Landmolluskfaunans ekologi i sump- och myrskogar i mellersta Norrland, med jämförelser beträffande förhållandena i södra Sverige

Transkript

1 R A P P O R T Landmolluskfaunans ekologi i sump- och myrskogar i mellersta Norrland, med jämförelser beträffande förhållandena i södra Sverige with English summary: Studies on the ecology of terrestrial molluscs in swampy woods and mires in Sweden, with special reference on soil chemistry and preservation value of the habitats. Tandsnäcka x 2 1 / 2 Perforatella bidentata Slätspolsnäcka x 4 Cochlodina laminata Henrik W. Waldén

2 Skogsstyrelsen februari 2001 Författare Henrik W.Waldén Layout Barbro Fransson Lotta Lagneteg Papper brilliant copy Tryck JV, Jönköping Upplaga 350 ex ISSN BEST NR 1670 Skogsstyrelsens förlag Jönköping

3 Landmolluskfaunans ekologi i sump- och myrskogar i mellersta Norrland, med jämförelser beträffande förhållandena i södra Sverige with English summary: Studies on the ecology of terrestrial molluscs in swampy woods and mires in Sweden, with special reference on soil chemistry and preservation value of the habitats. Tandsnäcka x 2 1 / 2 Perforatella bidentata Slätspolsnäcka x 4 Cochlodina laminata Henrik W. Waldén

4 FÖRORD I den gällande skogspolitiken jämställs miljömålet med produktionsmålet. Detta ställer ökade krav på övervakning av förändringar i miljön, vilket ökar behovet av kunskap och därmed också grundläggande forskning. Sumpskogarnas ekosystem hör till Sveriges allra artrikaste, men kan också utnyttjas för skoglig produktion, vilket kan skapa konflikt mellan målen. Artrikedomen grundas främst på en ymnigare vattentillgång än vad huvuddelen av skogslandskapet åtnjuter. Uppskattningen från växter och djur har dock inte i lika hög grad delats av människor som under lång tid sökt dränera sumpskogen på dess överskott av vatten. Kunskaperna om såväl sumpskogarnas miljö- som skogliga produktionsvärden har ökat mycket påtagligt genom senare tiders forskning. I Sverige har Skogsvårdsorganisationen genomfört en riksomfattande inventering av sumpskogar vari ingått kriterietest av molluskers, mossors och lavars användbarhet som indikatorer på miljöfaktorer och på förändringar i miljön. Mycket har skrivits om sumpskogars flora och fågelfauna men rätt lite är känt utanför specialisternas krets om de lägre djurens roll i sammanhanget. Speciellt gäller detta molluskerna, som genom sitt undangömda levnadssätt är tämligen anonyma för de flesta människor. De ökade kunskaperna om sumpskogarna och deras biologiska innehåll ökar möjligheterna att vissa sumpskogar kan utnyttjas för virkesfångst utan att påverkas negativt i alltför stor omfattning medan andra sumpskogar däremot kräver fri utveckling. Molluskerna är med sitt stationära levnadssätt mycket goda indikatorer på skoglig kontinuitet, fuktighetsförhållanden och förekomst av vissa kemiska ämnen. I sin nu framlagda rapport redovisar H. W. Waldén kriterietestets utfall för molluskernas del, men också omfattande nya resultat beträffande hur deras förekomst regleras, särskilt av markkemiska faktorer. Han påvisar härvidlag också vissa skillnader mellan norra och södra Sverige. Det har eftersträvats att precisera gränsvärden för olika kemiska parame t- rar. Waldén genomför även en övergripande jämförelse av indikatorvärdet av molluskerna och de andra kriterietestade grupperna, mossor och lavar. Skogsstyrelsen har tidigare gett ut böckerna Faunavård 1-4 och Floravård 1-3. Den nu föreliggande rapporten skall ses dels som en utvidgning av sumpskogsinventeringens kriterietester, dels som en fördjupning av Faunavård del 2 - den lägre faunan - som skrevs av Henrik W. Waldén och Bengt Ehnström. H. W. Waldén har tidigare skrivit Skogsstyrelsens rapporter "Effekter av tungmetallnedfall på skogslevande landsnäckor" och "Studier över skogsbruksåtgärdernas inverkan på snäckfaunans diversitet" samt medverkat i nyckelbiotopinventeringens undersökningar av mollusker. Den nu publicerade rapporten är den sista i en serie rapporter som fokuserat på molluskerna. Det är vår förhoppning att rapporten skall bidra till att höja kunskapen om molluskfaunan i vårt lands sumpskogar, molluskernas värde som miljöindikatorer och deras möjligheter att klara de påfrestningar de utsätts för genom ett aktivt, miljöanpassat skogsbruk. Bo Wallin Lennart Rudqvist 1

5 2

6 INNEHÅLLSFÖRTECKNING SAMMANFATTANDE ÖVERSIKT KRITERIETESTETS SYFTE OCH OMFATTNING MARKKEMISKT ANALYSPROGRAM. REDOVISNING AV DATA FRÅN MOLLUSKUNDERSÖKNINGEN INVENTERING AV LOKALER I MELLERSTA NORRLAND. SUMPSKOGSTYPER STATISTISK UTVÄRDERING AV DE MARKKEMISKA RESULTATEN. BETYDELSEN AV VISSA ÄMNEN I FÖRNAN MOLLUSKFAUNAN I NORRLÄNDSKA SUMPSKOGSTYPER PROVTAGNINGAR I SÖDRA SVERIGE MOLLUSKFAUNAN I SUMPSKOGAR I SÖDRA SVERIGE. HOTADE ARTER SAMLAD UTVÄRDERING AV MARKKEMISKA RESULTAT FRÅN NORRLAND OCH SÖDRA SVERIGE. JÄMFÖRELSE MED RESULTAT FRÅN ANDRA STUDIER NATURVÄRDESKLASSIFICERING AV SUMPSKOGAR JÄMFÖRELSE MELLAN DE INDIKATIONER MOLLUSKER, MOSSOR RESPEKTIVE LAVAR GER PÅ NATURVÄRDE. SAMMANFATTANDE UTVÄRDERING AV DE 35 MOLLUSKINVENTERADE LOKALERNA SKÖTSELREKOMMENDATIONER BEHOVET AV FORTSATTA FORSKNINGSINSATSER...14 SUMMARY: STUDIES ON THE ECOLOGY OF TERRESTRIAL MOLLUSCS IN SWAMPY WOODS AND MIRES IN SWEDEN, WITH SPECIAL REFERENCE ON SOIL CHEMISTRY AND PRESERVATION VALUE OF THE HABITATS INTRODUKTION DEFINITION SUMPSKOGSINVENTERINGENS UPPLÄGGNING OCH INFORMATIONSNIVÅER INVENTERING AV MOLLUSKER PROVTAGNINGSMETODIK KEMISKA ANALYSMETODER STATISTISK BEARBETNING AV DATA UNDERSÖKNINGAR I MELLERSTA NORRLAND UNDERSÖKNINGSOMRÅDE, SUMPSKOGSTYPER, HÖGSTARRMYRARNAS HÖGA NATURVÄRDEN ANALYS OCH UTVÄRDERING AV DE EKOLOGISKA UNDERSÖKNINGSRESULTATEN ARTBESTÅND OCH ARTERNAS EKOLOGISKA KRAV a Våtmarksarter b Skogsarter och några andra icke-våtmarksarter BETYDELSEN AV KVÄVE, FOSFOR OCH KALIUM ARTBESTÅND I DE OLIKA SUMPSKOGSTYPERNA SÖTVATTENSMOLLUSKER I NORRLÄNDSKA SUMP- OCH MYRSKOGAR UNDERSÖKNINGAR I SÖDRA SVERIGE UNDERSÖKNINGSOMRÅDE, SUMPSKOGSTYPER ARTBESTÅND I SYDSVENSKA SUMPSKOGSTYPER FÖRNAKEMISKA GRÄNSVÄRDEN FÖR SUMPSKOGSARTER I SÖDRA SVERIGE SÖTVATTENSMOLLUSKER I SUMP- OCH MYRSKOGAR I SÖDRA SVERIGE SAMMANFATTANDE JÄMFÖRELSE STUDIENS GRUNDFÖRUTSÄTTNINGAR JÄMTE SAMMANFATTNING AV FRAMLAGDA RESULTAT FRÅN MELLERSTA NORRLAND RESPEKTIVE SÖDRA SVERIGE NATURVÄRDESKLASSIFICERING FÄLTINVENTERINGAR OCH RAPPORTER JÄMFÖRELSE MELLAN I VILKA AVSEENDEN KRITERIETEST AV LANDMOLLUSKER, MOSSOR RESPEKTIVE LAVAR GER INDIKATIONER PÅ NATURVÄRDEN a Landmollusker b Mossor c Lavar d Sammanfattning av de kriterietestade gruppernas indikatorvärde 48 3

7 4.5 J ÄMFÖRELSE MELLAN LOKALERNAS NATURVÄRDE PÅ INDIKATIONER FRÅN KRITERIETEST AV MOLLUSKER, MOSSOR RESPEKTIVE LAVAR a Graden av överensstämmelse b Förekomst av rödlistade arter NÅGRA SKÖTSELREKOMMENDATIONER SAMMANFATTNING AV BEHOVET AV FORTSATTA FORSKNINGSINSATSER...54 TACK TILL MEDVERKANDE...58 TABELLBILAGA...59 LITTERATURFÖRTECKNING

8 SAMMANFATTANDE ÖVERSIKT 1. Kriterietestets syfte och omfattning Inom ramen för Skogsstyrelsens sumpskogsinventering har genomförts en serie test med syfte att få fram kriterier för hänsynstaganden, i de känsligaste fallen naturskydd, vid skogsbruk i sumpskogsområden. - Som sumpskog har definierats trädbärande mark med minst 30 % krontäckning, där trädens medelhöjd är minst 3 m samt vegetationens bottenskikt till minst 50 % utgöres av fuktighetskrävande arter. Sumpskogsmark med mindre än 30 % krontäckning klassificeras som impediment, vilket - i sitt befintliga skick - ej medger ett ekonomiskt bärkraftigt skogsbruk. Vid inventeringens genomförande kom dock i praktiken även en del impediment med mindre än 30 % krontäckning att kartläggas. Kriterietestet omfattade mossor, lavar och landmollusker. Grupperna kontrasterar mot varandra och belyser olika aspekter på lokalernas naturvärden. Molluskfaunan undersöktes på totalt 35 lokaler varav 15 även berördes av kriterietestet av mossor och lavar. Molluskproverna var standardiserade till 20 l volym av förna, mossa m.m., enligt praxis vid Göteborgs Naturhistoriska Museums markfaunainventering. - I tabellerna redovisas fynden av både snäckor och skallösa sniglar, men endast de förra är av intresse ur naturvärdesynpunkt. Sumpskogarna har klassificerats enligt Hånells boniteringsschema för torvmarker (1986), vars syfte är att bedöma sumpskogsmarkens bonitet efter dikning. Schemat skiljer sig i viss mån från gängse växtsociologiska klassificeringar. - Av Hånells 8 ståndortstyper berördes 4 av kriterietestet. Några lokaler har en viss övergångsprägel. Utöver dessa ståndortstyper har även undersökts marina strandsumpskogar på landhöjningsmark (endast i Norrland), vilka ej hunnit utbilda något torvskikt. - Av de 20 lokaler, där ej något parallelltest av mossor och lavar utfördes, representerade 11 i mellersta Norrland högstarrtypen. Några av dessa var så glest trädbevuxna att de måste betecknas som impediment. Denna utvidgning av kriterietestprogrammet kom att visa sig betydelsefull emedan högstarrmyrarna visade sig ha en rik och skyddsvärd molluskfauna, samt därtill i flera fall bedömdes vara lämpliga för skogsodling efter dikning, och därigenom också hotade. 2. Markkemiskt analysprogram. Redovisning av data från molluskundersökningen Efter att snäckorna sorterats ut ur proverna analyserades dessa med avseende på ett antal markkemiskt viktiga parametrar: halt av kalcium, kalium, kväve, fosfor, baskatjoner samt basmättnad och ph. Analysmetoderna beskrivs i avsnitt Provtagningsmetodiken jämte förfarandet vid extraktionen av snäckinnehållet, samt hur detta redovisas för att möjliggöra kvantitativa jämförelser, beskrivs i avsnitt Alla primärdata från undersökningen redovisas i en tabellbilaga (8 tabeller) i slutet av rapporten. I texten presenteras fortlöpande sekundära tabeller (8 st), framtagna från primärdata, eller med data som hämtats från andra källor. 5

9 3. Inventering av lokaler i mellersta Norrland. Sumpskogstyper I Västernorrlands och Jämtlands län inventerades 30 lokaler. Deras läge framgår av kartan, fig av lokalerna omfattades också av kriterietestet av mossor och lavar. De molluskarter som påvisades framgår av tabell 15, i vilken de på riksnivå eller regionalt rödlistade arterna (totalt 11) tryckts i fetstil. 16 av snäckarterna är specifika för våtmarker, vartill ytterligare 21 anträffas även eller företrädesvis i andra skogsmiljöer. De 30 lokalerna är fördelade på följande sump- och myrskogstyper: Blåbär-fräkenbarrskogar: 6 Högörtsumpskogar: 11 Högstarrmyrskogar: 11 Marina strandsumpskogar: 5 Provernas molluskinnehåll redovisas i tabell 10, de kemiska analysresultaten i tabell Statistisk utvärdering av de markkemiska resultaten. Betydelsen av vissa ämnen i förnan. Utvärderingen av resultaten från mellersta Norrland inleddes med en korrelationsanalys (tabell 1) av samtliga data, för varje lokal art- och individantal samt 7 kemiska parametrar. - Mellan artantal och ph-elektr., kalcium och basmättnad föreligger korrelationer av extremt hög statistisk signifikans (genomgående p<0,0001). I förhållande till individantalet är motsvarande signifikanser lägre, men kan anses som tillfredsställande (p varierar mellan <0,05 och <0,001). - Mellan art- och individantal är korrelationen god (p<0,001). - Andra statistiskt säkerställda korrelationer är mellan kalium och phelektr., kalcium och basmättnad (p<0,05 - <0,01). Kalium visar även korrelation med artantalet, men det är tveksamt om det rör sig om något direkt samband. Mera troligt är det fråga om ett indirekt samband genom att de tre parametrarna med vilka kalium är korrelerat alla är, som nämnt ovan, extremt starkt korrelerade med artantalet. Möjligen kan dock kalium vara ett bristämne vid mycket låga halter, men kan förekomma i tillfredsställande mängd på marker av mycket olika beskaffenhet (jmf tabell 4). De lägsta halterna är funna i blåbär-fräkenbarrskogarna. Kväve och fosfor visar en viss korrelation till individantalet (p<0,05). Då båda ämnena är viktiga för den organiska produktionen kan den med stigande halter ökade individrikedomen tolkas som ett uttryck för ökad produktion av biomassa. - Kväve uppvisar stigande halter i en sekvens blåbär-fräkenbarrskogar - högstarrmyrar - högörtskogar, men skillnaderna är ganska små och överlappningen är betydande. Däremot ligger kvävehalterna i de marina strandsumpskogarna genomgående på en högre nivå, utan någon överlappning till de andra typerna. Detta får ses i samband med den i dessa strandskogar dominerande, kvävebindande alen och påverkar sannolikt molluskfaunans sammansättning. En del av högstarrmyrarna uppvisar påfallande låga värden för fosfor (P-AL 9-16 ), som här sannolikt är ett bristämne. De marina strandsumpskogarna har däremot i genomsnitt höga fosforhalter, även om de inte skiljer sig lika markant från övriga sumpskogstyper som fallet var med kvävehalterna. - Förutom de marina strandsumpskogarna har också blåbär-fräkenbarrskogarna och högörtskogarna högre undre gränsvärden för fosfor (P-AL 0,20-0,23, jmf diagrammet fig. 5). 6

10 5. Molluskfaunan i norrländska sumpskogstyper. I tabell 5 ges en översikt över vilka arter som är funna i de olika typerna av sumpskogar, totalt av snäckor 37 arter. Tre arter påträffades konstant (d.v.s. på minst 80 % av lokalerna i serien), nämligen E. fulvus, N. hammonis och N. petronella. - I blåbär-fräkenbarrskogarna är även D. ruderatus och V. ronnebyensis konstanta vartill ytterligare 8 arter är funna i lägre frekvens. - I serien med högörtslokaler är sammanlagt 24 arter funna. Utöver de tre förstnämnda är följande konstanta: C. lubrica, C. edentula, P. pygmaeum, V. lilljeborgi, V. ronnebyensis och V. substriata. Endast funnen i denna serie är C. laminata. Ej ovanliga är därtill A. arbustorum, C. minimum, E. alderi, S. putris och V. pellucida. De marina strandsumpskogarna, i vilka totalt 23 arter är funna, utgör en mycket heterogen grupp, som dock har följande konstanta arter - utöver de i alla serier konstanta - C. lubrica, D. ruderatus, P. pygmaeum, S. putris, V. lilljeborgi, V. pellucida och Z. nitidus. Den sistnämnda är i det närmaste specifik för denna sumpskogstyp. Karaktäristiskt är att arter som C. cruciata och V. ronnebyensis, som tillhör den äldre, mogna barr- och blandskogens fauna, saknas i strandskogarna. Högstarrserien, i vilken antalet funna arter uppgår till 32, är den enhetligaste av serierna, samtidigt som den markkemiskt spänner över en större amplitud än övriga serier. 10 arter är konstanta - utöver de 3 generellt konstanta arterna C. minimum, C. lubrica, E. alderi, P. pygmaeum, V. lilljeborgi, V. ronnebyensis samt V. substriata. Helt eller övervägande begränsade till denna serie är 9 arter: C. tridentatum, C. arenaria, C. columella, O. pfeifferi, P. muscorum pratensis samt Vertigo-arterna antivertigo, arctica, genesii och geyeri. Ett liknande material från centrala Jämtland, sammanbragt inom ramen för nyckelbiotopinventeringen (Andersson 1996) visar i huvudsak samma mönster. Kriterietestet omfattade endast landmollusker, men i flera av proverna påträffades även sötvattensmollusker. En sammanställning av dessa arter lämnas i tabell 7. Fem snäckarter erhölls i samband med denna undersökning, dessutom ej artbestämda ärtmusslor (Pisidium). Ytterligare två arter är nämnda i tabellen. Den ena, Valvata cristata, har tidigare erhållits på liknande lokaler i Jämtland, medan det verkar mycket osannolikt att Gyraulus laevis skulle förekomma i landskapet. De markkemiska resultaten beträffande molluskarterna i mellersta Norrland kommer att behandlas längre fram, tillsammans med resultaten från södra Sverige (under p. 8 sid. 9-11). 6. Provtagningar i södra Sverige Resurserna medgav tyvärr inte ett lika brett och fördjupat testprogram för landmolluskerna i södra Sverige som i Norrland. Av de totalt 15 kriterietestade lokalerna var det endast 5 där molluskfaunan undersöktes (läge, se kartan fig. 6) och från dessa föreligger endast kolorimetriska ph-värden. Lokalerna har övervägande ganska rik prägel, men någon motsvarighet till de delvis starkt kalkpåverkade lokalerna i Jämtland och Ångermanland ingår ej i urvalet. - Alla de 15 kriterietestade lokalerna ligger i utpräglade skogsbruksområden, från Bergslagen ner till sydsvenska höglandet. 7

11 Undersökningen i södra Sverige är ej lika geografiskt heltäckande som i mellersta Norrland. Naturgeografiskt speciella områden som Gotland, Öland samt södra Skåne, vilka hyser ett antal till dessa områden begränsade våtmarksmolluskarter, berördes ej av kriterietestet. 7. Molluskfaunan i sumpskogar i södra Sverige. Hotade arter De kriterietestade lokalerna beskrivs i tabell 12, deras molluskfauna framgår av tabell 13. Fyra av lokalerna motsvarar närmast den norrländska högörtstypen. Den femte kan karaktäriseras som blåbär-fräkenbarrskog men med inslag av lågörtsumpskog i de blötare delarna. Totalt 21 snäckarter anträffades på de kriterietestade lokalerna, varav 4 är specifika våtmarksarter. I tabell 16 har, med beaktande av resultat från andra undersökningar, en fullständigare lista sammanställts. Den omfattar 43 snäckarter, varav 12 är speciella för våtmarker och 5 rödlistade. Dock ingår ej de arter som är begränsade till de ovan nämnda speciella områdena, som låg utanför kriterietestet. Som rödlistade har endast medtagits på den nationella rödlistan uppförda arter. Med tanke på den stora variationen i naturförhållanden och klimat i södra Sverige, och därmed i arternas frekvens, är det omöjligt att göra något generellt urval av regionalt hotade arter. Följande arter visar dock stora frekvensskillander, eller kan saknas helt i vissa delar av södra Sverige och beröres av skogsbruket: A. aculeata, A. pura, C. edentula, C. pumila, N. petronella, O. alliarius och V. ronnebyensis. Tre arter är konstanta (funna på minst 80 % av lokalerna) i alla de sydsvenska serierna: C. aspera, E. fulvus och N. hammonis. - I högstarrserien (med totalt 25 arter) tillkommer E. alderi, N. petronella, P. pygmaeum och V. substriata som konstanta arter, vartill V. geyeri ligger nära denna gräns. Av de återstående arterna är 11 funna på bara en lokal vardera. Både lokal- och arturvalet är snävare än i mellersta Norrland. Viktigt är att extrema kalkkärr saknas i den sydsvenska serien. Men bortsett från denna begränsning kan den anses vara representativ för kalktrakter i södra Sverige. I serien barrsumpskogar (med totalt 9 arter) tillkommer som konstant endast V. substriata. Övriga arter har mellan 20 och 40 % konstans och kan betecknas som tämligen allmänna. - Emellertid måste beaktas att barrskogsfaunan varierar avsevärt i södra Sverige, och att lokalerna i serien ligger inom ett begränsat område i sydligaste Småland. Följaktligen är serien representativ huvudsakligen för denna och angränsande trakter. I den nordligaste delen av södra Sverige är artbeståndet nästan detsamma som i mellersta Norrland. D. ruderatus är här en konstant förekommande art, medan den i sydligaste Småland endast anträffades på två av de tio lokalerna. I de fyra rätt heterogena högörtlokalerna, som sammanfattas i tabell 6, noterades sammanlagt 19 arter. Av dessa är, utöver de i alla serierna konstanta, även C. tridentatum, P. pygmaeum, V. substriata och V. crystallina konstanta. Serien kan, trots det begränsade underlaget, anses som ganska representativ för sydsvenska högörtsumpskogar. Några arter med regionalt begränsad förekomst kan i andra trakter ersättas av andra arter. Den fjärde kriterietestade skogstypen, den marina strandsumpskogen, förekommer ej i södra Sverige. 8

12 En översikt lämnas över sötvattensmollusker funna i sydsvenska sumpskogar, till övervägande del baserad på data från andra undersökningar. Med undantag för den extremt sällsynta G. laevis är samma arter funna som i mellersta Norrland, samt därutöver fyra arter av sydlig utbredningstyp. En kortfattad sammanställning över arternas vattenkemiska krav lämnas även, varav framgår att de sydliga arterna i allmänhet är mera krävande än de som når upp i Norrland. I de oligotrofa skogsbruksbygderna i Bergslagen, på sydsvenska höglandet och i sydvästra Sverige kan vanligen endast Galba truncatula och ett par anspråkslösa Pisidium-arter (ärtmusslor) förväntas. 8. Samlad utvärdering av markkemiska resultat från Norrland och södra Sverige. Jämförelse med resultat från andra studier I rapporten redovisas och diskuteras - separat för mellersta Norrland och södra Sverige - i de flesta fall arternas förnakemiska krav, ej markkemiska. Ett klarläggande av begreppen är därför på sin plats. - De kemiska analyserna hänför sig till förnaskiktet, då det är detta som helt eller till övervägande del är såväl livsmiljö som substrat för landsnäckorna. Men förnaskiktets egenskaper är beroende av den underliggande marken, genom att det är från denna - och särskilt dess djupare skikt - som träden tar upp den näring som sedan via bladen och barren, när dessa fälls, bildar det dominerande materialet till förnan. Här är begreppet markkemi adekvat. För att få en fullständig uppfattning om sammanhanget måste även markens kemiska egenskaper beaktas. I förhållande till den underliggande jordmånen, företer förnaskiktet en genomgående och ofta markant anrikning av kalcium, kväve, högre basmättnad och ofta - men ej alltid - är även ph högre. I 4 närmare undersökta markprofiler i SV Sverige, från eutrofa till oligotrofa lövskogslokaler, faller värdena för jordmånsskiktet, jämfört med förnaskiktet, med % för kalcium, % för kväve och 77-4 % för basmättnad. - Barrskogar på podsolerad mark har en annorlunda jordmånsprofil. Från de begränsade och heterogena data som finns tillgängliga kan uppskattas att kalcium sjunker från förnaskiktet ner till övergången mellan rostjord och mineraljord med %, kväve med 98 % till nära 100 % och basmättnad med %. - För sump- och myrskogar - som ju är av primärt intresse i samband med denna rapport - saknar begreppet markprofil egentligen relevans, och de data som finns är mycket knapphändiga. Beroende på utvecklingen av de sediment som bildar torven kan skillnaden i kalciumhalt (den enda parameter för vilken data kunnat erhållas) från förnaskiktet till underliggande torv variera från 88% till praktiskt taget obefintlig på utpräglade kalkmyrar. Frågor som materialet kan förväntas belysa är om skillnader föreligger i fråga om arters förnakemiska krav mellan olika delar av Sverige, eller mellan på våtmarkslokaler respektive på torrare mark. Exakta analysdata finns från 46 lokaler i mellersta Norrland, från 113 lokaler i södra Sverige. Möjligheterna till jämförelse begränsas dock av vissa påtagliga obalanser i materialet. De norrländska lokalerna valdes ur naturvärdessynpunkt, vilket för molluskerna innebar att de hade relativt till mycket höga nivåer för de förnakemiska parametrarna, men inga provtagningar gjordes i fattiga sumpskogstyper, så som klotstarr- och lågstarrsamhällen, där de anspråkslösaste arterna finner sin ekologiska gräns. - Omvänt var provtagningarna i södra Sverige till stor del inriktade på att finna de lägsta gränsvärdena för arterna, eller ännu lägre värden vid vilka de synbarligen dött ut - till följd av försurningen. 9

13 Av de norrländska lokalerna utgöres 30 av våtmarker, medan i södra Sverige finns fullständiga analysdata från endast 13 sådana lokaler, från ytterligare 10 endast Ca-tot.- värden (tabell 7). Som bakgrundsmaterial har dock tagits fram ph-kolor.-data från ca 500 lokaler i mellersta Norrland, nära 1000 i Bergslagen, samt bortåt 1500 i södra Sverige (utom Bergslagen). Vid en sammanvägning av data för de olika parametrarna framträder, trots materialets begränsningar, rätt tydliga skillnader i de undre gränsvärdena för vissa arter mellan de två inventeringsområdena. - I mellersta Norrland når C. edentula N. petronella A. arbustorum genomgående lägre gränsvärden än i södra Sverige. Det gäller även för V. ronnebyensis, för vilken bilden dock ej är lika entydig. I södra Sverige framträder tydligt att följande arter tolererar lägre nivåer än i mellersta Norrland: C. minimum P.pygmaeum C. tridentatum V.pusilla C. laminata V. substriata C. lubrica V.pellucida C. aspera Z. nitidus E. alderi Vad gäller frågan om gränsvärdena på våtmarkslokaler kan ligga högre än i annan skogsmark ger kemiska analysdata i mellersta Norrland en viss antydan därom. - I södra Sverige gör avsaknaden av analysdata på låga nivåer att någon bedömning inte är möjlig. Emellertid kan de data som föreligger ställas i relation till det biotopmässigt vidare och större urvalet av ph-kolor.-mätta lokaler, i vilket flera arter visar klart lägre värden. Om man bortser från 16 arter, för vilka alltför få (från färre än 6 lokaler) eller överhuvudtaget inga analysdata föreligger (se tabell 14), så har 14 arter (av totalt 43) värden för ph-kolor. som är 0,4-1,0 enheter lägre än för ph-elektr. För 4 arter (C. aspera, E. fulvus, N. hammonis och V. substriata) har ph-elektr. 3,8 uppmätts, vilket är lägre än den kolorimetriska metoden medger. En möjlighet att pröva eventuella skillnader finns genom att jämföra med de undre gränsvärdena för våtmarksarter från 161 lokaler, till största del i Mälardalen, som sammanfattats i ett diagram (Waldén 1965, fig. 7) och representerande en mycket vid phkolor.-amplitud. Denna jämförelse gav vid handen att för 6 arter, som ej är strikt bundna till våtmarker, ligger de undre gränserna för ph-kolor. 0,25-2,0 enheter högre på våtmarkslokaler än i mindre fuktiga miljöer. Den i särklass största differensen visar V. pulchella, med gränsvärden på 6,5 respektive 4,5. En art, S. putris, är funnen ner till ph 4,5 i alla miljöer. 4 arter, som är strikt bundna till våtmarker, har samma eller obetydligt (högst 0,25 enheter) lägre gränsvärden i det större materialet, än vad som framgår av diagrammet. - 10

14 Sammanfattningsvis står det klart att våtmarksarter i södra Sverige som regel fördrar lägre gränsvärden i mindre fuktiga biotoper, än på våtmarkslokaler. 9. Naturvärdesklassificering av sumpskogar Sumpskogarna har, såväl i samband med själva sumpskogsinventeringen som kriterietestet, bedömts i naturvärdesklasser: 1. Med mycket höga naturvärden; 2. Med höga naturvärden; 3. Med vissa naturvärden. Därtill finns ett par kategorier för lokaler vars naturvärden gått förlorade till följd av stark påverkan respektive att underlag för en klassificering saknas. Naturvårdsmyndigheterna använder en liknande klassificering i sin planering: I. Högsta naturvärde (riksintresse); II. Mycket högt naturvärde (regionalt intresse); III. Högt naturvärde (lokalt intresse). - Någon direkt koppling mellan dessa klassificeringar föreligger ej. Mot bakgrund av naturvårdsinventeringar som gjorts för ett antal länsstyrelser är dock åtminstone för molluskerna en jämförelse möjlig: objekt som bedömts som naturvärdesklass 1 svarar mot naturvårdens klass I eller II, de i klass 2 mot II eller III, samt objekt i Skogsstyrelsens klass 3 åtminstone delvis i naturvårdens klass III. - Det framstår som önskvärt att det gjordes åtminstone några stickprovsmässiga utvärderingar av kriterietestade moss- och lavlokaler enligt naturvårdsmyndigheternas normer. 10. Jämförelse mellan de indikationer mollusker, mossor respektive lavar ger på naturvärde. Sammanfattande utvärdering av de 35 molluskinventerade lokalerna En jämförelse har gjorts mellan de kriterietestade gruppernas betydelse som indikatorer på naturvärden. Förutom skogens ålder och kontinuitet, som får ses som en övergripande faktor av oftast, men ej alltid dominerande betydelse, så reagerar de kriterietestade grupperna på följande faktorer: successionsstadier i vegetationen, hög luftfuktighet, skuggighet/ljustillgång, hydrologi, relativ ostördhet, variation av ekologiska nischer, tillgång till död ved i olika stadier, markkemi samt luftföroreningar. Landmolluskernas ekologiska uppträdande regleras främst av fuktighetsförhållandena, tillgången på kalk (som belysts ingående i föregående avsnitt), samt skydd mot störningar, särskilt mekaniska och genom väderleksextremer. Flertalet arter är markbundna och har mycket ringa spridningsförmåga. Dock kompenseras gruppens begränsningar i viss mån av att de är relativt toleranta mot måttliga ekologiska störningar, även om vissa arter är extremt känsliga för hydrologiska förändringar. Signifikant är att de skalbärande snäckornas förmåga att överleva kraftiga ingrepp, exempelvis slutavverkningar, är markant högre på kalkrik än på kalkfattig mark. 119 landmolluskarter är funna i Sverige, varav 98 är skalbärande (snäckor). 55 arter anträffas regelbundet i sumpskogar. 24 arter är rödlistade, av vilka 5 anträffades i samband med kriterietestet. Mossorna är en marktäckande grupp där artsammansättningen varierar avsevärt mellan olika sumpskogstyper, beroende på hydrologi, markbeskaffenhet och markkemi. Vidare har hög luftfuktighet, skuggighet, skoglig kontinuitet jämte allmänt ostörda förhållanden stor betydelse för arturvalet. Framförallt död ved erbjuder nischer för specialiserade arter. I mer eller mindre öppna myrskogar kan ljustillgången i mosaiken av 11

15 öppna ytor, tuvöar och träd ge förutsättningar för ytterligare diversifiering av mossfloran. Drygt 1000 mossarter är kända i landet, varav ett 70-tal är direkt knutna till sumpskogar. 241 arter är rödlistade, av vilka 6 anträffats på kriterietestade lokaler. Lavarna är främst epifyter och starkt beroende av lång skoglig kontinuitet, stor variation av ekologiska nischer ifråga om trädslag i olika successionsstadier, död ved och skrymslen. Hög luftfuktighet och skuggighet, i kombination med lokala gläntor är nödvändiga förutsättningar för ett artrikt lavsamhälle. Lavarna är mycket känsliga för luftföroreningar. Till följd därav saknas numera många arter i södra Sverige, medan de fortfarande har ganska utbredd förekomst i Norrland. Med ca 2100 arter är lavarna den artrikaste testgruppen. 238 arter är rödlistade, varav 16 anträffades i samband med kriterietestet. Sammanfattningsvis har lavarna, med tydligt utslag för 7 av de 10 diskuterade faktorerna, gett det vidaste utslaget vid kriterietestet. - Mossorna ger tydligt utslag för 5 faktorer, mera begränsat för ytterligare 2. - Landmolluskerna ger tydligt utslag för 2 faktorer, därav särskilt markant för kalkfaktorskomplexet inom markkemin, samt svagare för ytterligare 2 faktorer. Tabell 8 sammanfattar för de 35 med avseende på molluskerna kriterietestade lokalerna i jämförelse med utvärderingen för mossor och lavar. För 6 av de 14 lokaler, för vilka samtliga grupper kriterietestades, indikerade alla grupperna naturvärde. 5 av lokalerna utgöres av högörtsumpskogar, den sjätte av marin strandsumpskog med inslag av högstarräng. - Mollusker och mossor indikerar båda naturvärde på 8 av 15 lokaler. För 6 ytterligare gemensamma lokaler signalerar endast mossorna naturvärde, för den återstående endast molluskerna. - Mollusker och lavar indikerar tillsammans naturvärde på 7 av 14 gemensamma lokaler, för de återstående endast lavarna på 6 lokaler, på en lokal enbart molluskerna. Av de 20 lokaler, där enbart molluskfaunan undersöktes, visade 18 på naturvärde, vilka fördelade sig på alla sumpskogstyper. Men av intresse är främst de 11 av högstarrtyp (alla i mellersta Norrland), vilka samtliga indikerade naturvärde och av dessa 9 i den högsta naturvärdesklassen. De markkemiska parametrarna tyder på att det i många fall skulle vara lönsamt att dika och skogsplantera myrar av detta slag. Detta har framhållits redan i inledningen och visar betydelsen av att kriterietestet vidgades till att omfatta även denna sumpskogstyp. I tabell 8 anges antalet rödlistade molluskarter per lokal. I Norrlandsmaterialet är 4 sådana arter representerade. De är till helt övervägande del knutna till högstarrmyrarna, vilka genomgående uppvisar 1 till 3 rödlistade arter. Till detta förekommer 7 på det regionala planet rödlistade arter (se tabell 15). Det bör framhållas att inga rödlistade mollusker - vare sig på riksplanet eller regionalt - anträffades i blåbär-fräkenbarrskogarna. På en av testlokalerna i södra Sverige tillkom ännu en rödlistad art, S. lamellata. - Av mossor påvisades 6 rödlistade arter på 7 av de 15 lokalerna. På 2 av blåbär-fräkenbarrskogslokalerna och en av högörtsskogslokalerna anträffades 3 arter, därtill vardera en rödlistad art på de övriga högörtslokalerna. Inga ytterligare rödlistade arter observerades på de 7 lokaler i södra Sverige där molluskfaunan ej undersöktes. - Vid kriterietestet av lavarna registrerades däremot totalt ej mindre än 27 rödlistade arter, 12

16 varav 15 på 8 av de 14 gemensamt med molluskerna inventerade lokalerna. På 4 av lokalerna med blåbär-fräkenbarrskog - där inga rödlistade molluskarter kunde påvisas - noterades 2-3 rödlistade lavar, likaså på 3 lokaler med högörtsumpskog. 11. Skötselrekommendationer Rapporten avslutas med skötselrekommendationer, med utgångspunkt från de framlagda forskningsresultaten om molluskerna. Dock har rekommendationer om hänsyn till vissa insektsgrupper, som ej alls berördes av kriterietestet, tagits fram från andra källor och infogats i sitt ekologiska sammanhang. Sammanfattningen av skötselrekommendationerna är mera kortfattad än övriga avsnitt. De berör främst inom skogsbranschen verksamma personer och för dessa är främst den fullständiga texten med rekommendationerna av intresse. Molluskfaunan i blåbär-fräkenbarrskogarna påkallar inga speciella hänsynstaganden. I de flesta fall omfattar den endast mer eller mindre allmänna arter, utan specialiserade miljökrav. Däremot hyser gamla barrsumpskogar många sällsynta insektsarter av högt skyddsvärde. I Norrland och ner till Bergslagen har molluskfaunan en tämligen enhetlig prägel, men längre söderut sker en uttunning och traktvis försvinnande av det nordliga faunaelementet. Högörtsumpskogarnas molluskfauna är rik, ej sällan med inslag av rödlistade arter, vilket även gäller insektsfaunan. Ostörd hydrologi liksom även undvikande av sönderkörning och andra kraftiga mekaniska störningar, är av vikt om en rikt diversifierad markfauna ska kunna bevaras. Högörtsumpskogarna visar dock stor variation, varför det knappast är möjligt att ge generella skötselrekommendationer. Värdefulla sumpskogstyper som ej berördes av kriteritestet är exempelvis bäckdälder och askkärr. I lågörtsumpskogarna, som ej heller berördes av kriterietestet, finner man endast undantagsvis mera fordringsfulla molluskarter. Däremot kan även här finnas skyddsvärda insekter. I oligotrofa skogsbygder, där högörtsumpskogar vanligen helt saknas, bör ökad uppmärksamhet riktas mot lågörtsumpskogarna och samma typer av mekaniska störningar som i högörtsumpskogarna undvikas. Högstarrmyrarna, vars skyddsvärda molluskfauna dokumenterats i denna rapport, bör så vitt möjligt undantas från dikning och skogsplantering. Dock förekommer typen vanligen som vissa stråk i större myrar av fattigare typ och kan undgå dränering genom lämpligt avvägda skyddszoner. Myrarnas insektsfauna är mindre väl känd, men man vet att myrholmar, med mariga barrträdsbestånd, spelar en viktig roll för övervintringen av insekter som under övriga årstider lever ute på den öppna myren. - Den fattigare varianten lågstarrmyr, som ej omfattades av kriterietestet, intar en avsevärt större areal än högstarrmyrarna, som praktiskt taget saknas inom de vidsträckta oligotrofa skogsbygderna. Molluskfaunan är som regel artfattig och relativt trivial, men insektsfaunan är liknande den på högstarrmyrarna och kan rymma intressanta arter. I likhet med lågörtsumpskogarna bör de ägnas ökad uppmärksamhet i de trakter där rikare sumpskogstyper saknas. Föga är att säga om de marina strandsumpskogarna i skötselsammanhang. De representerar ett skogligt pionjärstadium, som i sitt befintliga skick knappast är aktuellt för skogsbruk. Molluskfaunan, som visserligen kan vara ganska artrik, omfattar sällan några värdefullare arter, och skiljer sig avsevärt från övriga sumpskogstypers fauna. Men 13

17 naturtypen är speciell för Norrlandskusten, betingad av den här snabba landhöjningen, varför några representativa objekt bör naturskyddas. Strandsumpskogar vid sjöar och vattendrag är av skiftande karaktär och generella rekommendationer kan inte ges. Element av olika sumpskogstyper ingår ofta i de limniska strandskogarna och skydds- och skötselaspekter får bedömas från vad som sägs om dessa. Gamla eller döda träd förekommer ofta i öppna strandmiljöer. De är viktiga som yngelplatser för sällsynta vedinsekter och bör därför lämnas orörda. 12. Behovet av fortsatta forskningsinsatser Rapporten avslutas med en sammanfattande översikt av behovet av fortsatt forskning. Projektet utgick ej från något i början fastlagt program - utom vad gäller själva kriterietestet - utan kom att utvecklas efter hand från behovet att från noggranna förnakemiska data klarlägga och förstå molluskernas ekologiska uppträdande. En viktig aspekt gäller skillnader i arternas toleransnivåer med avseende på olika parametrar mellan de båda inventeringsområdena. Mellan de båda områdena föreligger markanta obalanser, både vad gäller lokalurval, genomförda analyser och tillgång till bakgrundsinformation. För att få en någorlunda konsistent helhetsbild, som medger acceptabelt underbyggda slutsatser, är kompletterande provtagningar och analyser nödvändiga. De kompletteringar som påyrkas begränsar sig dock till att täcka de mest påtagliga luckorna, och där så kan ske med relativt begränsade arbets- och kostnadsinsatser. I stora drag kan sägas att i Norrland saknas undersökningar av de fattigare skogstyperna, medan läget är det omvända i södra Sverige, där det är inom området för höga parameternivåer som kompletteringar erfordras. Arternas undre gränsvärden är här noggrant dokumenterade - utom vad gäller våtmarksarterna. Här behövs ytterligare provtagningar från lokaler med såväl låga som höga parameternivåer. Skillnaderna, både mellan regionerna och vad gäller våtmarksbiotoper i förhållande till den totala dokumentationen, åskådliggöres genom ett diagram (fig. 7, sid 56). Större kristallsnäcka x 7 Vitrea crystallina Större bärnstenssnäcka x 3 Succinea putris 14

18 SUMMARY: STUDIES ON THE ECOLOGY OF TERRESTRIAL MOLLUSCS IN SWAMPY WOODS AND MIRES IN SWEDEN, WITH SPECIAL REFERENCE ON SOIL CHEMISTRY AND PRESERVATION VALUE OF THE HABITATS The objective of this study is to obtain criteria for managing commercially used swampy woods and mires with regard to preservation value, based on a study of the soil chemical demands of the mollusc species of the habitats concerned. The report is addressed to on the one hand practical foresters, on the other hand to researchers in forest ecology. Aspects in the former context are of interest primarily within Sweden, and this summary will therefore concentrate on scientific results of wider interest. The mollusc fauna was surveyed at 35 sites, 30 of these in Central Norrland (see map, Fig. 1), and 5 in southern Sweden (see map, fig. 6). In 15 of the sites also mosses and lichens were surveyed, which elucidate other preservation aspects of the habitats. It should be emphasised that the investigated sites were unaffected by draining, and the mollusc faunas were undisturbed. The habitats are classified in accordance with a scheme for applied forestry by Hånell (1986), who recognises 8 types of swampy woods and mires, growing on peat as a common feature. 3 of these types were subject to tests for criteria, which were - as arranged in order of increased productivity after draining - rich Carex mires (HS type), wet coniferous wood with Vaccinium etc. (BF type), and wet mixed wood with tall herbs (HÖ type). The remaining 4 types are all of low productivity and less threatened by forestry, and were omitted from the test. However, from scientific point of view this is regrettable, because it is in such habitats molluscs find their ecological limits. Accordingly, the material does not allow a full analysis of the problems concerned. - In addition to Hånell s types, pioneer deciduous woods (M type) on swampy ground along the Bothnian coast were also examined. Molluscan samples were standardised by sieving and searching 20 litres of litter from each site. Colorimetric measurements of ph were made already in the field at each site: in addition, the litter remaining after extraction of the shells was analysed in the laboratory for the content of Ca, K, N and P, for base-saturation, S/T, and ph measured electrometrically. References to the methods used are given in section 1.5. For Central Norrland, the mollusc species and their numbers at each site are given in table 10, and the complete chemical analyses in table 11. Table 5 compares the frequencies of mollusc species in the series of different swampy woods. At the first step of evaluating the results the molluscan and chemical data were subject to a correlation analysis (table 1), which unveiled several highly significant correlations with regard to numbers of species and specimens (density), ph-electr., Ca and S/T. The striking correlations (throughout <0.0001****) between these parameters and the number of species are demonstrated graphically by diagrams (figs. 2-4), whereas the correlation to density is weaker (p<0.05*<0.01**). Density also showed some correlation (p<0.05*) to N and P, but the significance of this is uncertain. It may be connected with the importance of these elements for organic production, of which increased density can be seen as an expression. 15

19 Table 4 gives a comprehensive presentation of the means and ranges of the chemical parameters in the habitat types considered. There are various trends in the data, but the only one considered here is the distinction between the maritime swampy woods (M type) and the rest. The percentage of N is distinctly higher in these than in the other types, without any overlap. Undoubtedly this depends upon the important role of the N- fixating Alnus in these woods. Very probably this has influence on the composition of the mollusc fauna. - Also P has higher levels in these woods, but compared with the other types, the difference is less pronounced than for N. - In open, sparsely wooded mires with low densities show a deficit of P (P-AL <16 ; cfr. the diagram, fig. 5). Against this, the other types of swampy woods generally have higher levels of P. In southern Sweden molluscs were sampled only in 5 sites, of the total of 15 sites, subject to criteria tests here. 4 of these, though variable in type, can be regarded as equivalent to the HÖ type, the fifth is of BF type, but in part of the wet, relatively poor, mixed low herb type (LÖ according to Hånell). Only colorimetric ph records are available from the localities. Thus, the evidence from southern Sweden is meagre and unbalanced compared with the broad and substantial evidence from Central Norrland. However, attempts were made to compensate for this by comparing with results from other surveys with comparable methodology. By this it has been possible to characterise the mollusc fauna in series (table 7) of the HÖ type (authentic criteria test records), and the HS and BF types, for which substituted evidence was used. The series are acceptably consistent with those from Central Norrland. The frequencies of the snail species in the series are given in table 7. - It should be considered that southern Sweden is a considerably larger and more varied region than Central Norrland, but the sites included here come from areas where forestry plays a prominent role. Peripheral regions with very different conditions are excluded, such as the calcareous islands of Öland and Gotland, and the extreme south of the Mainland. Table 16 presents a list of species in swampy woods in southern Sweden, but in this species restricted to these areas are omitted. - Taking in account the limitations and the unbalanced character of the evidence, as well as the attempts to compensate for this, a weighty basis of accurate data of ph-electr., Ca and S/T is available for evaluation. For comparisons between habitats and regions there are, in addition to the 30 wet sites of this study, complete chemical records for further 16 sites in Central Norrland, most of these woods of not wet type. - On the average these records are in the upper part of the ranges of the chemical parameters. In southern Sweden, the same data are available for 113 sites which, however, on average lie in the lower part of the chemical parameters (cfr. Gärdenfors & al. 1995, table 2). However, only 10 of these sites are in wetland, though these can be supplemented by a further 10 for which only Ca-tot. is known. However, in order to obtain a broader background a collation of colorimetric ph data from the extensive faunistic-ecological survey in Sweden (cfr. Waldén 1965, 1986) has been undertaken: from ca 500 localities in Central Norrland, near 1500 in southern Sweden, in addition from ca 1000 localities in the interjacent Bergslagen region. In most cases there is an acceptable to very good correlation between ph-color. and the parameters analysed in laboratory. However, the limitations of the colorimetric method (Steubing 1965), besides being less accurate, must be considered. The scale 16

20 does not indicate lower values than ph 4,0, and in the other end values above ph 8,0 are very uncertain, and have accordingly not been accepted. Taking all the evidence in account, it appears that there are clear differences between the regions in the lower limits of chemical parameters tolerated by a number of species. Thus C. edentula, N. petronella and A. arbustorum occur at lower levels of ph, Ca and S/T in Central Norrland than in southern Sweden, whereas the difference is less pronounced for V. ronnebyensis. On the other hand, the following species appeared to tolerate lower levels in southern Sweden than in Central Norrland: C. minimum P.pygmaeum C. tridentatum V.pusilla C. laminata V. substriata C. lubrica V.pellucida C. aspera Z. nitidus E. alderi Another problem, which may be elucidated by evidence from this study and certain other surveys, is if species are less tolerant against low levels of the parameters in swampy localities than in normal woodland on not wet ground. The evidence from Central Norrland suggests this, but is not conclusive owing to insufficient low-level data. In southern Sweden the lack of low-level data from wet localities excludes any direct comparison. However, if this insufficient evidence is compared with the large amount of ph-color. data from near 1500 localities from different kinds of habitats, clear differences become apparent for several species. Of 43 species found in wet forests and mires (listed in table 14) 16 must be disregarded owing to too few (from less than 6 sites) or no observations. Of the remaining species 14 appear to have ph-color. records on a level 0,4 to 1,0 units lower in the large, varied background material than in the ph-electr. values from wet sites, measured in laboratory. - For 4 species (C. aspera, E. fulvus, N. hammonis and V. substriata) lower ph values (3,8) were measured electrometrically in laboratory on material from normal woodland, whereas ph from wet sites in southern Sweden was measured colorimatrically, and for this method the lower limit is at ph 4,0. Furthermore, a direct comparison of the lower ph-color. limits in the large background material with levels in wet habitats is possible by examining a comprehensive diagram published by Waldén (1965, fig. 7), based upon ph-color. records from 161 mires in the Mälaren region, in the northern part of south Sweden. In this the lower limits for wet ground species are indicated, and it appears that 6 species, not strictly confined to wet sites, have their lower limits on 0,25 to 2,0 ph units higher levels in the mires, than in less moist habitats. The species which represents the greatest difference is V. pulchella. - S. putris is found down to ph 4,5 in marshy as well as in less moist habitats. - 4 species, strictly confined to wet mires and similar habitats, here have the same or at most 0,25 ph units higher limit values in such habitats than in the background material. To conclude, the evidence indicates that species in general can endure lower ph levels on drier ground than in marshy habitats. 17

21 Freshwater molluscs fall beyond the scope of the present survey, but they were regularly found during sampling. They will not be discussed here, but attention should be drawn to table 6, where the species found in Central Norrland are listed, with indications on habitats in which they were found. - In southern Sweden 4 species are added, but are not tabulated. However, in the footnote 7 (p. 44) is a list with the names of the species concerned is given, together with certain hydrochemical data. In the section 4.6 practical recommendations to foresters are given concerning the management of swampy woods and mires with regard to the mollusc fauna, based upon the results of the present survey. From this summary is obvious that the evidence from the two regions is very unbalanced and inconsistent. Certain types of swampy woods and mires have not been surveyed and there is a strong demand for complementary analysis data, but this is expressed fairly scattered in the text. Therefor these demands are summed up at the end of the report, and also comprehended visually in a diagram (fig. 7, p. 56). Key words: Gastropoda, terrestrial molluscs, fauna of swampy woods and mires, Sweden, soil chemistry, Calcium, preservation of habitats. Kalkgrynsnäcka x 15 Vertigo geyeri Smalgrynsnäcka x 15 Vertigo angustior Norrlandsspolsnäcka x 4 Clausilia cruciata Klubbspolsnäcka x 4 Clausilia pumila Taggsnäcka x 11 Acanthinula aculeata Lamellsnäcka x 11 Spermodea lamellata Hjärtgrynsnäcka x 16 Vertigo antivertigo 18

22 1. INTRODUKTION Den undersökning som här redovisas utgör ett kriterietest inom ramen för Skogsstyrelsens sumpskogsinventering, med tyngdpunkt på inventering av objekt i mellersta Norrland. För att få klarhet om vissa grundläggande ekologiska frågor har undersökningen här förts ut över den ursprungliga ramen för kriterietestet, vilket kunnat ske genom att medel från andra källor än Skogsstyrelsen kunnat tas i anspråk. Å andra sidan har i södra Sverige kriterietestet av molluskerna, av ekonomiska skäl måst begränsas jämfört med kriterietestet av de övriga grupperna. Vegetationens beroende av mark- och vattenkemiska parametrar har sedan länge varit föremål för ingående studium av växtekologerna, medan förhållandevis lite publicerats om landmolluskernas, och speciellt sumpskogsarternas relation till de mark- och förnakemiska parametrarna. Mera ingående studier, utöver de här återkommande refererade från Sverige av Gärdenfors & al. (1995, 1996), Wäreborn (1969, 1982) m. fl., föreligger från bl.a. Brittiska öarna (Bishop 1976, 1977), Norge (Pokryszko 1993) och Finland (Valovirta 1968). En jämförelse med dessa resultat faller dock utanför ramen för denna rapport. Den bild de ger stämmer dock i huvudsak överens med de svenska. Som ett bidrag till en mera fördjupad, strukturerad grundval beträffande de sumpskogslevande landmolluskernas ekologi har ett omfattande markkemiskt analysprogram, av grundforskningskaraktär, genomförts. För övrigt bör materialet kunna bidra generellt till att fördjupa förståelsen av sumpskogarnas ekologi. Behovet av en riksomfattande sumpskogsinventering växte fram ur den debatt som talens omfattande dikningsverksamhet, samt ofta okänsliga avverkningsmetoder gav upphov till gav regeringen Skogsstyrelsen i uppdrag att genomföra en inventering samt, inledningsvis, ta fram ändamålsenliga metoder. En plan lades fram av Rudqvist (1990) och en anknytning till Naturvårdsverkets riksomfattande våtmarksinventering (Göransson & al. 1983) förutsattes. Sumpskogsinventeringen kan sägas representera en speciell sektor inom våtmarksinventeringens ram, anpassad till skogslagstiftningens dubbla krav att motsvara produktions- respektive bevarandemål av naturvärden. Projektets målsättning har varit att finna en avvägning mellan dessa två intressen, samt att samla och analysera rikstäckande information om sumpskogens förekomst. 1.1 Definition Som sumpskog har definierats trädbärande mark med minst 30 % krontäckning, där trädens medelhöjd är minst 3 meter, och där markvegetationens fält- och bottenskikt till minst 50 % utgöres av fuktighetskrävande arter. - Dock visade det sig vid inventeringens genomförande att den mark som kartlades även kom att omfatta vissa skogsbärande impediment, med mellan 10 och 30 % krontäckning. I dessa impediment ingår en andel sumpskog, som visserligen är liten, men har höga naturvärden och potentiellt en god produktionskapacitet efter dikning. Jag har sett det som angeläget att belysa denna särskilt för molluskfaunan viktiga andel trots att den delvis faller utanför sumpskogsinventeringens definitionsmässiga ram. 19

23 1.2 Sumpskogsinventeringens uppläggning och informationsnivåer Huvuddelen av projektets resurser har lagts på fjärranalys av IR-flygbilder och annat kartmaterial (Löfroth & Rudqvist 1993, Wiklund 1992). Som regel kunde sumpskogen urskiljas och klassificeras tillförlitligt genom fjärranalysen, men vissa typer kunde vara svåra att bedöma. I begränsad utsträckning kompletterades fjärranalysen med inventeringar i fält, genom särskilt utbildade inventerare. Syftet var att kontrollera fjärranalysens tillförlitlighet och, med avseende på artbestånd och olika skogliga parametrar, beskriva och analysera objekt som bedömts vara särskilt intressanta ur naturvärdessynpunkt. De urskiljda och beskrivna objektens storleksgräns har i södra Sverige som regel varit ner till 2 ha, i mellersta Norrland ner till 3-4 ha, i övre Norrland har gränsen legat vid 4-5 ha. Där mycket höga naturvärden visat sig föreligga har man dock registrerat objekt även under dessa storleksgränser. Huvudparten sådana små objekt har dock registrerats genom Nyckelbiotopsinventeringen (Karlsson & al. 1993, Norén & al. 1999). Ett objekt kan omfatta ett till flera delobjekt av olika ekologisk karaktär. Slutligen har ett fåtal objekt utvalts för kriterietest genom specialister, avseende mossor, lavar och landmollusker. Att sistnämnda grupp valdes berodde dels på att man genom en engångsprovtagning kan få en nära, ej sällan helt uttömmande bild av snäckartbeståndet, dels på att gruppen genom Göteborgs Naturhistoriska Museums markfaunainventering är den i särklass grundligast utforskade lägre djurgruppen (von Proschwitz 1996, Waldén 1965, 1969). Fynddata från ca lokaler finns registrerade i muséets databas (von Proschwitz & Andersson 1997). 1.3 Inventering av mollusker Landmolluskfaunan inventerades på 30 lokaler i Västernorrlands och Jämtlands län. Lokalernas läge framgår av kartan, fig av lokalerna är identiska med kriterietestlokalerna för mossor och lavar, vilka alla är belägna i Västernorrlands län. Av de övriga ingick några i det ursprungliga kriterietestprogrammet, men någon inventering av mossor och lavar genomfördes aldrig. För att nå meningsfulla resultat måste ytterligare provtagningar ske på ett antal lokaler, särskilt - som redan framhållits - på glest trädbevuxna myrar, men också i marin strandsumpskog. - Dessa provtagningar skedde inom ramen för andra inventeringsprogram, främst i länsstyrelsernas regi, och övervägande genom medel från Våtmarksinventeringen. I södra Sverige blev kriterietestet mera fragmentariskt, vilket kommer att närmare beröras längre fram i denna rapport. - Preliminära resultat av molluskinventeringarna framlades vid sumpskogsseminarierna i Sollefteå 1992 och Håverud Härvid framhölls bl.a. behovet av ytterligare signalarter bland kärlväxterna, om det över huvud taget ska bli möjligt att identifiera vissa sumpskogar, särskilt myrskogar, som kan hysa exklusiva och rödlistade molluskarter. De mark- och förnakemiskt relaterade undersökningsresultat som presenteras i denna rapport har relevans även för Våtmarksinventeringen (Löfroth 1991, Lonnstad & Löfroth 1994) och särskilt för Nyckelbiotopsinventeringen - kanske rentav i högre grad än för Sumpskogsinventeringen. De objekt som undersökts markkemiskt ligger i allmänhet i en storleksklass som svarar mot nyckelbiotoperna. 20

24 1.4 Provtagningsmetodik Undersökningen har genomförts med samma provtagningsmetodik som praktiskt taget oförändrad använts vid Göteborgs Naturhistoriska Museums markfaunainventering sedan begynnelsen Den beskrivs närmare i en duplicerad handledning av Waldén (1989) och i rapport av Gärdenfors & al. (1996, här även jämförelser mellan olika metoder, sid ). Metoden är volymsbaserad och kan karaktäriseras som semikvantitativ. Den har visat sig ha god reproducerbarhet, vilket har gjort det möjligt med jämförelser av snäckfaunans förändring mellan olika tidpunkter (exempel hos Gärdenfors & al. 1996, Waldén 1992, 1998), eller mellan likartade biotoper i olika trakter. Som regel - och i denna undersökning - har standardiserade prover om 20 l volym insamlats, bestående av förna, mossor samt ytskiktet av underliggande jord. Provstorleken kan dock variera, beroende på undersökningens karaktär samt resurstillgång. Andersson (1996) använde sig av 10 l standardvolym. - Materialet får på platsen passera genom såll med vanligen 12 mm maskvidd, varvid 2-3 l passerar genom sållet. Detta sållgods får torka och separeras därefter, genom ytterligare sållningar, i fraktioner ur vilka snäckorna plockas separat. Ur de finaste fraktionerna sker detta under förstoringsglas. I anslutning till provtagningen upprättas på platsen en beskrivning av biotopen, dess vegetation, topografi, beskuggnings- och fuktighetsförhållanden etc. Beskrivningen struktureras så att den kan användas för analys. Växtarter med indikatorvärde framhålls. Vid bearbetningen av snäckmaterialet registreras omsorgsfullt hur många exemplar som är adulta respektive yngre, juvenila, eller endast utgöres av tomma skal. - Utöver den volymbaserade provtagningen göres direktinsamlingar av arter som är uppkrupna på trädstammar eller i markvegetationen (insamlas här genom håvning), eller döljer sig innanför lossnande bark och i andra skrymslen, i syfte att få en så fullständig bild som möjligt av artbeståndet - Vid fyndredovisningen måste man noggrant hålla isär vad som ingick i det volymbaserade provet, vad som insamlats med andra metoder, liksom levande och döda exemplar, för att strikta jämförelser ska vara möjliga. 1.5 Kemiska analysmetoder Det bör framhållas att de prover som analyserats till helt övervägande del härrör från det ytliga förnaskiktet, varför i denna rapport talas om förnakemiska krav o.s.v. Endast när det är frågan om prover från de underliggande jordskikten bör begrepp som markkemi användas. - I direkt anslutning till fältarbetet sker rutinmässigt mätning av ph med kolorimetrisk metod (se härom Steubing 1965: 179) av 2 eller flera små prover ("nypor") ur det färska sållgodset. Metoden ger i flertalet fall värden som skiljer sig + 0,25 enheter från dem man får vid mätning med glaselektroder - ett fel som kan förstärkas av att småproverna ej är homogeniserade. Metoden är därtill påfallande okänslig vid mycket höga respektive låga ph-värden. Sålunda sträcker sig färgskalan, efter vilken avläsningen sker, ej längre ner än till ph 4,0. Vidare är de högsta värdena så pass osäkra att värden över ph 8,0 ej accepterats som underlag för de sammanställningar som gjorts. För de flesta arterna ligger gränsvärdena över ph 7, respektive under ph 5, medan å andra sidan det helt övervägande antalet undersökta lokaler hade ph i intervallet däremellan. 21

25 En viktig aspekt är att metoden, trots begränsningarna, använts rutinmässigt sedan 1952 och att mätvärden föreligger från uppskattningsvis 7 á lokaler vilket innebär att nya värden kan ställas i relation till ett mycket omfattande bakgrundsmaterial. I viss utsträckning har även ph-mätning med glaselektrod företagits på färskt sållgodsmaterial, varvid större materialmängder använts än vid de kolorimetriska mätningarna. I övrigt har alla analyser skett i laboratorium - i de allra flesta fall vid Statens Lantbrukskemiska Laboratorium (numera Analyslaboratoriet vid Institutionen för Markvetenskap), SLU, Uppsala. Tillgången på kalk är av grundläggande betydelse för snäckorna, för uppbyggnaden av skalen. En stark korrelation föreligger mellan kalkhalt, ph och basmättnad, men de båda sistnämnda parametrarna har också självständig ekologisk betydelse för snäckorna. Genom den starka korrelationen mellan parametrarna får man redan genom den kolorimetriska ph-mätningen en indikation på kalktillstånd och basmättnad - dock med reservation för de ovan berörda mätfel, som ibland kan förekomma. Andra ämnen av vikt för molluskernas förekomst är kväve och fosfor, i vissa fall kalium, men samband är här mindre entydiga än vad gäller kalkfaktorskomplexets parametrar. - För molluskerna tillgängligt kalcium (se härom schema i Gärdenfors & al. 1996, sid. 10), övriga metallkatjoner samt kväve är praktiskt taget helt bundna till förnans organiska fraktion (= askfri vikt, AFW), i varje fall vid höga humushalter (jmf Sjörs 1961, 1971 och Wäreborn 1982, sid. 68). För att få en rättvisande bild av tillgången på dessa ämnen har analysvärdena omräknats på AFW-basis. Alla laboratorieanalyser har utförts på homogeniserat förnamaterial och ger följaktligen maximalt tillförlitliga genomsnittsvärden för lokalerna. Ca-total analyserades medelst plasmaemissionsspektrometri (Frank & Pettersson 1983) av extrakt genom stark syra. Fosfor och kalium fastställdes enligt AL-metoden (Egnér & al. 1960), efter urlakning i ammoniumacetat-laktatlösning och ger ett mått på relativt lätt tillgängliga halter av ämnena. Kväve, N-total, bestämdes genom Kjeldals klassiska metod. Den laboratoriemässiga mätningen av ph skedde med glaselektrod efter suspension av det torra förnamaterialet i destillerat vatten. Halten av jonbytarbundna katjoner (metallbasjoner respektive vätejoner) analyserades enligt Nömmiks metod (1974), härur kunde sedan basmättnaden S/T vid ph 7 beräknas. Utöver de analyser som genomfördes i samband med sumpskogsinventeringen har analysdata (jämte uppgifter om molluskerna) hämtats från en rapport över undersökningar i Timrå kommun (Waldén 1997). För att bredda underlaget för karaktäriseringen av arternas mark- och förnakemiska amplituder har analysdata från ett flertal arbeten och rapporter sammanställts (Gärdenfors & al. 1996, Waldén 1991, 1996a, 1996c, 1998, Wäreborn 1982). I tabellerna anges från hur många lokaler (observationer) mätdata föreligger. Totalt finns mätdata, i varierande omfattning, från 159 provtagningar, varav drygt 2/3 i södra Sverige. 52 lokaler är av våtmarkstyp, resten andra skogslokaler. 1.6 Statistisk bearbetning av data Utöver enkla numeriska sammanställningar har statistiska analyser av kemiska och molluskdata utförts av I. Wäreborn och U. Gärdenfors medelst programmet StatView. 22

26 2. UNDERSÖKNINGAR I MELLERSTA NORRLAND 2.1 Undersökningsområde, sumpskogstyper, högstarrmyrarnas höga naturvärden Som berörts tidigare, i avsnittet "Inventering av mollusker", gjordes provtagningar på 30 lokaler i Västernorrlands och Jämtlands län. Lokalernas läge framgår av kartan, fig. 1. Behovet av grundläggande kunskap om sumpskogsmolluskernas ekologi ledde till att provtagningarna utvidgades avsevärt utöver det ursprungliga kriterietestprogrammet samt fördjupades genom ett ganska omfattande markkemiskt analysprogram, såsom redan redovisats. Särskilt viktigt var att utvidga antalet provtagningar i marin strandsumpskog och på glest trädbevuxna myrar, varvid i en del fall sumpskogsprojektets definitionsmässiga ram måste överskridas. Resultaten har hög relevans även för nyckelbiotops- och våtmarksinventeringarna. Fig. 1. Sumpskogslokalernas fördelning i mellersta Norrland. Investigated localities in central Norrland. De undersökta objekten är klassificerade och utvalda enligt Hånells (1986) torvmarksboniteringsschema, med undantag för vissa marina strandsumpskogar (som ej omfattas av Hånells schema), eftersom de knappast hinner utbilda något torvskikt innan de övergår i skog av annat slag, eller överförs till annan markanvändning. De 30 lokalerna fördelar sig på följande typer: Blåbär-fräkenbarrskog (BF) 6 Högörtstyp (HÖ) 8 Högstarrtyp (rik- och extremrikkärr) (HS) 11 Marin strandsumpskog på landhöjningsmark (M) 5 För att få en mera allsidig ekologisk förståelse av sumpskogarna hade det varit värdefullt att kunna inkludera exempel på vissa fattigare sumpskogstyper, såsom klotstarroch lågstarrsamhällen av oligotrof typ. Av tidigare erfarenhet vet man att det är här de 23

27 anspråkslösaste molluskarterna finner sin ekologiska gräns, men man har inte erforderliga markkemiska data för att kunna karaktärisera situationen. Sett ur såväl naturskyddssom bonitetssynpunkt har dock dessa i Norrland mycket vittutbredda typer så ringa intresse att de ej inkluderades i sumpskogsprojektet. - Med tanke på främst våtmarksinventeringen hade det dock varit önskvärt att kunna karaktärisera molluskfaunan i dessa ekologiska gränszoner. Här väntar uppgifter för framtida forskare 1. Några resurser för en sådan utvidgning av undersökningsprogrammet har ej funnits. Som berört tidigare visade det sig angelägnast att tillvarata material från högstarrmyrar med ibland mycket låg krontäckning, som inventerades samtidigt i samband med andra projekt, då dessa myrar hade mycket höga naturvärden, med avsevärt högre andel rödlistade molluskarter än övriga sumpskogstyper. Till detta kommer att högstarrmyrarna genom ofta god tillgång på näringsämnen genom dikning kan överföras till produktiv skogsmark av relativt god bonitet (jmf. Hånell 1986, tabell III), och följaktligen befinner sig i riskzonen. Därför har det varit viktigt att sätta fokus på deras naturvärden. De inventerade lokalerna beskrivs i tabell 9. Molluskfynden redovisas i tabell 10 och de kemiska analysresultaten i tabell Analys och utvärdering av de ekologiska undersökningsresultaten För att få klarhet över vilka statistiskt signifikanta samband som föreligger underkastades hela materialet av data en korrelationsanalys: Tabell 1. Statistisk korrelationsanalys av molluskdata och förnakemiska parameterdata från sump- och myrskogslokaler i mellersta Norrland. - Correlation matrix for molluscan and chemical data from 30 swampy woods and mires in Central Norrland. Artantal Species Individantal Specimens ph-elektr. (torrt prov) Ca-tot./AFW K-AL/AFW P-AL/AFW N-tot./AFW S/AFW / oo / oo / oo / oo m.ekv./ 100 g Artantal 1 Individantal 0,476** 1 ph-elektr. 0,858**** 0,608*** 1 (torrt prov) Ca-tot./AFW 0,718**** 0,455* 0,745**** 1 / oo K-AL/AFW 0,369* 0,360* 0,468** 0,419* 1 / oo P-AL/AFW -0,088 n.s. 0,392* -0,450 n.s. 0,0002 n.s. 0,538** 1 / oo N-tot./AFW 0,153 n.s. 0,382* 0,215 n.s. -0,250 n.s. 0,038 n.s. 0,357 n.s. 1 / oo S/AFW 0,741**** 0,646**** 0,857**** 0,886**** 0,427* 0,063 n.s. 0,254 n.s. 1 m.ekv./100 g Basmättnad S/T % 0,816**** 0,616*** 0,913**** 0,822**** 0,470** 0,015 n.s. 0,085 n.s. 0,907**** 1 I det sydsvenska kriterietestmaterialet är en lokal av blåbär-fräkentyp, nr 35 Älgmossen (jmf. tabell 13), fattigkärrsartad i sina blötaste delar, varest den typiska myrarten V. lilljeborgi påvisades. Analys av förnan från denna lokal skulle kunna gett den komplettering av de låga gränsvärdena i myrskogar, som det norrländska materialet ej täckte, men tyvärr hade vid den aktuella tidpunkten (1993) frågan om en breddning av materialet från myrskogar ännu ej aktualiserats. 24

28 Analysen visar: Mellan artantal och ph-elektr. (torkat prov), Ca-tot./AFW och basmättnad S/T är den statistiska korrelationen genomgående av mycket hög signifikans: (r = 0,718-0,858; p<0,0001****) Individantalet i förhållande till samma parametrar har genomgående lägre signifikans: (r = 0,455-0,616; p<0,05*<0,001***) Diagrammen fig. 2-4 åskådliggör samband mellan artantalet och ph, kalcium respektive basmättnad. De ger en mycket likartad bild, med statistisk signifikans på mycket hög nivå, medan sambandet mellan individantalet och dessa parametrar är avsevärt svagare. Det förefaller som om detta återspeglar en generell tendens. Gärdenfors & al. (1996, sid. 97, 109, 121) analyserade 4 serier om sammanlagt 57 skogslokaler, från södra Småland till mellersta Norrland, med avseende på samma parametrar. I 10 fall visade sig korrelationen till artantalet starkare, endast i 2 fall förelåg en bättre korrelation till individantalet. I förhållande till artantalet var signfikansen i 5 fall trestjärnig, i förhållande till individantalet nåddes ej högre än till tvåstjärnig (6 fall). Uppenbart är att andra faktorer är betydelsefulla för populationernas individrikedom utöver de som främst reglerar artrikedom. Fig. 2. Korrelation mellan ph-elektr., mätt på torkat material i H 2 0, och artantal. Den brutna linjen markerar undre gräns för våtmarksarter. - Correlation between ph (measured electrically on dried material in H 2 0 suspension) and number of species. Broken line: lower limit for wetland species. 25

29 Fig. 3. Korrelation mellan Ca-total/AFW och artantal. Den brutna linjen markerar undre gräns för våtmarksarter. - Correlation between Ca-total/AFW and number of species. Broken line: lower limit for wetland species. Fig. 4. Korrelation mellan basmättnad, S/T, och artantal. Den brutna linjen markerar undre gräns för våtmarksarter. - Correlation between base saturation, S/T, and number of species. Broken line: lower limit for wetland species. Inget som helst samband mellan kväve (N-total) och fosfor (P-AL) och artantal framträder i materialet, däremot en signifikant, om än rätt svag, korrelation mellan dessa parametrar och individantalet (r = 0,382 respektive 0,392, i båda fallen p<0,05). Båda ämnena är betydelsefulla för den organiska produktionen. Det förefaller rimligt att i den ökade individrikedomen se ett uttryck för ökad produktion av biomassa. 26

30 För kalium (K-AL) föreligger en signifikant (p<0,05*) korrelation till både art- och individantal. Innebörden härav är dock svårtolkad. Kanske är kalium ett bristämne vid låga halter, men kan finnas i tillräcklig grad på marker av mycket olika beskaffenhet (jmf. tabell 4), sämst dock i blåbär-fräkenbarrskogarna. Något tydligt samband med andra parametrar framträder ej. 2.3 Artbestånd och arternas ekologiska krav 37 arter snäckor och 6 snigelarter är representerade i materialet (tabell 15). Av de förra är 16 helt eller nästan helt bundna till våtmarker. Totalt finns analysdata från 46 lokaler i Norrland. I tabellerna 2 och 3 har sammanställts de i Norrland konstaterade gränsvärdena för arterna. Värdena varierar mellan för ph-elektr. De undre gränserna för arternas uppträdande varierar mellan för ph-elektr. 4,4-6,7, för Ca-total/AFW 7,4-41,5 och för S/T 28,8 - >100, men för arterna med de högsta lägre gränserna gäller det genomgående att de är baserade på mycket få mätningar (för 11 arter endast 1-4 mä t- ningar; värdena anges inom parentes), och därför mindre eller ej alls representativa. För att ge en fylligare bild har även hela amplituden för de kolorimetriska ph-data redovisats i tabellerna. Dessa kommer att kommenteras längre fram. Arternas övre gränsvärden låter sig ej generellt bedömas från materialet, men sannolikt torde nästan alla kunna leva i miljöer som svarar mot de högsta uppmätta nivåerna och kanske därutöver. Att vissa arter ej når de högsta värdena i ett begränsat material får ses som följd av tillfälligheter. Av de 37 arterna är 29 funna vid de högsta ph- och Cavärdena (6,6-6,7 respektive 41,5 och 57,0) och 2 vid överneutralisering (S/T>100). I några fall kan höga gränsvärden vara i viss mån illusoriska. Även i mycket homogena biotoper förekommer en viss ytmässig variation av olika markkemiska parametrar. Av omfattande fältobservationer står klart att åtminstone två arter, Columella aspera och Nesovitrea hammonis, missgynnas vid höga ph-värden och på utpräglade kalklokaler. I det här presenterade materialet är det ej givet att vissa typiska skogsarter förekommer vid de höga extremvärden som uppmätts, utan kan vara begränsade till tuvöar med något lägre värden. Jag har dock funnit det mest riktiga att hålla mig till de värden som konstaterats. Detaljstudier, som kan nyansera bilden, får bli en uppgift för framtida forskning. För att i viss mån kompensera bristen på exakta kemiska analysdata, framförallt inom området för låga parametervärden, har en genomgång av kolorimetriska ph-värden från drygt 500 lokaler i mellersta Norrland (Jämtlands, Västernorrlands och Västerbottens län) företagits, huvudsakligen från Naturhistoriska Museets markfaunainventering, men kompletterade med data från Andersson (1996). Dessa intervalluppgifter har förts in i tabellerna 2 och 3. För ej få arter, särskilt för sådana till vilka endast få analysdata anknyter, har bilden tydligt breddats. Korrelationsanalysen visade mycket signifikanta korrelationer (ej medtagna i tabell 1) mellan ph-kolor. och övriga parametrar: till phelektr. p<0,001***, Ca-tot./AFW p<0,001*** och till S/T p<0,001***. - Gärdenfors & al. (1996, app. tabell 4.4.G) fann p<0,001*** mellan ph-kolor. och de tre andra parametrarna på 12 skogslokaler inom samma område. Om den kolorimetriska metodens begränsningar, se sid

31 2.3 a Våtmarksarter De 16 arter som förts till denna kategori har i regel sina undre gränsvärden (tabell 2) på klart högre nivåer än de i följande avsnitt behandlade icke-våtmarksarterna. Ingen av våtmarksarterna är funnen vid ph-elektr. (torkat material i H 2 0) = 5,0 eller lägre, och där samtidigt Ca-total/AFW ligger >10 och S/T >40 %. 7 av våtmarksarterna fordrar ett högt ph (>5,7), god tillgång på kalk (>18 ) och basmättad >58,3 %. Det förtjänar framhållas att dessa 7 arter är rödlistade på riks- eller regional nivå 2. Tabell 2. Våtmarksarter i mellersta Norrland. Undre gränsvärden för förnakemiska parametrar vid vilka arterna konstaterats, samt amplitud för ph-kolor. värden. I regionen hotade arter i fetstil. Värden inom parentes ej fullt representativa pga. få provtagningar. - Wet ground species in Central Norrland, with lower limits for certain ground chemical parameters, together with total amplitude of colorimetrically measured ph values. Endangered species boldfaced. Data in paranthesis are less representative owing to few observations. Art - Species Observationer ph-elektr. (torkat prov) Ca-tot/AFW Basmättnad S/T % ph-kolor. amplitud Carychium minimum MÜLLER 14 5,4 13,5 49,0 5,0-8,0 Carychium tridentatum (RISSO) 7 5,7 18,1 58,3 5,0-8,0 Catinella arenaria (BOUCHARD-CHANT.) 3 (6,6 41,5 >100,0) 6,6-8,0 Columella columella (MARTENS) 1 (5,8 22,3 68,4) 5,75-6,75 Euconulus alderi (GRAY) 16 5,2 9,9 41,1 4,5-8,0 Oxyloma pfeifferi (ROSSMAESSLER) 6 5,2 10,8 42,8 6,0-8,0 Oxyloma sarsii (ESMARK) 2 (5,2 17,2 41,1) 5,0-7,5 Pupilla muscorum pratensis (CLESSIN) 2 (6,6 41,5 >100,0) 6,6-8,0 Succinea putris (L.) 11 5,1 11,2 37,4 4,75-8,0 Vallonia pulchella (MÜLLER) 2 (6,1 20,4 74,4 5,7-8,0 Vertigo antivertigo (DRAPARNAUD) 1 (6,7 41,5 >100,0) 7,5-8,0 Vertigo genesii (GREDLER) 7 5,9 25,8 72,3 6,6-8,0 Vertigo geyeri LINDHOLM 7 5,2 10,8 42,8 5,0-8,0 Vertigo lilljeborgi (WESTERLUND) 20 5,2 9,9 41,1 4,5-8,0 Vertigo substriata (JEFFREYS) 32 4,8 9,9 41,1 4,0-8,0 Zonitoides nitidus (MÜLLER) 4 (5,4 9,9 54,3) 5,0-8,0 Här har tidigare berörts att kriterietestet gett en ofullständig bild av sumpskogsmolluskernas ekologi, genom att det ej omfattat vissa lågproduktiva och biologiskt fattiga typer. Mot bakgrund av tidigare fältiakttagelser i oligotrofa miljöer förefaller det ej uteslutet att om inventeringen omfattat även oligotrofa lågstarrsamhällen (LS-typen), så kunde V. substriata och E. alderi ha förts till lågparametergruppen. Denna förmodan styrks av att i det vida större, men mera approximativa materialet av kolorimetriska phdata, är V. substriata funnen ner till ph 4,0 och E. alderi vid ph 4,5, liksom även V. lilljeborgi. Med ett par undantag (för vilka relativt få kolorimetriska ph-värden föreligger) är alla arter funna upp till ph-kolor. 8,0. - Jämför värdena från södra Sverige, tabell 14, samt text i avsnitt 3.3 (sid 43). 2 Vertigo substriata, som förts till denna kategori, är i mellersta Norrland och längre norrut helt övervägande att betrakta som våtmarksart. Utom i sumpskogar, kärr och myrar förekommer den i skogar med i de flesta fall inslag av våtmarksväxter (jmf. Andersson 1996, von Proschwitz 1985, Waldén 1971). Längre söderut anträffas den även i torrare skogar, men är även här vanligare i fuktigare typer, och i nordvända sluttningar (jmf Waldén 1955). 28

32 Ytterligare en våtmarksart förekommer sällsynt i jämtländska sumpskogar, nämligen Vertigo extima (Westerlund 1877) - sibirisk grynsnäcka. Arten, som i rödlistan 1993 (Ehnström & al.) fördes till hotkategori 3, påträffades ej i samband med sumpskogsinventeringen, ej heller vid nyckelbiotopsinventeringen, men hör hemma i skogstyper som omfattas av dessa projekt. - Från ett antal av dess lokaler föreligger ph-kolor.- mätvärden, vilka ligger i intervallet 5,5-7, b Skogsarter och några andra icke-våtmarksarter Utöver våtmarksarterna har 21 arter påträffats vid inventeringen. 18 är typiska skogsarter, några av dem nära sina utbredningsgränser - mot norr eller söder - och sällsynta i materialet. Samtliga är funna på lokaler med ph-kolor. upp till 8.0. Tre arter, Bradybaena fruticum, Trichia hispida och Vallonia costata - har en annan ekologisk prägel och kommer att diskuteras längre fram. En gruppering av arterna har gjorts efter deras förnakemiska parametrar (tabell 3), varvid som kriterium gäller att åtminstone ett av mätvärdena för artens undre gräns ska ligga inom följande intervall: Arter funna vid låga värden: alla lägre än Arter på mellannivå, minst en parameter inom intervallet Arter begränsade till höga värden ph-elektr. (torkat prov) Ca-tot./AFW 5,0 10,0 40 S/T % 5,0 < 5,5 10,0 < 21,0 40 < 70 5,6 < 6,7 21,1 < 57,0 70 < 100 < I tabell 3 ges en sammanställning av de undre gränsvärdena (jämte ph-kolor.- amplitud) för skogsarter och några andra till våtmarker ej bundna arter, men som förekommer i sump- och myrskogar i mellersta Norrland. Det bör framhållas att även om de tre parametrarna är mycket starkt korrelerade (p<0,0001****) så måste man vid bedömningen ta hänsyn till att de ej ligger på helt parallella nivåer för olika arter. Vidare måste beaktas att värdena är genomsnittsvärden för lokalen, såsom framhållits i avsnittet om kemiska analysmetoder. Som varje fältarbetare vet kan inom en i övrigt karg biotop finnas rikare stråk, där man kan finna arter som helt saknas i omgivningen. - Vad som här klargjorts gäller självfallet även för våtmarksarterna. Av tabell 3 framgår att 9 arter (43 %) faller inom den lägsta kategorin. Alla är anspråkslösa och vitt utbredda skogsarter. Vitrina pellucida kan dock betecknas som ett gränsfall, med sitt relativt höga krav på basmättad (gäller också arten i södra Sverige). Dess skogsbiotoper har ofta en något rikare prägel och den förekommer vanligt i andra miljöer som hagmarker, på ängar och rena kulturbiotoper (jmf Lundgren 1954, von Proschwitz 1985), där de andra arterna mera sällan eller inte alls anträffas. Som framhållits i föregående avsnitt faller ingen av våtmarksarterna i denna kategori. Dock nämndes som sannolikt att V. substriata och E. alderi, liksom även V. lilljeborgi, skulle kunna påvisas under gränsvärdena, om undersökningarna utsträcktes till mera oligotrofa sumpskogstyper. 29

33 I mellankategorin faller ävenledes 9 arter, vilket svarar mot erfarenheten att de som regel återfinns på "rikare marker", med ett vanligen mera påfallande inslag av lövträd och örter. - Av våtmarksarterna ligger 9 inom i stort sett samma parametergränsvärden, men att det som nämnt är sannolikt att tre arter kunde klara sig även vid lägre nivåer. Tabell 3. Skogsarter och några andra icke-våtmarksarter, som anträffats i sump- och my r- skogar i mellersta Norrland. Undre gränsvärden för förnakemiska parametrar vid vilka arterna konstaterats samt amplitud för ph-kolor.-mätvärden. I regionen hotade arter i fetstil. Värden inom parentes ej fullt representativa pga. få provtagningar. - Woodland and some further non-wetland species found in swamps and mires in Central Norrland, with lower limits for certain ground chemical parameters, together with total amplitude of colorimetrically measured ph. values. Endangered species boldfaced. Data in paranthesis are less representative owing to few observations. Art - Species Observationer ph-elektr. (torkat prov) Ca-tot/AFW Basmättnad S/T % ph-kolor. amplitud I. Låga parametrar Columella aspera WALDÉN 15 4,6 9,9 33,7 4,5-8,0 Discus ruderatus (FÉRUSSAC) 41 4,4 7,4 28,8 4,0-8,0 Euconulus fulvus (MÜLLER) 49 4,4 7,0 28,8 4,0-8,0 Nesovitrea hammonis (STRÖM) 46 4,4 7,0 28,8 4,0-8,0 Nesovitrea petronella (PFEIFFER) 47 4,5 7,0 28,8 4,0-8,0 Punctum pygmaeum (DRAPARNAUD) 43 4,7 9,9 33,7 4,0-8,0 Vertigo ronnebyensis (WESTERLUND) 37 4,4 7,4 28,8 4,25-8,0 Vitrina pellucida (MÜLLER) 21 4,7 9,9 37,4 4,0-8,0 Zoogenetes harpa (SAY) 22 4,6 7,4 29,6 4,25-8,0 II. Mellanparametrar Arianta arbustorum (L.) 20 4,6 10,2 34,3 4,0-8,0 Clausilia bidentata (STRÖM) 12 4,7 9,9 46,5 4,25-8,0 Clausilia cruciata STUDER 12 4,7 11,3 38,9 4,6-8,0 Cochlicopa lubrica (MÜLLER) 31 5,1 9,9 37,4 4,0-8,0 Cochlicopa lubricella (PORRO) 3 (5,6 12,1 57,0) 5,0-8,0 Cochlodina laminata (MONTAGU) 8 5,0 12,1 51,9 4,5-8,0 Columella edentula (DRAPARNAUD) 33 4,7 9,9 41,1 4,0-8,0 Vertigo arctica (WALLENBERG) 4 (5,3 14,8 46,3) 4,6-8,0 Vertigo pusilla MÜLLER 8 5,2 12,1 52,0 4,9-8,0 III. Höga parametrar Bradybaena fruticum (MÜLLER) 2 (6,1 20,4 70,1) 5,25-8,0 Trichia hispida (L.) 2 (5,6 20,6 70,2) 6,4-8,0 Vallonia costata (MÜLLER) 6 5,6 18,8 70,1 5,0-8,0 De tre återstående arterna, med mycket höga värden för parametrarna, tillhör ej den egentliga norrländska barrskogsfaunan. Bradybaena fruticum, som övervägande är begränsad till den kustnära zonen i Medelpad och södra Ångermanland, där den lever i örtrika, sydvända löv- och blandskogar. Andra biotoper är lövhagmarker, lövrika raviner och torrängar såväl som strandängar, samt regelbundet på kalkgrund. - Vallonia costata förekommer i samma biotoper, men med större förkärlek för klippig-stenig terräng. - Trichia hispida är främst knuten till kulturbiotoper, men kan sekundärt spridas till liknande, sydvända och örtrika skogsbiotoper som de båda andra arterna. I Jämtland har T. hispida även förmått etablera sig i fuktigare skogliga miljöer, i rikkärriga myrkanter och kalkkärr. 30

34 Cochlicopa lubricella 3 hör hemma i samma miljöer som B. fruticum och V. costata, men kan även förekomma i mera ordinära barrskogar med lövinslag i sydvända lägen. Därtill är den mera jämnt utbredd upp till mellersta Norrland, fast med ej obetydliga utbredningsluckor. 2.4 Betydelsen av kväve, fosfor och kalium Såsom framhållits i avsnittet om Analys och utvärdering av undersökningsresultaten saknas statistiskt samband mellan halterna av kväve och fosfor till artantalet, däremot föreligger en korrelation mellan dessa ämnen och individantalet, om än statistiskt sett rätt svag (p<0,05*). Detta kan tolkas som att den betydelse dessa ämnen har generellt för produktionen av biomassa tar sig uttryck genom individrikare molluskpopulationer. - Kalium visar däremot korrelation med både art- och individantal, dock av samma låga signifikans, men innebörden härav är svårtolkad (jmf. kommentar på sid. 27). - Mellan de olika sumpskogstyperna föreligger både olikheter och överensstämmelser, som kan vara påtagliga. Tabell 4 sammanfattar amplituder och medelvärden för alla förnakemiska parametrar i de olika sumpskogstyperna. Tabell 4. Amplitud och medelvärden för de förnakemiska parametrarna i de olika sumpskogstyperna i mellersta Norrland. - Amplitudes and mean values of the chemical parameters in the wet forest types in central Norrland. Sumpskogstyp Blåbärfräkentyp Högörtstyp Marin strandsumpskog Högstarrtyp Biotopkod Parameter Lokaler (antal) BF 6 HÖ 8 M 5 HS 11 ph-elektr. (torrt prov i H 2 0) medelvärde 4,4-5,1 4,7 5,2-5,7 5,45 5,1-6,1 5,8 5,2-6,7 6,1 ph-kolor. (färskt prov) medelvärde 4,25-5,6 4,9 5,25-6,75 6,0 6,1-7,4 6,8 6,5-8,0 7,7 Ca-tot./AFW / oo medelvärde 8,1-14,2 11,25 16,2-26,6 19,7 9,9-23,1 15,8 10,8-57,0 26,1 S/T % medelvärde 28,8-48,7 38,5 41,1-64,0 50,9 37,4-74,4 58,6 42,8 - >100 74,6 K-AL/AFW / oo medelvärde 1,04-1,80 1,34 1,22-2,84 1,82 1,51-2,50 1,79 1,16-3,16 2,01 P-AL/AFW / oo medelvärde 0,23-0,36 0,31 0,20-0,44 0,29 0,23-0,57 0,37 0,09-0,40 0,24 N-total/AFW / oo medelvärde 11,5-14,6 13,1 13,2-19,5 15,5 24,0-31,2 27,3 12,3-17,0 14,5 För kväve uppvisar blåbär-fräkenbarrskogarna lägst värden, men sett i sekvens med högörts- och högstarrtyperna är skillnaderna rätt små och överlappningen betydande. Däremot ligger värdena för de marina strandsumpskogarna på en markant högre nivå än för de andra typerna och gapet mellan amplituderna är betydande. Otvivelaktigt är detta en följd av den på dessa lokaler dominerande, kväveanrikande alvegetationen, även om 3 Inom C. lubricella har två former urskiljts, av allt att döma skilda arter. Frågan beröres närmare i ett arbete av Waldén (1998), där formerna även avbildas. Av betydelse i föreliggande sammanhang är dock att i norrländska skogsbiotoper kommer endast C. lubricella i vedertagen bemärkelse (form I) ifråga. 31

35 andra faktorer i den havsanknutna miljön också kan spela in. Troligen påverkar de höga kvävehalterna molluskfaunans sammansättning. Den havsanknutna miljön återspeglas även i kaliumhalterna. Dock ej så att de är speciellt höga. Både i högörts- och högstarrserierna nås betydligt högre värde vilket torde bero på variationer i mineraljordens sammansättning. Men den undre gränsen ligger % högre än för de andra typerna. Det förefaller troligt att havsvattnets kontinuerliga påverkan hindrar att kaliumhalten sjunker under en viss nivå (i materialet 1,51 ). 5 av de 11 högstarrlokalerna visar påfallande låga värden för fosfor (0,09-0,16 ), som här antagligen utgör ett bristämne. I övriga sumpskogstyper ligger de undre gränsvärdena avsevärt högre. Fig. 5 åskådliggör förhållandena. De marint påverkade sumpskogarna uppvisar särskilt höga fosforvärden. Jämför med tabell 4. Fig. 5. Signifikant korrelation mellan P-AL/AFW och individantal för högstarrlokalerna, som delvis har mycket låga P-värden. Minimivärdena för övriga sumpskogstyper ligger på betydligt högre nivåer. - Correlation between P and density in rich though sparsely wooded mires, often with deficit of P. The bars indicate the lowest levels of P in the other wet forest types, which are considerably higher. 2.5 Artbestånd i de olika sumpskogstyperna En översikt över vilka arter som är funna i respektive typer av sumpskogar, och på hur många lokaler de anträffats, lämnas i tabell 5 på motstående sida. 32

36 Tabell 5. Sammanfattande översikt över sumpskogstypernas artbestånd. - Summary of mollusc fauna of the wet forest types. Blåbärfräkentyp BF 6 lok. Högörtstyp HÖ 8 lok. Marinstrandsumpskog M 5 lok. Högstarrtyp HS 11 lok. Högstarrtyp (Nyckelbiotopsinv.)* HS 10 lok. I. snäckor Arianta arbustorum Bradybaena fruticum Carychium minimum Carychium tridentatum Catinella arenaria Clausilia bidentata Clausilia cruciata Cochlicopa lubrica Cochlicopa lubricella * Cochlodina laminata Columella aspera Columella columella Columella edentula Discus ruderatus Euconulus alderi Euconulus fulvus Nesovitrea hammonis Nesovitrea petronella Oxyloma pfeifferi Oxyloma sarsii Punctum pygmaeum Pupilla muscorum pratensis Succinea putris Trichia hispida Vallonia costata Vallonia pulchella Vertigo antivertigo Vertigo arctica Vertigo genesii Vertigo geyeri Vertigo lilljeborgi Vertigo pusilla Vertigo ronnebyensis Vertigo substriata Vitrina pellucida Zonitoides nitidus Zoogenetes harpa Antal arter II. Sniglar Arion circumscriptus Arion subfuscus Deroceras agreste Deroceras laeve Limax cinereoniger Limax tenellus * I detta material en närstående art, Cochlicopa. repentina Hudec Se härom Waldén

37 Några viktiga särdrag i de olika serierna ska här kommenteras. Som konstanta betraktas arter funna på minst 80 % av lokalerna i en grupp. I de allra flesta fall kan man räkna med att de förr eller senare skulle anträffas även på lokaler där de saknas i materialet, om insamlingarna utvidgades tillräckligt mycket. E. fulvus, N. hammonis och N. petronella förekommer konstant i alla de fyra serierna. I övrigt är bilden splittrad. - I blåbär-fräkenbarrskogsserien, med totalt 13 arter, är även D. ruderatus och V. ronnebyensis konstanta. Dessa arter, jämte Z. harpa, är mycket allmänna i barr- och blandskogar över hela Norrland - det är då anmärkningsvärt att Z. harpa anträffades på endast en lokal i serien. Det får ses mot bakgrund av att de utvalda testobjekten utgöres av gamla, skuggiga och fuktiga skogar - en för denna art mindre gynnsam biotop. Utöver Z. harpa är fyra arter funna endast på en lokal vardera och alla dessa har något högre markkemiska krav (jmf. tabellerna 2 och 3). I högörtserien (totalt 24 arter) är, utöver de tre inledningsvis nämnda, följande arter konstanta: C. lubrica, C. edentula, D. ruderatus, P. pygmaeum, V. lilljeborgi, V. ronnebyensis och V. substriata. Två arter är endast funna i denna serie, C. laminata och O. sarsii. Den sistnämnda är dock ej typisk för denna sumpskogstyp; i själva verket insamlades den vid lokalens periferi, i kanten av ett strandkärr vid en sjö. Ej ovanliga är därtill A. arbustorum, C. minimum, E. alderi, S. putris och V. pellucida. De marina strandskogarna på landhöjningsmark utgör en heterogen grupp, med stor variation i artantal (9-21 arter, totalt i serien 23 arter). Utöver de i alla serierna konstanta arterna tillkommer som konstanta C. lubrica, D. ruderatus, P. pygmaeum, S. putris, V. lilljeborgi, V. pellucida och Z. nitidus - den sistnämnda är i det närmaste specifik för denna sumpskogstyp. Bland arter som saknas är särskilt C. cruciata och V. ronnebyensis signifikanta, vartill Z. harpa samt anträffades på endast en av lokalerna. De tillhör ett senare successionsstadium och kommer in i lite äldre, mognare barr- och blandskogar. Ganska ofta finner man i dessa skogar även C. edentula, E. alderi, O. pfeifferi och V. substriata. Högstarrserien är som typ betraktad den mest enhetliga av serierna, men ur markkemisk synpunkt spänner den över större amplitud än någon av de övriga, vilket återspeglas dels i en stor variation i artantal (9-21 arter, totalt 32 arter), dels i att särskilt många arter är helt eller till övervägande del begränsade till denna serie. 10 arter är konstanta i högstarrserien: C. minimum, C. lubrica, E. alderi, P. pygmaeum, V. lilljeborgi, V. ronnebyensis och V. substriata, samt därtill de tre i alla serierna konstanta arterna. Vidare är 9 arter karaktäristiska just för dessa biotoper och helt eller till övervägande del begränsade till högstarrserien, nämligen C. tridentatum, C. arenaria, C. columella, O. pfeifferi, P. muscorum pratensis samt V. antivertigo, arctica, genesii och geyeri. 7 av dessa är exklusiva våtmarksarter. 10 arter är rödlistade på riks- eller regional nivå. Det framstår tydligt att med hänsyn till skyddsvärd molluskfauna är högstarrserien den avgjort mest intressanta sumpskogstypen. Det måste dock betonas att främst gäller det myrskogar med höga värden för kalcium, men också för ph och basmättnad (jmf. värdena för de berörda våtmarksarterna i tabell 1). - Som indikatorer på hur dessa värden ligger finns ett antal arter i kärlväxt- och mossfloran, vilka kan bedömas från växtekologiska undersökningar. 34

38 Inom ramen för nyckelbiotopinventeringen genomfördes en parallell undersökning av 10 rik- och kalkkärr i centrala Jämtland (Andersson 1996). Lokalurvalet var mycket likt det vid sumpskogsinventeringen, likaså var urvalet av arter och deras frekvens nära överensstämmande, såsom framgår av uppgifterna i kolumnen längst till höger i tabell 4. - I Anderssons material är följande arter konstanta: C. minimum, C. lubrica, C. edentula, E. alderi, P. pygmaeum, V. genesii och V. substriata, jämte de "allestädes närvarande" E. fulvus, N. hammonis och N. petronella. Av de ovannämnda 9 helt eller övervägande till högstarrserien begränsade arterna är 6 representerade i Anderssons material och 7 arter är rödlistade. Sammanfattningsvis bestyrker nyckelbiotopinventeringen, vad landmolluskfaunan beträffar, bilden av de rikare högstarrlokalernas höga naturvärden. Vissa olikheter mellan resultaten från de båda undersökningarna ska här beröras. Frånvaro av C. columella och V. arctica i Anderssons material är rätt naturlig då dessa arter främst är begränsade till fjällkedjan och knappast att förvänta i kambrosilurområdets högstarrmyrar - mera svårförklarligt är att endast ett fynd av V. lilljeborgi föreligger från nyckelbiotopinventeringen, medan den hör till de konstanta arterna i det andra materialet. Urvalet av myrar är tämligen likartat i de båda inventeringarna. Från nyckelbiotopinventeringen finns endast ph-kolor.-mätvärden. En jämförelse visar en relativt god överensstämmelse med sumpskogsmaterialets högstarrserie. I denna varierar ph-kolor. mellan 5,75 och 8,0, i genomsnitt 7,1 och det genomsnittliga artantalet är 16,4. Motsvarande värden från nyckelbiotopmaterialet är 4,75-8,0, i genomsnitt 6,8 samt 14,9 arter - alltså över lag något lägre nivåer. Det bör påpekas att de 11 lokalerna i högstarrserien måste betecknas som representativa för sumpskogsmaterialet som helhet. Regressionerna för artantalet i förhållande till huvudparametrarna (jmf. diagrammen fig. 3-5) har mycket likartade förlopp, r-värdena för högstarrserien varierar mellan 0,774-0,861 (i det totala materialet 0,718-0,858). Eftersom det rör sig om ett mycket mindre antal lokaler visar p-värdena lägre, men likväl god signifikans (mellan 0,005** - 0,0007***). Några arter tolererar lägre gränsvärden, med avseende på de olika parametrarna, i mellersta Norrland än i södra Sverige, medan avsevärt flera är mera toleranta i södra Sverige. I ej få fall är skillnaderna rätt markanta. Skillnaderna för de berörda arterna behandlas närmare och diskuteras i kapitel 3, om Undersökningar i södra Sverige (sid ). 2.6 Sötvattensmollusker i norrländska sump- och myrskogar Kriterietestet har endast omfattat landmolluskerna. Några särskilda insamlingar av vattenmollusker har ej gjorts, men som "biprodukt" har i ett antal fall vattenmollusker erhållits i sållproverna, främst från blötare lokaler. Fynden synes ge en tämligen god bild av vilka arter som förekommer i de olika sumpskogstyperna. I tabell 6 lämnas en sammanfattning över arterna jämte i vilka typer av sumpskogar de påträffats. - Inga vattenmollusker erhölls i blåbär-fräkenbarrskogarna och var ej heller att förvänta med tanke på biotopernas beskaffenhet. 35

39 Tabell 6. Vattenmollusker i norrländska sump- och myrskogar. Rödlistade arter (endast på riksnivå) i fetstil. - Limnic species in swampy woods and mires in Norrland. Endangered species (only on national level) boldfaced. Kod Artnamn Svenskt namn Lista M3 I Snäckor APLE HYP Aplexa hypnorum (L.,1758) Stor blåssnäcka HS, extremrikkärr i S. Lappland BATH CON Bathyomphalus contortus (L.,1758) Urfjädersnäcka HS, M, S. Lappland GALB TRU Galba truncatula (O.F.MÜLLER,1774) Liten sumpsnäcka HÖ, HS, M, S. Lappland GYRA LAE Gyraulus laevis (ALDER,1838) Glatt skivsnäcka Extremrikkärr i S. Lappland RADI PER Radix peregra (O.F.MÜLLER,1774) Slamsnäcka HS STAG PAL 1 Stagnicola palustris (O.F.MÜLLER,1774) Sumpdammsnäcka HS, M VALV CRI Valvata cristata O.F.MÜLLER,1774 Flat kamgälsnäcka Extremrikkärr i S. Lappland II Musslor PISIDIUZ Pisidium sp. Ärtmusslor 1) Kollektivart I södra Lappland har i samband med våtmarksinventeringen (Forslund & al. 1993, sid. 124) ytterligare två arter anträffats, nämligen V. cristata och G. laevis. Den förra är funnen på andra lokaler i Jämtland, medan det synes osannolikt att G. laevis skulle kunna anträffas där. - Uppgifter om arternas vattenkemiska gränsvärden lämnas i avsnittet om sötvattenmollusker i södra Sverige, fotnot 7 (sid. 44). För G. laevis saknas m.h.t. svenska förhållanden relevanta data. 36

40 3. UNDERSÖKNINGAR I SÖDRA SVERIGE 3.1 Undersökningsområde, sumpskogstyper I södra Sverige, upp till södra kanten av Bergslagen, genomfördes, jämfört med i mellersta Norrland, endast ett mycket begränsat kriterietest av mollusker, som ej heller fördjupades genom förnakemiska undersökningar. Totalt omfattade kriterietestet 15 lokaler, men endast på 5 av dessa omfattades även molluskfaunan (läge, se kartan fig. 6). Endast ph-kolor. uppmättes på dessa lokaler, men beträffande de övriga parametrarna har i viss utsträckning kompletterande data kunnat hämtas från andra studier, där samma analysprogram tillämpats som i mellersta Norrland. Fig. 6. Sumpskogslokalernas läge i södra Sverige. Investigated localities in southern Sweden. Lokalerna för kriterietest i södra Sverige har alla valts i utpräglade skogsbruksområden. I Bergslagen 1 lokal, i sydvästra Sverige 5 lokaler och på Sydsvenska Höglandet 9 lokaler. Flertalet har en övervägande oligotrof prägel, särskilt i sydvästra Sverige (tidigare Älvsborgs län). Någon motsvarighet till de delvis starkt kalkpåverkade testlokalerna i det inre av Ångermanland och centrala Jämtland finns ej i det sydsvenska urvalet. Av de 15 lokalerna är 3 av tallmossetyp - och ointressanta ur mollusksynpunkt - och en av blåbär-fräkentyp. De övriga 11 är i varierande grad örtrika typer och några motsvarar den mellannorrländska högörttypen. Några är alkärr, utan motsvarigheter i det norrländska materialet. Bland sydsvenska typer, som ej omfattats av kriterietestet, är den främst i Skåne förekommande ädellövsumpskogen betydelsefull ur mollusksynpunkt. Genom Naturhistoriska Museets markfaunainventering vet man att denna, i sitt sällan förekommande hydrologiskt orörda skick, uppvisar vida fler arter än övriga sumpskogstyper, varav ej få rödlistade. Av de 5 molluskinventerade lokalerna testades 4 med avseende på både mossor och lavar, därtill en där endast mossfloran undersöktes. De inventerade lokalerna beskrivs i tab. 12 och molluskfynden redovisas i tab

41 3.2 Artbestånd i sydsvenska sumpskogstyper Det begränsade kriterietest som kunde genomföras i södra Sverige ger en bild av artbeståndet som är långt från fullständig. Som berörts ovan ingick flera viktiga sumpskogstyper ej i urvalet, exempelvis ädellövsumpskogarna, eller de glest trädbevuxna myrarna av högstarrtyp, som i mellersta Norrland visade sig hysa en molluskfauna med särskilt höga naturvärden. Det sydsvenska området visar ur naturtyp- och klimatsynpunkt en betydligt större variation än det - bortsett från fjällkedjan - mera enhetliga mellannorrländska. Arturvalet mollusker är delvis annorlunda. Av de 5 lokaler som kriterietestats representerar en blåbär-fräkentypen 4, de övriga motsvarar närmast högörtstypen i det mellannorrländska området, men är sinsemellan rätt olikartade. För att få en mera fullständig uppfattning om artbeståndet i de sydsvenska sumpskogarna har en ganska omfattande genomgång företagits av inventeringsresultat från Naturhistoriska Museets markfaunainventering. Tabell 16 redovisar de arter som kan förväntas beröras av skogsbruk i sump- och myrskogsområden i södra Sverige. Några arter som endast undantagsvis anträffas i dessa naturtyper, eller som är begränsade till Öland, Gotland samt Skåne utanför skogsbygderna, har ej medtagits. Vid urvalet har hänsyn tagits till nyckelbiotopsinventeringen, med dess mera specifika inriktning på biotoper som rikkärr och kalkkärr. Vissa arter torde snarare kunna förväntas på lokaler som identifierats genom denna inventering än i samband med sumpskogsinventeringen. Vid sammanställningen av det sydsvenska artbeståndet har som rödlistade endast angivits på nationell nivå uppförda arter enligt senaste rödlistan (Gärdenfors (ed.), 2000). Några regionalt hotade arter har ej markerats av det uppenbara skälet att naturförhållandena och därmed arternas frekvens är så varierande i södra Sverige att generella utsagor ej är möjliga. Kompletterande upplysningar ska dock lämnas här om vissa regionalt hotade arter som berörs av skogsbruket. I huvudsak bygger urvalet på de regionala hotlistor som presenterades vid Skogsstyrelsens faunavårdskurser i Högsby (1988) och Hallstahammar (1989). Vitrea crystallina, som har utbredningens tyngdpunkt och traktvis hög frekvens i sydvästra Sverige, är regionalt hotad inom ett sammanhängande område som omfattar Uppland, Södermanland och östra delen av Västmanland samt i hela Kalmar län. Regionalt hotade i Västmanlands län är vidare Acanthinula aculeata, Aegopinella pura och Oxychilus alliarius (se vidare härom i länsrapporten av Waldén, 2001). Ytterligare på regional nivå hotade arter är Columella edentula i Halland och angränsande delar av västra Småland, Nesovitrea petronella i Halland och hela den sydligaste delen av Småland, samt Vertigo ronnebyensis längs västkusten och i Skåne. För att möjliggöra en mera direkt jämförelse med de norrländska serierna har fynddata från andra undersökningar sammanställts (tabell 7), från lokaler där i viss utsträckning förnakemiska data är tillgängliga. Tre arter är konstanta (funna på minst 80 % av lokalerna) i alla lokalserierna: C. aspera, E. fulvus och N. hammonis. Tack vare den heltäckande inventering som genomförs av Göteborgs Naturhistoriska Museum vet man att detta gäller för alla delar av södra Sveriges fastland. 4 Lokal 35, Älgmossen. Lokalt i blötaste delen fattigkärrsartad. Jmf. not 1 (sid. 24). 38

42 Av högstarrlokalerna (med totalt 25 arter) är 5 belägna i sydvästra Västmanland (Waldén 1996a), därtill opublicerade data från en lokal inom Store Mosse nationalpark i Småland. Utöver de tre nämnda arterna är E. alderi, N. petronella, P. pygmaeum, C. minimum och V. substriata konstanta. V. geyeri kommer nära, är funnen på 2/3 av lokalerna. Av de återstående 16 arterna är 11 funna på bara en lokal vardera. - Lokal- och arturvalet är snävare än i mellersta Norrland. Framförallt saknas extrema kalkkärr (med kalkutfällningar - bleke - och basmättnad %). Denna kärrtyp är betydligt sällsyntare i södra Sverige än i centrala Jämtland och torde endast i få fall vara direkt hotad av skogsbruket. Sådana kärr- och myrskogar står redan i stor utsträckning under naturskydd, eller har hög prioritet för planerade skyddsåtgärder. Korrelationsanalys av den sydsvenska högstarrserien visar, trots materialets ringa omfattning, en anmärkningsvärt signifikant korrelation mellan ph-kolor. och övriga parametrar, som framgår av nedanstående sammanställning. De sydsvenska materialen (Gärdenfors & al. 1996) visar dock annars betydligt svagare korrelationssamband mellan berörda parametrar än de norrländska, i de flesta fall nås ej statistisk signifikans. Det starkaste sambandet uppvisar nedan anförda exempel från södra Småland. Jämför f.ö. med de starka korrelationssambanden inom olika mellannorrländska material i avsnitt 2.3. Korrelation mellan ph-kolor. och andra parametrar i sydsvenska material Parametrar: 6 rikkärr (Vstm, Sml) 10 ädellövskogar (Sml. efter Gärdenfors & al. 1996, App. tab. 4.2.H.a) ph-elektr. (torrt prov) Ca-tot./AFW S/T 0,892* 0,979*** 0,821* 0,678* 0,655* 0,682* Data från de 10 barrsumpskogarna i tabell 6 har hämtats från Wäreborn (1969, tabell 2). Ca-värdena är dock rekalkylerade på AFW-basis (Wäreborn 1982, sid. 70). Alla sumpbarrskogarna vilar på torvlager av djup som varierar mellan 12 och 45 cm. I bottenskiktet dominerar Sphagnum och Polytrichum. Skogsfräken har registrerats på 3 av lokalerna, i övrigt utgör arter som hjortron, odon och veketåg påfallande inslag. Sumpskogstypen svarar rätt väl mot Hånells (1986) blåbär-fräkentyp, men de småländska lokalerna har en något oligotrofare prägel än de som kriterietestades i Norrland. 9 arter anträffades i denna serie, varav utöver de 3, som är konstanta i alla serierna, även V. substriata förekommer konstant. Övriga arter har mellan 20 och 40 % konstans och är att beteckna som tämligen allmä nna. Emellertid måste man ta hänsyn till att alla lokalerna är belägna inom ett begränsat område i sydligaste Småland, men att barrskogsfaunan varierar avsevärt i södra Sverige. Serien är därför representativ närmast för denna och angränsande trakter i södra Sverige. I den nordligaste delen av sumpskogsinventeringens sydöstra region (jmf Rudqvist 1999, kartan fig. 3) är barrskogsfaunans artbestånd nära nog detsamma som i mellersta Norrland. Den i sydligaste Småland på endast 2 lokaler funna D. ruderatus är här en konstant förekommande art. Mera beröringspunkter med den småländska serien har lokal 35 i Dalsland (tabell 13), som dock är av blötare typ. 39

43 Tabell 7. Sammanfattande översikt över artbeståndet i tre sumpskogsserier i södra Sverige. A. 6 högstarrlokaler. B. 10 fuktiga barrsumpskogar på torvmark. C. 4 högörtsumpskogar, växlande typ. Rödlistade arter (endast på riksnivå) i fetstil. - Summary of the mollusc fauna in wet forests in Southern Sweden. A. Sparserly wooded mires of rich type. B. Wet, oligotrophic coniferous woods. C. Wet, herb-rich, mainly coniferous woods. Endangered species (only on national level) boldfaced. Sumpskogstyp A. Högstarr- B.Barrsumpskogar C. Högörtstyp typ HS BF HÖ 6 lok. 10 lok. 4 lok. Art - Species Art - Species Art - Species Acanthinula aculeata (MÜLLER) 1 Clausilia bidentata (STRÖM) 3 Acanthinula aculeata (MÜLLER) 2 Aegopinella pura (ALDER) 1 Cochlicopa lubrica (MÜLLER) 2 Aegopinella pura (ALDER) 2 Carychium minimum MÜLLER 6 Columella aspera WALDÉN 10 Carychium minimum MÜLLER 3 Carychium tridentatum (RISSO) 2 Discus ruderatus (FÉRUSSAC) 2 Carychium tridentatum (RISSO) 4 Cepaea hortensis (MÜLLER) 1 Euconulus fulvus (MÜLLER) 10 Clausilia bidentata (STRÖM) 1 Cochlicopa lubrica (MÜLLER) 1 Nesovitrea hammonis (STRÖM)10 Clausilia pumila PFEIFFER 1 Cochlicopa lubricella (PORRO) 3 Oxychilus alliarius (MILLER) 4 Cochlicopa lubrica (MÜLLER) 2 Columella aspera WALDÉN 5 Punctum pygmaeum (DRAP.) 3 Columella aspera WALDÉN 4 Columella edentula (DRAP.) 2 Vertigo substriata (JEFFREYS) 8 Columella edentula (DRAP.) 2 Euconulus alderi (GRAY) 6 Euconulus alderi (GRAY) 2 Euconulus fulvus (MÜLLER) 6 Antal arter 9 Euconulus fulvus (MÜLLER) 4 Nesovitrea hammonis (STRÖM) 6 Nesovitrea hammonis (STRÖM) 4 Nesovitrea petronella (PFEIFFER) 6 Nesovitrea petronella (PFEIFFER) 3 Oxyloma pfeifferi (ROSSM.) 1 Oxychilus alliarius (MILLER) 2 Punctum pygmaeum (DRAP.) 6 Punctum pygmaeum (DRAP.) 4 Trichia hispida (L.) 1 Spermodea lamellata (JEFFR.) 1 Vallonia pulchella (MÜLLER) 1 Vertigo pusilla MÜLLER 1 Vertigo antivertigo (DRAP.) 1 Vertigo substriata (JEFFREYS) 4 Vertigo geyeri LINDHOLM 4 Vitrea crystallina (MÜLLER) 4 Vertigo lilljeborgi (WESTERL.) 2 Vertigo ronnebyensis (WESTERL.) 1 Antal arter 19 Vertigo substriata (JEFFREYS) 6 Vitrea crystallina (MÜLLER) 2 Vitrina pellucida (MÜLLER) 1 Zonitoides nitidus (MÜLLER) 1 Antal arter 25 Kemiska parametrar, amplitud. ph-elektr. (torkat prov) 5,3-6,3 - - ph-kolor. (färskt prov) 5,25-7,5 4,3-4,8 5,0-6,75 5,3-11,6 Ca-tot/AFW 6,1-20,9 - - Basmättnad S/T % 35,5-82,6 - - N-total/AFW 11,8-18,3-40

44 I tabell 7 har även sammanfattats data från de 4 örtrika, fast rätt heterogena sumpskogslokaler som kriterietestats i södra Sverige. Därmed har artbestånden kunnat karaktäriseras för tre sumpskogstyper, som någorlunda motsvarar de serier som testats i mellersta Norrland. I högörtsserien är 19 arter representerade. Förutom de tre "givna" arterna är C. tridentatum, P. pygmaeum, V. substriata och V. crystallina konstanta. Trots att få lokaler ingår i serien ger den en ganska representativ bild av molluskfaunan i sydsvenska högörtsumpskogar. Arter med regionalt begränsad förekomst, exempelvis C. pumila, S. lamellata och V. crystallina kan i andra trakter ersättas av andra arter. Den fjärde sumpskogstypen, den marina strandskogen på landhöjningsmark, är praktiskt taget specifik för norrlandskusten och sällsynt söder om nordligaste Uppland. 3.3 Förnakemiska gränsvärden för sumpskogsarter i södra Sverige I denna rapport är det i de flesta fall arternas förnakemiska krav, ej markkemiska, som redovisas och diskuteras. Ett klarläggande av dessa begrepp är befogat. - De kemiska analyserna hänför sig till förnaskiktet, då det är detta som helt eller till övervägande del utgör såväl livsmiljö som substrat för landsnäckorna. Men förnaskiktets egenskaper beror också av den underliggande markens egenskaper och här är begreppet markkemi relevant. Genom rötterna tar träden upp näringsämnen från marken, och främst då från dess djupare skikt. De näringsämnen som ackumuleras i löv och barr kommer sedan, när de faller till marken, att utgöra den dominerande konstituenten av förnan, för att så småningom, när denna förmultnar, återföras till marken. För att få en riktig uppfattning om sammanhanget måste även markens egenskaper beaktas. I förhållande till den underliggande jordmånen, uppvisar förnaskiktet en genomgående och ofta markant anrikning av kalcium och kväve jämte högre basmättnad, och ofta - men ej alltid - även högre ph. I fyra närmare undersökta markprofiler i sydvästra Sverige (Gärdenfors & al. 1996, appendixtabell 4.3.0), från eutrofa till oligotrofa lövskogslokaler, faller värdena för jordmånsskiktet, jämfört med förnaskiktet, med % för kalcium, % för kväve och 77-4 % för basmättnad. - I barrskogar på podsolerad mark är jordmånsprofilen annorlunda. Från de begränsade data som finns att tillgå kan uppskattas att kalcium sjunker från förnaskiktet ner till övergången mellan rostjorden och den opåverkade mineraljorden med %, kväve med 98 % till nästan 100 % och basmättnad med %. - För sump- och myrskogar - som ju är av primärt intresse i denna rapport - föreligger tyvärr mycket få data. Begreppet markprofil saknar egentligen relevans i detta sammanhang. Minskningen av kalciumhalten från förnan till underliggande torv för 10 lokaler i södra Småland (Wäreborn 1969, tabell 1) uppmätts till % (helt utan något statistiskt signifikant samband). Från mellersta Norrland finns inga motsvarande data, men det finns skäl att anta att för de rikaste myrskogarna som redovisas i denna rapport är skillnaden praktiskt taget obefintlig. Kalkhaltens förändring neråt i torven beror av utvecklingen av de sediment som bildar torven - som regel är dock kalkhalten högst i bottensedimenten. - För kväve och basmättnad är över huvud taget inga data tillgängliga. I tabell 14 ges en sammanställning av förnakemiska nedre gränsvärden för de i sumpoch myrskogar i södra Sverige förekommande snäckarterna. Bortsett från de mera approximativa kolorimetriska ph-värdena föreligger kemiska analysdata från 113 lokaler i södra Sverige, dock från 25 av dessa endast för Ca-tot./AFW (Wäreborn 1969, 1982, jmf. ovan). Det är betydligt flera än från mellersta Norrland (46 lokaler). 41

45 En viktig skillnad föreligger emellertid mellan de båda materialen. Undersökningarna i södra Sverige, från vilka data hämtats, har i de flesta fall varit inriktade på att finna de lägsta gränsvärdena jämte ännu lägre värden vid vilka arterna synbarligen dött ut, till följd av försurningen (Gärdenfors & al. 1996). Det är främst på oligotrofa och mesotrofa lokaler som försurningen påverkar snäckfaunan, varför det vid dessa undersökningar ej fanns anledning att studera starkt buffrande lokaler, med hög basmättnad etc. Vid provtagningarna i mellersta Norrland var däremot naturvärdesaspekten vägledande. Vad molluskerna beträffar innebar detta att provtagningarna utsträcktes till att omfatta lokaler med mycket hög Ca-halt och stark buffring, då det är på sådana lokaler man finner de mest skyddskrävande molluskarterna. Som konsekvens härav gav analyserna flera data om nivåerna för de övre mätvärdena, och såtillvida kan man säga att de mellannorrländska och sydsvenska undersökningarna tillsammans ger en viss helhetsbild av molluskarternas förnakemiska amplituder. Å andra sidan är antalet förnakemiskt undersökta våtmarkslokaler betydligt färre i södra Sverige och representerar ett snävare spektrum. För Ca-tot./AFW finns data från 23 lokaler, för övriga parametrar från endast 13 lokaler. Dock har, liksom för mellersta Norrland, eftersträvats att kompensera bristen på exakta kemiska analysdata genom en genomgång av kolorimetriska ph-värden från Naturhistoriska Museets markfaunainventering, från skilda delar av södra Sverige (upp till Västmanland och Uppland, totalt nära 1500 lokaler). Därtill har genomgång skett av ca 1000 lokaler i det mellanliggande Bergslagsområdet. För vissa arter, som är fylligt representerade från båda undersökningsområdena, framträder tydliga skillnader vid jämförelse mellan de lägre gränsvärdena för de olika parametrarna, vid jämförelse mellan det mellannorrländska och det sydsvenska området (jmf. tabellerna 2, 3 jämte 14). - I mellersta Norrland (se fotnot 5a) når 5 C. edentula N. petronella A. arbustorum genomgående lägre gränsvärden än i södra Sverige, medan V. ronnebyensis anmärkningsvärt nog når sina lägsta värden i södra Sverige. För ph-kolor. är de lägsta värdena funna i Bergslagen och Mälarlandskapen, men längre söderut ökar nivån påtagligt. 5 Bedömningen har skett efter i vad mån de fyra parametrarna ph-elektr., ph-kolor., Ca-tot./AFW och basmättnad S/T ökar eller minskar vid jämförelse mellan de båda regionerna (data från Norrland i tab. 2, 3, 10, 11, från södra Sverige i tab. 14). Hänsyn bör också tas till att för flertalet arter förändras gränsnivåerna ytterligare när man fortsätter vidare i södra Sverige, där den klimatiska variationen är betydligt större än som framgår vid en grov jämförelse mellan det norrländska området och södra Sverige. - 5a För de 4 arter som uppvisar lägre gränsvärden i mellersta Norrland än i södra Sverige visar 3 arter samma bild för alla parametrarna. En art (V. ronnebyensis) visar dock lägre gränsvärde i södra Sverige.- 5b Av de 11 arter som har lägre gränsvärden i södra Sverige gäller det för 4 arter alla de 4 parametrarna, för de övriga 3 av parametrarna. Av dessa har 2 arter samma nivå för den fjärde parametern i båda regionerna, de återstående 5 arterna har högre gränsvärde för den fjärde parametern i södra Sverige. Vad gäller förskjutningar av nivåerna söderut inom södra Sverige visar det sig beträffande de totalt 15 arterna att för 11 av dessa sker en ytterligare höjning av gränsnivåerna. Det gäller såväl de arter vars nivåer minskat såväl som ökat från mellersta Norrland till södra Sverige. För 3 arter förblir nivåerna oförändrade inom södra Sverige. Endast en art visar en sänkning av gränsnivån i sydligaste Sverige - anmärkningsvärt den nordliga arten V. ronnebyensis, vars förekomst tunnas ut allt starkare söderut (jmf. kartan fig. 8 sid. 57). 42

46 I södra Sverige, (se fotnot 5b) framträder tydligt att nedanstående arter tolererar lägre nivåer än i mellersta Norrland med avseende på alla eller åtminstone tre av de granskade parametrarna. En mera ingående redovisning av differenserna lämnas i fotnot 5. C. minimum P. pygmaeum C. tridentatum V. pusilla C. lubrica V. substriata C. laminata V. pellucida C. aspera Z. nitidus E. alderi Ytterligare några vanliga arter kan förmodas ha en vidare förnakemisk amplitud i södra Sverige - mot bakgrund av att de där visar ett bredare biotopregister - men då analysdata från motsvarande låga nivåer i mellersta Norrland saknas kan möjligheten ej styrkas. Av motsvarande skäl är någon utvärdering ej möjlig huruvida de undre parametergränserna ligger högre på våtmark än i skogsmark i södra Sverige. Emellertid kan de ph-elektr.-data som föreligger ställas i relation till det biotopmässigt bredare och avsevärt större urvalet av ph-kolor.-värden (från nära 1500 lokaler). I detta material visar flera arter klart lägre gränsvärden. Om man bortser från 16 arter, för vilka alltför få (från färre än 6 lokaler), eller över huvudtaget inga analysdata föreligger (se tabell 14), så visar 14 arter (av totalt 43) värden som är 0,4-1,05 enheter lägre än för ph-elektr. För 8 arter är differensen mindre än 0,4 enheter, vilket m.h.t. skillnaderna mellan mätmetoderna ej kan tillmätas någon signifikans. För 4 arter (C. aspera, E. fulvus, N. hammonis och V. substriata) har ph-elektr. 3,8 uppmätts i skogsmark, vilket dock får ses mot bakgrund av att den kolorimetriska metodens skala ej sträcker sig längre ner än till ph 4,0. - En art - E. alderi - faller utanför jämförelsen emedan den är strikt bunden till våtmark. Strängt taget gäller detta även några arter som utgått ur jämförelsen p.g.a. alltför få, eller inga analysdata. Amplitudgränserna, uppåt och neråt, för ph-kolor. i tabell 14 är baserade på data från alla berörda biotopslag, ej speciellt från våtmarksbiotoper. För att få en uppfattning om de undre gränsvärdena ligger högre i dessa har jämförelse gjorts med värdena för 15 arter i ett diagram, publicerat av Waldén (1965, fig. 7, sid 56). Det är baserat på ett material från 161 lokaler, till största del i Mälarlandskapen, och som med få undantag utgöres av lågstarr- och högstarrmyrar, representerande en mycket vid ph-amplitud. 6 Jämförelsen visar att gränsvärdena ligger 0,25-2,0 (i genomsnitt 0,8) ph-kolor.- enheter högre på våtmarkslokaler än i mindre fuktiga miljöer för 6 arter, som ej är strikt bundna till våtmarker: C. minimum, C. tridentatum, O. pfeifferi, V. substriata, V. pulchella och Z. nitidus. Den i särklass största differensen uppvisar V. pulchella (4,5 resp. 6,5), vilken som våtmarksart har mycket höga förnakemiska krav. I andra biotoper, såsom hagmarker och strandängar, kan den däremot anträffas även vid låga ph-värden. - En art, S. putris, är funnen ner till ph-kolor. 4,5 i alla miljöer. - 4 arter, som är strikt bundna till våtmarker, har samma eller obetydligt (som mest 0,25 ph-enheter) lägre 6 De arter för vilka gränsvärden angetts i diagrammet har markerats med asterisk i tabell Följande arter i diagrammet, som bedömts som ej, eller ytterst sällan aktuella i sydsvenska skogsbrukstrakter, har ej medtagits i tabellen: Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1848), Oxyloma sarsii (Esmark, 1886) och Pupilla muscorum pratensis (Clessin, 1871). 43

47 gränsvärden i det utvidgade materialet, än som framgår av diagrammet, nämligen E. alderi, V. antivertigo, V. geyeri och V. lilljeborgi. Sammanfattningsvis indikerar tillgängliga data tydligt att även i södra Sverige förekommer arter, som ej är strikt bundna till våtmarksbiotoper, vid lägre ph (och motsvarande för övriga, relaterade parametrar) i andra, mindre fuktiga biotoper. Tyvärr saknas data som kan belysa om motsvarande skillnader föreligger även för skogsarterna. phkolor. medger ej avläsning av lägre värden än 4,0. Dock har Sjörs (1948, i tabellbilaga serierna A till V) publicerat beskrivningar av myrsamhällen i Bergslagen, med tillhörande ph-elektr.data. Från dessa kan man konstatera att de samhällen, där ph ligger under 4,0 är av sådan karaktär att det är uteslutet att de skulle kunna hysa vare sig landeller sötvattensmollusker. 3.4 Sötvattensmollusker i sump- och myrskogar i södra Sverige Liksom i mellersta Norrland har inga speciella insamlingar av sötvattensmollusker företagits. En genomgång av fyndlistor från markfaunainventeringen i några landskap i södra Sverige har dock gett vid handen att de i tabell 6 nämnda arterna - med undantag för den extremt sällsynta G. laevis - i södra Sverige förekommer i samma sump- och myrskogstyper. Utöver dessa är följande arter funna i sydsvenska sumpskogar: Anisus leucostomus (Millet) (vitläppad skivsnäcka), Planorbis planorbis (L.) (mindre posthornsnäcka) samt Gyraulus riparius (Westerlund) (strandskivsnäcka) och Omphiscola glabra (Müller) (glatt dammsnäcka) - de båda sistnämnda är rödlistade. Sporadiskt kan en och annan ytterligare art påträffas i sumpskogar, främst sådana med stående vattensamlingar, såsom vissa alkärr. Karaktäristiskt för sumpskogarnas limniska arter är annars deras förmåga att fördra uttorkning. Särskilt god förmåga har A. leucostomus, A. hypnorum och G. truncatula. Av Pisidium-arterna torde de enda som kan komma i fråga i sump- och myrskogar - möjligen med undantag för lokaler med stående vattensamlingar - vara P. casertanum (Poli, 1791) och P. obtusale (Lamarck, 1818). Det gäller både för södra Sverige och mellersta Norrland. - Då emellertid materialet från de aktuella lokalerna fortfarande är obestämt anges endast Pisidium spec. Samtliga tillkomna arter är av sydlig utbredningstyp. Med undantag för O. glabra, som intar en mellanställning, har de alla höga krav på ph och Ca-halt. De tillkomna arterna är övervägande begränsade till eutrofområden som mälarlandskapen, centrala Östergötland och Västergötland samt Skåne (jmf. utbredningskartor hos Hubendick, 1947). I de stora, övervägande oligotrofa skogsbruksbygderna i Bergslagen, sydvästra Götaland och på sydsvenska höglandet anträffas sporadiskt endast G. truncatula och de båda Pisidium-arterna. 7 7 Av de berörda arterna ligger kraven (enligt Økland, 1990, vissa data enligt Hubendick, 1947) för A. leucostomus, A. hypnorum, G. crista, G. riparius och V. cristata inom intervallen ph 5,7-6,75 resp. Ca 1,95-13,3 mg/l. - Lägsta kravnivåer, inom intervallen ph 4,8-5,4 resp. Ca 0,9-2,2 mg/l, har G. truncatula (ph 4,8), B. contortus, S. palustris samt R. peregra (Ca 0,9 mg/l). - En mellanställning intar O. glabra vars gränsvärden är ph 5,4 och Ca 2,7 ml/l. - De båda Pisidium-arternas undre gränsvärden är för P. obtusale ph 5,1 och Ca 0,9 mg/l, för P.casertanum ph 4,7 och Ca 0,5 mg/l (enligt Økland & Kuiper, 1980). Omräkning från dh till mg Ca enligt Økland

48 4. SAMMANFATTANDE JÄMFÖRELSE 4.1 Studiens grundförutsättningar jämte sammanfattning av framlagda resultat från mellersta Norrland respektive södra Sverige Grundförutsättningarna har varit givna genom sumpskogsinventeringens allmänna ram och kriterietestets uppläggning (Rudqvist, 1999). Från de givna förutsättningarna har studien vidgats till ett analysprogram för att nå förståelse av hur de mark- och förnakemiska faktorerna reglerar snäckarternas förekomst i olika sump- och myrskogar. Andra, för artsammansättningen viktiga faktorer, såsom hydrologiska och beskuggningsförhållanden, har ej diskuterats då de i viss mån var givna genom karaktären av de lokaler som valts ut för kriterietest. Klimatet är en annan viktig faktor som speglas i skillnaderna i artsammansättning mellan det norra och det södra undersökningsområdet. Vad som återstår är främst att söka sammanväga resultaten av kriterietesten av de berörda grupperna - mossor, lavar och landsnäckor. En detaljerad redovisning har här lämnats av resultaten från fältinventeringen av 30 sump- och myrskogslokaler i mellersta Norrland. Ett omfattande förnakemiskt analysprogram har genomförts. Analysen av dessa data har gett en uppfattning, om än ej heltäckande, om de kemiska faktorernas betydelse för arturval och artdiversitet. Av grundläggande betydelse för arturvalets kvalitet och naturskyddsvärde är tillgången på kalcium och därmed mycket starkt korrelerade värden för surhetsgrad ph, och basmättnad, (S/T). Jämfört med det norrländska materialet är det från södra Sverige av blygsam omfattning. Endast 5 lokaler, representerande två sumpskogstyper, har kriterietestats. Inga kemiska analyser har genomförts. Dock föreligger andra med samma metodik framtagna inventeringsresultat från sump- och myrskogar, till vilka kemiska analysdata i varierande omfattning anknyter. Med hjälp av dessa data har getts en viss bild av förhållandena i de sydsvenska motsvarigheterna till 3 (av 4) av de i mellersta Norrland kriterietestade sumpskogstyperna. I de båda regionerna är snäckfaunan, och de markkemiska förhållanden som reglerar den i det väsentliga överensstämmande, men med vissa skillnader i arturval och sumpskogstyper. Både i det norrländska och det sydsvenska området erbjuder de glesa myrskogarna av högstarrtyp och högörtsumpskogarna de bästa förutsättningarna för en rik molluskfauna med högt skyddsvärde. - Viktiga sydsvenska sumpskogstyper, vars molluskfauna tyvärr ej omfattades av kriterietestet, är framförallt alkärr och ädellövsumpskog. 4.2 Naturvärdesklassificering Lokalernas naturvärden för de olika kriterietestade grupperna har klassificerats efter följande skala, enligt Rudqvist (1999, sid ): Klass 1. Mycket höga naturvärden. Omfattas som regel av biotopskydd och är sällsynta i den berörda naturgeografiska regionen. 45

49 Klass 2. Höga naturvärden. Dessa sumpskogar bör ej, eller på sin höjd i ringa utsträckning ha påverkats av skogliga eller hydrologiska ingrepp. Klass 3. Vissa naturvärden. Häri ingår i rätt stor utsträckning sumpskogar som berörts av skogliga och, i begränsad omfattning, hydrologiska ingrepp, men inte i större utsträckning än att naturvärden fortfarande återstår. Därtill finns en klass 4, med av ingrepp starkt påverkade sumpskogar, utan egentliga naturvärden, samt klass 0 för sumpskogar där underlag för klassificering saknas (men kan visa sig ha naturvärden). Här ska understrykas att i föreliggande sammanställning (tabell 8) har klass 0 använts för att beteckna avsaknad av naturvärden, oavsett om lokalen är påverkad av ingrepp eller ej. Naturvårdsmyndigheterna använder i sin planering naturvärdesklasserna: I Högsta naturvärde (riksintresse) II Mycket högt naturvärde (regionalt intresse) III Högt naturvärde (lokalt intresse) Någon direkt koppling mellan sumpskogsinventeringens och naturvårdsmyndigheternas klassificering finns ej, men med utgångspunkt från i varje fall vad gäller bedömningen av molluskerna, kan sägas att objekten i klass 1 faller inom naturvårdsmyndigheternas klass I eller II, de i klass 2 får hänföras till klasserna II eller III, medan de i klass 3 kan bedömas falla i klass III men i många fall ej skulle tas med i naturvårdsprogrammen. Ett skäl till att ej direkt jämställa utvärderingen av grupper i sumpskogsinventeringen med naturvårdsmyndigheternas klassificering är att den senare baseras på en sammanvägning av skilda naturvärden. Av detta skäl har i gjorda länsvisa molluskutredningar (t.ex. Waldén 1996b, 2001) mera neutrala formuleringar använts, såsom "värdefull mollusklokal" eller "mollusklokal av mycket högt värde". 4.3 Fältinventeringar och rapporter Fältinventeringarna och bedömningen av naturvärdena har utförts av fyra specialister, vilka arbetat oberoende av varandra. - Lavarna har i båda regionerna inventerats av Hermansson (1991, 1994), mossorna av Söderström (1992) i mellersta Norrland och av Hallingbäck (1992) i södra Sverige. Molluskerna inventerades i mellersta Norrland och på två lokaler (31, 32) i sydvästra Sverige av Waldén, samt tre lokaler i samma region (33, 34, 35) av von Proschwitz. - Från alla undersökta lokaler föreligger ett objektivt och detaljerat faktaunderlag, redovisat i rapporter och tabeller. Naturvärdesbedömningen följer de av Skogsstyrelsen givna riktlinjerna, enligt föregående avsnitt. Det torde dock vara oundvikligt att bedömningen av naturvärdena i någon mån influerats av respektive specialisters preferenser såväl som tidigare erfarenhet av svensk natur, men jag har här sökt sammanfatta bedömningarna på en gemensam bas. - Hermansson och Söderström ger i sina rapporter explicita naturvärdesbedömningar, medan man i Hallingbäcks rapport får sluta sig till bedömningen från kommentarerna till artlistan. Hallingbäck har dock, liksom von Proschwitz, i personligt meddelande uttryckt hur lokalerna bör naturvärdesklassificeras. 46

50 4.4 Jämförelse mellan i vilka avseenden kriterietest av landmollusker, mossor respektive lavar ger indikationer på naturvärden De för kriterietestet utvalda grupperna ger, genom delvis olikartade ståndortskrav, samt mot bakgrund av tidigare skoglig och ekologisk forskningserfarenhet, en bred täckning av för sumpskogarnas lägre växt- och djurliv viktiga faktorer. Resultaten har otvivelaktigt relevans även för andra i skogsekosystemet viktiga grupper, exempelvis svampar och skalbaggar. 4.4 a Landmollusker 119 arter har noterats i Sverige, varav några dock endast som tillfälliga förekomster. Åtminstone 55 av arterna förekommer regelbundet i sump- och myrskogar, vartill ytterligare ett 10-tal "biotopfrämmande" arter kan anträffas sporadiskt. 19 arter är strikt bundna till våtmarker (ett något vidare begrepp än sump- och myrskogar). 21 arter är rödlistade av vilka 11 kan anträffas i sump- och myrskogar. I det i denna rapport redovisade materialet är 5 av dessa representerade. Landmolluskerna är av två typer: snäckor och skallösa sniglar (21 arter). De rödlistade arterna är alla snäckor. Tre faktorer dominerar molluskernas ekologiska uppträdande: fuktighetsförhållandena, markkemin och behovet av skydd, främst mot mekaniska störningar men också mot väderleksextremer. Som här visats föreligger en mycket stark korrelation mellan artrikedom och förekomst av fodringsfulla snäckarter till kalkhalt och därmed korrelerade parametrar. Karaktäristiskt för molluskerna är vidare att flertalet arter är markbundna och med mycket ringa spridningsförmåga. Om en art dör ut p.g.a. en kraftig, men övergående störning, får man som regel räkna med att den är försvunnen för alltid, om inte nära spridningshärdar finns. Detta kompenseras dock i viss mån av att molluskerna är relativt toleranta mot måttliga ekologiska störningar, i fråga om skuggighet/ljustillgång, hydrologi och kontinuitet. Vissa arter är dock extremt känsliga för hydrologiska störningar. Förekomsten av död ved är närmast betydelselös för molluskernas överlevnad. Kalkfaktorns dominerande betydelse yttrar sig även genom att snäckornas förmåga att överleva även kraftiga ingrepp, såsom slutavverkningar, är väsentligt bättre på kalkrik mark b Mossor Omfattar drygt 1000 arter varav 241 rödlistade. Ett 70-tal arter är direkt knutna till sumpskogar varav 26 rödlistade. 6 av dessa (alla i hotkategori 4) rapporterades från kriterietestade lokaler. I de kriterietestade norrländska sumpskogarna varierar artantalet mellan 24 och På två lokaler med höga förnakemiska värden (Ca 22,6-24,3, ph-elektr. 6,0, basmättnad 55,0-76,4 %) kunde konstateras 15 av 17 arter (88 %) respektive 26 av 32 arter (81 %) efter slutavverkning. I båda fallen lika hög överlevnad för anspråksfulla som för anspråkslösa arter. - På två markkemiskt fattiga lokaler (Ca 7,7-11,3, ph-elektr. 4,7-5,1, basmättnad 27,9-65,3 %) kunde återfinnas 3 av 4 (75 %) arter respektive 9 av 20 arter (45 %) efter slutavverkning. Genomgående var det relativt anspråkslösa arter som överlevde. (Något schematiserad sammanfattning efter Waldén 1998, kapitel 7). 47

51 Mossorna är främst en marktäckande grupp där artsammansättningen varierar avsevärt mellan olika sumpskogstyper, beroende på hydrologi och markbeskaffenhet. Förekomst av död ved och block ger nischer för specialiserade arter och kan påtagligt öka diversiteten. Hög luftfuktighet, skuggighet, stabila och ostörda hydrologiska och skogliga förhållanden har dominerande betydelse för mossflorans artrikedom och naturskyddsvärde. I myrskogarna däremot är ljustillgången en viktig faktor och mosaiken av öppna ytor, tuvöar och träd kan ge en rik och diversifierad mossflora. Genom att avläsa mossvegetationen kan man spåra eventuella hydrologiska störningar och även indikera skogshistoriken. Sumpskogarna är betydelsefulla som refugier för känsliga arter under torrperioder, från vilka de sedan under fuktiga perioder kan expandera och återta mark. 4.4 c Lavar Omfattar cirka 2100 arter, varav 238 är rödlistade av vilka 16 anträffades på de kriterietestade lokalerna. Artantalet på dessa, såväl i mellersta Norrland och i södra Sverige varierar mellan 6 och 110 per lokal, i genomsnitt dock betydligt lägre i södra Sverige. Lavarna är främst epifyter och beroende av tillgången på en stor variation av ekologiska nischer avseende olika trädslag, särskilt av hög ålder och sena successionsstadier, död ved i olika stadier och skrymslen av skilda slag. Hög luftfuktighet och skuggighet men också viss luckighet för ljuskrävande arter, samt lång kontinuitet, är nödvändiga förutsättningar för ett rikt diversifierat lavsamhälle. Kontinuiteten är viktig på alla nivåer, träden, grenarna, död ved för att inte lavsamhällets utveckling ska brytas. Lavarna är utpräglat känsliga för luftföroreningar vilket märks i södra Sverige där åtskilliga arter nu är försvunna, men kvarlever i Norrland, och artantalet på testlokalerna är i genomsnitt betydligt lägre. Det har dock visat sig att där luftfuktigheten är hög och jämn blir lavarna mer toleranta mot föroreningar. 4.4 d Sammanfattning av de kriterietestade gruppernas indikatorvärde Graden av skoglig kontinuitet är givetvis viktig för fortlevnad av känsliga och i vissa fall urskogspräglade artelement. Särskilt gäller detta lavarna, medan mossor och mollusker bättre kan anpassa sig till begränsade ingrepp, exempelvis gallring. För lavarna gäller förhållandet även enskilda successionsstadier och skilda delar av träd. - Ostörd hydrologi är avgörande för mossvegetationen och de starkast specialiserade våtmarksarterna bland molluskerna, främst myrlevande arter. - Hög luftfuktighet och i samband därmed skuggighet är nödvändiga för en artrik moss- och lavflora, men samtidigt gynnas ljusfordrande lavar av en viss luckighet i skogen. Molluskerna är däremot betydligt tolerantare i dessa avseenden. - Stor variation av ekologiska nischer, ofta mycket små och snävt avgränsade, är särskilt betydelsefullt för lavarna, i viss grad för mossorna, men bland molluskerna endast för enstaka, starkt specialiserade arter. En särställning intar förekomsten av död ved i olika stadier av förmultning som ger förutsättningar för stadiebundna moss- och lavarter, men är praktiskt taget utan betydelse för molluskernas överlevnad. - De förnakemiska faktorernas betydelse framträder särskilt klart i molluskernas markanta korrelation till kalkhalt, ph och basmättnad. Också mossorna är beroende av mark- och även vattenkemin, men detta framträder ej tydligt i det begränsade materialet, speciellt som det inte innefattar några högstarrlokaler. Allmänt kan sägas att mossornas förekomst speglar ett bredare register av kemiska faktorer, de kalkrelaterade faktorerna dominerar ej lika ensidigt som för molluskerna. - Jämfört med övri- 48

52 ga grupper intar lavarna en särställning genom sin utpräglade känslighet för luftföroreningar, i en utsträckning att det påverkat utbredningen av åtskilliga arter. Sammanfattningsvis är lavarna den grupp för vilken kriterietestet gett det vidaste utslaget: för 7 av 10 här diskuterade faktorer ger lavfloran ett tydligt utslag. - Mossorna ger tydliga utslag för 5 faktorer, mera begränsat för ytterligare 2 faktorer. - Molluskerna har gett tydligt utslag för 2 faktorer, särskilt markant för kalkfaktorskomplexet inom förnakemin, därtill svagare reaktion, eller berörande endast få arter, för 2 faktorer. Ytterligare en beaktansvärd aspekt är att frånvaro av vissa arter som borde kunna förväntas, med tanke på de lokala ekologiska förhållandena, kan ge indikationer beträffande skogshistoriken. Det gäller främst mossorna och molluskerna, vilka har geme n- samt bl.a. att flertalet arter är utpräglat markbundna samt för molluskernas del den mycket begränsade spridningsförmågan. Lavarna synes beröras av förändringar i ett kortare tidsperspektiv, samt endast i ringa grad av förändringar i markskiktet, jämfört med de andra grupperna. När man söker bedöma i vilken utsträckning de kriterietestade grupperna ger utslag för olika faktorer bör man ta hänsyn till skillnaderna i artantal. Ju större artrikedom, desto mera nyanserad och bättre underbyggd bild av hur gruppen reagerar för de olika faktorerna bör kunna förväntas. - Lavarna, som ger det fylligaste utslaget, omfattar sålunda ca 2100 arter. Mossorna, som ger ett något svagare utslag, omfattar drygt 1000 arter, medan landmolluskerna, av vilka endast 119 arter är funna i Sverige, gav utslag för endast 4 faktorer. Därvid bör dock beaktas att flertalet molluskarter ej är så snävt ekologiskt specialiserade. Ungefär hälften av arterna förekommer i sump- och myrskogar. På den artrikaste lokalen i det här redovisade materialet (nr 30 Rise) påvisades 29 arter, vilket är betydligt över hälften av artbeståndet i Jämtland. Det bör här ännu en gång framhållas att det var först genom att kriterietestet utsträcktes att omfatta ett antal högstarrlokaler - vilket ej berörde de båda andra grupperna - som man fick en övertygande dokumentation av kalkfaktorkomplexets dominerande betydelse för molluskfaunan. Utvidgningen innebär också att kriterietestet gav tydliga indikationer på skyddsvärdet av en naturtyp som eljest ej kommit att beaktas tillfredsställande inom sumpskogsinventeringen. Här kan också inskjutas att ett antal av de inventerade myrskogarna sannolikt har en skyddsvärd mossflora med kalk och/eller phberoende arter. 9 Det är av synnerlig vikt att ha dessa resultat i åtanke när man med ledning av kriterietestet drar upp riktlinjer för hänsynstagande i det framtida brukandet av sumpskogar. I sammanhanget ska erinras om att högstarrmyrarna kan utnyttjas för skogsbruk endast till priset av deras förstöring, genom effektiv dränering, medan det för övriga sumpskogstyper ofta är möjligt att förena ett ekonomiskt försvarbart skogsbruk med ett visst mått av hänsynstaganden, som bevarar åtskilligt av deras naturvärden. 9 Det bör vara möjligt att pröva i vilken utsträckning åtminstone vissa av de kriterietestade högstarrmyrarna hyser rödlistade mossarter och/eller viktiga signalarter genom att ta fram uppgifter från databasen för nyckelbiotopinventeringen (Norén & al. 1999, Nitare & Norén 1994). Så gott som alla högstarrmyrobjekten är lokala och av ringa areal. De faller under storleksgränsen för sumpskogsinventeringens objekt, även om de kan ingå som delar av registrerade sumpskogar. Däremot kan de ha fångats in vid nyckelbiotopinventeringen, vars lokalnät är betydligt tätare och som i princip ej har någon undre storleksgräns. 49

53 4.5 Jämförelse mellan lokalernas naturvärde på indikationer från kriterietest av mollusker, mossor respektive lavar Tabell 8 (omstående sida) ger en sammanfattning av de med avseende på mollusker kriterietestade lokalerna samt jämförelse med naturvärdesutvärderingen i förhållande till mossor och lavar. 4.5 a Graden av överensstämmelse Jämförelsen visar att för 6 av de 14 för samtliga grupper testade lokalerna indikerade alla grupperna naturvärde. 5 av dessa utgöres av högörtsumpskogar, den sjätte (nr 13, Stornäset) av marin strandsumpskog som mot havssidan delvis har karaktär av högstarräng på sedimentmark. - Mollusker och mossor signalerar gemensamt naturvärde för 8 av 15 gemensamma lokaler, för en endast mollusker och för 6 endast mossor. - Mollusker och lavar signalerar tillsammans naturvärde för 7 av 14 lokaler, för en lokal endast mollusker och för 6 endast lavar. Mellan mossor och lavar är överensstämmelsen större. För 10 av de gemensamma 14 lokalerna ger båda grupperna naturvärdesindikationer, i de flesta fall nära överensstämmande. För vardera 2 lokaler ger endera mossorna eller lavarna naturvärdesindikationer. På 20 av lokalerna i tabellen inventerades endast mollusker. 11 av dessa var högstarrmyrar, som ej berördes av kriterietestet av mossor och lavar, men där, i nästan samtliga fall, molluskerna indikerade mycket högt naturvärde. De övriga lokalerna var ganska heterogena. 5 klassificerades som högörtsumpskogar och gav samtliga indikationer på naturvärde. 3 utgjordes av marin strandsumpskog där naturvärde indikerades i ett fall. En lokal var närmast att betrakta som blåbär-fräkensumpbarrskog som indikerade vissa naturvärden. 4.5 b Förekomst av rödlistade arter I tabell 8 anges antal rödlistade molluskarter, enligt den senaste rödlistan (Gärdenfors, U. (ed.) 2000), per lokal. 4 av de rödlistade arterna är knutna till högstarrmyrarna i mellersta Norrland, som genomgående hyser mellan 1 och 3 rödlistade arter. Härutöver förekommer en av dessa arter på den ovan nämnda lokalen 13 (Stornäset), i periferin mot havet i en marin strandsumpskog, vartill kommer en sydsvensk rödlistad art (på lokal 33, Skvalarn). Bortsett från dessa lokaler saknas rödlistade molluskarter på lokaler med blåbär-fräkenbarrskogar, högört- och marina strandsumpskogar. - I redovisningen av materialet från mellersta Norrland (kapitel 2) har hotlistan utvidgats till att omfatta även 7 regionalt hotade arter (tabellerna 10 och 15), medan i det regionalt mycket varierande södra Sverige någon generell sådan lista ej var möjlig (se avsnittet 3.2 om Artbeståndet) V. ronnebyensis har i den senaste rödlistan, men ej i rödlistan från 1993 (Ehnström & al,) eller tidigare listor, klassificerats som hotad (NT). Detta bygger uppenbarligen på ett fatalt missförstånd och kan ej godtagas. I undersökningen av Gärdenfors & al. (1996) har en svag, statistiskt ej signifikant, tillbakagång konstaterats i sydligaste Småland. Vid de parallella undersökningarna i sydvästra Sverige och mellersta Norrland kunde ingen tillbakagång påvisas - snarare en viss ökning av individrikedomen, vilken dock får uppfattas som temporär. I Norrbotten företogs mycket likartade insamlingar under perioderna respektive V. ronnebyensis och N. hammonis är här de vanligaste arterna, med mycket likartad frekvens. Under den senare perioden erhölls V. ronnebyensis rentav i högre frekvens än N. hammonis. - V. ronnebyensis hör dock till de arter som försvinner vid slutavverkning, men alltefter den nya skogen mognar återkoloniserar den området. 50

54 Tabell 8 Jämförande skyddsvärdesbedömning, baserad på mollusker (endast snäckor), mossor respektive lavar. - Comparison of preservation value of the sites, as based on molluscan, bryological and lichenological evidence respectively. Lokal Site Biotop Habitat Antal snäckarter Snail species Skyddsvärde/Preservation class Totalt/Rödlistade²) Total/Redlisted Mollusker Molluscs Mossor Mosses Lavar Lichens 1. Rödloken BF¹) 4 / Vändåtberget BF 5 / Getklövmyren I BF 6 / NNV Erik-Eliasbod. BF 8 / - 3 (ej inventerade) 5. Kålhuvudet BF 8 / Avaviken M 9 / Grenåskälen HS 9 / 1 2 (ej inventerade) 8. Tjärnbotten BF 9 / Mullnäset HS 10 / 1 2 (ej inventerade) 10. Åkersjön HÖ 10 / - 3 (ej inventerade) 11. Getklövmyren II HÖ 12 / Stormyran HÖ 18 / Stornäset M 10 / Duved HÖ 13 / Gideåmyren HÖ 12 / - 2 (ej inventerade) 16. Björkvik M 14 / Stensjön HÖ 13 / Storkälen HÖ 14 / Ockern HS 13 / Gubbrå M 15 / Bergsjön HS 15 / Grenningen HS 16 / Draviktjärn HS 16 / Ytterbodarna HS 16 / Torsboda HÖ 17 / Handog HS 17 / Sandnäset HS 19 / Våle M 20 / Räcksjön HS 21 / Rise HS 25 / 2 1 (ej inventerade) 31. Edhult HÖ 15 / Torbjörntorp HÖ 12 / Skvalarn HÖ 11 / Braxetjärn HÖ 11 / Älgmossen BF 6 / ) Delvis övergång mot klotstarrtyp. Naturvärdesklasser 2) Enligt rikslista 1. Mycket höga naturvärden 2. Höga naturvärden 3. Vissa naturvärden 0. Inga naturvärden - Undersökning ej utförd Av mossor påvisades sammanlagt 6 rödlistade arter på 7 av de 15 lokalerna. Rödlistade arter noterades på 3 av blåbär-fräkenbarrskogslokalerna och en av högörtssumpskogslokalerna, i övrigt vardera en art på 4 av de återstående högörtslokalerna. - Inga ytterligare rödlistade arter anträffades på de 7 lokaler där molluskfaunan ej inventerades. 51

55 15 rödlistade arter av lavar påvisades på 8 av de 14 lokalerna. På 4 av blåbärfräkenbarrskogslokalerna noterades 2 till 3 rödlistade arter, likaså på 3 lokaler med högörtsumpskog. - Emellertid bör framhållas att på de lokaler i södra Sverige där lavarna, men ej molluskerna, inventerades, anträffades ytterligare 12 rödlistade lavarter (Hermansson 1994). Denna jämförelse mellan de naturvärdesbedömningar, som kan göras från de indikationer som de olika kriterietestade grupperna ger, understryker ytterligare de speciella och kompletterande aspekter molluskerna ger på vissa sumpskogstypers naturvärde. 4.6 Några skötselrekommendationer Frågor om skötsel och hänsynstaganden i skogslandskapet har ingående och ur olika synvinklar behandlats i handboken "Faunavård i skogsbruket - Den lägre faunan" (Ehnström & Waldén 1986). Med speciell inriktning på sumpskogar ges anvisningar i Skogsstyrelsens rapport "Sumpskog - ekologi och skötsel" (Gustafsson & al. 1995). Vad som sägs i dessa arbeten, med relevans för sump- och myrskogar, är fortfarande giltigt och berör därtill sumpskogstyper som ej omfattades av kriterietestet. I olika sammanhang betonas nödvändigheten av betydande hänsynstaganden i skogsbruket, för värdefullare sumpskogar naturskyddsåtgärder. Särskilt gäller detta alkärr, askkärr och sumpig naturskog av skilda slag, utpräglade rikkärr på källig mark och bäckdälder. Samtidigt som man diskuterar ett vidare spektrum av sumpskogstyper, än som omfattades av kriterietestet, så gäller de åtgärder som rekommenderas ej blott snäckor utan även andra lägre djurgrupper, särskilt insekter som mark- och vedlevande skalbaggar, fjärilar och skinnbaggar. Detta innebär ett viktigt komplement till kriterietestet där molluskerna var den enda lägre djurgrupp som berördes. Molluskfaunan i blåbär-fräkensumpskogarna påkallar inga speciella hänsynstaganden. Både i mellersta Norrland (jmf. tabell 5 jämte kommentarer sid. 33) och i södra Sverige (jmf. tabell 7) kan, utöver de regelbundet förekommande arterna, ytterligare ett antal anträffas i lägre frekvens. Dessa arter är dock ej ovanliga i berörda trakter, och skulle de försvinna från enskilda lokaler till följd av skogliga ingrepp har det knappast någon betydelse. Dock bör beaktas att barrskogsfaunan varierar avsevärt mellan olika delar av södra Sverige. Som framhållits tidigare (sid. 39) härrör exemplet i tabell 7 från sydligaste Småland, där D. ruderatus är mindre vanlig. I nordligaste delen av sumpskogsinventeringens sydöstra region är barrskogsfaunans artbestånd nära nog detsamma som i mellersta Norrland. D. ruderatus är här en konstant förekommande art. Men till skillnad från molluskerna finns i gamla eller urskogsartade bestånd många sällsynta insektsarter av högt skyddsvärde - oberoende av om skogen är av sumpig eller torrare typ. Högörtsumpskogarna, som främst förekommer i kalkpåverkade trakter, har oftast en rik molluskfauna där hotade arter, både på riks- eller regional nivå, kan ingå (jmf. tabellerna 5, 7 och 16). Även i denna sumpskogstyp förekommer många skyddsvärda insekter. Molluskerna uthärdar relativt väl gallring, eller andra begränsade ingrepp, vilka däremot kan få ödesdigra konsekvenser för känsliga insektsarter, men dessa insekter är dock inte lika starkt knutna till miljöer med rik flora som molluskerna. För de starkast specialiserade våtmarksmolluskerna, liksom för vissa insekter, har ostörd hydrologi en avgörande betydelse (jmf. tabell 2 samt de rödlistade arterna i tabell 16). I möjligaste 52

56 mån måste såväl ingrepp i hydrologin som andra störningar, såsom sönderkörning eller belamring med avverkningsrester, undvikas på lös och/eller källig mark. En fortsatt hög lövandel bör alltid eftersträvas. Med tanke på de mycket skiftande sumpskogstyper, som hör sammanfattas under begreppet högörtsumpskogar, kan de enskilda objekten påkalla speciella hänsynstaganden, som här ej finns möjlighet att gå in på. Det är här lämpligt med en fortlöpande övervakning i nära samarbete med såväl naturskyddsmyndigheterna som lokala frivilligorganisationer. Lågörtsumpskogarna, som ej berördes av kriterietestet, har betydligt större utbredning än högörtsumpskogarna samtidigt som de liksom dessa kan uppträda i mycket skiftande typer och är känsliga för samma typer av störningar. Molluskfaunan är vanligen rikare än i blåbär-fräkenbarrskogarna, men endast undantagsvis finner man här de mera fordringsfulla våtmarksarterna. Insektsfaunan, som inte berörs av markkemiska faktorer på samma sätt som molluskerna, kan däremot hysa lika skyddsvärda insektsarter som högörtsumpskogarna. Även om det kan vara svårt att ange några speciella kriterier för skyddsvärda lågörtsumpskogar så kan man dock allmänt rekommendera att de ägnas ökad uppmärksamhet i oligotrofa skogstrakter, där högörtsumpskogar kanske helt saknas, och man bör söka undvika samma typer av störningar som i dessa. I denna rapport har tidigare framhållits att högstarrmyrarna, som kan hysa en särskilt värdefull molluskfauna, endast kan utnyttjas för skogsbruk till priset av utdikning och därmed naturtypens förstöring. Generellt måste därför rekommenderas att avstå från dikning och därmed från skogligt utnyttjande, men i praktiken gäller detta med vissa modifikationer. På större, vanligtvis komplexa myrar, intar högstarrsamhällena endast vissa stråk, såsom vid myrbäckar eller i myrlaggen, som med vid marginal bör kunna undantas från exploatering. Dikning bör då kunna ske utanför en skyddszon, som måste vara vidare desto grundare torvlagret är, men minst något hundratal meter. Emellertid finns här föga av praktisk erfarenhet att stödja sig på, varför det är angeläget att snarast börja följa utvecklingen på partiellt dikade myrar, så att så småningom konkreta riktlinjer kan utkristalliseras för tillämpningen av skyddszoner. - Myrarnas insektsfauna är också ett mindre väl utforskat område, men synes omfatta få inslag av sällsynta och skyddsvärda arter. Ett avvikande element som bör uppmärksammas i myrvegetationen är myrholmarna, med låga, senvuxna barrträd. De erbjuder en livsmiljö för många specialiserade insekter, vartill de ger vinterkvarter för insektsarter, som under övriga årstider lever ute på den öppna myren. Även randskogen mot fastmarken kan erbjuda samma möjligheter. Lågstarrmyrarna intar, som en parallell till högört/lågörtsumpskogarna, vida större areal än de mera exklusiva högstarrmyrarna, som kan saknas helt inom stora områden. Där är de något rikare lågstarrmyrarna värda ökad uppmärksamhet, efter samma principer som högstarrmyrarna. Särskilt gäller detta insektsfaunan som kan rymma skyddsvärda arter och miljöer för specialiserade insekter i samma omfattning som högstarrmyrarna. Beträffande de marina strandsumpskogarna finns knappast anledning att ge några skötselrekommendationer. Molluskfaunan omfattar endast undantagsvis några märkligare arter. Dessa sumpskogar representerar ett tidigt successionsstadium som först långt senare kommer att erbjuda betingelser för gammelskogens sällsynta, exklusiva insektsarter. I sitt befintliga skick kan dessa skogar som, utöver den kontinuerliga marina påverkan, i samband med stormar helt kan översvämmas, knappast komma ifråga för skogligt utnyttjande. - I och för sig har dock denna för Norrlandskustens mycket speci- 53

57 ella naturtyp ett givet naturskyddsintresse, och representativa objekt bör naturskyddas. Bland de i denna rapport redovisade, noggrant undersökta marina strandsumpskogarna ligger nr 13 Stornäset redan inom ett naturreservat. Lokalen 28, Våle, ligger inom ett större, av kommunen ägt och i praktiken för närvarande naturskyddat område (jmf. Waldén 1997). För att säkerställa ett bestående skydd bör området ges status som naturreservat. Därigenom skulle två karaktäristiska, men olikartade objekt komma att representera denna för Norrlandskusten säregna naturtyp. Strandsumpskog vid sjöar och vattendrag är av så skiftande karaktär, både vad gäller själva strandens som den angränsande sumpskogens beskaffenhet, att det inte är meningsfullt att söka formulera några generella skötselanvisningar. Beroende på de lokala förhållandena kan zonen vid stranden, både vad vegetation och molluskfauna beträffar, anta karaktär av exempelvis högörtstyp eller högstarrtyp, och i så fall bör motsvarande rekommendationer tas i beaktande, likaså de hänsynstaganden som bör göras om där finns gamla eller döda träd och högstubbar, vilka är viktiga som yngelplatser för sällsynta vedinsekter och därför bör lämnas orörda. - En inte oväsentlig omständighet är att vattendragen ofta är reglerade, vilket kan vara av större betydelse för sumpskogsmiljön än de rent skogliga aspekterna. Den omfattande och detaljerade information från sumpskogs- och nyckelbiotopsinventeringarna, som idag finns lagrad i Skogsstyrelsens databaser, bör maximalt utnyttjas i strävandena att få skötsel- och skyddsanvisningar anpassade till de enskilda objekten. 4.7 Sammanfattning av behovet av fortsatta forskningsinsatser I denna rapport har återkommande framhållits behovet av kompletterande undersökningar, särskilt med tanke på obalansen mellan mellersta Norrland och södra Sverige, såväl vad gäller urvalet av objekt som de framtagna resultaten. Som framgår av rapporten baserades undersökningarna ej på ett från början fastlagt program - utöver själva kriterietestet på ett antal lokaler - utan riktlinjerna växte fram ad hoc under arbetets gång. Hela tiden har resurserna varit knappa och man har fått lämpa efter omständigheterna. Där så varit möjligt har resultatet från andra undersökningar, utförda med samma metodik, fogats in i sammanhanget. Härvid måste man dock ha klart för sig att de tids- och kostnadskrävande markkemiska undersökningarna ej ingick i Skogsstyrelsens ursprungliga planer, samtidigt som de efter hand kom att visa sig avgörande för att kunna förstå molluskernas uppträdande i sump- och myrskogar. Då inga jämförbara undersökningar är kända från andra länder innebär de som här redovisats en pionjärinsats, av intresse också i ett internationellt perspektiv. Obalanserna i fråga om lokalurval, genomförda analyser och begränsningarna vad gäller möjligheterna till jämförelser och slutsatser framträder emellertid mycket utspritt i framställningen och är svåra att överblicka. Särskilt dessutom som detta låg insprängt mellan avsnitt av okontroversiell faktaredovisning. Det är därför angeläget att ge en strukturerad sammanfattning av de viktigaste kompletteringsbehoven. Dock är ambitionen inte att föreslå ett nytt, heltäckande forskningsprogram, utan endast att tydliggöra de mest påfallande luckorna samt hur dessa bör fyllas ut för att kunna leda fram till en viss helhetsbild, genom begränsade, riktade insatser. 54

58 Mellersta Norrland. Här var undersökningarna främst inriktade på rikare lokaler, flertalet med 1-7 hotade molluskarter. De kännetecknades av relativt till mycket höga värden för kalcium, ph och basmättnad och sålunda blev det övre amplitudfältet väl belyst, medan man inte fick någon uppfattning om arternas undre gränsvärden. Vad som erfordras är provtagningar i fattiga sump- och myrskogssamhällen av klotstarr- och lågstarrtyp. I dessa kan den ekologiska gränsen för de anspråkslösaste arterna förväntas. För att få ett säkrare underlag för bedömning om molluskerna tolererar lägre nivåer för parametrarna på icke-våtmarkslokaler bör materialet kompletteras med prover och analyser från barrskog av ren blåbärstyp på frisk mark. Södra Sverige. Här inriktades undersökningarna huvudsakligen på att finna de undre gränsvärdena. Vad gäller sump- och myrskogar föreligger ett betydligt större kompletteringsbehov, såväl i den lägre änden av skalan som från utpräglade kalkkärr (helst med kalkutfällningar och basmättnad +100 %). Särskilt angeläget är vidare att någon rik ädellövsumpskog och något alkärr undersökes. Överhuvudtaget gjordes ingen av de få kriterietestade sumpskogslokalerna till föremål för förna- eller markkemiskt studium. Endast med hjälp av data från andra undersökningar kunde en preliminär uppfattning om situationen i södra Sverige erhållas. För att ge en samlad, lättillgänglig bild av undersökningsläget i de båda inventeringsområdena, såväl totalt sett som speciellt för sump- och myrskogar, ges en visuell sammanfattning i diagrammet fig. 7. Det spänner över de amplituder för respektive parametrar inom vilka mollusker kan förväntas. Frågetecknen markerar förväntad amplitud utöver vad som hittills dokumenterats. I det norrländska materialet framträder en viss korrelation (p<0,05*) för kväve och fosfor med individantalet, vilket skulle kunna tolkas som ett uttryck för ökad produktion av biomassa. Det är dock en fråga som främst bör klarläggas genom fysiologiska undersökningar och experiment. Ett utökat material av analysdata från provtagningar i fält kan dock ge ett test på om eventuella samband manifesterar sig i naturen. Att vidga kännedom om vissa arters förnakemiska krav (särskilt i södra Sverige) utgör inget primärt behov, men det vore dock en fördel om man vid urvalet av nya lokaler kunde ta viss hänsyn till om de hyser arter, för vilka behov av fylligare analysdata föreligger. Tabellerna 2, 3 och 14 ger en uppfattning härom. Behovet av ytterligare data går hand i hand med det kompletterande behovet av undersökta lokaler - i båda fallen i riktning mot såväl undre som övre gränsvärden. Hittills har endast projektets förna- och markkemiska aspekter berörts. Att komplettera kriterietestet som sådant är ej längre aktuellt. I södra Sverige kom testet för molluskernas del att omfatta endast två av de aktuella sumpskogstyperna. Av de övriga testlokalerna var huvudparten av sådan karaktär att de kan hysa endast få och ointressanta arter - eller helt sakna mollusker. Från naturskyddssynpunkt är det främst önskvärt att komplettera urvalet i södra Sverige med alkärr och ädellövsumpskog, vilket samma n- faller med det ovan anförda behovet ur vetenskaplig synpunkt. Ett annat område där det finns ett behov av fortsatta praktiska insatser gäller att prova ut lämplig vidd av skyddszoner för högstarrstråk i större myrar med växlande vegetation. Synpunkter härpå utvecklas närmare i avsnittet om högstarrmyrar i kapitel 4.6 om skötselrekommendationer. 55

59 Urvalet av lämpliga lokaler för kompletterande undersökningar kan effektivast ske genom att anlita Göteborgs Naturhistoriska Museums databas över markfaunainventerade lokaler. I denna är numera nästan alla inventerade lokaler registrerade, med tillhörande biotop- och molluskuppgifter. - Under arbetet i fält bör ph prövas kolorimetriskt på platsen, för att få en uppfattning om lokalen svarar mot de krav på låga respektive höga nivåer, som kompletteringarna gäller. Vad gäller alkärr i södra Sverige vore det dock lämpligare att välja ett eller två kärr som tidigare kriterietestats med avseende på mossor och lavar (jmf. Hallingbäck 1992, Hermansson 1994). (7,4-57) mell. Norrland totalt? (8,1-57) mell. Norrland våtmark? (2,9-29,0) södra Sverige tot? (5,3-20,9) södra Sverige våtmark?? Ca-tot./AFW (4,4-6,7) mell. Norrland totalt?? (4,4-6,7) mell. Norrland våtmark?? (3,8-6,6) södra Sverige tot? (4.7-6,3) södra Sverige våtmark?? ph 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 mell. Norrland totalt? mell. Norrland våtmark? södra Sverige tot? södra Sverige våtmark (28,8-100) (28,8-100) (17,9-86,5) (34,2-82,6) S/T % Fig. 7. Diagram som visar den kända amplituden för de viktigaste markkemiska parametrarna i mellersta Norrland och södra Sverige, totalt sett respektive i sump- och myrskogar. Frågetecknen anger att den faktiska amplituden i verkligheten är större. - Diagram showing the amplitudes of three litter parameters. The question-marks indicate that the real amplitude is wider. 56

60 Fig. 8. Utbredningen av skogsgrynsnäckan, Vertigo ronnebyensis, i södra delen av Sverige. En karaktärsart i älde barr- och blandskogar i större delen av landet, främst dock i norra och mellersta delen. Söder om de stora mellansvenska sjöarna avtar den snabbt i frekvens, särskilt mot sydväst där klimatet är oceaniskt påverkat med mildra vintrar, vilket ej passar denna kontinentalt präglade art. - Skogsgrynsnäckan har på felaktiga grunder rödlistats (NT, missgynnad) enligt den senaste upplagan av rödlistade arter i Sverige (2000). I stort sett torde utbredningen vara oförändrad så som kartan visar den. Endast mot sydväst och i södra Småland finns svaga tecken på att den gått tillbaka till följd av försurningen. Se närmare härom i fotnot 10, sid 50, - I Skåne har en viss expansion konstaterats, i det att den koloniserat barrskogar som planterats under de senaste åren. 57