SLUTRAPPORT: RESISTENSFÖRÄDLING I OLJEVÄXTER

Relevanta dokument
Foto: Emil Larsson Institutionen för växtproduktionsekologi Självständigt arbete 15 hp Grundnivå G2E Agronomprogrammet - inriktning mark/växt 270 p

Resistensförädling i stort och smått

Rapsåret 2017 HS Skåne Jordbrukardagar

för svensk och nordisk marknad

I huvudet på en växtförädlare

Moderna verktyg i hybridförädlingen

Varför blev höstrapsskörden så stor 2012?

Klumprot i korsblomstra vekster Hva med jordforbedrende vekster?

Växtförädling i vårraps SUF s sommarmöte

17 Höstraps. (Höstraps forts. nästa sida)

Framgångar och utmaningar inom växtförädlingen

Tidskrift/serie Försöksrapport 2009 för mellansvenska försökssamarbetet Hushållningssällskapens multimedia

Klumprotsjuka- ett permanent hot i svensk oljeväxtodling

Klumprotsjuka - ett dolt hot

Hestebønnerodråd og bønnefrøbiller - to nye skadegørere i hestebønner. Rotröta och bönsmyg - två nya skadegörare i åkerbönor

VÄXTFÖLJDENS BETYDELSE FÖR Verticillium dahliae I HÖSTRAPS

Vårraps SORTER OCH ODLINGSTEKNIK

Vårraps. Sorter och odlingsteknik

Disposition. snabb bedömning med ny metod. Jordbundna sjukdomar Detektionsteknik Markartor Jordanalyser Ärtrotröta

Enskilt största orsaken till skördeförluster höstraps i Skåne 2017.

Försökshandboken. 6. Registreringar. 6.2 Gradering av svampsjukdomar

Våroljeväxter. Sorter och odlingsteknik

OLJEVÄXTER. Höstrapssorter

PM för vårsådda oljeväxtförsök 2017 Uppdaterat

Hur ofta kan vi odla höstoljeväxter? Olika frekvenser av höstraps i växtföljden inverkan på avkastning och sjukdomsangrepp

Hur undviker vi rotpatogener i trindsäd? Finns det sortskillnader? Mariann Wikström Agro Plantarum

Växtodlingskonferens Brunnby

Mellangrödor i växtföljden växtskyddsperspektiv

Stråsäd Trindsäd Oljeväxter

Höstråg. Sven-Åke Rydell, Hushållningssällskapet Rådgivning Agri AB

Etableringen av årets försök var ganska besvärlig.

Sorter. Höstråg. Sven-Åke Rydell, Hushållningssällskapet Östergötland

Hösten 2015 får som helhet i landet. Höstraps SORTER OCH ODLINGSTEKNIK

Agrimarket- kryssning

Inger Åhman Inst. för växtförädling BLADLUS/RÖDSOTVIRUS- RESISTENS I HÖSTVETE BLADFLÄCKSJUKE- RESISTENS I KORN

Metodutveckling för detektion av jordbundna sjukdomar för optimering av platsspecifik produktion av vete, ärt och oljeväxter

Slutrapport, SLF H , Phytophthora-angrepp i ärt - en ny allvarlig rotsjukdom i Sverige

Bevakning av bladsvampar Del 2. Effekt av bekämpning vid olika tidpunkter efter första angrepp.

OLJEVÄXTER. Höstrapssorter. Sortegenskaper I tabell 3 redovisas höstrapssorternas odlingsegenskaper.

Korn, tidiga sorter. Sorter

Växtskydd vid vallanläggning, fritfluga och lövvivel

Korn, tidiga sorter. Sorter

En tvärvetenskaplig ansats till att reducera skördeförluster hos oljeväxter orsakade av kransmögel

Återigen genomgick höstrapsen ett odlingsår. Höstraps

Årets höstrapsförsök blev utsatta för allehanda

Höstoljeväxter. Sorter

Biologisk markkartering

Vikten av svensk växtförädling och Lantmännens strategi för inlicensiering av sorter

Höstraps sortprovning

Vad är herbicidresistens?

Slutrapport av forskningsprojektet V , Gradering av fältförsök fler och enklare eller färre med högre precision

Växtförädling med avseende på bladmögelresistens i potatis

Möjligheter med GMO. Jens Sundström

Försökshandboken. 6. Registreringar. 6.1 Graderingar - allmänt

Varför blev höstrapsskörden så stor 2012?

Sorter. Höstraps. Albin Gunnarson, Svensk Raps AB

3.16 Ö Rotröta hos rödklöver - dokumentation av delvis resistent sortmaterial

Varför blev höstrapsskörden så stor 2012?

Sortförsök i höstraps Agronom Albin Gunnarson, Svensk Raps AB E-post:

Clearfield i Sverige 2018 en ny möjlighet

Betning mot kornets bladfläcksjuka

Höstraps OS 21, 22, 23, 24. Tabell 1. Avkastningsresultat från sortförsök 2013 SORTER OCH ODLINGSTEKNIK

Varför blev höstrapsskörden så stor 2012?

Integrerat växtskydd och integrerad ogräsbekämpning I oljeväxter

Växtextrakt mot potatisbladmögel - bekämpning genom inducerad resistens? - en förstudie

GENTEKNIKNÄMNDEN Vårt datum Vårt Dnr /2004. Jordbruksverket Jönköping

Resistens mot fruktträdskräfta i äpple

Totalt var det 16 sorter i serien L7-212 som

Fokusera på lönsamhet i din spannmålsodling. Bredverkande Effektiv från stråbas till ax, även effekt mot Fusarium Ger merskörd och kvalitet

Rotpatogener i åkerböna och ärt

Delredovisning 2014 U Carlson-Nilsson et al

Höstvete. Anders Ericsson, Hushållningssällskapet Västmanland. Relativa avkastningar Höstvete 12 försök 2003 Kosack = 100

Sortförsök i höstraps. OS 22, L7 822, OS 23, OS 24 Agronom Albin Gunnarson, Svensk Raps AB E-post:

ODLINGSVÄGLEDNING WOOTAN

Rapport från projekt Åkerböna för humankonsumtion

Bakgrund. Bomullsmögel- ny metod ger ökad precision och förbättrad riskbedömning. Bomullsmögel är en sjukdom som vissa år

Nya sätt att upptäcka skadegörare

Potatiskräfta och rotgallnematod

Östra Sverigeförsöken; Försök i Väst; Sveaförsöken; Svensk raps

Korn, tidiga sorter. Sorter

Korn, tidiga sorter. Sorter

Svenska ekologiska linser Odlingsåtgärder för framgångsrik produktion av en eftertraktad råvara

Havre. Johan Roland, SLU, Lanna försöksstation

Veckorapport Potatisbladmögelbevakning i färsk- och matpotatis, Alnarp vecka 28

Försöken under 2014 har präglats av synnerligen. Höstraps SORTER OCH ODLINGSTEKNIK

Bladsvampar på sockerbetor Vad betyder växtföljder och jordbearbetning för angreppen?

Frö- och Oljeväxtodlarna

Fältstudie med bekämpningsmedel mot Fusarium och Phoma på sockerbeta

Höstraps SORTER OCH ODLINGSTEKNIK

Hösten 2017 var mycket våt och sådden. Höstraps

Referensförsök mot svampsjukdomar i höstvete

Ekologisk spannmålsodling på Rådde gård Januari 2009 Jan Jansson Hushållningssällskapet Sjuhärad

Veckorapporter Kalmar vecka 27 och

Formulär för redovisning av avsiktlig utsättning av genetiskt modifierade högre växter (Slutrapport / H7-1)

Åkerbönor erfarenheter från fler fall med mögelangripna baljor

NordGens Miljösamordningsgrupp 2011

Grobarhet och skjutkraft hos åkerbönor angripna av bönsmyg

Driftsekonomisk analys, ett instrument för framtida beslut

Kålmal - erfarenheter och försök 2013 Uddevallakonferensen 2014 Lars Johansson Jordbruksverkets växtskyddscentral Skara

ÄRTOR INNAN UPPKOMST EFTER UPPKOMST

Transkript:

SLUTRAPPORT: RESISTENSFÖRÄDLING I OLJEVÄXTER Projektledare: Ingrid Happstadius Resistensförädling i oljeväxter har varit ett kontinuerligt pågående projekt sedan 1985. Fram till och med 1992 bedrevs arbetet vid W Weibull AB och därefter vid Svalöf Weibull AB. Projektet har under hela perioden erhållit medel ifrån Stiftelsen Svensk Oljeväxtforskning och mellan 1990 och 1993 även ifrån Stiftelsen Lantbruksforskning. Här följer först en sammanfattning och därefter redovisningar där varje sjukdom/patogen behandlas separat. Sammanfattning Svampsjukdomar orsakar årligen stora skördebortfall i svensk oljeväxtodling. Möjligheterna att kontrollera angreppen är som regel begränsade, eftersom effektiva fungicider ofta saknas och odlingstekniska åtgärder inte är tillräckliga. För att öka odlingssäkerheten i dessa grödor ville vi därför effektivisera de insatser som kan göras inom resistensförädlingen. Projektet var huvudsakligen inriktat på: 1) bedömning av resistensnivån i aktuellt sortmaterial av höstraps genom årliga graderingar av sjukdomsangrepp i officiella försök 2) utveckling av urvals - och testmetoder för växthus och fält 3) korsningsförädling för introduktion och ansamling av resistensgener i väladapterat material arbetet koncentrerades till fyra sjukdomar/patogener: Bomullsmögel - Sclerotinia sclerotiorum Kransmögel - Verticillium dahliae Torröta - Phoma lingam Klumprotsjuka - Plasmodiophora brassicae

1) Sjukdomsangreppen i riks- och OS-försöken av höstraps i Skåne har graderats sedan 1985. Graderingarna har ställts till SLU:s förfogande och har legat till grund för uppgifter i Sortval. Sammanställningar av graderingarna har också bifogats den årliga lägesrapporten till SSO. Graderingarna av de officiella försöken ger god information om den generella resistensnivån i aktuella sorter och är till nytta för såväl praktiska odlare som förädlare. Något år upprepades graderingarna i samma försök med ett par dagars intervall för att följa angreppsutvecklingen. Därigenom undviks det fel som uppstår då man jämför angrepp i oliktidiga linjer vid ett och samma tillfälle. Skillnaderna i mottaglighet minskar då man jämför sorterna i samma mognadsstadium. Upprepade graderingar är mycket intressant, men kräver tyvärr alltför mycket resurser. Sedan 1995 har de olika sjukdomarna så långt möjligt bedömts separat. Detta har ökat möjligheten att urskilja dels den enskilda sjudomens betydelse dels eventuella sortskillnader i resistens. 2) Utveckling av testmetoder för växthus och fält skedde framförallt under första delen av projektperioden. Idag testas resistens mot bomullsmögel, kransmögel, torröta och klumprotsjuka rutinmässigt i växthus. Utförliga metodbeskrivningar på växthustesterna återfinns i bilaga 1. Testmetoden vi använder i växthus för att mäta resistens mot bomullsmögel är mycket arbetsam och medger inte screening av stora kvantiteter. Metoden speglar också bara en del av samspelet mellan värdväxt och patogen, nämligen svampens utbredning i växten efter etablering och penetrering. Eftersom det är en viktig del i försvarsmekanismen kan en tydlig förbättring i denna egenskap ändå betyda mycket för växtens totala resistens. Metoden för att testa kransmögel-resistens fungerar inte bra på vårraps, men försök att anpassa den pågår. 16 differentialsorter har valts ut och provas parallellt i fält och växthus. Under 1996 låg sortimentet på fyra olika lokaler i Sverige varav kransmögelangrepp kunde graderas på tre av dem. 1997 såddes sortimentet ut på de tre platserna igen. Försök att utföra artificiell inokulering med torröta i fält har utförts under flera år i höst- och vårraps. Resultaten har varit skiftande och framför allt mycket beroende av väderförhållanden. Försöken har generellt sett lyckats bäst i höstraps, i vårraps har försöken varit mycket otillförlitliga. 3) I arbetet med att förbättra resistensen mot bomullsmögel i svensk vårraps har två återkorsningscykler genomförts med de tre japanska resistenskällorna. Inledningsvis gjordes urval för lägre erukasyrahalt, tidighet och förbättrad resistens, i ett senare skede gjordes också urval för lägre glukosinolathalt. Resistensen har dock försvagats för varje gjord återkorsning och därför har inga nya korsningar gjorts. I stället har upprepade urval gjorts i de bästa linjerna för att förbättra kvalitén och stabilisera resistensnivån. Detta har lett till dubbellågt material som åtminstone i växthustesten har en viss förbättring av resistensnivån. Under 1997 provades de första linjerna ifrån detta program i vägningsförsök. Den bästa linjen låg bara 1 % under mätaren (Maskot) i fröskörd men ingen bedömning av fältresistens kunde göras pga låga angrepp. Materialet kommer att provas ytterligare framöver. Korsningsarbetet för att ansamla resistensgener mot kransmögel har haft god framgång och förädlingsmetodiken ger möjligheter att förbättra resistensnivån i svensk höstraps. Utebliven effekt av urvalen har påvisats

då den genetiska bakgrunden i korsningen är alltför snäv. Det är därför viktigt att föra in mer främmande genmaterial i det fortsatta korsningsarbetet och eventuellt göra urvalen i tidigare generationer. Linjer med enkellåg kvalitet och hög avkastningspotential, som kommit fram genom förädlingsprogrammet för förbättrad kransmögelresistens, har utnyttjats som korsningsföräldrar. Några egenskaper som de kan förbättra i det dubbellåga materialet är framför allt vinterhärdighet och tidighet. Dubbellåga linjer ifrån programmet ligger sedan 1993 årligen i vägningsförsök och de bästa provas också i särskilda sjukdomsförsök, såväl i Sverige som i Tyskland och Frankrike. SW 93303156 ifrån programmet har vid denna provning bedömts ha en god fältresistens även mot torröta. De sista åren har arbetet inriktats på att förbättra oljehalten i materialet. Arbetet med att överföra höggradig resistens mot torröta ifrån närbesläktade arter till raps pågår. Upp till 5 återkorsningar med såväl somatiska som sexuella hybrider har genomförts och omfattande resistens-screening av klyvande material har genomförts. Större delen av materialet - och framförallt linjer med stark resistensreaktion - är fortfarande mycket olikt raps. Vid skörden har vi i några fall observerat att stjälkbasen kan vara angripen av Phoma lingam, vilket skulle innebära att svampen kan infektera och växa systemiskt utan att ge synliga bladsymptom. Vid fortsatt korsningsarbete måste screening och urvalsarbete kompletteras, så att även stjälkresistensen undersöks. Flera linjer, som uttrycker resistensen mycket starkt, är fortfarande mycket olika återkorsningsföräldern (=vårraps). Vid fortsatt korsningsarbete är det därför också nödvändigt att börja med kromosomtalsbestämning i materialet. För att undersöka svampens virulensmönster i Sverige påbörjades en inventering med hjälp av växtskyddscentralen i Alnarp, 1994. Stjälkar från olika lokaler i Skåne samlas in för isolering och vidare virulensundersökning. Mer än hälften av de isolat som hittills har undersökts har varit virulenta. Den mest frekventa typen är isolat från patogenitetsgrupp 3, det vill säga samma typ som har rapporterats vara mest vanlig i Frankrike. Isolat av typ PG2 som är den vanligaste i Kanada har inte påträffats. Förädlingsprogrammen för klumprotsresistens i höst- och vårraps ledde relativt snabbt fram till dubbellågt material med rasspecifik resistens. I fältförsök visade sig denna resistens senare vara otillräcklig och materialet utvärderas nu i de konventionella programmen. Återkorsningsmetodiken innebär att det varit svårt att följa med i avkastningsökningen hos nya sorter. Vårrapsorten SW 02763 ifrån detta program har dock kvalificerat sig för provning i officiella försök. Förädlingsprogrammen för icke-rasspecifik resistens mot klumprotsjuka har gett mer lovande resultat. I fältförsök på fält med naturligt förekommande klumprotsmitta har den bästa höstrapslinjen haft 16 % angrepp och den bästa vårrybslinjen bara 8 % angrepp. SW 0126 och SWA3155 ifrån dessa program provas 1997 i officiella försök.

BOMULLSMÖGEL - Sclerotinia sclerotiorum Inledning Bomullsmögel, orsakad av svampen Sclerotinia sclerotiorum, är en av de viktigaste sjukdomarna i oljeväxter. Våroljeväxtodlingen i mellansverige kan vissa år drabbas av kraftiga angrepp med stora skördebortfall som följd. De senaste åren, 1995-97, har angreppen varit starka även i höstraps. Resistensskillnaderna i det svenska sortoch förädlingsmaterialet av oljeväxter är dock små och möjligheten att exploatera dem i ett förädlingsprogram bedöms som liten. I mitten av 1980-talet uppmärksammades såväl i England som Frankrike att ett antal japanska rapslinjer hade en mycket högre resistens/toleransnivå än något annat tidigare undersökt material. Man började då ett intensivt arbete för att förbättra den europeiska höstrapsens resistens med hjälp av dessa linjer. I detta delprogram var målsättningen att föra över samma resistens till svenskt vårrapsmaterial och att kombinera den med god kvalitet. Material och metoder Frö av tre japanska höstrapslinjer, Genkai 1-2-1, Genkai 1-2-2 och Jap 3-1-1, som samtliga rapporterats ha hög resistens/toleransnivå, erhölls hösten 1986 ifrån PBI, Cambridge. Dessa resistenskällor har hög halt av både erukasyra och glukosinolater. De kräver en viss vernalisering för att gå i blom, men vinterhärdigheten är dålig. Typen är kort och grenig, mognaden tidig. Resistensen i genkällorna är kvantitativ och yttrar sig som en mera begränsad utveckling av stjälkrötan. För att bli av med resistenskällornas primitiva karaktärer planerades flera återkorsningar till välanpassad, högavkastande vårraps och de första korsningarna gjordes i växthus 1987. Efter korsning har F1 och F2 odlats i bulk, varefter planturval gjorts i F2. De enskilda plantorna har sedan genomgått kvalitetsanalyser. Erukasyrahalten testades de första åren med hjälp av papperskromatografi och därefter med gaskromatografi. Glukosinolatinnehåll analyserades inledningsvis enbart med papperstest, senare kompletterades med LECO-analyser. I första hand har därefter linjer med förbättrad kvalitet genomgått en resistenstest. Denna har gjorts i växthus med hjälp av den sk "match-stick" metoden, varvid svampen odlas upp på steriliserade tändstickor (numera utbytt mot tandpetare). Plantorna infekteras sedan genom att de överväxta tandpetarna sticks in i stjälken. För att få en jämn och snabb utveckling av angreppen krävs mycket hög luftfuktighet. Plantorna inokuleras vid begynnande blomning och efter ca 1 vecka graderas angreppen. Lämpliga korsningsföräldrar har valts ut med hjälp av resultat ifrån kvalitetsanalyser och resistenstester.

Resultat och diskussion De första korsningarna med tre japanska resistenskällor, Genkai 1-2-1, Genkai 1-2-2 och Jap 3-1-1, utfördes 1987. Materialet som odlades i fält 1989 och 1990 gav ett primitivt intryck. Mycket av vernaliseringsbehovet fanns kvar och flera linjer växte enbart vegetativt utan att gå i blom. Genom återkorsning med dubbellåg vårraps skulle vernaliseringsbehovet minska och kvalitén förbättras. 1990 gjordes den första återkorsningen med Genkai 1-2-1 och Genkai 1-2-2. De tre linjer som korsades, hade i resistenstesten uppnått 11, 14 respektive 16 % av återkorsningsförälderns angreppsnivå, tabell 1a, dvs en väsentligt förbättrad resistensnivå jämfört med korsningsföräldern. 1993 gjordes den andra återkorsningen med Genkai 1-2-1 och Genkai 1-2-2. De sex linjer som korsades hade uppnått 25, 29, 45, 46, 48 respektive 49% av återkorsningsförälderns angreppsnivå, tabell 1b. 1991 gjordes den första återkorsningen med Jap 3-1-1. De två linjer som korsades, hade i resistenstesten uppnått 20 respektive 22 % av återkorsningsförälderns angreppsnivå, tabell 1a. 1994 gjordes en ny återkorsning med en linje som uppnått 76 % av återkorsningsförälderns angreppsnivå, tabell 1 b. Materialets angreppsnivå i snitt, efter första korsningen, var 37, 62 respektive 63 % av återkorsningsföräldern. Efter en återkorsning har medelangreppsnivån ökat ytterligare till 70, 88 respektive 101 % av återkorsningsföräldern. Denna tydliga försvagning av resistensen innebär att ytterligare återkorsningar fått vänta. Arbetet har koncentrerats till upprepade urval i de bästa linjerna för att förbättra kvalitén och stabilisera resistensnivån på en tillräckligt hög nivå. Tabell 1. Vårraps. Förädling för resistens mot bomullsmögel. a) Resistenstest av första korsningens F3-linjer Återkorsningsföräldern (WW 1427) = 100 % linjer i respektive angreppsklass Relativt 1427/Genkai 1-2-1 1427/Genkai 1-2-2 1427/Jap 3-1-1 angrepp 0-20 18* 3* 3 21-40 45 16 13* 41-60 27 26 25 61-80 10 32 43 81-100 18 12 101-120 3 3 121-140 141-3 Totalt antal linjer 60 38 60 Medelangrepp 37 62 63 * = varifrån linjer för återkorsning har valts ut

b) Resístenstest av första återkorsningens F3-linjer Återkorsningsföräldern (WW 1529) = 100 % linjer i respektive angreppsklass Relativt 1427/Genkai 1-2-1//1529 1427/Genkai 1-2-2//1529 1427/Jap 3-1-1//1539 angrepp 0-20 0 0 21-40 12* 0 41-60 32* 5* 61-80 23 38 81-100 16 33 40* 101-120 12 18 32 121-140 4 5 12 141-3 3 Totalt antal linjer: 99 40 40 Medelangrepp: 70 88 101 * = varifrån linjer för återkorsning har valts ut För att förbättra kvalitén gjordes alltså sommaren 1993 850 planturval i fält. Materialet bestod av första återkorsningens F2-F4 generationer och representerade samtliga resistenskällor. Materialet hade i huvudsak låg erukasyrahalt. Fältmaterialet sommaren 1994 bestod av F3-F5 generationerna ifrån första återkorsningen med samtliga 3 resistenskällor, samt F2-generationen ifrån andra återkorsningen med en resistenskälla. I linjer med tidighet och förbättrad kvalitet gjordes sammanlagt 1100 planturval, varav 400 isoleringar. Erukasyra fanns i mycket små mängder eller inte alls i merparten av förädlingsmaterialet, medan totalhalten av glukosinolater visade stor variation. Utvalda plantor med bra kvalitet slogs samman till 21 nya urvalspopulationer (F4-F6 generationerna ifrån första återkorsningen med samtliga 3 resistenskällor, samt F3-generationen ifrån andra återkorsningen med en resistenskälla) och såddes ut i fält 1995. I 9 av dessa populationer gjordes sammanlagt 320 förnyade planturval för tidighet och bra agronomisk typ. Erukasyra fanns i mycket små mängder eller inte alls i merparten av förädlingsmaterialet, medan totalhalten av glukosinolater fortfarande visade stor variation. En sammanställning av hur de här upprepade kvalitetsurvalen har påverkat materialet illustreras i diagram 1. De nio populationer, varifrån planturvalen gjordes 1995, genomgick resistenstest i växthus. Resistensnivån i 4 populationer var signifikant bättre än hos återkorsningsföräldern, vilket visas i tabell 2. 118 plantavkommor med dubbellåg kvalitet såddes ut i fält 1996. 195 nya planturval gjordes i F2-F4 generationen och 34 linjer skördades i F5-F7 generationen. De första avkastningsförsöken med sex sådana linjer genomfördes under 1997. Den bästa linjen låg bara 1 % under mätaren (Maskot) i fröskörd och materialet kommer att utvärderas ytterligare. Någon bedömning av fältresistens kunde inte göras pga låga angrepp.

Diagram 1. Vårraps. Förädling för resistens mot bomullsmögel. Upprepade kvalitetsurval Urval för låg erukasyrahalt andel linjer i resp. klass 100 80 60 40 20 0 0-1 1-5 5-10 10-15 15-20 20- % erukasyra 1989 1993 1994 1995 1996 Urval för lågt glukosinolatinnehåll andel linjer i resp. klass 60 50 40 30 20 10 0 0-10 10-20 20-30 30-40 umol/g torrt mjöl 40-1996 1995 1994

Tabell 2. Resistens mot bomullsmögel - korsningsprogram med japanska resistenskällor Test med infekterade tandpetare Linje Härstamning Angrepp Angrepp rel. mätare (mm) (Starlight+Stina) 94-323009 Comet/Genkai 1-2-1//Starlight 201 106 94-323083 - - 141 74*** 94-323087 - - 151 80** 94-323094 - - 174 92 94-323147 Comet/Jap 3-1-1//Stina 177 93 94-323165 - - 156 82* 94-323169 Comet/Genkai 1-2-1//Starlight/3/ Paroll 174 92 94-323171 - - 179 94 94-323172 - - 157 83* 90-3710-B Starlight 187 99 90-3720 Stina 192 101 87-15401 Genkai 1-2-1 165 87 87-15403 Jap 3-1-1 159 84 Testmetoden vi använder för att mäta resistens mot bomullsmögel är mycket arbetsam och medger inte screening av stora kvantiteter. Metoden speglar också bara en del av samspelet mellan värdväxt och patogen, nämligen svampens utbredning i växten efter etablering och penetrering. Eftersom det är en viktig del i försvarsmekanismen kan en tydlig förbättring i denna egenskap betyda mycket för växtens totala resistens. Det är dock relativt små resistens-förbättringar som uppnåtts i korsningsprogrammet med de japanska resistenskällorna. Vi vill fortsättningsvis inrikta oss på att leta efter en starkare resistens i bl a Brassica oleracea för att försöka ta fram resyntetiserad raps med förbättrad resistens mot bomullsmögel.

KRANSMÖGEL - Verticillium dahliae Inledning Kransmögel, orsakad av Verticillium dahliae, är en av de viktigaste komponenterna i det komplex av svampar som orsakar vissnesjuka i oljeväxter. Skördebortfall orsakat av vissnesjuka är svårt att uppskatta, men angrepp leder framförallt till brådmognad, småfröighet och ökad risk för drösning. Sjukdomen är allmänt förekommande i de oljeväxodlande distrikten i Sverige, med tyngdpunkt på höstrapsodlingen i Skåne. Målsättningen i detta delprogram var att utnyttja och ytterligare förbättra den resistens mot Verticillium dahliae som finns i förädlingsprogrammet av framför allt höstraps. Vidare planerades att screena sortiment inom Brassica ssp för att eventuellt identifiera nya resistenskällor. Material och metoder Ett kontinuerligt arbete med fältgraderingar har utförts under perioden. Naturliga infektioner har utnyttjats för att ge en uppfattning om det totala förädlingsmaterialets status. Därutöver har också sjukdomsgraderingar gjorts i Riks- och OS-försöken av höstraps i Skåne. Resistens mot Verticillium dahliae har testats i växthus med en sk rootdip -teknik. Metoden innebär att rötterna på plantor i 2-bladsstadiet inokuleras med svampsuspension och omplanteras. Mottagliga individer vissnar sedan ned efter ca 8 veckor och linjernas angreppsnivå räknas ut relativt en mätare. Lämpliga korsningsföräldrar ifrån det ordinarie förädlingsprogrammet har valts ut med hjälp av denna resistenstest. Därefter har gjorts dels samkorsningar mellan olika resistenta linjer för att ansamla förmodat olika resistensgener, dels korsningar med anpassat material om andra karaktärer behövt förbättras (t ex kvalitet, stjälkstyrka, tidighet). Från och med F2-generationen påbörjas analys- och testarbeten. Ett stort planturval görs för att upptäcka dubbellåga individer och de linjer som klarar kvalitetskraven går vidare till resistenstest i växthus. Parallellt odlas materialet i fält och i linjer med bra testresultat och bra agronomisk typ görs förnyade planturval. Analys- och testarbeten upprepas i ytterligare en generation. I projektperiodens början gjordes korsningar med enkellåg höstraps, sådant material har fått en slutlig utvärdering. Sedan 1990 görs enbart korsningar med dubbellågt material. Resultat och diskussion Omställningen till odling av dubbellåg höstraps innebar att inga nya korsningar med enbart enkellåga linjer gjordes efter 1988. Slutprovning av det sista materialet ifrån tidigare förädlingsmaterial gjordes 1992. Sammanlagt provades 12 linjer i ett "lattice"-försök tillsammans med 37 andra linjer, totalt 49 sorter. Fyra av linjerna ingick bland de fem bästa i försöket. Ett utdrag redovisas i tabell 3.

Tabell 3. Förädling för resistens mot Verticillium dahliae Enkellåga höstrapslinjer i avkastningsförsök 1 försök, 2 upprepningar. Linje Avkastning Ranking Sjukdomsangrepp rel.tal i fält i vxh vissnesj. V.dahliae Libraska 92,5 35 43 94 Ceres 104,8 8 64 93 Liropa 102,7 14 27 102 V.d 1 99,2 23 30 83 2 111,3++ 2 30 41 3 91,9 36 34 60 4 89,6 40 40 58 5 109,6+ 3 38 57 6 108,7+ 4 54 54 7 104,3 9 50 73 8 100,4 20 60 59 9 108,5+ 5 22 52 10 99,7 22 34 37 11 98,8 24 28 29 12 101,8 18 42 60 + sign.nivå 5 % mot medeltalet av kontrollerna (Libraska, Ceres, Liropa) ++ sign.nivå 5 % mot medeltalet av samtliga linjer. Material ifrån de första korsningarna med dubbellågt material låg 1991/92 som F4-parceller i fält. Sammanställningen av sju korsningar visas i tabell 4. 1993 provades 23 linjer ifrån 2 av dessa korsningar, tabell 5. Linjer ifrån korsningen 1031/1036, hade i snitt 19 % angrepp och linjer ifrån korsningen 1031/1032 hade i snitt 32 %, medan Ceres och Libraska låg på 55 % i angrepp. Angreppen orsakades av både Verticillium dahliae och Phoma lingam. Tabell 4. Resultat av selektion för resistens mot Verticilium dahliae, dubbellågt förädlingsmaterial. Relativ angreppsnivå i växthustest, Rustan = 100 Korsning Korsn.föräldr. Samtl. F3-individer Samtl. F4-individer x x (min-max) x (min-max) 1031/1032 60 51 (19-74) 71 (32-100) 1014/210-87 54 51 (37-76) 25 ( 8-76) 1014/244-87 68 60 (33-89) 34 (14-69) 210-87/212-87 54 67 (34-99) 22 ( 3-44) 692-86/244-87 54 55 (29-78) 36 ( 8-85) 210-87/Rustan 77 74 (69-79) 65 (42-85) Tabell 5. Förädling för resistens mot Verticillium dahliae

Dubbellåga höstrapslinjer i avkastningsförsök 1 försök, 2 upprepningar. Linje Härstamning Vissnesjuke- Rel. Fröavkastning Råfettavkastning angrepp, % kg/ha rel. rel. 1 Ceres 55 100 4851 100 100 2 Libraska 55 100 4302 89 84 3 Liropa 45 82 4856 100 97 4 1031/1036 20 36 4466 92 84 5 " 45 82 4389 90 85 6 " 25 45 4719 97 92 7 " 20 36 4490 93 87 8 " 20 36 4464 92 88 9 " 15 27 4813 99 94 10 " 5 9 4881 101 95 11 " 10 18 4666 96 89 12 " 5 9 4811 99 93 13 " 25 45 4775 98 92 14 1031/1032 15 27 3765 78 70 15 " 25 45 4133 85 77 16 " 35 64 4205 87 79 17 " 25 45 4606 95 87 18 " 35 64 4280 88 84 19 " 40 73 4210 87 81 20 " 35 64 4349 90 83 21 " 20 36 4118 85 78 22 " 30 55 3904 80 74 23 " 40 73 3712 77 70 24 " 45 82 4165 86 80 25 " 45 82 4216 87 80 26 " 30 55 4154 86 77 I avkastningsförsöken 1994 provades 13 linjer ifrån 4 korsningar, tabell 6. Angreppsnivån i fält låg något lägre i förädlingslinjerna än i mätaren, i snitt 3 % lägre. De graderade angreppen var enbart orsakade av Phoma lingam. Fröavkastningen var i snitt 122 % av mätarens, med max 143 % och min 108 %. Oljehalten var tillfredsställande i flertalet linjer, och gav i snitt en råfettskörd på 119 % av mätarens. I avkastningsförsöken 1995 provades 11 linjer ifrån sammanlagt 7 korsningar, tabell 7 och 8. Angrepp, orsakade av såväl Verticillium dahliae som Phoma lingam, kunde graderas och angreppsnivån låg, i flertalet av förädlingslinjerna, lägre än i mätaren. Framförallt två korsningar - (ur 692-86/ur 244-87) och (ur 1044/ur JF53-89) - hade en förbättrad resistens mot båda sjukdomarna, och kommer att användas som korsningsföräldrar. Fröavkastningen var underlägsen eller lika med mätarens. I avkastningsförsöken 1996 provades 13 linjer ifrån sammanlagt 8 korsningar. Försöket var kraftigt vinterskadat och ingen sjukdomsgradering eller bedömning av avkastning kunde göras. Tabell 6. Höstraps. Förädling för resistens mot Verticillium dahliae.

Dubbellågt material i avkastningsförsök 1994 1 försök, 3 upprepningar Linje Härstamning % angrepp Fröavkastning Råfettavk. Phoma kg/ha rel. rel. Ceres 23 2575 100 100 1 1031/1036 17 3080 120 118 2 " 21 3237 126 127 3 " 13 3481 135 135 4 " 23 3324 129 127 5 " 26 2893 112 108 6 " 21 2790 108 104 7 " 17 2894 112 109 8 1014/210-87 20 3648 142 140 9 692-86/244-87 20 3118 121 118 10 " 20 3369 131 131 11 " 27 2792 108 102 12 210-87/Rustan 16 2930 114 110 13 " 20 3138 122 115 20 3130 122 119 Tabell 7. Höstraps. Förädling för resistens mot Verticillium dahliae. Dubbellågt material i avkastningsförsök 1995 1 försök, 3 upprepningar Linje Härstamning Angrepp rel Ceres Fröavkastning Verticillium Phoma kg/ha rel. Ceres 100 (66) 100 (40) 4014 100 Casino 75** 92 3619 90 Idol 111 50** 4013 100 1321 1031/1036 101 60** 3804 95 1322 ur 1014/ur 210-87 84* 44*** 4219 105 1323 ur 692-86/ur 244-87 49*** 33*** 3614 90* 1324 - " - 36*** 23*** 3947 98 * = signifikans på 5 % nivå ** = 1 % *** = 0.1 %

Tabell 8. Höstraps. Förädling för resistens mot Verticillium dahliae. Dubbellågt material i avkastningsförsök 1995 1 försök, 2 upprepningar Linje Härstamning Angrepp rel. Ceres Fröavkastning Verticillium Phoma kg/ha rel Ceres 100 (60) 100 (37) 3974 100 Lirajet 78** 64* 3961 100 2619 ur 1044/ur 1071 61*** 82 4052 102 2620 ur 1044/ur JF53-89 28*** 55** 3759 95 2621 - " - 39*** 64* 3203 81*** 2622 ur JF40-89/ur JF47-89 67*** 128 3185 80*** 2623 - " - 78** 128 3567 90* 2624 ur 210-87/3/ur Emil/Rafal 67*** 91 4060 102 2625 - " - 72*** 100 4116 104 * = signifikans på 5 % nivå ** = 1 % *** = 0.1 % Förädling för förbättrad resistens mot Verticillium dahliae genom samkorsning och upprepat urval har varit framgångsrik. Medelvärdet på angreppsnivån för samtliga F3-linjer ifrån en korsning ligger, som visas i tabell 4, på ett genomsnitt av korsningsföräldrarnas nivå. Det bör också förväntas, eftersom urvalen i F2 sker slump - mässigt. I F3 görs urvalen i linjer med låga angrepp. Om selektionen är effektiv ska linjerna i F4 ha ett lägre medelvärde. Utebliven effekt av urvalen kan förväntas om den genetiska bakgrunden i korsningen är alltför snäv, vilket kan vara fallet i framför allt de två första korsningarna. Det är därför viktigt att föra in mer främmande genmaterial i det fortsatta korsningsarbetet och eventuellt göra urvalen i tidigare generationer. Avkastningsförsök med dubbellågt material visar att angreppsnivån i fält ligger betydligt lägre i förädlingslinjerna än i mätarna. Fröavkastningen är dock alltför dålig, liksom oljehalten. För att få fram nya sorter med bättre resistens mot Verticillium dahliae måste större vikt läggas på urval för hög oljehalt. Korsningar för att förbättra dessa egenskaper har påbörjats. Linjer med enkellåg kvalitet och hög avkastningspotential, som kommit fram genom förädlingsprogrammet för förbättrad kransmögel-resistens, har och kommer att utnyttjas som korsningsföräldrar. Några egenskaper som de kan förbättra i det dubbellåga materialet är framför allt vinterhärdighet och tidighet. Under 1995 började arbetet med att finna nya resistenskällor. Sammanlagt 63 kollekter av framförallt raps screenades för Verticillium-resistens. Några linjer ifrån Asien samt resyntetiserad raps visade god resistens och har korsats en första gång med väladapterat material.

TORRÖTA - Phoma lingam Inledning Phoma lingam är tillsammans med Verticillium dahliae den viktigaste patogenen i rapsens sjukdomsbild av vissnesjuka. Beroende på årsmån och växtplats varierar angreppen, de svåraste skadorna uppträder som regel i höstraps och framför allt efter milda vintrar. Insektsskador medför ofta att angreppen av Phoma lingam ökar i och med att infektionsprocessen underlättas. De svenska isolaten av Phoma lingam anses vara mindre aggressiva än t ex franska och engelska isolat eftersom de allvarligaste sjukdomssymptomen av svampen är ovanliga i Sverige (s k blackleg ). En anpassning av svampen och utveckling av mera virulenta isolat i Sverige är trolig. Målsättningen med detta projekt var först och främst att utvärdera och tillvarata den variation i resistens mot Phoma lingam som existerar i förädlingsmaterialet av framförallt höstraps samt att bredda och ytterligare förbättra resistensnivån i raps genom att söka och inkorporera genkällor utanför Brassica napus. Inom flera mycket närbesläktade arter, som B. juncea, B. carinata och B. nigra, finns linjer med fullständig resistens, som relativt lätt kan utnyttjas i korsningsarbeten. Vidare planerades att undersöka svampens virulenssammansättning. Material och metoder I fält har naturliga infektioner kontinuerligt utnyttjats för att få en uppfattning om det totala förädlingsprogrammets resistensnivå. Förutom graderingar i eget förädlingsmaterial har sjukdomsgraderingar också gjorts i Riks- och OS-försöken av höstraps i Skåne. Material av särskilt intresse har legat i artificiellt inokulerade sjukdomsförsök. I höstrapsen har dessa utförts så, att infekterad halm samlas in strax efter skörd. När det nysådda når 2-3 bladsstadiet läggs halmen ut mellan raderna. Avläsning görs normalt strax före skörd men under år med mycket tidiga och starka angrepp görs en gradering av frekvens "välta plantor" vid blomningen. I vårrapsen har renodlat inokulum använts. Svampen uppförökas på näringsmedium och en lösning av sporer och vatten sprutas sedan ut i 2-3 bladsstadiet. Några år har bevattningsanläggning funnits tillgänglig. W Weibull AB och Svalöf AB erhöll i slutet av 80-talet artkorsningsmaterial ifrån Institutionen för Växtförädling, SLU. Materialet var framtaget av Christina Dixelius, som i sitt doktorsarbete bl a framställt somatiska hybrider mellan B. napus och phoma-resistenta linjer av B. nigra, B. juncea samt B. carinata. Hybriderna var framställda genom protoplastfusioner och fröet som erhölls var från den första återkorsningen till raps. Resistensnivån i materialet testas i växthus genom att hjärt- och örtblad inokuleras med en pyknidiesporlösning. Isolaten som används är aggressiva och resistensen uttrycks som en immunreaktion. Resistenta plantor återkorsas med dubbellåg vårraps. För att undersöka svampens virulensmönster samlades plantprover ifrån olika lokaler in för isolering och vidare virulensundersökning. Klassificering i virulenta och avirulenta isolat gjordes dels genom att odla svampen i

näringsbuljong, varvid eventuell pigmentproduktion tas som bevis för avirulens, dels genom testinokulering av ett differentialsortiment. Genom att bedöma reaktionen på de tre sorterna Westar, Quinta och Glacier grupperas isolaten i fyra patogenitetsgrupper, PG 1-4, se tabell 9. Tabell 9. Phoma lingam - indelning av isolat i patogenitetsgrupper Patogenitets- Reaktion på: grupp Westar Quinta Glacier PG 1 avirulent avirulent avirulent PG 2 virulent intermediär - - PG 3 - - - - virulent PG 4 - - virulent - - Resultat Svenskt förädlingsmaterial har i mycket liten utsträckning selekterats för resistens mot Phoma lingam. Ett tydligt exempel är Casino, som normalt uppvisar god fältresistens. Under år när torröta varit vanligt förekommande har sorten tillhört en av de mest angripna. Som en konsekvens av att angreppen av Phoma lingam ökat i betydelse de senaste åren genomför vi numera särskilda sjukdomsförsök på 4 olika lokaler i Europa för att få möjlighet att bedöma resistensen i det mest avancerade förädlingsmaterialet. Fältförsök med artificiell inokulering har utförts under flera år i höst- och vårraps. Resultaten har varit skiftande och framför allt beroende av väderförhållanden. Försöken har generellt sett lyckats bäst i höstraps. När halmen läggs ut på hösten har svampen god tid att etablera sig och vädret är ofta gynnsamt. Symptom syns tidigt på de understa bladen och svampen växer sedan genom bladstjälken ner i rothalsen. Graderingar görs ifrån sen blomning till strax före skörd. Under flera år i mitten på 90-talet förekom mycket starka, naturliga angrepp av Phoma lingam i höstrapsen, vilket innebar att i stort sett hela förädlingsmaterialet kunde graderas för Phomaresistens oberoende av inokulering. I vårrapsen har försommartorka flera år medfört problem med uppkomst och dåliga bestånd, liksom ogynnsamma förhållanden för Phoma lingam. Trots tillgång till bevattning i försöken med artificiell inokulering har angreppen sällan blivit starka och generellt måste metoden betraktas som mycket otillförlitlig. Ett undantag utgör 1994 då ett begränsat material ifrån korsningen Wesbrook/Garrison inokulerades med sporlösning i fält. Förhållandena under odlingssäsongen var mycket gynnsamma för sjukdomens utveckling i vårraps och vid mognad fanns tydliga symptom. Avläsningen gjordes vid samma mognadsstadium för samtliga linjer och några linjer var signifikant bättre i resistens, dock ej bättre än den resistenta föräldern - Wesbrook. Linjerna gick vidare till fortsatt provning. Under flera år i mitten på 1990-talet har odlare rapporterat problem med höstrapsplantor som välter vid blomningen. På åtskilliga av dessa plantor är det relativt lätt att upptäcka angrepp av Phoma lingam i brottytan.

Orsaker till den plötsliga ökningen av den här angreppstypen kan vara flera. Dåliga höstbestånd med allmänt försvagade plantor kan ha erbjudit en gynnsam inkörsport för svampen. Det kan ha kommit in mer aggressiva isolat från kontinenten - med vind, utsäde eller på annat sätt. Det är också möjligt att aggressiva isolat funnits här hela tiden, fast i låg frekvens. Odling av mera mottagliga sorter kan vara ytterligare en orsak. Under 1994, 1995 och 1996 graderades frekvensen "välta plantor" strax efter avslutad blomning i Svalöf Weibulls fältförsök av höstraps. Sortskillnader i känslighet överensstämde väl med skillnader i härdighet, vilket styrker teorin att torröta lättare orsakar kraftiga angrepp i redan försvagade plantor. En jämförelse mellan 1994 och 1995 års graderingar av de mest intressanta sorterna visas i tabell 10. Express var båda åren en av de minst känsliga sorterna, även om angreppsnivån varierade mellan åren. Tabell 10. Höstraps. Gradering av "välta plantor" Sortförsök, 3 upprepningar Skala 1-9, 1=frisk, 9=samtliga plantor välta Sort/linje 1994 1995 Casino 8,0 max 3,0 max Ceres 5,7 2,7 Libraska 7,3 - Silvia 6,0 2,4 Idol 2,0 min 2,3 Lirajet 3,0 2,0 Express 2,0 min 1,6 min Liropa 3,0 2,7 NPZ 026 4,3 2,4 För att undersöka svampens virulensmönster i Sverige påbörjades en inventering med hjälp av växtskyddscentralen i Alnarp, 1994. Under odlingssäsongen samlades stjälkar från 13 olika lokaler i Skåne in för isolering och vidare virulensundersökning. Sammanlagt 52 stjälkar undersöktes och Phoma lingam kunde påvisas i plantprover från samtliga platser. Fördelningen mellan de geografiska lokalerna framgår av tabell 11. Klassificering i virulenta och avirulenta is olat gjordes genom att odla svampen i näringsbuljong, varvid eventuell pigmentproduktion är en indikation om avirulens. Förutom 1994 års isolat, fanns svenska isolat från 1989 samt utländska isolat med, tabell 12. 91 % av de undersökta isolaten ifrån Sverige 1994 producerade inget pigment och är således virulenta. De svenska isolaten från 1989 var huvudsakligen pigmenterade och alltså avirulenta. Eftersom de är isolerade från stjälkrötor vid mognad kan ingen korrekt jämförelse mellan åren göras. Flertalet utländska isolat var virulenta. 1995 gjordes en ny insamling av "välta plantor". Denna gång koncentrerades insamlingen tidsmässigt till blomningen för att delvis utesluta möjligheten till sekundär infektion av eventuella svaghetsparasiter. Symptomen var inte lika utbredda och insamlingen begränsades till 6 platser i Skåne. Sammanlagt 34 stjälkar undersöktes och Phoma lingam kunde påvisas i plantprover från fyra utav de sex lokalerna. Fördelningen mellan de geografiska

lokalerna och förekomst av pigmentproduktion hos isolaten framgår av tabell 13. Som jämförelse finns de sammanlagda resultaten från 1994 inlagda. Frekvens lyckade isoleringar, dvs plantor med påvisad förekomst av P.lingam, var densamma båda åren. Frekvens virulenta isolat var dock betydligt lägre 1995 (58%) än 1994 (91%). Tabell 11. Isolering av Phoma lingam, 1994 Testnr. Ursprung Datum Antal Antal Indeln. av isolat: f. insaml. undersökta stjälkar m. opigm. pigm. stjälkar P.lingam 940: 11 Välaholm 10/6 1 1 1 12 Dammstorp " 1 1 1 13 Laxmans Åkarp " 1 1 1 14 Söderviddinge " 1 1 1 15 Vallberga gård " 1 1 1 16 Ö. Carlsnäs " 1 1 1 21 Petersborg 1/7 8 4 4 22 Olstorps gård 30/6 5 4 4 23 Munkagårda 3/7 11 5 2 3 24 Nordanå? 7 5 5 25 St. Råby? 5 3 3 26 Ingelstad? 5 3 3 27 V. Alstad? 5 5 5 Totalt: 52 35 32 3 67% 91% 9% Tabell 12. Phoma lingam - pigmentproduktion i isolat med olika geografiskt ursprung Ursprung: Antal isolat: Land år opigm. pigm. Sverige 1994 32 3 Sverige 1989 1 6 Europa 1994 12 0 Europa 1988/89 2 1 Kanada? 3 0 Totalt: 50 10 Tabell 13. Isolering av Phoma lingam, 1995 Testnr. Ursprung Datum Antal Antal Indeln. av isolat: f. insaml. undersökta stjälkar m. opigm. pigm. stjälkar P.lingam

950:7 Ö. Carlsnäs 17/5 10 8 8 0 8 Välaholm 8 7 2 5 9 Barsebäck 2 - - - 10 Dammstorp 4 4 0 4 11 Trollenäs 5 5 4 1 12 Borstahusen 5 - - - Totalt: 34 24 14 10 %: 71% 58% 42% (1994): (67%) (91%) (9%) 1995 års skånska isolat användes också för testinokulering av differentialsortimentet (Westar, Quinta och Glacier). Vi fann isolat ifrån samtliga patogenitetsgrupper undantaget PG 2. Den mest virulenta isolattypen - PG 4 - framstod som relativt vanlig. På två av lokalerna återfanns enbart virulenta respektive avirulenta isolat, medan det fanns isolat av båda typerna på de andra lokalerna, se diagram 2. Omfattningen av undersökningen är dock inte så stor att några direkta slutsatser kan dras. Överensstämmelsen med pigmentproduktion var total, dvs alla isolat som producerade pigment var också avirulenta på samtliga sorter. Vid en internationell jämförelse är det intressant att notera att den vanligaste typen i Europa är just PG 3 och 4, medan PG 2 dominerar i Canada. Diagram 2. Phoma lingam - förekomst av olika patogenitetsgrupper på 4 platser i Skåne 5 4 Antal isolat 3 2 1 0 Ö. Carlsnäs Välaholm Dammstorp Trollenäs PG1 PG2 PG3 PG4 Förädling för förbättrad Phoma-resistens har inriktats på att överföra höggradig resistens ifrån närbesläktade arter till vårraps. Bland de somatiska hybrider som erhölls från SLU, fanns tre kombinationer med B. juncea, en med B. carinata samt en med B. nigra. Hybriderna, som framställts genom protoplastfusioner, bestod både av symmetriska och asymmetriska hybrider. De förstnämnda innehåller det fullständiga genomet från båda föräldrarna, medan de andra innehåller hela genomet från en förälder och bara delar av genomet från den andra.

Fördelen med asymmetriska hybrider är att det kan vara lättare att integrera önskvärda egenskaper vid det påföljande återkorsningsarbetet. För att framställa de "sexuella" hybriderna korsade vi raps med Phoma-resistent B. juncea och B. carinata. Embryonerna plockades ut ca 20 dagar efter pollinering och lades på näringsmedium. Regenererade plantor omplanterades därefter i jord. Resistensen testades i påföljande generation. Båda materialen hade starka fertilitetsstörningar i början. För att få frö gjordes omfattande knopp-pollineringar och i vissa kombinationer även upprepade "embryo rescue". Upp till fem återkorsningar har gjorts i materialet och efter varje korsning har materialet genomgått resistenstest. Symptomutvecklingen på hjärtbladen går snabbt och redan efter 10 dagar kan avläsning göras. En del hjärtblad vissnar och faller av ännu tidigare, vilket innebär att inokulering måste göras på örtbladen också för att minska risken att mottagliga individer passerar testen utan att upptäckas. Resistenta plantor krukas sedan, nya återkorsningar och påsisoleringar på individer med god resistens görs. I tabell 14 visas en sammanställning av testresultaten ifrån de olika åren. Vid skörden har vi i några fall observerat att stjälkbasen kan vara angripen av Phoma lingam, vilket skulle innebära att svampen kan infektera och växa systemiskt utan att ge synliga bladsymptom. Om så är fallet blir bladresistensen svår att utnyttja. Vid fortsatt korsningsarbete måste screening och urvalsarbete kompletteras, så att även stjälkresistensen undersöks. Flera linjer, som uttrycker resis tensen mycket starkt, är fortfarande mycket olika återkorsningsföräldern (=vårraps). Vid fortsatt korsningsarbete är det därför också nödvändigt att börja med kromosomtalsbestämning i materialet.

Tabell 14. Screening för resistens mot Phoma lingam Förädlingsmaterial från artkorsningar. Antal resistenta individer: Material på örtblads- på hjärtblads- Totalt stadiet, % stadiet, % 1991 Somatiska hybrider 71 25 31 1992 Somatiska hybrider Korsningar 115 16 2 Isoleringar 1316 17 4,5 "Sexuella" hybrider Korsningar 1805 5 ej testat Isoleringar 1650 13 8,5 1993 Somatiska hybrider Korsningar 1520 18 11 Isoleringar - "Sexuella" hybrider Korsningar 197 12 7 Isoleringar 261 72 81

KLUMPROTSJUKA - Plasmodiophora brassicae Inledning Klumprotsjuka, orsakad av Plasmodiophora brassicae, är en växtföljds sjukdom som de senaste åren fått ökad uppmärksamhet. Angreppen leder till lägre fröskörd och försämrad kvalitet, i form av lägre oljehalt. I höstrapsen innebär angrepp ofta att hela eller delar av fält måste köras upp. Utbredningen i Sverige har kartlagts genom undersökning av jordprover, vilket visar att svampen finns i stort sett i hela södra Sverige. Målsättningen i detta delprogram var att bygga in resistensgener i raps- och rybslinjer med god kvalitet, d v s låg erukasyrahalt och lågt glukosinolatinnehåll. Både rasspecifik och icke-rasspecifik resistens skulle utnyttjas. Eftersom rapsodlingen hittills karakteriserats av snabba sortbyten, bedömdes rasspecifika resistensgener som möjliga att utnyttja, trots svampens stora förmåga att bilda nya virulenta raser när nya resistensgener exponeras. Resistensförädlingen borde kunna producera utgångsmaterial för en medveten sortframställning, där resistensgenerna introduceras var för sig under en längre tidsperiod. Klumprotsjuka är, som jordbunden parasit, relativt stationär, vilket är en förutsättning om strategin ska lyckas. Om svampens använda virulens minskar efter ett antal år skulle man dessutom kunna återanvända resistensgener som utnyttjats i gamla sorter. Korsningsarbetet i materialet med rasspecifik resistens har nu avbrutits på grund av de erfarenheter som gjorts under projektperioden och för att ge möjlighet till utökning i programmet för icke-rasspecifik resistens. Material och metoder Rasspecifika gener, som ger fullständig resistens, korsades in i vår- och höstraps. Resistenskällorna består huvudsakligen av olika kålrotslinjer. Samtliga har hög halt erukasyra och hög halt glukosinolater. För att förbättra kvalitén och den agronomiska typen gjordes återkorsningar med framför allt dubbellågt material. Vid korsning med vårraps måste även vernaliserings-behovet i resistenskällorna förädlas bort. Urval ifrån resistenstester har gått vidare till växthus för korsning och uppförökning. Från och med F2 har materialet legat som observationsparceller i fält och omfattande planturval har gjorts. Alla plantor har sedan genomgått kvalitetsanalyser och de som inte slopats har därefter gått vidare till resistenstest. Korsningar mellan resistenta linjer av rova och resistenta linjer av kål för att göra resyntetiserad raps har samtidigt skapat ett unikt material med icke-rasspecifik resistens. De första hybriderna har återkorsats med dubbellåg höstraps. I vårrybs har ett liknande material tagits fram. Genom att utnyttja icke-rasspecifik resistens ökar möjligheterna att få en mer varaktig resistens. Innehåll av erukasyra har analyserats med hjälp av pappers- och gaskromatografi, glukosinolathalt med papperstest och LECO-analys. Resistenstester har gjorts i växthus med "slurry"-metoden, varvid inokulering med sporsuspension sker i samband med sådden. Isolat med olika virulens används. Under senare år har materialet också testats i fält med naturligt förekommande klumprotsmitta.

Resultat och diskussion I programmet med rasspecifik resistens gjordes inledningsvis cirka 50 återkorsningar/år med klumprotsresistenta höstrapslinjer och ungefär 30 med vårraps. En sammanställning av förädlingsmaterialets omfattning de senaste 5 åren visas i tabell 15. Tabell 15. Förädling för rasspecifik klumprotsresistens i raps. Programmets omfattning i höst- och vårraps Årtal obs-parceller Antal: i fält planturval resistenstest a) i höstraps 1992 750 2500 800 1993 900 2400 450 1994 550 900 260 1995 355 740 150 1996 230 420 b) i vårraps 1992 850 1900 720 1993 500 1800 720 1994 400 1100 535 1995 340 1010 260 1996 215 905 I höstraps gjordes de första korsningarna med enkellågt material. Anledningen till detta var att vinterhärdigheten fortfarande var mycket dålig i dubbellåg höstraps och resistenskällorna bedömdes inte heller som vinterhärdiga. I takt med att det dubbellåga höstrapsmaterialet förbättrats byttes återkorsningsföräldrarna ut. Allt material med rasspecifik resistens mot klumprot är nu av dubbellåg kvalitet och korsningsarbetet i materialet har upphört. De första dubbellåga höstrapslinjerna provades i vägningsförsök sommaren 1993, tabell 16a. Återkorsningsföräldrarna utgörs av första generationens dubbellåg höstraps, vilket avspeglar sig i avkastningsnivån. I snitt gav de åtta linjerna 86 % av Ceres fröskörd och endast 79 % i råfettskörd. 1995 uppnådde den bästa höstrapslinjen 91 % av Ceres fröskörd. I vårraps har dubbellåga linjer använts som återkorsningsföräldrar hela tiden och de första avkastningsförsöken med dubbellåga vårrapslinjer med klumprotsresistens gjordes tidigt. En sammanställning av avkastningsförsöken 1993 visas i tabell 16b. De sju vårrapslinjer som provades då, gav i genomsnitt 92 % av Paroll i fröskörd och 84 % i råfett. Problemet i vårraps-programmet har varit att förädla bort resistenskällornas vernaliseringsbehov. I korsningarna med ett par resistenskällor kan klyvning i höst- och vårtyp fortfarande förekomma, trots att upp till sju återkorsningar har gjorts. 1995 provades 10 nya linjer i avkastningsförsök, den bästa linjen uppnådde 98 % av Sponsors fröskörd.

Tabell 16a. Förädling för rasspecifik klumprotsresistens i raps Avkastningsförsök 1993 Linje Fröskörd Råfettskörd kg/ha rel. rel. a) höstraps Ceres 4465 100 100 Libraska 4086 92 86 Liropa 5204 117 114 986/3/302-86//K1/986 3465 78 71 - " - 2997 67 60 K3/984//9552 3719 83 77 K3/984//9552 3719 83 77 K3/984//9702 4180 94 86 K8/957//9552 3764 84 77 K18/9702 4048 91 83 - " - 4176 94 88 - " - 4358 98 92 Tabell 16b. Förädling för rasspecifik klumprotsresistens i raps Avkastningsförsök 1993 Linje Fröskörd Råfettskörd kg/ha rel. rel. b) vårraps Paroll 3292 100 100 Katarina 3127 95 91 1427/3/K3/985//1427 3120 95 86 14272//K1/1389 2786 85 74 Consul2//K7/1389 2101 64 54 - " - 2189 66 59 - " - 2726 83 74 - " - 2681 81 74 14273//K8/1427 3339 101 101 Consul3/3/K18/957//1352 3250 99 87 Consul3/3/K18/957//1352 3250 99 87 13893/3/K20/957//1389 3276 100 94 Återkorsningsmetodiken innebär att det varit svårt att följa med i avkastningsökningen hos nya sorter. Materialet uppvisar också en kraftig försämring i råfetthalt. En sort med klumprotsresistens bör dock vara intressant även om avkastningen ligger något lägre än bästa marknadssort, ett krav som några linjer framförallt ifrån vårrapsprogrammet uppfyller. SW 02763 är en vårrapslinje som kommer ifrån programmet och som hade bra resultat 1994 (105 i fröskörd relativt Sponsor). 1995 provades linjen av OS (försöksplan OS-3) men råfettskörden låg endast på 91 relativt Sponsor (6 försök). I höstrapsen har det varit ännu svårare att få upp avkastningen i materialet.

1995 provades 22 höstrapslinjer med icke-rasspecifik resistens i vägningsförsök för första gången. Fröskörden varierade från 63 till 111 % av Ceres och även tidighet vid mognad visade stor variation. Resistensen mot Verticillium och framförallt Phoma var dålig i många linjer, men några undantag fanns, t ex 95-2803 och 95-2812. Några linjer har fortfarande hög erukasyrahalt och de flesta har högt glukosinolatinnehåll. En linje, 95-2820, hade mycket lovande resultat. Glukosinolatinnehållet var lågt och avkastningen var 99 % relativt mätaren. Samtliga resultat är sammanställda i tabell 17. Tabell 17. Förädling för icke-rasspecifik klumprotsresistens i raps Avkastningsförsök 1995 Sort/linje Fröskörd Angrepp rel Ceres Tidighet Eruka- Glukosinorel. Ceres Verticillium Phoma rel. Ceres syra later* Ceres 100 100 (70) 100 (26) 0 Lirajet 108 57 109 +3 95-2803 63***min 71 62 +1 0 m 2804 70*** 100 71-1 0 m 2805 94 86 90-1 0 m 2806 90 86 119-1 0 m 2807 69*** 100 109-1 0 m 2808 79** 100 100-1 0 m 2809 100 100 109-1 0 m 2810 87 100 109-3 0 m 2811 82** 100 95-3 0 m 2812 107 29 104 +2 13 m 2813 111 57 114 +3 25 m 2814 83* 57 104 +4 41 m 2815 89 57 104 +3 14 m 2816 85* 43 134 +3 26 m 2817 99 71 143 +2 22 m 2818 75*** 86 172 0 33 m 2819 70*** 29 162 0 19 m 2820 99 86 124-1 0 l 2821 90 100 95-1 0 m 2822 67*** 100 104-3 0 m 2823 114*max 57 95 0 0 m 2824 89 57 85 0 0 m % * m = medel, l = låg De rasspecifika gener som utnyttjats ska ge fullständig resistens i växthustesten, men reaktionen är beroende av vilket svampisolat som används. Det finns redan idag isolat som bryter ned resistensen, men förekomsten av dessa i naturligt smittade jordar är inte kartlagd. Under säsongen 1994 provades höst- och vårrapslinjer med rasspecifik respektive icke-rasspecifik resistens på fält med naturligt hög klumprotssmitta. 3 respektive 8 linjer med rasspecifik resistens provades i höst/vårraps och 5 linjer med icke-rasspecifik resistens provades i höstraps. Mycket kraftiga angrepp utvecklades och graderades strax före mognad. Resultaten finns sammanställda i tabell 18. Linjerna med rasspecifik resistens var i stort sett lika angripna som mätarna, medan tre av linjerna med icke-

rasspecifik resistens hade mycket låga angrepp. Om den rasspecifika resistenen ska utnyttjas är det viktigt att bara använda den på fält med ett lågt infektionstryck. En avkastningssänkning i en sådan sort kan troligen inte accepteras. Den icke-rasspecifika resistensen håller bra också i ett fält med högt infektionstryck. En sådan sort, som kan odlas på fält med stark smitta, behöver inte vara i topp i avkastning. Tabell 18. Försök på fält med naturligt förekommande klumprotsmitta. 1 försök, 2 upprepningar a) Höstraps Sort/Linje % angrepp Resistens I II x 1 18 26 22 Icke-rasspecifik 2 34 40 37 " 3 10 22 16 " 4 2 2 2 " 5 90 80 85 " 6 70 72 71 Rasspecifik 7 78 56 67 " 8 68 58 63 " Ceres 80 62 71 Libraska 70 86 78 b) Vårraps Sort/linje % angrepp Resistens I II x 1 86 50 68 Rasspecifik 2 86 38 62 " 3 84 46 65 " 4 92 72 82 " 5 76 78 77 " 6 68 66 67 " 7 54 46 50 " 8 58 86 72 " Paroll 62 86 74 Sponsor 80 84 82 1996 fortsatte en del av materialet att provas på tre olika lokaler med naturligt förekommande smitta. I höstraps provades 2 linjer med rasspecifik resistens och 2 linjer med icke-rasspecifik resistens. I vårrybs provades 4 linjer med icke-rasspecifik resistens. Resultaten sammanfattas i diagram 3. I de tre försöken hade de två höstraps/vårrybs-mätarna mycket starka angrepp - i genomsnitt var uppemot 90-95% av plantorna angripna och starkt nedvissnade vid graderingstillfället. De två höstrapslinjerna med rasspecifik resistens var nästan lika hårt angripna, medan åtminstone en av linjerna med resyntetiserad bakgrund hade bra resistens - i genomsnitt 16%