Åtgärdsprogram för hotade kransalger: tuvsträfse och barklöst sträfse Tuvsträfse (Chara connivens) Barklöst sträfse (Chara braunii)

Transkript

1 Åtgärdsprogram för hotade kransalger: tuvsträfse och barklöst sträfse Tuvsträfse (Chara connivens) Barklöst sträfse (Chara braunii) rapport 5851 april 2009 Kransalger_omslag-5.indd

2 Åtgärdsprogram för hotade kransalger: tuvsträfse och barklöst sträfse Tuvsträfse (Chara connivens) Barklöst sträfse (Chara braunii) Hotkategori: Tuvsträfse, sårbar (VU), Barklöst sträfse, sårbar (VU) Programmet har upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet NATURVÅRDSVERKET

3 Beställningar Ordertel: Orderfax: E-post: Postadress: CM Gruppen AB, Box , Bromma Internet: Naturvårdsverket Tel: , fax: E-post: Postadress: Naturvårdsverket, SE Stockholm Internet: Koordinerande myndighet: Länsstyrelsen i Norrbottens län Tel: , Fax: E-post: lansstyrelsen@bd.lst.se Postadress: Luleå Internet: ISBN pdf ISSN Elektronisk publikation Naturvårdsverket 2008 Tryck: CM Gruppen AB, Bromma 2009 Layout: Naturvårdsverket och forsbergvonessen Fotografier: anges vid bild Omslagsbilder: Stora bilden: Tuvsträfse (Chara connivens) (illgrönt) bland andra kransalger (rödsträfse [C. tomentosa], borststräfse [C. aspera], raggsträfse [C. horrida] och hårsträfse [C. canescens]) på Åland. Foto Kajsa Rosqvist. Övre lilla bilden: Tuvsträfse insamlat från Åland 2004 en ny art för Finland. Påfallande är de mycket korta braktéerna. Foto: Kajsa Rosqvist. Nedre lilla bilden: Tuvsträfse (honplanta) från Åland under mikroskop. I motsats till det mer vanligt förekommande skörsträfset är denna planta skildkönad. Foto: Kajsa Rosqvist.

4 Förord Naturvårdsverket har i flera sammanhang, bl.a. i Aktionsplan för biologisk mångfald (1995) framhållit vikten av att utarbeta och genomföra åtgärdsprogram för hotade arter och biotoper. Åtgärdsprogrammen och deras genomförande är nu ett av flera verktyg för att nå det av riksdagen beslutade miljökvalitetsmålet, Ett rikt växt- och djurliv (prop 2004/05:150 Svenska miljömål- ett gemensamt uppdrag) och samtliga sex ekosystemrelaterade miljömål, (prop. 2000/01:130 Svenska miljömål - delmål och åtgärdsstrategier). Miljömålet slår bland annat fast att antalet hotade arter ska minska med 30% till 2015 jämfört med år Dessutom ska förlusten av biologisk mångfald vara hejdad till år Den sistnämnda målsättningen lades också fast vid EU-toppmötet i Göteborg 2001 och världstoppmötet Rio+10 i Johannesburg Åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: tuvsträfse (Chara connivens) och barklöst sträfse (Chara braunii)har på Naturvårdsverkets uppdrag upprättats av Irmgard Blindow, Greifswalds universitet. Programmet presenterar Naturvårdsverkets syn på vilka åtgärder som behöver genomföras för arterna. Det är ett av sex program för hotade kransalger. Övriga program omfattar arter i brackvatten och hav, arter i kalkrika sjöar, arter i småvatten/ periodiska vatten, slinke-arter i sjöar och småvatten samt fjällrufse. Åtgärdsprogrammet innehåller en kortfattad kunskapsöversikt och presentation av åtgärder som genomförs under för att förbättra arternas bevarandestatus i Sverige. Åtgärderna samordnas mellan olika intressenter, varigenom kunskapen om och förståelsen för arten eller biotopen ökar. Förankringen av åtgärderna har skett genom samråd och en bred remissprocess där statliga myndigheter, kommuner, experter och intresseorganisationer haft möjlighet att bidra till utformningen av programmet. Vissa åtgärder har, med Naturvårdsverkets godkännande, inletts redan Det här åtgärdsprogrammet är ett led att förbättra bevarandearbetet och utöka kunskapen om tuvsträfse och barklöst sträfse. Det är Naturvårdsverkets förhoppning att programmet kommer att stimulera till engagemang och konkreta åtgärder på regional och lokal nivå, så att arterna så småningom kan få en gynnsam bevarandestatus. Naturvårdsverket tackar alla de som har bidragit med synpunkter vid framtagandet av åtgärdsprogrammet och de som kommer att bidra till genomförandet av detsamma. Författaren vill rikta ett stort tack till Kajsa Rosqvist för överlämnande av bildmaterial, Agneta Christensen (länsstyrelsen i Västra Götalands län) för uppgifter, Niklas Lönnell och Jan Edelsjö (ArtDatabanken) för kartor samt till Mats Gothnier (länsstyrelsen i Stockholms län) och Nanna Malmros för värdefulla synpunkter. Stockholm i juni 2008 Anna Helena Lindahl T. f. direktör Naturresursavdelningen

5 Fastställelse, giltighet, utvärdering och tillgänglighet Naturvårdsverket beslutade enligt avdelningsprotokoll N , 5, att fastställa åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: tuvsträfse och barklöst sträfse. Programmet är ett vägledande, ej formellt bindande dokument och gäller under åren Utvärdering och/eller revidering sker under det sista året programmet är giltigt. Om behov uppstår kan åtgärdsprogrammet utvärderas och/eller revideras tidigare. På kan det här och andra åtgärdsprogram köpas eller laddas ned. 4

6 Innehåll Förord 3 Fastställelse, giltighet, utvärdering och tillgänglighet 4 Innehåll 5 Sammanfattning 8 Summary 10 Introduktion till kransalger 12 Översiktlig systematik och morfologi 12 Ekologiska krav 13 Bestämning och bestämningsproblem 13 Några svårbestämda grupper 14 Artfakta tuvsträfse 15 Översiktlig morfologisk beskrivning 15 Beskrivning av arten 15 Förväxlingsarter 15 Bevaranderelevant genetik 16 Biologi och ekologi 16 Föröknings- och spridningssätt 17 Livsmiljö 17 Viktiga mellanartsförhållanden 18 Utbredning och populationsstatus 18 Nuvarande utbredning 18 Populationsfakta 19 Aktuell hotstatus 19 Historik och trender 20 Artfakta barklöst sträfse 21 Översiktlig morfologisk beskrivning 21 Beskrivning av arten 21 Förväxlingsarter 21 Bevaranderelevant genetik 21 Biologi och ekologi 21 Föröknings- och spridningssätt 21 Livsmiljö 22 Viktiga mellanartsförhållanden 22 Utbredning och populationsstatus 23 Nuvarande utbredning 23 5

7 Populationsfakta 23 Aktuell hotstatus 24 Historik och trender 24 Skyddsstatus i lagar och konventioner 25 Nationell lagstiftning 25 EU-lagstiftning 25 Internationella konventioner och aktionsprogram (Action plans) 26 Orsaker till tillbakagång och aktuella hot 27 Kända orsaker till tillbakagång 27 Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång 28 Aktuell hotsituation 28 Befarad känslighet för klimatförändringar 28 Vision och mål 29 Vision 29 Bristanalys 29 Kortsiktigt mål 29 Långsiktigt mål 30 Åtgärder, rekommendationer 31 Beskrivning av prioriterade åtgärder 31 Ny kunskap och inventering 31 Inventering 32 Information 35 Områdesskydd 36 Populationsförstärkande åtgärder 36 Allmänna rekommendationer till olika aktörer 36 Åtgärder som kan skada arterna 36 Hur olika aktörer kan gynna arterna 36 Finansieringshjälp för åtgärder 37 Utsättning av arter i naturen för återintroduktion, populationsförstärkning eller omflyttning 37 Myndigheterna kan ge information om gällande lagstiftning 37 Råd om hantering av kunskap om observationer 38 Konsekvenser och samordning 39 Konsekvensbeskrivning 39 Åtgärdsprogrammets effekter på andra hotade arter 39 Åtgärdsprogrammets effekter på olika naturtyper 39 Samordning 39 Samordning som bör ske med andra åtgärdsprogram 39 Referenser 41 Bilaga 1 Föreslagna åtgärder 48 6

8 Bilaga 2 Rekommenderad inventeringsmetodik 49 Metoder för inventering av kransalger 49 Draggning efter kransalger metodbeskrivning 51 Bilaga 3 Aktuella och tidigare lokaler för tuvsträfse 53 Bilaga 4 Aktuella och tidigare lokaler för barklöst sträfse 54 7

9 Sammanfattning Tuvsträfse (Chara connivens) och barklöst sträfse (Chara braunii) förekommer både i sötvatten och i brackvatten. Tuvsträfse förekommer bara på norra halvklotet och saknas i Amerika, barklöst sträfse däremot återfinns över stora delar av jordklotet. Båda arternas förekomst har minskat och de är därför upptagna på flertalet rödlistor i andra europeiska länder. I Sverige finns aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) för bägge arterna enbart i Östersjön. Barklöst sträfse har även hittats i sötvatten (Brunnsjön i Dalarnas län samt Vänern i Västra Götalands län), men verkar ha försvunnit från båda lokalerna. Gemensamt för båda arterna är också att de i Sverige förekommer i mycket begränsade områden. Det är oklart vad som hindrar en spridning till andra områden. Tuvsträfse har i andra länder hittats i sötvatten, men finns i Sverige bara i ett begränsat område längs Uppsala läns kust där det upptäcktes så sent som på 1950-talet. Det föredrar här livsmiljöer som är mer exponerade än vad som är typiskt för de flesta andra kransalger. Barklöst sträfse finns i skyddade vikar längs norra Bottenviken. Inom sina begränsade områden antas båda arterna förekomma på (långt) fler ställen än de få aktuella lokaler (tuvsträfse: 18; barklöst sträfse: fem) som är kända idag. Tuvsträfse och barklöst sträfse har på grund av sin (potentiella) förekomst i sötvatten inkluderats i ett eget åtgärdsprogram istället för att tas upp i åtgärdsprogrammet för bevarande av hotade kransalger: arter i brackvatten och hav. Båda arterna är klassade som sårbara (VU) i Sverige. Båda programarterna är känsliga för övergödning. Barklöst sträfses tidigare lokal Brunnsjön är kraftigt övergödd idag. Övergödningen kan alltså vara en viktig hotfaktor mot tuvsträfse och barklöst sträfse, men i dagsläget finns ingenting som tyder på dålig eller försämrad habitatkvalitet på arternas aktuella lokaler. Barklöst sträfse hotas av minskningen av betade strandängar, medan båttrafik har uppgetts hota tuvsträfse. Negativ effekt av klimatförändringar är tänkbar men inte påvisad. De i programmet föreslagna åtgärderna syftar främst till att öka kunskapen kring arternas ekologiska krav och framförallt klarlägga antalet aktuella lokaler. Systematiska inventeringar samt återbesök av tidigare och aktuella lokaler är därför högt prioriterade. Ekologiska data bör samlas in för samtliga lokaler där tuvsträfse eller barklöst sträfse hittas och sammanställs under programmets slutfas. Programmet bör samordnas med åtgärdsprogrammen för bevarande av småsvalting (Alisma wahlenbergii), hotade nate-arter (Potamogeton spp.) samt åtgärdsprogrammet för hotade kransalger: arter i brackvatten och hav. Samordning bör även ske med samtliga andra åtgärdsprogram för hotade kransalger. Denna grupp är svår att artbestämma. För att kunna garantera att bestämningarna blir korrekta bör inventerarna utbildas och informationsmaterial framställas innan fältinventeringarna startar. Medan barklöst sträfse är lätt att artbestämma finns förväxlingsrisk mellan tuvsträfse och skörsträfse (Chara globularis). Det sistnämnda är mer vanligt förekommande. Utöver 8

10 de ovan nämnda åtgärderna, bör protokoll över specifika kriterier föras och odling av sterila exemplar samt genetiska analyser genomföras. Detta för att garantera att förväxlingar undviks. Liksom för andra åtgärdsprogram för hotade kransalger, har en referensperson utsetts som under programperioden bör kontrollera insamlade belägg. Denna referensperson bör även ansvara för att preparera och leverera beläggen till Naturhistoriska Riksmuseet i Stockholm. Uppdragsgivare för detta arbete, som gäller nationellt, blir det län som ansvarar för den nationella koordineringen av programmet. För det här programmet blir det således Norrbottens län. Den totala kostnaden under giltighetsperioden beräknas till ca SEK. Denna kostnad omfattar inte den inledande del som är gemensam för alla programmen för hotade kransalger. 9

11 Summary This action plan describes the threatened charophytes Chara connivens and Chara braunii. The plan is not legally binding but should be a guide for persons involved in the protection of the species. All established action plans can be found at the Swedish Environmental Protection Agency website: Both species can be found in both freshwater and brackish water. C. connivens occurs in the northern hemisphere, but has not been recorded from North America. C. braunii is a cosmopolitan species. In several European countries, both species have decreased and therefore been included into the national red data books. In Sweden, recent records (between 1980 and 2006) of both species are restricted to the Baltic Sea. During the 19th century, C. braunii was found in two freshwater lakes (Lake Brunnsjön in the county of Dalarna, middle Sweden, and L. Vänern, the county of Västra Götaland), but seems to have disappeared from both sites. In other countries, C. connivens also occurs in freshwater. In Sweden, however, it has only been found in a small area along the coast of the county of Uppsala (Figur 4), where it was discovered as a new species for Sweden as late as the 1950s. It prefers more exposed habitats than most charophytes. C. braunii has recently been found only in shallow, wind-protected bays in the northernmost part of the Bothnian Bay (Figur 5). Because of their (potential) occurrence in freshwater, both species are included into a separate action plan and not into the Action plan for threatened charophytes: species in brackish waters and seas. Both species are classified as vulnerable (VU) in the Swedish red data book. Both species are thus restricted to small areas. The factors preventing further expansion are unknown. Within their distribution areas, both species are assumed to occur on a (possibly much) higher number of sites than are known today (C. connivens: 18 sites; C. braunii: 5 sites). All former and recent records are summarized in appendix ( bilaga ) 3 (C. connivens) and 4 (C. braunii), respectively. Both species are sensitive to eutrophication. Lake Brunnsjön, where C. braunii most probably has disappeared, is heavily eutrophicated. There is no indication, however, for poor water quality or a decrease in habitat quality on any of the species recent sites. C. braunii is threatened by ceased grazing of shore meadows, while boat traffic has been mentioned as an additional threat against C. connivens. Negative effects from global warming have not been shown, but can not be excluded. The actions suggested in this action plan mainly aim at filling existing gaps of knowledge concerning the number of recent sites as well as ecological demands of both species. Systematic investigations and revisits of both former and recent sites have therefore high priority. For all locations, where one of the two species is found, ecological data should be collected and summarized by the end of the program period. 10

12 This action plan should be coordinated with the action plans for Alisma wahlenbergii and threatened pondweeds Potamogeton spp. as well as the action plan for charophytes in brackish waters and seas, which includes two species (Chara horrida and Lamprothamnium papulosum) restricted to brackish water. It should also be coordinated with other action plans for threatened charophytes. Species determination is difficult within charophytes. In order to avoid misdeterminations, all field workers should be trained and information material should be produced before the start of the field investigations. During 2008, an international workshop should be arranged with both Swedish and foreign experts to verify collected material of taxa which are hard to identify and to gain an international agreement on determination criteria for these taxa. This workshop should be connected to the IRGC (International Research Group on Charophytes) meeting in Rostock during September Among the species included into this action plan, Chara braunii is easy to determine, while C. connivens can be confused with C. globularis (a common species in Sweden which occasionally can also be found in brackish water) especially when the plants are sterile. Apart from the actions mentioned, notation of critical characters, cultivation of sterile plants and genetic analyses should help to avoid misdeterminations. A reference person should check and verify all material belonging to the species included into this program and deliver herbar material to the Swedish Museum of National History in Stockholm. This program will be coordinated by the county administration of Norrbotten. This action plan will run during a period of four years between 2008 and The costs are presented in appendix ( bilaga ) 1 and will be approximately , in total excluding the costs for training, information material and workshop, which are shared by all action plans for threatened charophytes. 11

13 Introduktion till kransalger Översiktlig systematik och morfologi Kransalgerna (Charales) bildar tillsammans med sköldalger (Coleochaetales), Klebsormidiales och konjugater (Zygnematales) en särskild grupp bland grönalgerna. Det är tämligen säkert att landväxterna har uppstått ur denna grupp och nyare undersökningar gör troligt att själva kransalgerna är den grupp som står landväxterna närmast eftersom flera karaktärer är gemensamma för högre växter och kransalger. Dessa karaktärer är äggcell med hölje, avsaknad av zoosporer (det vill säga rörliga, gisselförsedda sporer) och att de har rhizoider, ett rotliknande anlag som fäster dem vid underlaget. Uppbyggnaden av de kvinnliga (oogon) och manliga (anteridier) könsorganen (gametangier) är dock mycket speciell och har inte någon motsvarighet i någon annan växtgrupp. Kransalgerna har en karakteristisk uppbyggnad och består av noder, de ställen på skottet som kransgrenarna utgår ifrån, och internoder, det vill säga skottsegmenten mellan två noder. De delar sig utifrån en apikalcell (cellen i skottets spets) omväxlande i en mindre enkärnig cell som har meristematisk karaktär (kan fortsätta att dela sig) och en större cell som inte kan dela sig ytterligare. Till dessa stora celler hör även internodcellen som har upp till flera hundra cellkärnor (Figur 1). De svenska artnamnen följer Arbetsgruppen för Svenska Växtnamn (1996), de vetenskapliga Blümel (2003). Figur 1. Uppbyggnad av en kransalg, starkt förenklad. Apikalcellen (a), nodceller (n) och andra meristematiska celler i svart, celler som inte kan dela sig längre i grått. k = kransgren. Runt internodcellen (i) finns barkceller (vita) hos några arter inom släktet Chara. Barken består av primära barkcellsrader (pb) som ofta bär taggar (t) och sekundära barkcellsrader (sb). Hos vissa släkten finns stipularer (s) på noderna och braktéer (b) på kransgrenarna. Teckning: Martin Schnittler/Irmgard Blindow. 12

14 Ekologiska krav Många taxa bland kransalgerna är känsliga för övergödning och försvinner tidigt vid närsaltsbelastning i både söt- och brackvatten. Flera arter är dessutom utpräglade pionjärväxter, växter förekommande tidigt i en växtsuccession, som drabbas av brist på sina karakteristiska livsmiljöer (småvatten, speciellt periodiska vatten). Detta förklarar det stora antalet taxa (21 av sammanlagt 34) som tagits upp på den svenska rödlistan (Gärdenfors 2005). Kransalgernas ekologiska krav skiljer sig starkt mellan olika taxa. Förutom känsligheten för övergödning skiljer de sig åt på spridningssätt, konkurrenskraft och salthaltstolerans. Kransalger kan hittas i ett brett spektrum av olika livsmiljöer. I sötvatten finns de i olika typer av sjöar, i rinnande vatten samt i småvatten. Artificiella livsmiljöer kan ersätta förlusten av naturliga småvatten. I brackvatten finns kransalger främst i skyddade vikar, men några arter förekommer även på exponerade stränder. Några specialiserade taxa tål salthalter som motsvarar marin miljö. I de enskilda åtgärdsprogrammen sammanförs arter som finns i liknande livsmiljöer och/eller regioner och som gynnas av samma eller liknande åtgärder. Bestämning och bestämningsproblem Släktena inom gruppen kransalger skiljs åt beroende på: om kransgrenarna är delade eller ej gametangiernas (könsorganens) position på kransgrenarna om skottet har bark eller ej (bark förekommer enbart hos de flesta arter inom släktet sträfse) om stipularer (små taggliknande celler på skottets noder) och braktéer (små taggliknande celler på kransgrenarnas noder) finns eller ej oosporens ( fröets ) utseende. Inom släktena sker artbestämningen enligt olika kriterier, bl.a. om växten är sam- eller tvåbyggare, hur pass ofta kransgrenarna är delade (släktet slinke) och om grenspetsen har en särskild taggspets (mucro) eller inte (släktena slinke och rufse). Viktiga bestämningskriterier inom släktet sträfse är om taggar finns på skottets bark, och hur de i så fall är placerade på barkcellsraderna och vilken form och längd de har. För de flesta arter har dessutom ett flertal olika former eller varieteter beskrivits i olika monografier (Migula 1897, Groves & Bullock-Webster 1920, 1924, Corillion 1957). Samtidigt är övergångsformer mellan s.k. arter inte ovanliga. Det är i stort sett okänt på vilken taxonomisk nivå dessa hör hemma och om de taxa som har beskrivits som arter motsvarar biologiska arter eller ej. Vidare råder viss oenighet om vilka morfologiska kriterier som ska användas för att skilja äkta arter åt. Ökad taxonomisk forskning inom gruppen är därför mycket angelägen. 13

15 Inom forskningsprojektet Charamorph (närmare information: Susanne Schneider, NIVA, Oslo) har två taxa ( artkomplex grönsträfse [Chara baltica] mellansträfse [C. intermedia] samt borststräfse [C. aspera]) valts ut för att få klarhet kring artavgränsningen. Ett större antal individer från olika populationer tillhörande dessa taxa karakteriseras med hjälp av genetiska, morfologiska och ekofysiologiska metoder. På så sätt kan variationen inom denna population bestämmas och skillnader mellan dessa populationer samt vilka kriterier som ger liknande resultat registreras. Korsningsexperiment mellan populationerna ska dessutom ge svar på frågan var den biologiska artgränsen går. Bortsett från tidigare korsningsförsök som har genomförts mellan en rad olika taxa (t.ex. Croy 1982, Grant & Proctor 1972, McCracken m.fl. 1966, Proctor 1971) är detta första gången som artavgränsningen har undersökts. Några svårbestämda grupper För flera arter försvåras bestämningen av de problem vid artavgränsningen som har beskrivits ovan. Osäkerhet kring taxonomi och bestämning gäller främst följande arter (de som ingår i åtgärdsprogrammen är markerade med fet stil): Raggsträfse (Chara horrida) som undersöks för närvarande inom projektet Charamorph. Axsträfse (Lamprothamnium papulosum) samt L. sonderi som nyligen har beskrivits från Tyskland. Spretsträfse (Chara rudis) och taggsträfse (C. hispida) Uddslinke (Nitella mucronata), spädslinke (N. gracilis), nordslinke (N. wahlbergiana) och dvärgslinke (N. confervacea). Några andra arter som ingår i åtgärdsprogrammen och är svåra att skilja ifrån varandra: Trådsträfse (Chara filiformis) och gråsträfse (C. contraria) Uddrufse (Tolypella intricata) och trubbrufse (T. glomerata) Höstslinke (Nitella syncarpa) och vårslinke (N. capillaris) Tuvsträfse (Chara connivens) och skörsträfse (C. globularis). Bland programarterna anses enbart axsträfse, stjärnslinke (Nitellopsis obtusa), grovslinke (Nitella translucens), barklöst sträfse (Chara braunii) och fjällrufse (Tolypella canadensis) vara relativt enkla att artbestämma. 14

16 Artfakta tuvsträfse Översiktlig morfologisk beskrivning Beskrivning av arten Chara connivens Salzmann ex A. Braun Tuvsträfse är mörkgrönt och tvåbyggare. Det saknar taggar, stipularerna är korta och runda, ej tillspetsade. Även braktéerna är påfallande korta och kransgrenarnas noder är påfallande mörka. Hanplantans fertila grenar är inåtböjda (Migula 1897, Luther 1979, Moore 1986, egna observationer, Figur 2). Tuvsträfse blir upp till 50 cm långt (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Samtliga svenska exemplar har dock varit kortare än 10 cm och påfallande buskiga och robusta (Luther 1979 samt databaserna). Figur 2. Tuvsträfse insamlat från Åland 2004 en ny art för Finland. Påfallande är de mycket korta braktéerna. Foto: Kajsa Rosqvist. Förväxlingsarter Tuvsträfse är i regel något grövre och styvare än skörsträfse (Torn & Martin 2003). Det är dock oklart om denna karaktär är genetiskt fixerad, eller om utseendet i brackvatten kan påverkas av en högre vattenhalt i samband med regleringen av turgor (trycket som växtcellens innehåll utövar mot cellväggen) och av att det förekommer på exponerade livsmiljöer. Även hos borststräfse är 15

17 brackvattenplantor mer robusta än plantor från sötvatten (Olsen 1944), men dessa morfologiska skillnader kan förklaras med skillnaden i salthalten mellan dessa livsmiljöer snarare än genetiska skillnader (Blindow & Schütte 2007). Tuvsträfse kan bara i fertilt tillstånd med säkerhet skiljas från skörsträfse, som är sambyggare (Stewart & Church 1992, Torn & Martin 2003, Figur 3). I flera herbarier har de båda arterna förväxlats (Luther 1979). Det första svenska fyndet som hittades under 1990-talet var sterilt, men kunde artbestämmas efter odling då plantorna blev fertila. Flera sterila växter som har hittats i Sverige och bestämts till skörsträfse kan alltså mycket väl vara tuvsträfse (se bilaga 3). Figur 3. Tuvsträfse (honplanta) från Åland under mikroskop. I motsats till det mer vanligt förekommande skörsträfset är denna planta skildkönad. Foto: Kajsa Rosqvist. Bevaranderelevant genetik En hybrid mellan tuvsträfse och skörsträfse har beskrivits av Groves & Bullock-Webster (1924). I korsningsexperiment bildades mogna oosporer mellan tuvsträfse och skörsträfse (Proctor 1971a, b), medan reproduktionshinder verkade finnas mellan olika tuvsträfse-populationer. Medan sam- och tvåbyggare traditionellt har behandlats som separata arter, sammanfattas flera av dessa taxa av Wood (1965) till en och samma art. De få genetiska analyser av tuvsträfse som har genomförts tyder på att det är svårt att skilja från skörsträfse (Sakayama m.fl. 2000). 16

18 Biologi och ekologi Föröknings- och spridningssätt Mycket litet är känt om tuvsträfsets livscykel i Sverige. Här övervintrar det förmodligen med hjälp av bulbiller (stärkelserika reservkroppar). Samtliga fynd har gjorts på sommaren (juli till september), därmed finns ingen information om övervintring och tidpunkten för groning. Fertila individer har hittats under augusti och september. Under 1950-talet hittades både han- och honplantor (Luther 1979), under och 2000-talen bara honplantor. I andra länder har täta mattor av tuvsträfse observerats i sötvatten (Simons m.fl. 1994), men bara glesa bestånd verkar finnas på artens svenska lokaler (egna observationer). Det är dock tänkbart att salthalten inte bara påverkar artens morfologi (se ovan) utan även dess förmåga att bilda mattor, vilket har antagits för borststräfse (Blindow & Schütte 2007). Tuvsträfsets spridningsförmåga är okänd och det är inte heller känt hur det har kommit till Uppsala läns kust. Förekomsten i Sverige är begränsad till ett litet område (Figur 4), som är isolerat från övriga kända lokaler i Europa. Luther (1979) antog att det har kommit dit med sand som använts som ballast i båtar. Som förklaring till detta har angetts att de flesta kända lokalerna i Östersjön ligger i närheten av hamnar. Intressant i sammanhanget är att redan Wahlstedt (1875) antog att tuvsträfse hade kommit till Östersjön med båtar. I Sverige ansågs därför lokaler nära platser där ballast släpptes som lovande för tuvsträfse: Hon älskar bräckt vatten och förtjenar att sökas vid barlastplatser äfven hos oss. Öregrundgrepen var en sådan plats där ballast släpptes innan båtarna gick in i den relativt grunda hamnen Öregrund. Flertalet av de svenska lokalerna ligger dock inte i omedelbar närhet av denna eller någon annan hamn. Eftersom oosporer som kunde fungera som spridningskroppar är mycket tyngre än vatten och knappast kan transporteras långt med vattenströmmar verkar denna förklaring ändå inte helt sannolik. Även den nya lokalen på Åland befinner sig på långt avstånd från hamnområden (Appelgren m.fl. 2004). Tuvsträfse, som förekommer naturligt i Europa, kan likväl ha etablerat sig i Uppsala län samt på sina övriga lokaler i Östersjön på naturliga vägar, exempelvis med sjöfåglar. Oosporer av olika kransalger kan gro efter att ha passerat tarmkanalen hos olika fåglar (Proctor 1962, Proctor & Malone 1965). Det nya fyndet på Åland knyter dessutom ihop Uppsala län närmare med tuvsträfsets övriga lokaler i Östersjön. Tuvsträfse är listat i HELCOM:s (Helsingforskommisionens) databas för främmande arter i Östersjön (Baltic Sea Alien Species Database) samt inom projektet Aqualiens (Aqualiens 2002), men inom BMB:s (Baltic Marine Biologists) arbetsgrupp för icke-inhemska organismer i estuarier och hav (Non-indogenous estuarine and marine organisms) har tuvsträfse behandlats med större försiktighet och betecknas som gåtfull (cryptic) (Torn & Martin 2003). Livsmiljö Tuvsträfse förekommer i södra Europa och norra Afrika, i både sött och bräckt vatten i kustnära inland och längs kuster. Inlandslokalerna utgörs antingen av kalkrika sjöar eller av dammar, men tuvsträfse kan också före- 17

19 komma i mer eller mindre bräckt vatten, såsom kustnära sjöar eller periodiska småvatten och bevattningsdiken (Moore 1986, Simons & Nat 1996, Krause 1997). Tuvsträfse har angetts som karaktärsart (EU-definition) för Natura 2000-habitat 1150 (laguner). I Sverige har dock arten inte hittats i avsnörda laguner utan på mer exponerade lokaler vilka bättre överensstämmer med beskrivningen för habitat 1160 (stora grunda vikar och sund). Möjligen kan den även hittas i habitat 1650 (smala vikar i Östersjön). Om tuvsträfse påträffas i sötvatten i Sverige lär det gissningsvis bli i Natura 2000-habitat 3140 (kalkrika sjöar med bentiska kransalger), eftersom arten i andra länder har hittats i just detta habitat. Tuvsträfse föredrar ett ph-värde mellan 7 och 9 (Simons & Nat 1996). I brackvattenlokaler har det hittats vid en salthalt mellan 1 och 8 (Torn & Martin 2003). I experiment var tuvsträfsets tillväxt dock tydligt reducerad redan vid kloridkoncentrationer på 2700 mg/l (Simons m.fl. 1994), vilket motsvarar ungefär 5 om man utgår ifrån att mediet hade samma sammansättning som havsvatten. De plantor som användes i experimentet hade dock samlats in från en sötvattenslokal med lätt salthaltspåverkan. Det är tänkbart att tuvsträfsets sötvattenpopulationer har ett lägre salthaltsoptimum (den salthalt som är mest gynnsam för arten) än brackvattenpopulationer, vilket har visat sig vara fallet hos borststräfse (Blindow m.fl. 2003a). I Sverige har tuvsträfse bara hittats i bräckt vatten på kustlokaler. Jämfört med de flesta andra kransalger föredrar det relativt exponerade livsmiljöer och växer mest på sandiga bottnar (ibland med inslag av organiskt material eller lera). Tuvsträfse kan även förekomma på steniga substrat (Luther 1979). Aktuella fynd härrör från djup på mellan 10 cm och 2 m. På 1950-talet hittades tuvsträfse ända ner till 4 m djup (Luther 1979). Viktiga mellanartsförhållanden Undervattensväxter som ofta växer tillsammans med tuvsträfse är bland kransalgerna skörsträfse, hårsträfse (Chara canescens), borststräfse och havsrufse (Tolypella nidifica), bland kärlväxter och övriga makroalger hårsärv (Zannichellia sp.), ålnate (Potamogeton perfoliatus) och brunalgen Chorda filum. I Estland har även axslinga (Myriophyllum spicatum) hittats tillsammans med tuvsträfse (Torn & Martin 2003). På Åland har tuvsträfse hittats i en mer skyddad lokal på siltsubstrat bredvid blåstång (Fucus vesiculosus) och täta mattor av rödsträfse (Chara tomentosa) och raggsträfse (C. horrida) (Appelgren m.fl. 2004, omslagsfoto). Lite är känt om artens konkurrensförmåga. Utbredning och populationsstatus Nuvarande utbredning Tuvsträfse förekommer i Nordafrika, Nordasien och Europa. I Europa finns enstaka lokaler i Rumänien och Ungern, men det är vanligare i sydvästra och västra Europa. Arten saknas i Danmark och Norge. Tuvsträfse förekommer även på några isolerade lokaler vid Östersjöns kust i Tyskland, Estland, Kaliningrad och Sverige (Olsen 1944, Corillion 1957, Langangen 1974, 1996, 18

20 Luther 1979, Torn & Martin 2003). Tuvsträfse upptäcktes år 2004 på Åland som en ny art för Finland (Appelgren m.fl. 2004). I Sverige finns 18 aktuella lokaler i ett mycket begränsat område längs Uppsala läns kust (Figur 4, bilaga 3). Figur 4. Tuvsträfsets aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Till vänster översiktskarta, till höger detaljkarta (Uppsala läns kustområde). Källa: ArtDatabanken. Populationsfakta Tuvsträfse kan inte skiljas från skörsträfse i sterilt tillstånd. Sterila exemplar tillhörande antingen skörsträfse och tuvsträfse har dock hittats på ytterligare lokaler. Det är alltså tänkbart att tuvsträfse är vanligare än vad som är känt idag. Tuvsträfse hamnar dessutom i exponeringsintervallet mellan skyddade vikar och lokaler lämpliga för hårdbottensalger (G. Johansson, pers. medd. 2006) och därmed i ett habitat som är dåligt undersökt. Det är i nuläget svårt att uppskatta den svenska populationens storlek. Aktuell hotstatus Tuvsträfse är inte upptaget i den finska rödlistan (Rassi m.fl. 2001). I Östersjön är tuvsträfse klassat som hänsynskrävande (NT, near threatened ) (Blindow m.fl. 2003b). Dessa två rödlistor följer IUCN-kriterierna. 19

21 I de länder som har egna klassificeringssystem är tuvsträfse klassat som sällsynt (3 respektive rare ) (Tyskland, Estland och Polen), som sårbart ( vulnerable ) i den brittiska och otillräckligt känt ( indifferent ) i den irländska rödlistan (Siemińska 1992, Stewart & Church 1992, Schmidt m.fl. 1996, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 1998). I Sverige har tuvsträfse klassats som sårbart (VU) enligt IUCN:s kriterium D1 (den totala populationen beräknas bestå av mindre än 1000 individer) (Gärdenfors 2005). Historik och trender Tuvsträfse upptäcktes först sent i Sverige (Luther 1979), men det är inte känt hur pass länge arten har funnits i landet. Sedan den första upptäckten har bara sporadiska observationer gjorts i Sverige. Detta underlag är inte tillräckligt omfattande för att kunna identifiera eventuella beståndsförändringar. Under 1950-talet har tuvsträfse bara hittats runt Gräsö (Uppsala län) samt på fastlandskusten mycket nära lokalerna på Gräsö (Figur 4). Det är inte känt om tuvsträfse nyligen har spridits till sina lokaler i Österlövsta (Uppsala län) eller om det har funnits där tidigare men förbisetts. Det är sannolikt att tuvsträfse förekommer utanför sitt nu kända utbredningsområde. Sterila plantor som kan tillhöra tuvsträfse hittades 2006 i Söderhamns skärgård (Gävleborgs län) (P. Ståhl, pers.medd. 2006). Fynd av tuvsträfse publicerades för Stockholms läns skärgård (Schreiber 2003), men artbestämningen anses som osäker. I de estniska kustvattnen har tuvsträfse ökat och är idag relativt vanligt. Arten verkar dock ha försvunnit från tidigare Östersjölokaler i Lettland, Polen och möjligen Tyskland (Torn & Martin 2003). 20

22 Artfakta barklöst sträfse Översiktlig morfologisk beskrivning Beskrivning av arten Chara braunii Gmelin, Synonym: Chara coronata Bischoff, Barklöst sträfse är lätt att känna igen. Det är den enda art inom släktet sträfse (Chara) där både skott och kransgrenar saknar bark. Som hos andra arter inom släktet är dock kransgrenarna odelade och försedda med små taggliknande celler (braktéer) och vid skottets noder sitter en rad stipularer. Kransgrenarna är hopsnörda vid noderna och där ofta påfallande mörka. Barklöst sträfse är sambyggare och blir upp till 40 cm långt (Migula 1897, Blindow m.fl. 2007, Krause 1997, Zhakova 2003). Förväxlingsarter Barklöst sträfse kan förväxlas med bauersträfse (Chara baueri) som har barklösa kransgrenar, medan skottet har bark (Blindow m.fl. 2007, Krause 1997). Bauersträfse har dock inte hittats i Sverige sedan 1849 och är klassat som RE (försvunnet) (Gärdenfors 2005). Sista kända fyndet från hela Europa är från 1871 (Langangen & Sviridenko 1995). Även axsträfse saknar bark och har braktéer, stipularer och odelade kransgrenar. Kransgrenarnas noder är dock inte mörka och axsträfse kan lätt kännas igen på att skottspetsen är sammandragen till täta, rävsvanslikande huvuden (Andersson m.fl. 2003). I och med att barklöst sträfse enbart växer vid låg salthalt (se nedan), medan axsträfse föredrar högre salthalt, är en överlappning av de båda arternas förekomster osannolik. Axsträfse förekommer i Sverige bara på västkusten och har i Östersjön bara hittats vid en salthalt på >8. (Blindow 2000, Andersson m.fl. 2003). Bevaranderelevant genetik Några genetiska undersökningar av barklöst sträfse har inte genomförts. Eftersom arten skiljer sig tydligt från alla andra kransalger är de heller inte angelägna. Biologi och ekologi Föröknings- och spridningssätt Barklöst sträfse är ettårigt och övervintrar med hjälp av oosporer (Wahlstedt 1864, Migula 1897, Langangen 1974). En massutveckling observerades under sommaren i en fiskdamm som var torr och bottenfryst under vintern (Migula 1897). Det tyder på att oosporerna tål både uttorkning och frysning. Detta är känt även från andra kransalger. Oosporerna kan möjligen till och med stimuleras av en sådan behandling. Sannolikt är att barklöst sträfse är ettårigt även i Östersjön, men observationer saknas. 21

23 De flesta plantor som hittas i sötvatten och i Östersjön är rikligt fertila (Migula 1897, Langangen m.fl. 2002, Zhakova 2003). Det gäller även för Sverige där fertila plantor har hittats från juli till mitten av september. Spridningssättet och tidpunkten för groning är inte kända i Sverige. Livsmiljö Barklöst sträfse förekommer i vitt skilda livsmiljöer. Det har hittats i småvatten som dammar, risodlingar och diken inklusive periodiska vatten i torra områden. Barklöst sträfse förekommer också i sjöar (inklusive brunvattensjöar) och åar, i både hårt och mjukt vatten, men även i svagt bräckt vatten (Pekkari 1953, Simons m.fl. 1994, Krause 1997, Hussain & Khoja 1999). I Norge har barklöst sträfse hittats vid ph-värden mellan 6,6 och 8,6 (Langangen 1974). Det förekommer i skyddade vikar i Norrbottens skärgård samt i Finska viken där salthalten inte överstiger 3 (Zhakova 2003). I Finland har barklöst sträfse hittats i relativt näringsrika sjöar samt i näringsrika delar av långsamt rinnande åar. Det har även hittats vid kusten i omedelbar närhet av sötvattensutflöden och därav följande låg salthalt (Luther 1951, Langangen m.fl. 2002). I Norge har det hittats vid kusten nära en flodmynning vid ungefär 2, men även i kalkrika sötvatten där lokalerna utgjordes av en näringsfattig mjukvattensjö och en långsamt rinnande å (Pekkari 1953, Langangen 1994). Migula (1897) uppger att barklöst sträfse bara förekommer i grunt vatten ner till 1,50 m, samt att det är känsligt mot skuggning. Informationen kring artens livsmiljö och ekologi i Sverige är mycket sparsam. Barklöst sträfse hittades i Brunnsjön i Dalarnas län och vid Snuggenäs i Mariestad i Västra Götalands län under 1870-talet. Ingen information om livsmiljö eller artens ekologi föreligger dock för dessa två lokaler. Snuggenäs ligger direkt vid Vänerns strand och det är sannolikt att barklöst sträfse växte i själva sjön. Att det skulle ha rört sig om förekomst i ett närliggande småvatten kan dock inte uteslutas. Eftersom information saknas om de tidigare två sötvattenslokalerna i Sverige, kan inget habitat för sötvatten anges. Aktuella lokaler för barklöst sträfse i Sverige är grunda, skyddade vikar i norra Bottenviken. Här verkar barklöst sträfse bara förekomma på mycket grunt vatten på mjukbotten (Pekkari 1953, Tolstoy & Österlund 2003). Dessa lokaler motsvarar närmast Natura 2000-habitat 1150 (laguner) men de har dock förbindelse (mynningar) till öppna havet. Möjligen kan det även hittas i habitat 1130 (estuarier) samt 1140 (ler- och sandbotten som blottas vid lågvatten). Viktiga mellanartsförhållanden På sina svenska Östersjölokaler kan barklöst sträfse uppträda i mycket täta bestånd (Tolstoy & Österlund 2003) vilket tyder på god konkurrensförmåga mot andra undervattensväxter. I svenska Bottenviken har barklöst sträfse hittats tillsammans med nålsäv (Eleocharis acicularis) och glans- och/eller mattslinke (Nitella flexilis och/eller opaca, sterila exemplar) och på andra lokaler i Östersjön tillsammans med hornsärv (Ceratophyllum demersum), vattenbläddra (Utricularia vulgaris), axslinga, höstslinke, spädslinke och skörsträfse (Pekkari 1953, Zhakova 2003). 22

24 Utbredning och populationsstatus Nuvarande utbredning Barklöst sträfse är en kosmopolit. Det har bland annat hittats i Nordamerika, Sydostasien, Nordafrika och nästan hela Europa. I Europa förekommer det i Spanien, Portugal, Frankrike, Balkanländerna, Tjeckien, Tyskland, Polen, Ryssland och Storbritannien. Barklöst sträfse saknas i Danmark. I Norge förekommer det på flera ställen runt Oslo. Aktuella lokaler i Östersjön utanför Sverige är på den finska sidan av Bottniska viken (en lokal), samt finska delen (två lokaler) och ryska delen (en lokal) av Finska viken (Olsen 1944, Zhakova 2003). I Sverige finns fem kända aktuella lokaler, samtliga från Bottenviken (Figur 5, bilaga 4). Figur 5. Barklöst sträfses aktuella lokaler (fynd mellan 1980 och 2006) i Sverige. Källa: ArtDatabanken. Populationsfakta Redan Pekkari (1953) utgår ifrån att barklöst sträfse kan vara förbisett på många lokaler i Sverige eftersom det ofta är mycket litet och vattenväxter i Bottniska viken är dåligt undersökta. Detta gäller fortfarande idag (se nedan) och det är svårt att försöka uppskatta den svenska populationens storlek. Å 23

25 andra sidan har barklöst sträfse inte hittats under flera inventeringar i norra delen av Bottniska viken (Foberg & Kautsky 1992, Blindow 1995) vilket antyder att arten inte hör till de vanligare kransalgerna. Aktuell hotstatus I övriga europeiska rödlistor som följer IUCN-kriterierna är barklöst sträfse klassat som sårbart ( vulnerable ) (Finland: Rassi m.fl. 2001; hela Östersjön: Blindow m.fl. 2003b). I de länder som tillämpar egna klassificeringssystem är barklöst sträfse klassat som akut hotat (1) i Norge och Tyskland och som sårbart ( vulnerable ) i Estland och Ryssland (Petersburg-området) (Schmidt m.fl. 1996, The Commission for Nature Conservation of the Estonian Academy of Sciences 1998, Direktoratet for naturforvaltning 1999, Tzvelev 2000, Rassi m.fl. 2001). I England, där det har försvunnit från sin enda kända lokal, har det inte tagits upp på rödlistan eftersom det betraktas som en introducerad art (Groves & Bullock-Webster 1924, Stewart & Church 1992). I Polen har barklöst sträfse klassats som otillräckligt känt ( indifferent ) (Siemińska 1992). I Litauen är arten klassad som försvunnen (Balevicius & Ladyga 1992). I Sverige har barklöst sträfse klassats som sårbart (VU) enligt IUCN:s kriterium B1ab(iv); C2a(i) (utbredningsområdet uppskattas till mindre än km 2, utbredningen är begränsad till högst tio lokalområden, observerad minskning av antalet delpopulationer; populationen uppskattas till mindre än reproduktiva individer, observerad minskning av antalet individer, ingen delpopulation uppskattas bestå av mer än 1000 reproduktiva individer) (Gärdenfors 2005). Historik och trender I Sverige har barklöst sträfse hittats i Brunnsjön i Hedemora (Dalarna län) samt vid Mariestad (Västra Götalands län) (Hasslow 1931 samt herbariedatabas), men är förmodligen försvunnet från båda lokalerna. I Bottniska viken upptäcktes det först under 1950-talet (bilaga 4). Eftersom kransalgernas förekomst generellt har varit mycket dåligt undersökt i hela norra Sverige 1, är det rimligt att anta att barklöst sträfses förekomst i Bottniska viken inte är någon nyetablering. 1. Exempelvis upptäcktes rödsträfse i Jämtland så sent som 1994 fast det är mycket iögonfallande (Blindow & Langangen 1995). Skäggsträfse (Chara strigosa) beskrevs av Hasslow som en ny art för Sverige så sent som På 1990-talet upptäcktes fjällrufse som en ny art för Sverige och hela Europa (Langangen 1993, Langangen & Blindow 1995). Alla tre arterna har med stor sannolikhet funnits i norra Sverige långt innan dess men då förbisetts. 24

26 Skyddsstatus i lagar och konventioner Arterna har följande status i nationell lagstiftning, EU-direktiv, EU-förordningar och internationella överenskommelser som Sverige ratificerat. Texten nedan hanterar endast den lagstiftning etc där arterna har pekats ut särskilt i bilagor till direktiv och förordningar. Den generella lagstiftning som kan påverka en art eller den biotop eller område där arten förekommer finns inte med i detta program. Nationell lagstiftning I motsats till kärlväxter har alger sällan upptagits på de nationella rödlistorna. Bland algerna är dock kransalgerna ofta de som tidigast kan bedömas för rödlistning, eftersom kunskap om deras utbredning är förhållandevis god. I de länder där kransalger har tagits upp på den nationella rödlistan (i Östersjöområdet: Estland, Finland, Sverige, Lettland, Polen och Tyskland) är de dock inte fridlysta. Fridlysning anses nämligen som föga angelägen eftersom insamling inte utgör ett allvarligt hot mot någon kransalgsart (Hamann 1999, Blindow m.fl. 2003). Detta gäller även för tuvsträfse och barklöst sträfse. EU-lagstiftning Habitatdirektivet Kransalger är inte upptagna i bilaga II till EU:s habitatdirektiv fast många arter vore väl kvalificerade. Denna underrepresentation gäller samtliga lägre växter: bara några få mossor är med i denna bilaga, medan lavar, alger och svampar saknas helt (Andersson & Garniel 2003). De arter som omfattas av föreliggande program förekommer i Natura 2000-habitaten 1160 (stora grunda vikar och sund), 1650 (smala vikar i Östersjön), 1150 (laguner) och eventuellt 1140 (ler- och sandbotten som blottas vid lågvatten). Om ett område har betecknats som Natura 2000-område enligt miljöbalken (7 kap. 27 ), krävs enligt 7 kap. 28 tillstånd för att bedriva verksamheter eller vidta åtgärder som på ett betydande sätt kan påverka miljön i området. Enligt direktivets artikel 1 (e) bör bevarandet av ett habitat prioriteras om bevarandet av dess typiska arter bör prioriteras. Kransalgerna är knutna till olika Natura 2000-naturtyper och kan anses som typiska arter för dessa habitat. De bör därför omfattas av övervakningsprogram enligt artikel 17. Kransalger är generellt indikatorer för bra vattenkvalitet (Andersson & Garniel 2003). 25

27 Vattendirektivet I EU:s ramdirektiv för vatten är kransalger (generellt) upptagna som biologiska kvalitetsfaktorer för god ekologisk status. Internationella konventioner och aktionsprogram (Action plans) Ett åtgärdsprogram för tuvsträfse finns i Storbritannien (UK Biodiversity Group 1999). 26

28 Orsaker till tillbakagång och aktuella hot Kända orsaker till tillbakagång Övergödning Övergödning anses som den viktigaste hotfaktorn för kransalger såväl i sötvatten som i brackvatten (Krause 1997). Jämfört med andra undervattensväxter minskar kransalgernas bestånd tidigt i övergödningsförloppet och anses därför som bioindikatorer för näringsfattiga till måttligt näringsrika förhållanden i såväl sötvatten som i brackvatten (Melzer 1976, Krause 1981, Yousef m.fl. 1997). Övergödning påverkar kransalgerna förmodligen genom flera olika mekanismer. Fysiologisk känslighet mot fosfor har i en tidigare undersökning anförts som den mekanism som leder till kransalgernas tillbakagång vid ökad närsaltsbelastning (Forsberg 1964, 1965 a, b). Flera senare laboratoriestudier har dock inte kunnat visa en liknande hämmande effekt på grund av höga fosforkoncentrationer (Henricsson 1976, Blindow 1988, Henricson m.fl. 2006). Även programarten tuvsträfse växte i experiment väl vid fosforkoncentrationer på ungefär 1 mg/l (Simons m.fl. 1994). Istället verkar indirekta faktorer stå för kransalgernas känslighet mot övergödning. Ett nära samband mellan kransalgernas maximala djuputbredning och siktdjup under övergödning har påvisats för sjöar (Chambers & Kalff 1985, Blindow 1992). Sambandet tyder på att kransalgerna snarare begränsas av dålig ljustillgång eftersom siktdjupet minskar. Detta sker genom en ökad koncentration av suspenderat (uppslammat) material, men främst genom att växtplanktontätheten ökar. Kransalgerna anses generellt på grund av sin växtform och sitt övervintringssätt vara känsligare för sådan ljusbegränsning än flera kärlväxter (Blindow 1992). Även programarterna är känsliga mot övergödning. Barklöst sträfse har möjligen försvunnit från Brunnsjön i Dalarna på grund av övergödning. Brunnsjön är mycket näringsrik (Lindeström 1997). Totalfosforkoncentrationer under var ungefär 100 μg/l i ytvattnet och siktdjupsvärden kring 1 m (Institutionen för miljöanalys). I Norge har barklöst sträfse försvunnit från två övergödda sjöar. Den ena var helt igenväxt med vattenpest (Elodea canadensis) (Langangen 1996). Övergödning har även angetts som hotfaktor mot tuvsträfse (Stewart & Church 1992, Hamann 1999). Upphörande av bete Barklöst sträfse är en konkurrenssvag art. Orsaken till att barklöst sträfse har försvunnit från sina tre lokaler i Pojoviken i södra Finland är förmodligen att betet på strandängarna har upphört. Detta ledde till att vassarna bredde ut sig mot de tidigare vegetationsfria grundvattenområdena där barklöst sträfse förekom (Luther & Munsterhjelm 1983). 27

29 Ej styrkta befarade orsaker till tillbakagång Båttrafik Motorbåtar har uppgetts som hotfaktor för tuvsträfse genom mekanisk störning (Stewart & Church 1992). Aktuell hotsituation Båda programarterna förekommer bara på ett fåtal lokaler, men de kan vara förbisedda på många håll. De kända lokalerna verkar för närvarande ha en tillfredställande habitatkvalitet. Risken för att någon av arterna försvinner i Sverige verkar inte överhängande så länge dessa lokaler inte övergöds. Befarad känslighet för klimatförändringar Det finns inga undersökningar av hur temperaturförändringar påverkar någon av programarterna fysiologiskt. I dagsläget finns det dock ingen anledning att misstänka en direkt negativ påverkan av ökad medeltemperatur på dessa två arter. Klimatförändringar kan dock påverka kransalger indirekt genom flera faktorer. Vid havsstränder, på grunt vatten, har man kunnat se effekten av isvintrarnas frekvens på undervattensvegetationens artsammansättning. Arter som övervintrar gröna skadas mekaniskt av isgången, medan arter som övervintrar med hjälp av frön eller oosporer gynnas efter hårda isvintrar eftersom konkurrenterna har röjts ur vägen. Tuvsträfse övervintrar förmodligen med hjälp av bulbiller och det är inte känt hur det påverkas av en isvinter. Barklöst sträfse som övervintrar med hjälp av oosporer anses gynnas av isvintrar. En klimatförändring som medför högre vintertemperatur och minskad frekvens av isvintrar skulle därför förmodligen ha en negativ effekt på barklöst sträfse. I norra Bottenviken bör dock frekvensen av isvintrar vara hög även med en måttlig temperaturhöjning. 28