Tidsförskjutningar av flyttfåglars höstmigration och vistelse i häckningsområdet

Linköping University Department of Physics, Chemistry and Biology Bachelor thesis, 16hp Biology programme: Physics, Chemistry and Biology Spring term 2018 LITH-IFM-G-EX--18/3531--SE Tidsförskjutningar av flyttfåglars höstmigration och vistelse i häckningsområdet - betydelsen av att kunna variera kullantalet i ett varmare klimat Anna Lotsander Examiner, Lars Westerberg, IFM Biologi, Linköpings universitet Supervisor, Karl-Olof Bergman, IFM Biologi, Linköpings universitet

Avdelning, institution Division, Department Department of Physics, Chemistry and Biology Linköping University Datum Date 2018-06-05 Språk Language Svenska/Swedish Engelska/English Rapporttyp 1 Report category Licentiatavhandling Examensarbete C-uppsats D-uppsats Övrig rapport ISBN ISRN: LITH-IFM-G-EX--18/3531--SE Serietitel och serienummer ISSN Title of series, numbering URL för elektronisk version Titel: Tidsförskjutningar av flyttfåglars höstmigration och vistelse i häckningsområdet betydelsen av att kunna variera kullantalet i ett varmare klimat Title: Time Shifts of Birds Autumn Migration and Length of Stay in the Breeding Area The significance of being able to vary the number of broods in a warming climate Författare/Author: Anna Lotsander Sammanfattning Abstract The timing of many biological events, including the onset of spring and bird migration, have changed in the recent years due to climate change. This may affect birds length of stay in the breeding area. By using Swedish ringing data from two periods, 1979-1989 and 2006-2016, changes in the length of stay between birds with different migration modes and seasonal number of broods were analysed. The results indicated that changes in the length of stay differed between species depending on their seasonal number of broods. Species with a fixed number of broods shifted their stay by arriving earlier in the spring and migrating earlier in the fall. In contrast, species with a variable number of broods extended their stay by arriving earlier in the spring without changing the timing of autumn migration. An extended stay might enable a higher reproduction output by giving the opportunity to invest more time in offspring. Thus, climate change might favour species with a variable number of broods. Birds with a fixed number of broods might however not experience the same benefits of a warmer climate because their annual reproductive success often relies on one single brood. Species with a fixed number of broods are generally long-distance migrants and therefore their migration is less flexible. If they do not arrive early enough to match their breeding with the advanced timing of peak food abundance a mismatch arises. As a result, they might be more sensitive to climate change. Nyckelord Keyword Bird migration, Changes in phenology, Climate change, Fixed brood-size, Length of stay, Timing of migration, Variable brood-size 2

Innehållsförteckning 1 Sammanfattning... 4 2 Introduktion... 4 3 Material & metoder... 6 3.1 Ottenby fågelstation... 6 3.2 Urval av arter... 7 3.3 Databearbetning... 8 3.4 Gruppering av arter utifrån flyttstrategi och kullantal... 9 3.5 Statistisk metod... 10 3.6 Klimatdata från SMHI... 10 4 Resultat... 11 4.1 Förändringar i tidpunkt för höstmigrationen... 11 4.2 Förändringar i vistelselängden... 12 4.3 Medeltemperaturens förändring i Sverige... 13 5 Diskussion... 13 5.1 Slutsatser... 15 5.2 Samhälleliga och etiska aspekter... 16 5.2.1 Varför ska vi studera migration hos fåglar?... 16 5.2.2 Etiska aspekter av ringmärkning... 16 6 Tack... 16 7 Referenser... 17 8 Appendix: Arter som ingick i studien och deras gruppering... 21 3

1 Sammanfattning Klimatförändringar har orsakat tidsförskjutningar av många biologiska händelser och det har fått konsekvenser för ett stort antal artgrupper. Flera studier visar att tidpunkten för fåglars vår- och höstmigration har påverkats och det kan i sin tur påverka fåglarnas vistelselängd i häckningsområdet. Genom att använda ringmärkningsdata från Ottenby fågelstation från två tioårsperioder, 1979-1989 och 2006-2016, undersöktes om det fanns någon skillnad i tidsförskjutningen av migrationen mellan fåglar med olika flyttstrategi och förmåga att variera kullantalet. Resultaten indikerade att det fanns ett samband mellan vistelselängdens förändring och förmågan att variera kullantalet. Arter med ett fixerat kullantal tidigarelade sin vistelse, men längden på vistelsen förändrades inte. Arter med förmåga att variera kullantalet utökade sin vistelse genom att anlända tidigare på våren utan att förskjuta tidpunkten för höstmigrationen. Ett varmare klimat kan gynna arter med förmåga att variera kullantalet genom att ge föräldrarna mer tid att investera i avkomman. De arter som saknar förmåga att variera kullantalet kan sannolikt inte ta del av samma fördelar. De är huvudsakligen långdistansflyttare med en begränsad flexibilitet i migrationen. Om de inte anländer tillräckligt tidigt och kan inleda häckningen så att den sammanfaller med födotoppar, vilka också tidigarelagts, uppstår ett glapp som påverkar reproduktionen negativt. Det kan göra att dessa arter är mer känsliga för klimatförändringarna eftersom att de i regel endast får en kull per säsong. 2 Introduktion Klimatet har alltid förändrats, men den snabba ökningen av jordens globala medeltemperatur de senaste 150 åren beror på mänsklig aktivitet. Under drygt 100 år, mellan åren 1901-2016, ökade medeltemperaturen med ca 1 o C och bevisen för att detta har fått konsekvenser världen över ökar. Haven blir varmare, havsytan stiger och nederbördsmönster förändras (Wuebbles et al., 2017). Klimatförändringarna har påverkat organismer inom ett stort antal artgrupper, som växter, insekter, groddjur, fiskar och fåglar och orsakat tidsförskjutningar av biologiska processer (Parmesan & Yohe, 2003). Några av de processer där tidsförskjutningar har noterats är bladutveckling, blomning, reproduktion och migration (Martay et al., 2016; Root et al., 2002). Tidsförskjutningar i migrationen har setts hos bland annat bläckfiskar (Sims et al., 2001), fjärilar (Bradley et al., 1999), däggdjur (Fryxell & Sinclair, 1988) och fåglar (Miles et al., 2017). Fåglar skiljer sig från många andra migrerande djur genom att de relativt snabbt och enkelt kan förflytta sig långa sträckor. Det ger dem goda 4

möjligheter att hantera och utnyttja förändrade förutsättningar till följd av dygns- och årsmönster (Berthold, 2001). I Sverige är ca 85 % av fågelindividerna flyttfåglar, vilket innebär att de under delar av året lämnar sitt häckningsområde för att övervintra på en annan plats (NRM, 2016). Under sommaren finns här gott om föda och bra förutsättningar för att häcka, men när sommaren går mot sitt slut begränsas födotillgången på grund av kortare dagar och lägre temperaturer. Fåglarna flyttar då till sina övervintringsområden där förutsättningarna är bättre. När sommaren återigen närmar sig orsakar hetta och torka i övervintringsområdet att födotillgången försämras samtidigt som den på nytt blir god vid våra breddgrader, och fåglarna återvänder (Alerstam, 1982). Genom att flytta mellan områden som erbjuder de bästa förutsättningarna för tillfället kan fåglarna optimera sina chanser till överlevnad och reproduktion (Wernham et al., 2002). För att kunna göra det är det dock avgörande att anlända vid rätt tidpunkt. Anländer fåglarna för sent riskerar de att gå miste om sådana möjligheter, men anländer de för tidigt kan det fortfarande vara kallt och dålig födotillgång (Pulido, 2007). Klimatförändringarna har orsakat en tidigare start på växtsäsongen och tidigarelagt födotoppar, vilket har lett till att fåglars flytt till häckningsområdet också har tidigarelagts (Miles et al., 2017). Till följd av detta inleder flertalet arter sin reproduktion tidigare (Crick et al., 1997; Crick & Sparks, 1999; Najmanová & Adamík, 2009) och vistelselängden i häckningsområdet har förändrats (Halupka & Halupka, 2017). Förändringen kan dock se olika ut för olika grupper av fåglar, bland annat för fåglar med olika flyttstrategi. Dessutom får en del arter ett bestämt antal kullar varje säsong medan andra kan variera antalet kullar (Cramp & Perrins, 1977-1994). Kullantalet är ytterligare en faktor som kan påverka förändringar i migrationen som uppstått till följd av klimatförändringar (Jenni & Kéry, 2003). Ottenby fågelstation på Ölands södra udde har rapporterat att även fåglar som häckar i Sverige uppvisar tidsförskjutningar i migrationen. Fåglarna passerar stationen tidigare på våren, och på hösten passerar en del arter senare medan andra passerar tidigare (Hellström et al., 2017). Syftet med denna studie var att undersöka om klimatförändringarna har orsakat tidsförskjutningar i höstmigrationen hos svenska fåglar med olika flyttstrategi och olika förmåga att variera kullantalet. Syftet var också att undersöka vilka effekter tidsförskjutningarna har fått på vistelselängden i häckningsområdet. 5

3 Material & metoder 3.1 Ottenby fågelstation Ottenby fågelstation är en fågelstation på Ölands södra udde (Figur 1) vars syfte bland annat är att bedriva fågelforskning och övervaka fåglars populationstrender. Verksamheten grundades år 1946 och ringmärkning har skett på platsen oavbrutet sedan dess. Det har resulterat i världens längsta obrutna fångstserie (Ottenby fågelstation, 2011). Varje år passeras udden av miljontals migrerande småfåglar. Sedan år 1972 har ringmärkningen som sker mellan 15 mars och 15 juni varit standardiserad, och år 1979 standardiserades också märkningen som sker mellan 25 juli och 15 november. Fåglarna som fångas under den standardiserade märkningen fångas i slöjnät (Figur 2) och helgolandsfällor (Figur 3). Det används nio nät under våren och 13 under hösten. När en fågel flyger in i ett slöjnät trillar den ner i en ficka och fastnar. Under både vår och höst används två helgolandsfällor. De är utformade som stora strutar med en fallucka längst in. Personalen går genom fällan regelbundet och föser fåglarna längre in tills de når falluckan som då öppnas av personalen och fåglarna hamnar i en fångstlåda. Näten och fällorna står öppna mellan gryning och kl 11 varje dag och vittjas en gång i halvtimmen. Fåglarna tas in till ett laboratorium där de blir ringmärkta och kontrollerade. Personalen tittar bland annat på vinglängd, ålder, kön och ruggning (Ottenby fågelstation, 2011). Från stationen erhölls vår- och höstdata för fångsten åren 1947-2016. Utifrån dessa data gick det att utläsa vilket år och datum varje individ inom en art fångades och ringmärktes och det är vad som låg till grund för den här studien. Figur 1. Ottenby fågelstations lokalisering (Google Maps, 2018). 6

Figur 2. Slöjnät. Foto: Anna Lotsander, 2018. 3.2 Urval av arter Figur 3. Helgolandsfälla. Foto: Anna Lotsander, 2018. Den erhållna datan omfattade 163 arter och 13 underarter. Kraven för att en art skulle ingå i analyserna var följande: Arten häckar normalt i Sverige. 7

Fångstantalet är tillräckligt högt: För arterna som ingick i analysen av höstmigration: minst 20 infångade individer under hösten åren 1979-1989, samt minst 20 infångade individer under hösten åren 2006-2016. För arterna som ingick i analysen av vistelselängd: minst 20 infångade individer under både vår och höst åren 1979-1989, samt minst 20 infångade individer under både vår och höst åren 2006-2016. Arten är inte en invasionsart. Arten häckar inte i Ottenby fågelstations fångstträdgård. Arten fångas med nät eller helgolandsfälla, inte med vadarbur. Inga tveksamheter råder kring var majoriteten av den nordeuropeiska populationen övervintrar eller hur många kullar arten får per säsong. Svart rödstjärt (Phoenicurus ochruros) skiljde sig från övriga arter genom att uppvisa två toppar i höstmigrationen istället för en. Det fångades varje år många individer mellan juli-augusti, väldigt få i september och sedan kom en ny topp i oktober-november. Fynden i juli-augusti utgjordes främst av årsungar, vilket tyder på att denna topp inte är en del av den egentliga migrationen utan snarare en ungfågelspridning som sker innan dess (Andersson, 2013). Av den anledningen bedömdes svart rödstjärt som svåranalyserad och arten uteslöts från alla beräkningar. Efter urvalet återstod 43 arter (appendix; Tabell 1) varav fyra stycken inte uppfyllde kravet på minst 20 infångade individer under våren. De fyra uteslöts därmed vid alla beräkningar kopplade till vistelselängd, men inkluderades vid beräkningar som var baserade på data från enbart hösten (höstmigrationen). 3.3 Databearbetning För att utjämna variation i flyttdatum som t ex beror på årliga variationer i väderförhållanden användes två tioårsperioder för att beräkna om förändringarna i flyttdatum eller vistelselängd skiljde sig mellan grupperna över tid: Period 1: åren 1979-1989 Period 2: åren 2006-2016 År 1979 valdes som startår eftersom att det var det år som ringmärkningen övergick till att vara standardiserad under både vår och höst. För att enklare kunna behandla datumen för fågelfångsterna omvandlades 8

datumen till dag på året. Det innebär att 1 januari omvandlas till siffran 1, 2 januari omvandlas till siffran 2 och så vidare. Medel för dag på året för ankomst på våren och flytt på hösten beräknades för varje art och år. Vistelselängden, hur länge en art i genomsnitt stannar i häckningsområdet, beräknades för varje art och år genom att ta skillnaden mellan vårens medelankomstdatum och höstens medelavfärdsdatum. Därefter beräknades artvisa medeldatum för ankomst, avfärd och vistelselängd för de två perioderna. Inför detta plockades årsmedelvärden som endast var baserade på en individ bort. 3.4 Gruppering av arter utifrån flyttstrategi och kullantal Arterna grupperades utifrån flyttstrategi och kullantal. För att göra detta användes volym 1-9 av bokverket Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: Birds of the Western Palearctic (Cramp & Perrins, 1977-1994). För flyttstrategi valdes två grupper: Långdistansflyttare Kort- och medeldistansflyttare Arter som flyttar söder om Sahara grupperades som långdistansflyttare och arter som flyttar norr om Sahara grupperades som kort- och medeldistansflyttare. I de fall när övervintring sker både norr och söder om Sahara placerades arten i den grupp majoriteten av populationen hör till. Mindre flugsnappare (Ficedula parva) utgör ett undantag då den övervintrar i Indien och Pakistan. Arten grupperades som långdistansflyttare. För kullantal valdes två grupper: Fixerat kullantal Varierande kullantal När det i bokverket stod 1 brood eller 2 broods tolkades detta som att arten får ett fixerat antal kullar medan till exempel 1-2 broods tolkades som att arten har en möjlighet att variera kullantalet. Möjlighet till ersättningskullar om en kull misslyckats räknades inte in. Grupperingen av kullantal justerades hos sju arter efter en konsultation med Aleksi Lehikoinen. Aleksi har bland annat forskat på klimatförändringarnas påverkan på fåglars häckning och jobbar som forskarassistent på Finlands naturhistoriska museum. Justeringen var nödvändig eftersom informationen i bokverket inte alltid gällde nordeuropeiska populationer specifikt. 9

Se appendix för en lista över arter som ingick i studien och deras gruppering. Tabell 1. Antal fågelarter i de olika klasserna för flytt- och kullantalstrategierna som ingick i studien. Flyttstrategi Kullantal Antal Långdistansflyttare Fixerat 19 Långdistansflyttare Varierande 3 Kort- och medeldistansflyttare Fixerat 3 Kort- och medeldistansflyttare Varierande 18 3.5 Statistisk metod För att undersöka om flyttstrategi och kullantal hade en signifikant påverkan på förändringen i avfärdsdatum och vistelselängd mellan period 1 och 2 användes tvåvägs-anova som statistisk metod. Analyserna utfördes i IBM SPSS Statistics (version 24) och signifikansnivån var 5 %. De första analyserna testade om det fanns någon interaktion mellan flyttstrategi och kullantal. Då ingen interaktion fanns gjordes testerna om utan att inkludera interaktioner och det är dessa resultat som presenteras i resultatavsnittet. 3.6 Klimatdata från SMHI Data över årsmedeltemperaturen och årsmedeltemperaturens avvikelse från det normala i Sverige hämtades från SMHI:s hemsida. Den normala årsmedeltemperaturen för Sverige under den nu gällande normalperioden (1961-1990) är 4,7 o C (SMHI). Ett Independet-samples t-test utfördes i SPSS för att undersöka om årsmedeltemperaturen i Sverige har förändrats från period 1 till period 2. 10

4 Resultat 4.1 Förändringar i tidpunkt för höstmigrationen Resultaten indikerade att kullantalet hade en effekt på förskjutningen av höstmigrationen mellan period 1 och 2 (F (1,40) = 3,272, P = 0,078). Arter med ett fixerat kullantal flyttade i genomsnitt 2,3 (± 2,03, 95 % K.I.) dagar tidigare under period 2 jämfört med period 1, medan arter med ett varierande kullantal inte signifikant förändrade sin höstmigration. Data visade att det var särskilt långdistansflyttande arter med ett fixerat kullantal som tydligast tidigarelagt höstmigrationen (konfidensintervall överlappar inte 0; Figur 4). Det fanns ingen signifikant skillnad i höstmigrationens förändring mellan långdistansflyttare och kort- och medeldistansflyttare (F (1,40) = 0,002, P = 0,967). Figur 4. Förändring i tidpunkten för höstmigrationen mellan period 1 (åren 1979-1989) och 2 (åren 2006-2016). Staplarna visar standardavvikelsen. KM = Kort- och medeldistansflyttare och L = långdistansflyttare. N = 43. 11

4.2 Förändringar i vistelselängden Resultaten indikerade att kullantalet hade en effekt på förändringen i vistelselängden mellan period 1 och 2 (F (1,36) = 3,090, P = 0,087). Arter med ett varierande kullantal stannade i häckningsområdet i genomsnitt 2,9 (± 2,04, 95 % K.I.) dagar längre period 2 jämfört med period 1 medan arter med ett fixerat kullantal inte signifikant förändrade sin vistelselängd. Data visade att det var särskilt kort- och medeldistansflyttande arter med ett varierande kullantal som tydligast förändrade sin vistelselängd i häckningsområdet, genom att utöka vistelsen (konfidensintervall överlappar inte 0; Figur 5) Det fanns ingen signifikant skillnad i vistelselängdens förändring mellan långdistansflyttare och kort- och medeldistansflyttare (F (1,36) = 0,096, P = 0,802). Figur 5. Förändring i vistelselängd mellan period 1 (åren 1979-1989) och 2 (åren 2006-2016). Staplarna visar standardavvikelsen. KM = Kort- och medeldistansflyttare och L = långdistansflyttare. N = 39. 12

4.3 Medeltemperaturens förändring i Sverige Årsmedeltemperaturen i Sverige ökade med 1,4 o C från period 1 till period 2 (t (20) = 3,376, P = 0,003; Figur 6). Figur 6. Årsmedeltemperaturens avvikelse från det normala medelvärdet (4,7 o C) under den nu gällande normalperioden (1961-1990) för Sverige åren 1979-2016. Den prickade linjen visar temperaturavvikelsens trend. 5 Diskussion Resultaten indikerade att kullantalet hade en effekt på tidsförskjutningen av höstmigrationen och på vistelselängden mellan period 1, åren 1979-1989, och period 2, åren 2006-2016. Arter med ett fixerat kullantal tidigarelade sin höstmigration samtidigt som vistelselängden i häckningsområdet inte påverkades. Det innebär att hela vistelsen tidigarelades. Arter med ett varierande kullantal utökade sin vistelselängd utan att förändra tidpunkten för höstmigrationen, de anlände alltså tidigare på våren. Resultat från tidigare studier har inte varit entydiga. En tidigarelagd höstmigration hos arter med ett fixerat kullantal har rapporterats av Jenni & Kéry (2003). Deras studie stödjer dock inte resultatet att höstmigrationen var oförändrad hos arter med ett varierande kullantal. Jenni & Kéry rapporterar istället att arter med ett varierande kullantal har senarelagt sin höstmigration. Dock stödjer den oförändrade tidpunkten för höstmigrationen Møller et al. (2010). Att vistelselängden utökades för arter med ett varierande kullantal går i linje med studier från Halupka & 13

Halupka (2017) och Najmanová & Adamík (2009). Båda studierna visar däremot att arter med ett fixerat kullantal har förkortat sin vistelse, vilket denna studie inte visade. Studiernas varierande resultat skulle kunna bero på att förutsättningarna, metoderna och/eller datakvaliteten varierade mellan studierna. Det kan också finnas andra faktorer som påverkar tidpunkten för migrationen. Kullantalet hos fåglar påverkas huvudsakligen av tre faktorer: kroppsstorlek, tiden det tar för ungarna att bli flygga, och flyttstrategi. Långdistansflyttande arter får generellt färre antal kullar medan kort- och medeldistansflyttande arter får fler (Böhning-Gaese et al., 2000). Detta medförde att två av grupperna, långdistansflyttare med ett varierat kullantal och kort- och medeldistansflyttare med ett fixerat kullantal, endast innehöll tre arter vardera. De skattade medelvärdena för dessa grupper visar att effekten för grupperna gick i samma riktning, men variansen var så pass hög att det var svårt att dra några slutsatser om dem. Majoriteten av arterna med ett fixerat kullantal är långdistansflyttare (Tabell 1), och denna grupp tidigarelade sin höstmigration med i genomsnitt 2 dagar mellan period 1 och 2. Långdistansflyttande arter som övervintrar i mellersta och södra Afrika är beroende av den ekologiska statusen i Sahel, som ligger som ett band söder om Sahara. Regionen fungerar som en övergång mellan öken och savann och är ett av världens mest känsliga områden när det gäller klimatförändringar (Thingstad et al., 2013). Fåglarna passerar Sahel i början av torrperioden som sedan 1960- talet periodvis har varit mycket svår (Zeng, 2003). Initieringen av höstmigrationen hos långdistansflyttande arter styrs främst av dagslängd och genetiska faktorer (Butler, 2003), och Jenni & Kéry (2003) menar att denna grupp utsätts för ett selektionstryck att passera Sahel så tidigt som möjligt för att undvika torkan. Genom att anlända och kunna inleda häckningen tidigare på våren blir det alltså möjligt för långdistansflyttande arter med ett fixerat kullantal att med fördel även flytta tidigare på hösten. Det råder dock osäkerhet kring huruvida klimatförändringarna faktiskt har gett upphov till genetiska förändringar som påverkar tidpunkten för migrationen, eller om det endast beror på individuell plasticitet som ger individen en möjlighet att förändra sin migration i förhållande till miljön (Charmantier & Gienapp, 2013). Den tidigarelagda flytten till övervintringsområdet verkar dock inte räcka till för att kompensera för klimatförändringarna. Det rapporteras att många långdistansflyttande arter, som i regel har ett fixerat kullantal, uppvisar en sjunkande populationstrend. En orsak kan vara att de inte tidigarelagt sin vårmigration tillräckligt mycket (Gallinat et al., 2015). Bland arterna med ett fixerat kullantal får majoriteten endast en kull och reproduktionsframgången varje säsong hos dessa arter beror på hur det 14

går för den enda kullen. För dessa arter är det därför extra viktigt att häckningen sammanfaller med födotoppar, som också har tidigarelagts (Miles et al., 2017). Om fåglarna inte anländer och inleder häckningen tillräckligt tidigt uppstår ett glapp mellan födotoppen och häckningen, vilket kan leda till en sämre reproduktionsframgång (Halupka & Halupka, 2017). Hur länge fåglarna stannar i häckningsområdet styrs främst av tiden som krävs för reproduktion och ruggning (Lehikoinen et al., 2004) och det finns en koppling mellan en ökad temperatur i häckningsområdet och en förlängd vistelselängd för arter med flera kullar (Halupka & Halupka, 2017). I Sverige ökade medeltemperaturen med 1,4 o C under perioden 1979-2016, en ökning som nästan är 50 % högre än den globala ökningen. Det varmare klimatet gynnar kort- och medeldistansflyttande arter genom att de inte längre behöver flytta lika långt för att nå en lämplig övervintringsplats (Vissner et al., 2009) och hos en del arter har andelen individer som stannar i häckningsområdet över vintern ökat (Fiedler et al., 2004). Resultaten från den här studien visade att arter med ett varierande kullantal (som är kort- och medeldistansflyttare i samtliga fall utom tre; Tabell 1) utökade sin vistelse i häckningsområdet med i genomsnitt 2,9 dagar. Tidpunkten för kort- och medeldistansflyttarnas migration är mer flexibel än långdistansflyttarnas, eftersom den i huvudsak styrs av vädersignaler istället för genetiska faktorer och dagslängd (Butler, 2003). Jenni & Kéry (2003) föreslår att arter med ett varierande kullantal stannar längre i häckningsområdet på grund av att de försöker få ytterligare kullar. Att knappt 3 dagars utökad vistelse skulle medföra sådana möjligheter är dock inte sannolikt. En mer trolig förklaring är att vistelsen utökas på grund av att föräldrarna investerar mer tid i avkomman och att tiden mellan kullarna ökar. Det skulle i så fall vara fördelaktigt eftersom att det leder till en ökad reproduktionsframgång (Møller, 2007). 5.1 Slutsatser Studien indikerar att grupper av fåglar med olika ekologi svarar på klimatförändringarna på olika sätt. Arter med ett varierande kullantal utökade sin vistelse över en 37-årsperiod medan vistelselängden var oförändrad för arter med ett fixerat kullantal. De tidigarelade istället hela sin vistelse. Arter med ett varierande kullantal kan gynnas av klimatförändringarna om det varmare klimatet medför att föräldrarna kan investera mer tid i avkomman genom att öka intervallet mellan kullarna. Det är inte troligt att endast ett par dagars utökad vistelse skulle möjliggöra ytterligare kullar, vilket har föreslagits i tidigare studier. Arter med 15

ett fixerat kullantal ges inte samma fördelar, och den begränsade flexibiliteten i migrationen kan göra att de inte anländer tillräckligt tidigt på våren för att matcha den tidigarelagda tidpunkten för födotoppar. 5.2 Samhälleliga och etiska aspekter 5.2.1 Varför ska vi studera migration hos fåglar? Människan har orsakat globala ökningar av växthusgaser i atmosfären, vilket påskyndar växthuseffekten (Wuebbles et al., 2017). Det är viktigt att vi får en ökad förståelse för vilka konsekvenser detta medför, inklusive påverkan på jordens organismer och fenologiska företeelser förändringarna påverkar redan den biologiska mångfalden. När den biologiska mångfalden utarmas hotas våra ekosystem och de ekosystemtjänster vi människor är beroende av, vilket har en negativ påverkan på människors välmående (Alfonso et al., 2016). 5.2.2 Etiska aspekter av ringmärkning Ottenbys data samlas in genom ringmärkning, vilket innebär att vilda fåglar fångas in med nät eller burar för att märkas. I Sverige är det Ringmärkningscentralen på Naturhistoriska Riksmuseet som ger tillstånd för den typen av verksamhet (NRM, 2018). Ringmärkning kan behöva godkännas av en etisk nämnd enligt Djurskyddslagen (SFS 1988:534) 21, men eftersom ringmärkningen på Ottenby sker på uppdrag av museet är det undantaget från prövning (Hellström, 2018). Infångningen och hanteringen av fåglarna riskerar att utsätta dem för stress. Stressen kan minskas genom att exempelvis kontrollera fångstredskapen ofta för att fåglarna ska slippa sitta fast länge samt genom att använda en lämplig ringstorlek som minskar riskerna för skav och att fågeln fastnar i till exempel grenar. Även om ringmärkning inte gynnar enskilda individer kan det på sikt gynna både arter och ekosystem (Berg, 2017). 6 Tack Tack till Magnus Hellström på Ottenby fågelstation som kom med idén till studien och som även har tillhandahållit data och hjälpt till under hela arbetets gång. Ett tack riktas även till min handledare Karl-Olof Bergman för vägledning och råd, och till min examinator Lars Westerberg för hjälp med statistiken. Även Kjell Carlsson har bidragit till arbetet genom bra diskussioner, tips och stöd, vilket jag är mycket tacksam för. Slutligen riktas ett tack till personalen på Ottenby fågelstation, Aleksi Lehikoinen, Aron Edman, Linus Hedh och Niklas Aronsson. 16

7 Referenser Alerstam, T. 1982. Fågelflyttning. Andra upplagan. Lund: Signum. Alfonso, A., Zorondo-Rodríguez, F. & Simonetti, J.A. 2016. Perceived changes in environmental degradation and loss of ecosystem services, and their implications in human well-being. International Journal of Sustainable Development & World Ecology 24(6): 561-574. Andersson, R. 2013. Ungfågelspridning och höstflyttning hos svart rödstjärt Phoenicurus ochruros i södra Sverige. Ornis Svecica 23(2): 65-69. Berg, L. 2017. Etik och lagstiftning vid hantering av fåglar. Hämtad 2018-03-20 från: http://www.nrm.se/download/18.66a11cc015ff463eec8355eb/1513169 842074/Etik+och+lagstiftning+Ringm%C3%A4rkarm%C3%B6tet+N RM+2017+for+pdf+Lotta+Berg.pdf Berthold, P. 2001. Bird Migration A General Survey. Second edition. New York: Oxford University Press. Bradley, N.L., Leopold, A.C., Ross, J. & Huffaker, W. 1999. Phenological changes reflect climate change in Wisconsin. Proc. Natl Acad. Sci. 96: 9701-9704. Butler, C.J. 2003. The disproportionate effect of global warming on the arrival dates of short-distance migratory birds in North America. Ibis 145(3): 484-495. Böhning-Gaese, K., Halbe, B., Lemoine, N. & Oberrath, R. 2000. Abstract. Factors influencing the clutch size, number of broods and annual fecundity of North American and European land birds. Evol Ecol Res 2: 823-839. Charmantier, A. & Gienapp, P. 2013. Climate change and timing of avian breeding and migration: evolutionary versus plastic changes. Evolutionary Applications 7(1): 15-28. Cramp, S., Perrins, C.M. & Brooks, D.J. 1977-1994. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: Birds of the Western Palearctic, Vol 1-9. Oxford: Oxford University Press. Crick, H., Dudley, C., Glue, D.E. & Thomson, D.L. 1997. UK birds are laying eggs earlier. Nature 388: 526-527. Crick, H. & Sparks, T.H. 1999. Abstract. Climate change related to egg-laying trends. Nature 399(423). 17

Fiedler, W., Bairlein, F. & Köppen, U. 2004. Using Large-Scale Data from Ringed Birds for the Investigation of Effects of Climate Change on Migrating Birds: Pitfalls and Prospects. Advances in Ecological Research 35: 49-67. Doi: 10.1016/S0065-2504(04)35003-8 Fryxell, J.M. & Sinclair, A.R. 1988. Causes and consequences of migration by large herbivores. Trends Ecology Evolution 3(9): 237-241. Doi: 10.1016/0169-5347(88)90166-8. Google Maps. 2018. Google Maps. [Online]. Hämtad 2018-04-20 från: https://www.google.se/maps/place/ottenby+f%c3%a5gelstation/@58.2726955,11.2536101,6z/data=!4m5!3m4!1s0x46f89f515e451a89:0x1 d75ff160dde06d!8m2!3d56.1975749!4d16.3993958 Hellström, M. Platschef på Ottenby fågelstation. 2018. E-mail 26 mars. <magnus.hellstrom@ottenby.se> Halupka, L. & Halupka, K. 2017. The effect of climate change on the duration of avian breeding seasons: a meta-analysis. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 284(1867). Doi: 10.1098/rspb.2017.1710 Hellström, M., Ottvall, R., Andersson, A., Lilja Nordin, T., Waldenström, J. & Lindström, Å. 2017. Fågelräkning och ringmärkning vid Ottenby 2016. Rapport, Ottenby fågelstation. Jenni, L. & Kéry, M. 2003. Timing of autumn bird migration under climate change: advances in long-distance migrants, delays in shortdistance migrants. Proceedings. Biological Sciences 270(1523): 1467-1471. Doi: 10.1098/rspb.2003.2394 Lehikoinen, E., Sparks, T. & Zalakevicius, M. 2004. Arrival and Departure Dates. Advances in Ecological Research 35: 1-31. Doi: 10.1016/S0065-2504(04)35001-4. Martay, B., Brewer, M.J., Elston, D.A., Bell, J.R., Harrington, R., Brereton, T.M., Barlow, K.E., Botham, M.S. & Pearce-Higgins, J.W. 2016. Impacts of climate change on national biodiversity population trends. Ecography 40(10): 1139-1151. Doi: 10.1111/ecog.02411 Miles, W.T.S., Reid, J.M., Broad, R., Robertson, I., Riddiford, N.J., Shaw, D.N., Parnaby, D., Bolton, M., Davis, P., Dennis, R., Harvey, P.V. & Riddington, R. 2017. Quantifying full phenological event distributions reveals simultaneous advances, temporal stability and delays in spring and autumn migration timing in long-distance migratory birds. Global Change Biology 23(4): 1400-1414. 18

Møller, A.P. 2007. Interval between clutches, fitness and climate change. Behavioral Ecology 18: 62 70. Møller, A.P., Flensted-Jensen, E., Klarborg, K., Mardal, W. & Nielsen, T. 2010. Climate change affects the duration of the reproductive season in birds. Journal of Animal Ecology 79(4): 777-784. Najmanová, L. & Adamík, P. 2009. Effect of climatic change on the duration of the breeding season in three European thrushes. Bird study 56(3): 349-356. Naturhistoriska Riksmuseet (NRM). 2016. Flyttfåglar. Hämtad 2018-05-09 från: http://www.nrm.se/faktaomnaturenochrymden/djur/faglar/vanligafagla r/flyttfaglar.5773.html Naturhistoriska Riksmuseet (NRM). 2018. Ringmärkningscentralen. Hämtad 2018-03-20 från: http://www.nrm.se/forskningochsamlingar/miljoforskningochovervak ning/ringmarkningscentralen.214.html Ottenby fågelstation. 2011. Om Ottenby fågelstation. Hämtad 2018-04-19 från: http://birdlife.se/ottenbyfagelstation/om-oss/ Parmesan, C. & Yohe, G. 2003. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature 421: 37-42. Doi: 10.1038/nature01286 Pulido, F. 2007. Phenotypic changes in spring arrival: Evolution, phenotypic plasticity, effects of weather and condition. Climate research 35(1): 5-23. Root, T.L., Price, J.T., Hall, K.R., Schneider, S.H., Rosenzweig, C. & Pounds, A. 2003. Fingerprints of global warming on wild animals and plants. Nature 421: 57-60. Doi: 10.1038/nature01333 SFS 1988:534. Djurskyddslag. Sims, D.W., Genner, M.J., Southward, A.J. & Hawkings, S.J. 2001. Timing of squid migration reflects North Atlantic climate variability. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 268(1485): 2607-2611. SMHI. Ladda ner scenariodata. Hämtad 2018-04-15 från: http://www.smhi.se/klimat/framtidens-klimat/ladda-nerscenariodata?area=swe&sc=rcp85&var=t&seas=hos&dnr=0&sp=sv Thingstad, P.G., Hogstad, O. & Speed, D.M. 2014. The influence of climatic conditions in breeding grounds and migratory flyways on a 19

subalpine Norwegian Willow Warbler (Phylloscopus trochilus) population. Ornis Fennica 92: 23-33. Vissner, M., Perdeck, A.C., van Balen, J.H. & Both, C. 2009. Climate change leads to decreasing bird migration distances. Global Change Biology 15(8): 1859-1865. Doi: 10.1111/j.1365-2486.2009.01865.x. Wernham, C., Toms, M., Marchant, J., Clark, J., Siriwardena, G. & Baillie, S. 2002. The Migration Atlas: Movements of the Birds of Britain and Ireland. London: T. & A.D. Poyser. Wuebbles, D.J., Easterling, K., Hayhoe, K., Knutson, T., Kopp, R.E., Kossin, J.P., Kunkel, K.E., LeGrande, A.N., Mears, C., Sweet, W.V., Taylor, P.C., Vose, R.S. and Wehner, M.F. 2017. Our globally changing climate. In: Climate Science Special Report: Fourth National Climate Assessment, Volume I. U.S. Global Change Research Program, Washington, DC, USA, pp. 35-72, doi: 10.7930/J08S4N35. Zeng, N. 2003. Drought in the Sahel. Science 302(5647): 999-1000. Doi: 10.1126/science.1090849 20

8 Appendix: Arter som ingick i studien och deras gruppering L = långdistansflyttare KM = kort- och medeldistandsflyttare Fix = fixerat antal kullar Var = möjlighet att variera antal kullar Art Vetenskapligt namn Flyttstrategi Kullantal BACKSVALA* Riparia riparia L Fix BERGFINK Fringilla montifringilla KM Fix BJÖRKTRAST Turdus pilaris KM Var BLÅHAKE Luscinia svecica L Fix BLÅMES Cyanistes caeruleus KM Var BOFINK Fringilla coelebs KM Var BUSKSKVÄTTA Saxicola rubetra L Fix GRANSÅNGARE Phylloscopus collybita KM Var GRÅ FLUGSNAPPARE Muscicapa striata L Fix GRÄSHOPPSSÅNGARE* Locustella naevia L Fix GRÖNFINK Chloris chloris KM Var GRÖNSÅNGARE Phylloscopus sibilatrix L Fix GULSPARV Emberezia citrinella KM Var GÄRDSMYG Troglodytes troglodytes KM Var GÖKTYTA Jynx torquilla L Fix HORNUGGLA Asio otus KM Fix HÄRMSÅNGARE Hippolais icterina L Fix HÖKSÅNGARE Sylvia nisoria L Fix JÄRNSPARV Prunella modularis KM Var KOLTRAST Turdus merula KM Var KUNGSFÅGEL Regulus regulus KM Var KÄRRSÅNGARE Acrocephalus palustris L Fix LÖVSÅNGARE Phylloscopus trochilus L Var MINDRE FLUGSNAPPARE Ficedula parva L Fix NÄKTERGAL Luscinia luscinia L Fix RÖDHAKE Erithacus rubecula KM Var RÖDSTJÄRT Phoenicurus phoenicurus L Fix RÖDVINGETRAST Turdus iliacus KM Var RÖRSÅNGARE Acrocephalus scirpaceus L Fix SPARVHÖK* Accipiter nisus KM Fix 21

STEGLITS* Carduelis carduelis KM Var SVARTHÄTTA Sylvia atricapilla KM Var SVARTVIT FLUGSNAPPARE Ficedula hypoleuca L Fix SÄVSPARV Emberezia schoeniclus KM Var SÄVSÅNGARE Acrocephalus schoenobaenus L Fix TALGOXE Parus major KM Var TALTRAST Turdus philomelos KM Var TRÄDGÅRDSSÅNGARE Sylvia borin L Var TRÄDKRYPARE Certhia familiaris KM Var TRÄDPIPLÄRKA Anthus trivialis L Var TÖRNSKATA Lanius collurio L Fix TÖRNSÅNGARE Sylvia communis L Fix ÄRTSÅNGARE Sylvia curruca L Fix *Användes ej i analys av vistelselängd på grund av att antalet individer som fångats in på våren var för få (< 20 st). 22