Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) Aphodius (Nialus, Labarrus) lividus (Olivier, 1789) Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) Aphodius (Oxyomus) sylvestris (Scopoli, 1763)

11 Willy Kronblad, Sven Lennartsson, Åke Lindelöw, Nils Linnman, Håkan Ljungberg, Per-Åke Lonnfors, Stig Lundberg, Lennart Medquist, Anders Nilsson, Owe Nodmar, Ulf Nylander, Jan Olsson, Thomas Persson, Janne Pettersson, Roger Pettersson, Eddie Plevin, Olle Robin, Rolf Röber, Fredrik Sjöberg, Gunnar Sjödin, Stanislav Snäll, Mikael Sörensson, Claes Thorén, Hans-Erik Wanntorp, Bengt Weidow, Per Westermark och Lars-Ove Wikars. Några av privatsamlingarna och de perifera institutionssamlingarna har dock kommit in i databasen på ett så sent stadium att de inte nyttjats i den statistiska analysen (utan bara i studiet av utbredningsförändringarna). En annan stor kategori uppgifter härrör från tryckta källor; där allra främst uppsatser och notiser i Entomologisk Tidskrift (ET) och Opuscula Entomologica (OE) som granskats i detalj, liksom i de svenska skalbaggskatalogerna (Grill 1896, Hansen et al 1939, Klefbeck & Sjöberg 1960, Lundberg 1986, 1995) och i Landins bladhorningsdel av Svensk Insektfauna (1957); vidare de äldre faunistiska standardverken (Linné 1746, 1761, Paykull 1798, Gyllenhal 1808, 1827, Thomson 1863, Möller 1866). Lokala entomologiska tidskrifter liksom skriftserier av relaterat intresse har genomletats men inte lika heltäckande som ET & OE, och även om en del material kommit den vägen så kan också somligt ha missats; det gäller alltså Natur i Norr, Entomologen, Körkmacken, FaZett, Aromia, Notulae entomologica, Fältbiologen, Arkiv för Zoologi, Opuscula Entomologica Supplement, Entomologisk Tidskrift Supplement samt vetenskapsakademins skriftserier Kungliga Vetenskapsakademiens handlingar (KVAH) och Öfversyn af Kungliga Vetenskapsakademiens förhandlingar (ÖKVAF). Jag har också, med framförallt ArtDataBankens hjälp, hittat en lång rad tryckta, stencilerade eller helt otryckta rapporter från lokala inventeringar från länsstyrelser, kommuner och privatpersoner. Några otryckta material har haft mycket uppgifter att lämna: det gäller framförallt Thure Palms och Gunnar Dahlgrens anteckningsböcker på LZM, otryckta projektarbeten av Marie Jacobsson och Geoffrey Lemdahl, och anteckningar från inventeringar och kontinuerligt dyngbaggesökande hos mig själv, Gunnar Gustavsson, Håkan Ljungberg, Karolina Vessby och Hans-Erik Wanntorp, men även många andra spridda samlaranteckningar deponerade i museerna. Databasernas utseende och kategorier För att nå både översiktlighet och statistisk bearbetbarhet har jag varit tvungen att föra två parallella databaser: en som är ordnad efter art, där varje fynd (eller motsvarande) blir en post, och en något mindre som är ordnad efter insamlingstillfällena. Artdatabasen tar in så mycket information som möjligt, sorterat enligt följande: Plats; ordnad efter landskap och del av landskap (se tab 2) från söder till norr, och därefter socken (i några fall tätort eller större naturgeografisk orienteringspunkt i stället för socken) i bokstavsordning och i förekommande fall närmare lokalangivelse; Tidpunkt, i bästa fall angiven som datum och år men ofta bara som en grövre klassning; Insamlarens namn; Referens till eventuell tryckt källa liksom till beläggsexemplar (antal i respektive samling och delsamling). Bredvidinformation som är relevant och som anges i en del fall, men som jag inte lagt ner så mycket arbete på att samla in, är felbestämningar, spillningstyp, jordart, öppet/skuggigt, ev svärmning, samt för vissa arter färgfas. Databasen över insamlingstillfällen är ordnad enligt plats, tidpunkt och samlare som i föregående. Därefter finns i varje post en uppräkning över vilka arter som noterats vid varje tillfälle. Denna har sedan överförts till en Excel-tabell som var läsbar för statistikprogrammet SAS, där varje arts frånvaro vid ett tillfälle blir en nolla och förekomsten en etta. Andra kategorier som användes i bearbetningen var: - tidpunkt: 1=före 1800

12 2= = = = Fynd från år ingick således inte i den statistiska behandlingen - årstid: 0=ingen uppgift; 1=vår(mars-april); 2=försommar(maj-juni); 3=högsommar(juliaugusti); 4=höst(september-november); 5=vinter(december-februari). Under bearbetningen var det tvunget att slå ihop regionerna till större enheter för tolkningen av data, varvid Sverige delades in i sex landsändar: SO=sydöstra Sverige där värmekrävande rariteter finns (södra och östra Skåne, Öland och Gotland), AS=sydsverige i allmänhet (norra Skåne, Blekinge, Halland, Småland), OM=östra mellansverige (Östergötland, Närke, Södermanland och Uppland), VM=västra mellansverige (Västergötland, Bohuslän, Dalsland, Västmanland, Värmland), SN=södra norrland (Dalarna, Gästrikland, Hälsingland, Medelpad) NN=norra norrland (Härjedalen, Jämtland, Ångermanland, Västerbotten, Norrbotten och Lappland). Artdatabasen rymmer ca poster, dvs enskilda fynd av varje art för sig (varav dock ca 2400 gäller de icke-koprofaga arterna). Antalet sedda exemplar överstiger alltså vida detta. Antalet skilda insamlingstillfällen som ingått i den statistiska behandlingen uppgår till Den statistiska analysen Materialet har behandlats med en logistisk regressionsanalys för att se huruvida förekomstkvoterna för de tidigare perioderna signifikant skiljer från den senaste. För att sedan studera eventuella förändringar närmare gjordes för varje art också motsvarande analyser för varje landsända. En kompletterande analys gjordes av i villken utsträckning den årstidsmässiga fördelningen av insamlingstillfällena förändrats över tid i respektive landsända. Betingelser för jämförelsen Att skissera faunaförändringar efter tillgängligt material i samlingar och litteratur är ett äventyrligt företag. Datainsamlingen har ju inte gjorts på något systematiskt och likartat sätt över tidsperioder eller mellan skilda områden. Det mesta rör sig om amatörskalbaggsamlares artjakt, kompletterat med en del generella inventeringar och på allra sista tiden några särskilda koprofaginventeringar med olika metodik och under korta tidsperioder. Specialinriktade inventeringar är än så länge Wiktelius på lokaler utspridda i framförallt sydöstra Sverige, för naturvårdsverket (Wiktelius 1998), Gustafsson i mellersta Halland 97 (Gustafsson 1998), Ljungberg i östra Skåne (Ljungberg 1999), Ljungberg på Öland 00 (opubl), Ljungberg på Gotland 00 (Croneborg 2001), Forshage i Stockholmstrakten 01 (Forshage 2001 samt opubl), Forshage i Östergötland 01- (opubl) samt Abelson i centrala Skåne (opubl). Andra inventeringar har varit specialinriktade på dyngbaggar men med ekologiska eller andra frågeställningar och således inte ute efter att kartlägga en hel regional artpool; Vessby ett par olika inventeringar på en handfull lokaler i Uppsalatrakten (opubl, men refererad till i Vessby 2001), Lemdahl på en lokal på Öland (Lemdahl 1971), Eriksson på två lokaler i Uppsalatrakten (Eriksson 1997) och Jacobsson på en handfull lokaler på Gotland (Jacobsson 2001) (i samband härmed ska också nämnas Landins olika inventeringar

13 med ekologiska frågeställningar framförallt på Fårö men även i Skåne i samband med hans avhandling (Landin 1961)). Ett så olikartat material försvårar jämförelsen. Att identifiera felkällorna och ta med dem i beräkningarna har jag ansett som en av de viktigaste delarna av föreliggande arbete. Felkällor Etiketteringspraxis Äldre tiders samlare, liksom mindre samvetsgranna samlare än idag, ger ofta mycket ospecifika lokaluppgifter eller använder outgrundliga förkortningar eller oläsliga handstilar. I de flesta fall innebär själva tydningsproblemen här bara en spännande utmaning för forskaren. Ett statistiskt fel kan dock uppstå eftersom noggrannheten generellt blivit större med tiden. Innan 1925 (mina perioder 1 & 2) var det vanligt att etiketten bara angav insamlare och landskap, ibland även lokal, men oftast inte datum och årtal. Det innebär att i flera fall en samlares hela livsgärning i statistiken måste lumpas ihop till ett insamlingsfälle. Detta gör att man kan vänta sig en utjämning av frekvenserna i äldre tider, att sällsynta arter är överrepresenterade och vanliga arter underrepresenterade, något som i fortsättningen hänvisas till som lumpningseffekten. Temporal snedfördelning Olika antal samlare har varit aktiva olika tider, och bland dem har dyngbaggarna ibland varit mer, ibland mindre populära. Från Linné och framåt har det funnits åtminstone en handfull både professionella entomologer och amatörsamlare i landet, men först från 1800-talets slut blev amatörentomologin mer utbredd och det var först då man hade anledning att tro sig kunna få in så mycket faunistiska uppgifter att man kunde producera en deltaljerad skalbaggskatalog (Grill 1896 var den första på svensk botten) talets första decennier var åter bara en liten handfull riktigt aktiva samlare igång, men från 30-talet fick de synnerligen flitiga Jansson och Lindroth sällskap av betydligt fler extremt ambitiösa coleopterologer, allra främst Palm och Bruce, och ensamma eller parvis reste man land och rike kring, särskilt till dåligt kända trakter, och kartlade faunan nationellt och regionalt samtidigt som systematiska, bestämningsmässiga och biologiska problem reddes ut. Resultaten från denna samlartopp sammanfattades i 1960 års skalbaggskatalog (och för bladhorningarnas del i närmare detalj i Landins faunadel 1957), men därefter började intresset lägga sig och några betydligt lugnare decennier följde, men 90-talet har åter inneburit ett uppsving för samlandet, nu närmare relaterat till naturvårdsfrågor, och även om vedskalbaggar stått i fokus för intresset så har, som vi har sett av de genomförda inventeringarna och dylikt, även dyngbaggarna fått sin beskärda del av intresset. Det härigenom uppkommande tidsmässigt växlande antalet uppgifter ska dock generellt inte leda till statistiska fel när man tittar på relativa frekvenser. Till den temporala snedfördelningen hör också den ojämna årstidsmässiga fördelningen. Högsommaren och försommaren är överrepresenterade, våren sämre representerad, hösten och vintern klart underrepresenterade. På de flesta håll är detta konstant över tiden, och bidrar till att lågsäsongsarter generellt framstår som sällsyntare än de är, men leder inte till några felaktiga slutsatser beträffande trender. Sådana kan dock uppstå om den årstidsmässiga fördelningen signifikant förändrats över tiden. Analysen av insamlingstillfällena visade att så skett enbart i regionen AS (Sydsverige i allmänhet), där andelen specificerade insamlingstillfällen under lågsäsong (årstid ) stadigt ökat, från 10, 5 % till 45, 5% och högsäsong (årstid 2 + 3) motsvarande minskat. I denna region kan man således vänta sig att lågsäsongsarter ska tyckas öka och högsäsongsarter tyckas minska.

14 Geografisk snedfördelning Den allmänna geografiska snedfördelningen har två skilda orsaker: den geografiska fördelningen av samlarnas bostäder (trakterna kring storstäder och universitetsstäder är överrepresenterade gentemot glesbygden och hela Norrland) och samlarnas ojämna geografiska intresse (de mest attraktiva trakterna kommer att vara överrepresenterade, i första hand södra och östra Skåne och Öland, i andra hand Gotland, Mälardalen och lättillgängliga delar av fjällen, samt kanske östra Småland och västkusten). Det har alltid varit bristfälligt samlat i Bohuslän, Närke, Medelpad, Ångermanland, Västerbotten, Norrbotten, Pite lappmark, och bara undantagsvis samlat alls i Dalsland, Gästrikland, Härjedalen, Åsele lappmark. Men denna totala bild anger bara nivån för vår kunskap om arternas utbredning och leder inte till felaktiga slutsatser om trender. Det gör det däremot i de fall där insamlingsansträngningen i en trakt kraftigt minskat och även reducerats till ett snävare biotops- och årstidsmässigt urval. Av de behandlade landsändarna är det bara sydöstra Sverige (SO) som genomsökts kontinuerligt någorlunda i sin helhet. I region AS är det egentligen bara ett fåtal ställen som undersökts närmare på senare tid (Varberg, Nybro, Vetlanda) medan tidigare insamlingar täcker betydligt bättre. Detsamma gäller östra Mellansverige (OM) (där bara trakterna kring Stockholm och Uppsala är någorlunda välundersökta i sen tid). Men så länge det finns några bättre undersökta delområden så kan man undvika större felslut. I övriga regioner (VM, SN och NN) har insamlingsfrekvensen minskat så generellt att de få insamlingar som gjorts får stort genomslag statistiskt. Sällsyntare arter har sannolikt inte hittats, och om insamlingstillfällena är koncentrerade till en viss biotop eller en viss årstid blir hela materialet snedfördelat. Biotopmässig snedfördelning Öppna, solvarma vackra hagar med lättfunnen dynga (och större chans till rariteter) har traditionellt lockat fler dyngbaggesamlare än skogen, åtminstone i syd. På senare tid har dock mycket av det allra största koleopterologiska intresset varit riktat mot skogsmiljöer. Därav skulle man vänta sig att skogsarter skulle tyckas öka av statistiska skäl medan hagmarksarterna skulle minska. Tyvärr är det samma trend som man (se nedan) ska vänta sig som reell förändring eftersom hagmarksarealen drastiskt minskat och särskilt den magra, varma delen därav, medan både skogsarealen och stammarna av vilt i skogen ökat påtagligt, så att det kan bli svårt att avgöra vilka förändringar som är reella. I de flesta välundersökta områden är dock proportionen ganska jämn fortfarande. Den största omfördelningen av intresset till skogen syns i Småland, södra Dalarna och norra Norrland, vilket alla är områden där hagmarkerna minskat radikalt. Om hagmarksarealen har minskat i samma utsträckning som intresset för biotopen, kan de eventuella iakttagna nedåtgårende trenderna för hagmarksarter därvidlag ändå avspegla den reella minskningen. Däremot så kan man inte veta om försvinnanden av hagmarksarter som framkommer i dessa trakter är reella eller om det finns populationsspillror kvar. Vissa rariteters attraktivitet Sällsynta arter som är någorlunda lättidentifierade drar åt sig riktade insamlingar, åtminstone om de har pålitliga förekomster på bestämda lokaler. I föreliggande material kan det bli aktuellt endast för ett fåtal arter och lokaler inom region SO. Därvidlag är det lätt att jämföra med dels de lättidentifierade på mindre kända lokaler och dels svåridentifierade arter på de välkända lokalerna. Vanliga arters försummande

15 Vanliga arter kommer alltid att vara underrepresenterade i samlingar om de tillika är lättidentifierade. Amatörsamlare samlar in dem bara ett fåtal gånger i början av sin samlarbana och försummar dem sen. Om nyrekryteringen av samlare fortsätter innebär detta bara att man undervärderar artens vanlighet, inte att det uppstår några artificiella trender över tid. Totalt sett är de vanliga arternas underrepresentation också mindre än man tror: dels finns det ju mycket material från kvantitativa insamlingar, där vanliga arter förstås dominerar stort, och dels finns det många samlare som är specialiserade på andra grupper och därför bara har fått ihop de allra vanligaste arterna inom de grupper de inte specialsamlat. Bestämningssvårigheter Inom gruppen finns en handfull ganska svåra bestämningsproblem, och det faktum att jag gått igenom ett enormt material på ganska kort tid gör också att en del felbestämningar slunkit igenom av rent slarv. De allra största bestämningssvårigheterna inom gruppen erbjuds hursomhelst inom släktet Onthophagus, där det kan vara mycket svårt att skilja O. similis från O. fracticornis, och det rentav diskuteras huruvida yttre karaktärer alls är pålitliga i särskiljandet mellan O. ovatus och O. joannae, liksom mellan O. taurus och O. illyricus(se Ljungberg 2002) Vad gäller dessa arter är det många fall där jag inte alls kommit till tillfredsställande resultat vad gäller bestämning, eller såpass ofta hamnat i konflikt med andra bedömare, att jag avstår från att i detalj (kartor och index) särskilja dessa tre artpar, även om det framkommit mönster i utbredning och förändring som jag inte kan avhålla mig från att diskutera i arttexterna. Inom släktet Aphodius är inte svårigheterna lika stora, men även där finns exemplar där jag avgett omdöme om arttillhörighet snabbare än jag skulle behövt för att vara säker, särskilt vad gäller artparen A. sphacelatus/ A. punctatosulcatus, A. plagiatus/ A. niger, A. rufus/ A. sordidus, A. borealis/ A. uliginosus och generellt vad gäller de mycket variabla arterna A. pusillus och A. distinctus. Då detta sannolikt inte lett till några systematiska fel har det inte föranlett några särskilda defensiva åtgärder. Jag har också avstått från att särskilja A pedellus från A fimetarius, emedan detta bereder stora svårigheter och deras skilda artstatus publicerades efter att merparten av mina samlingsgenomgångar fullföljts (Wilson 2001). Det ska också påpekas att jag under mina hastiga genomgångar av stora material generellt varit ute efter att hänföra fynden till någon av våra kända arter, och således mycket väl kan ha missat att upptäcka arter som inte är kända från Sverige. Nyligen upptäckte Ljungberg (2002) gamla svenska exemplar av Onthophagus gibbulus, och jag skulle inte bli förvånad om man vid närmare granskning skulle hitta förbisedda Aphodius-arter i materialet, t ex de från grannländer kända A. obliteratus eller A serotinus, eller de relativt nyligen särskilda nära släktingarna till A. granarius, A coenosus och A lividus. Dessutom finns det exemplar av udda arter, som inte verkar sannolika som spontant uppträdande i Sverige: t ex Onthophagus grossepunctatus (Ljungberg 2002) och O sagittarius; dessa har tills vidare ej beaktats. För bestämning har jag utgått från Landin (1957), men för de arter som saknas hos honom och de speciellt kniviga fallen har även konsulterats Landin (1958), Balthasar ( ), Machatschke (1969), Krell & Fery (1992) och Baraud (1992). Senare har två verk dykt upp som underlättar bestämningen: Bunalski (1999) och Ljungberg (2002). Betingelser för förväntade trender Utifrån de senaste årens ekologiska forskning om dyngbaggar vet vi en del om vilka faktorer som sannolikt betingar arternas förekomst och kan formulera förväntningar på olika arters reella populationsutveckling. (Roslin 1999 etc)

16 Det mest avgörande för dyngbaggeförekomsten torde vara arternas värmekrav och värmetolerans, biotoppreferenser, samt ekologisk och födomässig bredd, och allt detta dels för larver och dels för adulter. Därtill spelar kanske kroppstorleken viss roll. Värmekrav: Många arter har ganska höga krav på värme, vissa mycket höga. Beskogning, hagmarksbrist och i synnerhet det kallare mikroklimatet på de kvarvarande hagmarkerna (genom gödsling eller övergivande av magra jordar) borde göra att de termofila arterna skulle minska, de mycket termofila kraftigt. Värmetolerans: Tolerans mot höga temperaturer är en faktor som inte vid första anblicken skiljer sig från värmekraven men i själva verket är en helt annan. Många arter uppträder som skuggälskande termofoba inte så mycket p g a av att de inte har specifika värmekrav utan just för att de inte tål att utsättas för höga temperaturer (se Landin 1961). Man kan vänta sig att den större skogsarealen skulle möjliggöra en ökning för dessa termofoba arter. Ett fåtal arter är faktiskt termofila och termofoba samtidigt, har alltså ett snävt värmetoleransspektrum, och uppträder främst i särskilt varm skogsmark. Biotoppreferenser: Att arterna uppträder i olika miljöer hänger förstås i hög grad ihop med deras temperaturkrav men även med andra faktorer. Sannolikt känner vi bara till en fraktion av dessa. Jordarten spelar t ex väldigt stor roll dels för temperaturen men även för grävbarhet och dyngans fuktighetsbevarande, och beskogningsgraden spelar förutom för temperaturen sannolikt stor roll för dyngbaggarnas flygvanor. I detta avseende kan vi grovt dela in dyngbaggarna i skogsarter (vanligtvis termofoba, inklusive som en särskild grupp de termofila-termofoba) och hagmarksarter som föredrar öppen mark (vanligtvis termofila, men vissa kräver sandbotten eller annan mager mark även av andra skäl än temperaturmässiga, och vissa kräver sammanhängande öppna marker medan andra hittar till fragmenterade öppningar i landskapet). Generellt väntar vi oss här att skogsarter har ökat, medan hagmarksarterna minskat - åtminstone om de tycks kräva sammanhängande öppen mark eller sandig eller annan påfallande mager mark. Ekologisk bredd: Specialisering respektive generalism i biotopavseende (stenotopi respektive eurytopi) har betydelse, specialisterna kan väntas vara betydligt mer känsliga för förändringar. Födobredd: Om arterna enbart äter en viss typ av dynga, alla slags dynga eller även andra former av detritus (stenofagi, euryfagi eller polyfagi) spelar givetvis roll för deras möjligheter. Här måste påpekas att adulten och larven livnär sig på helt olika ämnen och därför vanligen har olika preferenser även om de oftast hittar det de söker just i dynga. Således vore en art som vore stenofag både i larvstadiet och som adult givetvis långt känsligare än en art som är polyfag i båda stadierna är. Spridningsförmåga: Alla dyngbaggar är visserligen goda flygare, men både kroppsstorlek och biotoppreferenser kan avgöra den absoluta räckvidden. Roslin (1999) visade att Aphodius pusillus har mycket dålig spridningsförmåga och lanserade hypotesen att små arter, åtminstone om de är hagmarksspecialister, har dålig spridningsförmåga och större arter god spridningsförmåga. Hypotes Hypotesen blir alltså: Till att börja med väntar vi oss att värmekrävande arter har minskat och skogslevande arter ökat, och att bland de värmekrävande arterna de mest värmekrävande, liksom hagmarksspecalister och arter med liten kroppsstorlek skall ha minskat mest. Vad gäller måttligt värmekrävande eller mer eurytopa hagmarksarter kan t ex polyfagi eller stor kroppsstorlek ha kompenserat för negativa faktorerna. Skogslevande arter förväntas ha ökat. Jämförelsen