Inventeringsrapport 2018 Populationsuppföljning av fjällvråk i Stora Sjöfallets nationalpark Håkan Tyrén & Peter Hellström
Titel: Populationsuppföljning av fjällvråk i Stora Sjöfallets nationalpark - Inventeringsrapport 2018. Författare: Peter Hellström 1, Håkan Tyrén 2 1 Naturhistoriska Riksmuseet, Enheten för Miljöforskning och Övervakning, Stockholm. peter.hellstrom@nrm.se 2 Norrbottens Ornitologiska Förening. hakan.tyren@gmail.com 2
Bakgrund och syfte Smågnagare utgör en viktig födoresurs för predatorer i fjäll- och boreala miljöer. Populationstätheterna hos flera arter av sorkar och lämlar fluktuerar typiskt i ett cykliskt mönster, med 3-5 år mellan toppåren (Stenseth och Ims 1993). Särskilt tydliga var gnagarcyklerna i norra Skandinavien under perioden från ca 1960 till tidigt 1980-tal (Angerbjörn m.fl. 2001, Ims m.fl. 2008), men de senaste 35 åren har mönstret förändrats kraftigt och gnagarcyklerna har delvis kollapsat (Hörnfeldt 2004, Cornulier m.fl. 2013). Framförallt förefaller vinteröverlevnaden ha försämrats och som en följd av detta är gnagartätheterna numera lägre på våren. Det senaste decenniet förefaller gnagarcyklerna i viss mån ha kommit tillbaka, särskilt i fjällen (Ecke m.fl. 2010, Ecke och Hörnfeldt 2016). Kunskapen om hur förändrade gnagarcykler påverkar predatorsamhället är dock relativt begränsad. Antalet studier som baseras på långsiktig övervakning i häckningsområden är få och för flera arter av rovfåglar baseras populationstrender till stor del på sträckräkningar, t.ex. vid Falsterbo (Kjellén och Roos 2000, Kjellén 2016a). Flertalet rovfåglar och ugglor är relativt fåtaliga på standardrutterna (Green och Lindström 2015, Green m.fl. 2016). För att kunna förklara populationsförändringar hos rovfåglar behövs därför en komplettering med särskilda studier som fokuserar på demografiska parametrar som reproduktion och överlevnad och vilka faktorer som orsakar variation i sådana parameterar. En art som lämpar sig väl för övervakning av relationen mellan smågnagare och reproduktion är fjällvråk (Buteo lagopus), en relativt vanlig rovfågel med cirkumpolär utbredning. I Sverige häckar den längs hela fjällkedjan, men under goda gnagarår häckar fjällvråk långt ner i skogslandet. Fjällvråken är en nomadisk specialistpredator med stora fluktuationer i antal beroende på gnagartillgång (t.ex. Poole och Bromley 1988, Wiklund m.fl. 1998, Tast m.fl. 2010, Terraube m.fl. 2015, Beardsell m.fl. 2016). I svenska fjälltrakter häckar fjällvråk framförallt i risbon belägna i klippbranter och de traditionella boplatserna kan användas under mycket lång tid. I Stora Sjöfallets Nationalpark har långtidsstudier bedrivits på fjällvråk och andra arter (t.ex. jaktfalk, stenfalk, tornfalk, hökuggla, kråka) under två olika perioder, dels mellan åren 1968 1978, dels mellan 2001 2011 (Broo och Lindberg 1981, Lindberg 1990, Hellström 2014, Hellström m.fl. 2014a). Syftet med studien på 1970-talet var att utreda vattenkraftutbyggnadens effekter på rovfåglar, bl.a. fjällvråkar, i samband med den fjärde utbyggnaden av Suorvamagasinet och genomfördes under ledning av Peter Lindberg & Björn Broo, Göteborgs universitet (Broo och Lindberg 1981). Den andra studieperioden under 2000- talet leddes av Peter Hellström och Anders Angerbjörn, Stockholms universitet och syftade till att följa fjällvråkarnas populationsdynamik i förhållande till gnagarcykler, med särskild fokus på förändringar sedan 1970-talet (Hellström m.fl. 2014a) samt fjällvråkarnas födoval (Hellström m.fl. 2014b, Dalerum m.fl. 2016). Norrbottens Ornitologiska Förening (NOF) tog 2015 initiativet att återuppta inventeringen av fjällvråk i Stora Sjöfallets nationalpark. Föreningens målsättning och syfte är att fortsätta studier kring populationsekologi hos fjällvråk i området kring Stora Sjöfallet för att bibehålla en kontinuitet i uppföljningen av en specialistpredator som häckar i fjällmiljö och som hotas att påverkas negativt av ett varmare klimat och förändringar i smågnagarcyklerna. Valet av Stora Sjöfallet som studielokal baseras på att det är det område i landet där fjällvråk har studerats längst, samtidigt som det pågår övervakning av smågnagare i Stora Sjöfallet inom den Nationella miljöövervakningen (Ecke och Hörnfeldt 2016). 3
Huvudsyften med nuvarande studie är att: Följa fjällvråkens reproduktionsframgång genom att räkna antalet boungar i senare delen av häckningssäsongen. Resultaten relateras till pågående smågnagarövervakning i samma område. Följa antalsutveckling och populationstrend genom att kartlägga bebodda bon och aktiva revir. På sikt studera skillnader i reproduktionsframgång mellan olika habitat genom att jämföra häckningsframgång i björkskog och fjällhed, två naturtyper med olika huvudbyten (gråsiding resp. fjällämmel och Microtus-sorkar). Bidra till ökad kunskap om Laponia-områdets rovfåglar samt ta fram dataunderlag som kan användas vid planering av Sjöfalls-området. Utreda möjligheter och utvärdera lämpligheten att inkludera fjällvråk som indikatorart i miljöövervakningsprogram. Under 2018 genomfördes den tredje flyginventeringen i NOF:s regi och resultaten från årets inventering presenteras i föreliggande rapport Totalt finns idag 26 års inventeringsdata på fjällvråkens förekomst och reproduktion i området kring Stora Sjöfallet. Arbetet 2015 2018 har möjliggjorts tack vare ekonomiskt stöd från både Göran Gustafssons stiftelse för natur och miljö i Lappland och Alvins fond. Projektet har även säkrat ekonomin för en fortsatt inventeringsverksamhet 2019. Utöver nyss nämnda fonder har även Club 300:s fågelskyddsfond bidragit tidigare till projektet, liksom Stockholms universitet. Projektet drivs av Norrbottens Ornitologiska Förening (NOF) i nära samarbete med Naturhistoriska riksmuseet (NRM) i Stockholm och Länsstyrelsen i Norrbottens län. Data från inventeringarna finns hos samlat hos NRM. NOF ansvarar för ansökningar av medel och tillstånd samt planering av inventeringens genomförande. NOF och NRM utför tillsammans inventeringen, samt bearbetar och utvärderar resultaten. Länsstyrelsen bidrar genom rådgivning samt medverkan vid inventeringen. 4
Inventeringsområde Området för inventeringen omfattar Stora Sjöfallets nationalpark med vissa tillägg, huvudsakligen norrut där även området kring Autajaure och Sitasjaure är inkluderat. Under 2016 utökades studieområdet något och inkluderar även ett område med lämpliga häckmiljöer för fjällvråk norr om Hukejaure. Orsaken till utökningen är att vi under de senaste åren inte haft möjlighet att inventera områdena i Kätsakdalen på grund av rensamlingar och kalvmärkning. Det har därför funnits få tillgängliga boplatser i utpräglad kalfjällsmiljö. Med utökningen omfattar inventeringsområdet totalt 277 km 2. Områdena norr om Hukejaure inventerades för första gången 2015, och då fann vi en hög täthet av häckande fjällvråk på ett begränsat område. De lägre delarna vid Akkajaure/Suorvamagasinet ligger på ca 420 m.ö.h. och består till största del av fjällbjörkskog, med ett ökat inslag av tall i sydost. I de högre belägna delarna dominerar lågalpin fjällhed. Terrängen är nära nog optimal för klipphäckande rovfåglar med ett mycket stort antal klippor, större block, och fjällbranter med lodytor som erbjuder många boplatsalternativ. I den norra utlöparen av inventeringsområdet, vid Autajaure, Sitasjaure, Hukejaure och Kärpel övergår terrängen till lågalpin fjällhed med videzoner och kalfjäll. Terrängen är något mindre blockrik, men de större fjällbranterna erbjuder goda boplatsalternativ. De högst belägna områdena ligger på upp mot 1000 m.ö.h. Kartan i figur 1 visar områdets avgränsning. Figur 1. Kartan visar inventeringsområdets lokalisering och avgränsning. Lantmäteriets översiktskarta, CC BY. 5
Metoder Vid de inventeringar som genomfördes på 1970-talet och 2000-talet har boplatserna besökts till fots och/eller med hjälp av båt. Boplatserna kontrollerades vid 1 3 tillfällen per år för att följa upp häckningsframgången i olika skeden. Vid första besöket kontrollerades antalet lagda ägg, vid andra besöket noterades kullstorlek vid kläckning och vid den sista uppföljningen i mitten/slutet av juli räknades antalet flygga ungar. Antalet besökta bon har varierat mellan åren och har inte varit konstant. För att göra inventeringen så tids- och kostnadseffektiv som möjligt har vi sedan 2015 övergått till flyginventering med hjälp av helikopter. Inventeringen har genomförts med ett besök vid boplatserna i mitten på juli då ungarna snart är flygga. Sannolikheten att hitta häckande fjällvråkar med hjälp av helikopter är stor eftersom fåglarna normalt sett flyger ut ur boet och varnar på flera hundra meters avstånd. Det innebär också att det finns goda förutsättningar att upptäcka nya boplatser med häckande par. Ytterligare en fördel med att genomföra inventeringen i slutet av häckningsperioden är att rikligt med vit spillning täcker området runt boet, vilket gör ett bebott bo lätt att upptäcka. Fjällvråkarna reagerar starkare på helikopter än t.ex. havsörn, men vråkarna flyger undan från helikoptern och vi upplever inte att inventeringen med helikopter skulle vara riskabel för vråkarna. Störningstiden vid inventeringstillfället är väldigt kort. Förutom den tidsbesparing som sker genom att använda helikopter vid inventering så blir betraktningsvinkeln in i boet optimal för att räkna antalet ungar, vilket annars inte är så lätt då ungarna ofta ligger tätt tillsammans. Bebodda bon fotograferas för att erhålla säkrare resultat på kullstorlek. Efter 26 års inventeringsinsatser har en databas skapats som innehåller bl.a. omkring 400 fjällvråkbon samt ytterligare ett 50-tal kungsörns- och korpbon som kan vara lämpliga boplatser även för fjällvråk. Det finns självfallet en viss dynamik i fjällvråkarnas boval, där nya bon tillkommer och andra bon överges. Det är dock nödvändigt att inventera bon som inte varit bebodda på mycket länge eftersom det återkommande visat sig att äldre boplatser som inte varit i bruk på minst 30 år plötsligt kan tas i bruk. I ett fjällvråksrevir finns vanligen ett flertal bon i olika skick, det är därför viktigt att poängtera att antalet kända boplatser i området är avsevärt större än antalet möjliga revir. NRM har också tillgång till ungefärligt läge för ca 130 äldre boplatser som inventerades under 1980-talet i Padjelanta av Christer G. Wiklund (Wiklund 1986, 2008), via ett samarbetsprojekt under det Internationella Polaråret 2007-2008. Tillstånd, samråd och hänsyn Inom nationalparken är det förbjudet att störa djurlivet genom att exempelvis klättra i branter med häckande rovfåglar eller uppehålla sig i närheten av djurs boplatser. Det är även förbjudet att utan tillstånd flyga lägre än 2000 fot. Projektet har därför erhållit dispens för att kunna utföra flyginventeringen (Länsstyrelsen i Norrbotten dnr 521-4023-18). En förutsättning för dispens är att inventeringen sker i samråd med berörda samebyar. De samebyar som ligger inom Stora Sjöfallets nationalpark är Sirges på södra sidan av Akkajaure och Unna Tjerusj på norra sidan, samt Baste sameby i den begränsade del av inventeringsområdet som ligger inom Sjaunja naturreservat norr om Autajaure. Kort innan inventeringstillfället tas därför en kontakt för att försäkra oss om att vi inte lågflyger i områden där rensamlingar eller skiljningar sker. Tidpunkt och förutsättningar Årets fjällvråksinventering gav på flera sätt större utmaningar än tidigare. Inventeringen fick först skjutas upp i olika omgångar på grund av att det härjade skogsbränder på flera platser i Norrbotten. 6
Peter Hellström som hade kommit upp från Stockholm fick till sist åka hem med oförrättat verk. En av dagarna tillbringades i sommarens hetta genom att till fots klättra runt i den steniga terrängen längs Ritsemvägen och kontrollera ett 20-tal fjällvråksbon till fots. Den 20:e juli hade de flesta skogsbränderna släckts och vi kunde genomföra den planerade flygningen. Inventeringen genomfördes av Håkan Tyrén (NOF), Inge Karlsson (NOF) och Susanne Backe (Länsstyrelsen i Norrbotten). Vädermässigt var förutsättningarna blandade med stundtals klart väder, stundtals regnskurar. Delar av den planerade rutten blev vi tvungna att stryka på grund av kraftigt åskväder, bl.a. området vid Autajaure. Sikten från helikoptern blir betydligt sämre vid regnväder vilket gjorde att vi på några av boplatserna där vi kunde konstatera häckning inte hade möjlighet att räkna antalet ungar. Dessa har noterats som häckningar men ingår inte i statistiken för kullstorlek (antal ungar/lyckad häckning). Figur 2. Varje lyckad häckning fotograferas vid inventeringen. Det är inte allt lätt att identifiera antalet ungar vid ett snabbt boplatsbesök. Ibland ligger alla ungarna i en samlad klump, ibland ligger de utspridda på hela bohyllans avsats. Här en häckning med 4 fjällvråksungar. 7
Resultat och Diskussion Antal besökta boplatser Under årets inventering besöktes totalt 212 boplatser av totalt 352 boplatskoordinater som ligger inom inventeringsområdet (se figur 3). Vissa boplatser utgörs av äldre lokaler där boet är i dåligt skick (eller rent av är borta) och inte har varit använt på många år. Vid ett antal boplatskoordinater finns lämpliga bohyllor, men där det gamla boet rasat. Även dessa punkter noteras som boplatsbesök. Antalet besökta boplatser har varierat något mellan åren, framför allt beroende på att det vissa år tar mer tid att kontrollera och dokumentera häckningar. Att lokalisera varje enskild boplats tar tid och ju mer erfarenhet av boplatsernas placering man har, desto fortare går det att lokalisera dem. Under de fotbaserade inventeringarna 2001 2011 kontrollerades årligen 110 173 bon, enbart i norra delen av inventeringsområdet (inga inventeringar gjordes till fots söder och väster om Akkajaure). Under åren 1973 1978 genomfördes inventeringar, men det finns inga tillgängliga data över antalet besökta boplatser, enbart besatta revir har noterats. Helikopterinventering i den omfattning som vi haft möjlighet att genomföra 2015 2018, har gjort det möjligt att kontrollera betydligt flera boplatser än någonsin tidigare, dessutom på avsevärt kortare tid (motsvarande tid för att kontrollera bona till fots skulle ta minst två veckors intensivt fältarbete). Figur 3. Antal kontrollerade boplatser för respektive år. Mellan åren 1973 1978 finns inget data på antalet besökta boplatser. Antal lyckade häckningar och antal flygga ungar Totalt har 16 lyckade häckningar registrerats i inventeringsområdet under 2018 (figur 4). 12 av dessa verifierades under flyginventeringen eller genom kontroller som gjordes till fots. De övriga 4 häckningarna inrapporterades av jaktfalksprojektet under ett tidigare skede (mitten på juni). Dessa boplatser kunde inte besökas under vår flyginventering på grund av åska och kraftiga regnskurar. Vid 6 av de 16 konstaterade häckningarna gick det inte att verifiera antalet ungar. För att få ett jämförbart värde på antalet ungar som producerats har vi tagit medelvärdet på antalet ungar från de 10 övriga kullarna (24 stycken), sammantaget 2,4 ungar/lyckad häckning som ett riktvärde. Med den givna förutsättningen uppskattar vi antalet till 38 flygga fjällvråksungar (se figur 5). 8
Figur 5. Antal lyckade häckningar för respektive år. Figur 6. Antal flygga ungar som producerats för respektive år. Notera att diagrammet redovisar antalet ungar från 12 av totalt 16 häckningar. Det faktiska antalet ungar är högre. Utifrån medelkullstorlek (2,4 ungar/lyckad häckning) skulle det faktiska antalet ungar vara 38,4. Årets resultat i relation till tidigare inventeringar samt trender Eftersom inventeringsinsatserna och den inventerade ytan varierat mycket under undersökningsperioderna kan inte antalet registrerade häckningar användas vid utvärdering av populationstrenden. För att jämföra de olika årens resultat har antalet häckande fjällvråkar/100 km 2 beräknats utifrån de 9
olika årens antal häckande par i förhållande till inventeringsinsatsen. Den inventerade arealen för 2018 har beräknats utifrån att andelen besökta boplatser (60 %) är likvärdig med andelen besökt inventeringsyta. Det innebär att den inventerade ytan för 2018 motsvarar 60 % * 277,26 km 2 = 167 km 2. Figur 6. Antal häckande par/100km 2 för respektive år. Som beskrivits i tidigare analyser av inventeringsresultaten (Tyrén & Hellström 2016) har fjällvråkbeståndet under 2000-talet legat på en nivå som motsvarar ca hälften av 1970-talets bestånd, dessutom kan ingen tydlig ökning i beståndet skönjas sedan 2001. När det gäller reproduktionsframgången ser vi ett liknande mönster. Kullstorleken var mycket hög under toppåren på 1970-talet, under samtliga tre toppår över 4 flygga ungar per lyckad häckning. Under 2000-talet har sådana noteringar varit mer oregelbundna och fjällvråkarna har missat att producera stora kullar under vissa toppår för gnagare. Ungproduktionen har under hela 2000-talets toppår legat på endast mellan 30 50 % av 1970-talets, medan inga lika tydliga skillnader finns mellan de olika studieperiodernas uppgångsoch nedgångsår i gnagarcyklerna. Figur 7. Kullstorlek (antal ungar/lyckad häckning) för respektive år. Under 2018 är medelkullsstorleken baserad på 10 av 16 häckningar, beroende på att antalet ungar ej gick att verifiera på alla kullar. 10
Häckning i förhållande till smågnagartillgång I inventeringsrapporten 2016 jämfördes sambandet mellan fjällvråk och gnagare (Tyrén och Hellström 2016) vilket visade att både täthet av häckande fjällvråk och kullstorleken är tydligt relaterat till gnagarindex, dock inte linjärt. I synnerhet genomsnittlig kullstorlek var mycket starkt kopplad till gnagartäthet, ca 90 % av all variation i kullstorlek kunde förklaras av gnagarindex. Även täthet av häckande par uppvisade en tydlig koppling (ca 75 % av all variation), dock inte lika tydlig som för kullstorlek. Inventeringsresultatet för 2018 visar att det varit ett uppgångsår för fjällvråken. Orsaken beror huvudsakligen på att födotillgången i form av smågnagare har återhämtat sig från en historiskt sett lågt resultat. Den smågnagarfångst som sker i SLU:s regi i Stora Sjöfallsområdet visade både 2016 och 2017 på en av de lägsta fångstnumerärerna sedan inventeringarna startade 2001. För 2018 finns ännu inga resultat från smågnagarinventeringen redovisade, vilket gör att dessa saknas i figur 8. Rapporter gör dock gällande att det skett ett uppsving för fjällämmeln. Uppgången är tydligare i Ammarnäs och Stora Sjöfallet jämfört med Vålådalen/Ljungdalen (Ecke 2018). Detta var kanske inte mer än väntat med den tanke på den häckningsframgång som fjällvråkarna haft under 2018. Förhoppningsvis ökar antalet smågnagare ytterligare under vintern och våren 2019 för att nå en topp under sommaren 2019. Figur 8. Antal häckande fjällvråkar (lila linje) i förhållande till medelvärdet av gnagarindex för varje år (grön linje). Sammanfattning Den långa tidsserien med häckningsresultat från 1970 1978, samt 2001 2010 och 2015 2018 visar hur stora variationerna för antalet häckande par kan vara mellan olika år. Vissa år uteblir häckningarna helt såsom skett 1971, 1972, 1976, 2002, 2006, 2009 och 2017 för att ett eller två år senare nå en topp. Vi har nu följt fjällvråkarna de senaste fyra åren, från toppåret 2015 då vi hade 23 lyckade häckningar till bottenåret 2017 och det senaste årets uppgång. För att kunna utläsa populationstrender krävs att vi fortsätter med fjällvråksinventeringarna i Stora Sjöfallet över minst två, gärna tre smågnagartoppar. Långsiktighet och tålamod i inventeringsinsatserna är ett krav för att följa 11
utvecklingen för cykliska arter som t.ex. fjällvråk. Förutsättningen för att projektet ska kunna fortlöpa är att vi får en fortsatt finansiering av flyginventeringen. Tillkännagivelser Norrbottens Ornitologiska Förening och Naturhistoriska Riksmuseet vill först och främst tacka Alvins fond och Göran Gustafssons stiftelse för natur och miljö i Lappland gett projektet ekonomiskt stöd. Utan ert bidrag hade inte inventeringen varit möjlig att genomföra. Vi vill även passa på att tacka Michael Kummunen, Sirges och Kjell-Åke Pittsa, Unna Tjerusj för den samarbetsvilja man visat för att vi ska kunna genomföra inventeringen. Vi sätter stort värde på er positiva inställning. 12
Referenser Angerbjörn, A., Tannerfeldt, M., och Lundberg, H. 2001. Geographical and temporal patterns of lemming population dynamics in Fennoscandia. Ecography 24: 298-308 Beardsell, A., Gauthier, G., Therrien, J.-F., och Bêty, J. 2016. Nest site characteristics, patterns of nest reuse, and reproductive output in an Arctic-nesting raptor, the rough-legged hawk. Auk 133(4): 718-732. doi: 10.1642/AUK-16-54.1 Broo, B., och Lindberg, P. 1981. Ritsemområdets exploatering effekter på faunan, främst rovfåglarna. SNV PM 1435, Statens Naturvårdsverk, Solna. Cornulier, T., Yoccoz, N.G., Bretagnolle, V., Brommer, J.E., Butet, A., Ecke, F., Elston, D.A., Framstad, E., Henttonen, H., Hörnfeldt, B., Huitu, O., Imholt, C., Ims, R.A., Jacob, J., Jedrzejewska, B., Millon, A., Petty, S., Pietiäinen, H., Tkadlec, E., Zub, K., och Lambin, X. 2013. Europe-wide dampening of population cycles in keystone herbivores. Science (Washington, D.C.) 340(6128): 63-66. doi: 10.1126/science.1228992 Dalerum, F., Hellström, P., Miranda, M., Nyström, J., Ekenstedt, J., och Angerbjörn, A. 2016. Network topology of stable isotope interactions in a sub-arctic raptor guild. Oecologia (Berl.) 182(2): 511-518. doi: 10.1007/s00442-016-3658-6 Ecke, F., och Hörnfeldt, B. 2016. Nationell miljöövervakning av smågnagare (National Monitoring of Small Mammals). Tillgänglig från https://www.slu.se/institutioner/vilt-fiskmiljo/miljoanalys/miljoovervakning-av-smagnagare/ [läst 2016-09-21]. Ecke, F. 2018. Nationell miljöövervakning av smågnagare (National Monitoring of Small Mammals). Tillgänglig från https://www.slu.se/institutioner/vilt-fisk-miljo/miljoanalys/miljoovervakningav-smagnagare/ [läst 2018-12-15]. Ecke, F., Christensen, P., Rentz, R., Nilsson, M., Sandström, P., och Hörnfeldt, B. 2010. Landscape structure and the long-term decline of cyclic grey-sided voles in Fennoscandia. Landscape Ecol. 25: 551-560. doi: 10.1007/s10980-009-9441-x Green, M., och Lindström, Å. 2015. Häckande fåglar i Norrbottens län - Trender för arter och miljöindikatorer baserade på standardrutter 1998-2013 och punktrutter i odlingslandskapet 2007-2013. Länsstyrelsens rapportserie nr 2/2015, Länsstyrelsen i Norrbottens län, Luleå. Green, M., Haas, F., och Lindström, Å. 2016. Övervakning av fåglarnas populationsutveckling. Årsrapport för 2015. Ekologiska institutionen, Lunds universitet, Lund. Hellström, P. 2014. Predator responses to non-stationary rodent cycles. Ph.D. avhandling, Department of Zoology, Stockholm University, Stockholm. Hellström, P., Lindberg, P., och Angerbjörn, A. 2014a. Numerical responses and population decline of an avian predator dependent on cyclic prey. Manuscript Hellström, P., Nyström, J., och Angerbjörn, A. 2014b. Functional responses of the rough-legged buzzard in a multi-prey system. Oecologia (Berl.) 174(4): 1241-1254. doi: 10.1007/s00442-013-2866-6 Hörnfeldt, B. 2004. Long-term decline in numbers of cyclic voles in boreal Sweden: analysis and presentation of hypotheses. Oikos 107(2): 376-392 Ims, R.A., Henden, J.-A., och Killengreen, S.T. 2008. Collapsing population cycles. Trends Ecol. Evol. 23: 79-86 Kjellén, N. 2016a. Sträckfågelräkningar vid Falsterbo hösten 2015. I Fåglar i Skåne 2015. Skånes Ornitologiska Förening, Lund. s. 5-50. Kjellén, N., och Roos, G. 2000. Population trends in Swedish raptors demonstrated by migration counts at Falsterbo, Sweden 1942-1997. Bird Study 47: 195-211 Lindberg, P. 1990. Rovfågelstudier i Stora Sjöfallet. Fåglar i Norrbotten 9: 5-12 Poole, K.G., och Bromley, R.G. 1988. Interrelationships within a raptor guild in the central Canadian Arctic. Can. J. Zool. 66: 2275-2282 Stenseth, N.C., och Ims, R.A. 1993. The Biology of Lemmings. Academic Press, London. Tast, J., Kaikusalo, A., och Lagerström, M. 2010. Breeding biology of rough-legged buzzards Buteo lagopus at Kilpisjärvi, NW Finnish Lapland, in relation to rodent cycles. Kilpisjärvi Notes 22: 1-9 Terraube, J., Villers, A., Rufino, L., Iso-Ivari, L., Henttonen, H., Oksanen, T., och Korpimäki, E. 2015. Coping with fast climate change in northern ecosystems: mechanisms underlying the 13
population-level response of a specialist avian predator. Ecography 38(7): 690-699. doi: 10.1111/ecog.01024 Tyrén, H & Hellström, P. 2016. Populationsuppföljning av fjällvråk i Stora Sjöfallets nationalpark. Inventeringsrapport 2016. Tillgängligt från: http://www.divaportal.org/smash/get/diva2:1063995/fulltext01.pdf. Wiklund, C.G. 1986. Fågelfaunan i Padjelanta nationalpark. SNV Rapport 3000, Naturvårdsverket, Solna. Wiklund, C.G. 2008. The rough-legged buzzard in Padjelanta National Park, 1982-1989. Wiklund, C.G., Kjellén, N., och Isakson, E. 1998. Mechanisms determining the spatial distribution of microtine predators on the Arctic tundra. J. Anim. Ecol. 67(1): 91-98. doi: 10.1046/j.1365-2656.1998.00177.x 14
15
16