Lyngfelt, 5-Nov-03, k2bios Miljöföreläsning 2: biosfären (biologi, ekologi) Biosfären betecknar allt levande som finns på jorden. Biosfären är också intimt förbunden med den omgivande fysiska miljön, som kan indelas i mark, atmosfär och hydrosfär (vatten), F2.1. Denna föreläsning handlar om livets uppbyggnad och ursprung, om samspel mellan arter och ekosystem (vetenskapen om de levande varelsernas relationer till sin omvärld), F2.2. Att skydda miljön innebär bland annat att värna om biosfären, att bevara biologisk mångfald, att bevara speciella ekosystem och naturmiljöer. Hoten kan vara av många slag: markexploatering, miljögifter, jakt, klimatförändringar, introduktion av främmande organismer osv. Syftet med denna föreläsning är att ge kunskap om vad biosfären är och hur den fungerar. Cellen, kap 6 1 Allt liv är uppbyggt av celler. Man skiljer på encelliga och flercelliga organismer. Man skiljer vidare mellan prokaryota celler (små, enkla) och eukaryota (stora, mer organiserade, med cellkärna). Encelliga: bakterier prokaryota små,enkla 1-10 µm jäst eukaryota 10-100 µm, med cellkärna och protozoer (amöbor) -"- många fler "enheter", mer Flercelliga -"- organiserad Växtceller är normalt större, c:a 50 µm, än djurceller, c:a 20 µm. Man tror att eukaryota celler utvecklades ur prokaryota för 1½ miljarder år sen, och att alla celler har ursprung ur en eller några få celler som uppstod för c:a 3,5 miljarder år sedan. 1 För möjlighet till fördjupning ges hänvisningar till kapitel/avsnitt i boken "Environmental Science"
Fig. j6.1 visar hur en enkel prokaryot cell ser ut medan j6.2 visar en eukaryot djurcell. En eukaryot cell är mycket mer organiserad och bland de många organellerna finns t.ex. en cellkärna (eng. nucleus), som är ett slags ledningscentral som innehåller den genetiska koden, och ribosomerna som tillverkar proteiner (se nedan). Även om eukaryta celler i princip har en likartad uppbyggnad kan de se mycket olika ut, j6.4. gröna växter alger djur, svampar, bakterier ----> fotosyntes ----> <---- respiration <--- <---- respiration <--- kemisk energi Gemensamt för i stort sett allt liv är respirationen, F2.3, där energirika molekyler (t.ex. olika kolhydrater [CH2O], t.ex. socker) oxideras av syre, dvs. förbränns, med samtidig tillverkning av de energirika molekyler ATP, som används som energibärare i kroppen. Detta sker i mitokondrierna. Den motsatta processen, fotosyntesen bygger upp kolhydrater med solljus som energikälla. Detta sker i kloroplasterna i gröna växter där CO2 och H2O omvandlas till glukos (ett socker), med hjälp av klorofyll och en mycket komplex biokemi. Den respiration som är gemensam för i stort sett allt liv (nuförtiden) måste ha varit omöjlig under en stor del av den tid som det funnits liv på jorden. Fotosyntesen är 3,5 miljarder år gammal, men det har bara funnits syre i atmosfären i c:a 2 miljarder år. Människan består av mer än 10 13 celler. (Antalet bakterier i magen är ännu större.) Djurceller är som tidigare nämnts c:a 20 µm stora vilket innebär mer än 100 000 celler per kubikmillimeter. 2:2
För att få åtminstone en liten förståelse av hur livet egentligen fungerar, är det lämpligt att utgå från det arvsanlag som finns i varje cell och som ytterst styr det som händer i cellen och även växelverkan mellan olika celler hos flercelliga organismer. Arvsanlaget finns lagrat i en DNA-molekyl som är uppbyggd som en lång dubbelspiral, j6.10. En enhet i denna molekyl kallas nukleotid och består av tre delar: socker (som heter deoxiribos), fosfat och en av fyra organiska baser (Adenin, Guanin, Tymin, Cytosin), F2.6. Här finns två möjliga baspar A-T (Adenin-Tymin) och G-C, F2.7. En molekyl som är mycket närbesläktad med DNA, nämligen RNA används vid transkriptionen (se nedan). RNA är uppbyggd nästan likadant, med undantag av att sockret bytts mot ett annat (Ribos i stället för Deoxiribos) och att en av baserna T(thymin) är bytt mot U(uracil). Människans arvsanlag består av c:a tre miljarder baspar (A, T, G, C), detta räknat på en könscell. I en normal cell finns en dubbel uppsättning, en från varje förälder, dvs sex miljarder baspar. Arvsanlaget är organiserat i c:a 30 000 gener. En enkel bakterie har mycket färre gener, c:a 2000, medan virus har mellan 5 och 200 gener. Virus räknas inte som liv, de har ingen egen ämnesomsättning utan kan snarare beskrivas som "välpaketerat DNA" som har förmåga att utnyttja värdorganismer för att föröka sig. I ordningen på dessa baspar ligger instruktionerna för hur en levande varelse skall bli, den genetiska koden. Om nu denna genetiska kod kan ses som en instruktionsbok, hur används den då för att styra allt som händer i en levande varelse? Det finns ju inga små tjänstemän i cellerna som läser instruktionerna och utför dom. Hur kan denna långa kod lagra instruktioner som gör att vi kan röra oss, tänka, lukta, höra, se, äta, bekämpa virus och bakterier osv? Det här är ett system som är testat och utvecklat under miljarder år och det är så komplicerat att man kan fråga sig om den mänskliga hjärnan någonsin kommer att vara förmögen att begripa det. Men grundprinciperna är väl kända. Hur används då denna genetiska kod? Jo den används för att tillverka proteiner, j6.11, dvs långa molekylkedjor som är uppbyggda av aminosyror. Först kopieras koden genom att mrna tillverkas i cellkärnan, vilket kallas transkription, j6.11a. Detta mrna förs till ribosomerna som sitter på något som kallas endoplasmanätverk (endoplasmatic reticulum), 2:3
och där sker en translation, där trna används för att tillverka ett protein, j6.11b. trna fungerar så att tre baser (t.ex. ACG) kodar till en speciell aminosyra, och med hjälp av detta trna tillverkas en kedja av aminosyror (dvs. ett protein), där ordningen på aminosyrorna är bestämda av den genetiska koden. Proteinerna byggs upp som mycket långa kedjor som kan innehålla hundratals aminosyror. Det finns totalt ungefär 20 stycken olika aminosyror, (livets legobitar), F2.8a, F2.8b. Vad används då dessa proteiner till? F2.9. Praktiskt taget alla kända enzymer är proteiner (mer än 5000 är kända). Enzymer är katalysatorer vid kemiska reaktioner och sköter alltså ämnesomsättningen. Andra exempel är transportproteiner (t.ex. hemoglobin, i röda blodkroppar som transporterar syre), förrådsproteiner (finns t.ex. ett i muskler som lagrar syre), receptorproteiner (kommunikation, t.ex. hormonreceptorer), strukturproteiner (stödjande och sammanhållande funktion, t.ex. bindväv, benvävnad, hår, hud, naglar, cellväggar), kontraktila proteiner (dvs proteiner som kan dra ihop sig, t.ex. i muskler, eller vid celldelning och spermierörelser), försvarsproteiner (försvar mot bakterier och virus) och reglerande proteiner (påverkar aktiviteter i celler och organ, flera hormoner hör t.ex. hit). Hur ser då ett protein ut? Ett exempel är hexokinas, F2.10, bokstäverna i figuren betecknar någon av de 20 aminosyrorna, och detta protein består av en kedja med 457 aminosyror. Hexokinas finns i princip i alla levande organismer, och katalyserar en reaktion där en sockermolekyl omvandlas. F2.11 visar en modell av detta protein som består av ungefär 6000 atomer. Ett protein är alltså ett slags mycket välordnat nystan. Detta nystan kan t.ex. ha en struktur som får två speciella ämnen att passa in på ett sätt så att de reagerar med varandra, F2.12. Ett enzym, (=katalysator) är ett ämne som kan påskynda en spontan kemisk reaktion, (en spontan reaktion är en som går mot kemisk jämvikt). Hur klarar då kroppen att genomföra icke spontana reaktioner? Jo genom att göra dem spontana genom att koppla ihop icke spontana reaktioner med spontana reaktioner så att det totalt sett blir en spontan reaktion. Antag att A => B + C är en reaktion som inte är spontan, detta kan då kanske lösas med att 2:4
A reagerar med en energirik molekyl, till AX, som sedan kan sönderfalla till B + C + en molekyl som förlorat sin energi. Ett exempel på en energirik molekyl som används i ämnesomsättningen är ATP (adenintrifosfat). Ett exempel på flödesschema över de allra vanligaste kemiska omvandlingarna i en cell visas i KMA4:2. Varje punkt är ett kemiskt ämne och varje linje mellan två punkter visar en kemisk reaktion som utförs av ett enzym. En människocell som är c:a 20 µm stor innehåller 2,2 m DNA. Livets kod kan skrivas som ett alfabet med 4 bokstäver (de 4 baserna i DNA-kedjan). DNA:t i en människocell består av en sekvens med 3 miljarder baspar. Detta motsvarar det antal bokstäver som finns i 6000 vanliga böcker (med vanlig bok menas då 2500 bokstäver/sida och 200 sidor, dvs ½ miljon bokstäver/bok). Det är vad som finns i en enda cell. I en människa finns totalt 2 miljarder mil DNA (jorden - solen t.o.r. 150 ggr). Vid varje celldelning skall denna kod kopieras felfritt, kanske på bara några timmar. Ibland blir det fel men normalt spelar det ingen roll, cellen fungerar bra ändå eller så kanske den dör men dess funktioner klaras av andra celler. I vissa sällsynta fall uppkommer det skador som ger en cell som är farlig och förökar sig okontrollerat (cancer). Detta kommer att diskuteras mer senare i kursen i samband med miljögifter och hälsoeffekter. För närvarande pågår en intensiv forskning som syftar till att kartlägga hela det mänskliga DNA-kedjan. Under milleniets första år blev man i princip färdig med koden, men tolkningen är ännu inte klar. Parallellt pågår kartläggningen av annat liv och man har kartlagt arvsmassan helt eller delvis hos flera olika arter, exempelvis viktiga grödor som ris, försöksdjur (t.ex. mus) och vissa bakterier. Bakterier är mycket enklare, då de har mindre än en 1/10-del så många gener som människan. När man kartlagt DNA-kedjan får man möjlighet att ta reda på vilka proteiner som bildas och vilken funktion de har. Vad som kan komma ut ur kartläggningen av DNAstrukturen hos levande organismer är inte lätt att förutse. Det är lätt att tänka sig att detta 2:5
kan leda till en vetenskaplig/teknisk revolution av stora mått, inom t.ex. medicin och bioteknik. Det finns t.ex. 7000 kända ärftliga sjukdomar. Kunskaperna ökar snabbt på grund av den mycket snabba utvecklingen av analystekniken. De stora möjligheterna innebär också risker, F2.12b. Man skiljer på dominanta anlag och recessiva (motsatsen). Exempelvis brunögdhet är dominant. Man har dubbel uppsättning av alla anlag, en uppsättning från fadern och en från modern. Brunögd är man om man har två bruna anlag eller ett av varje. Om två personer som är brunögda men båda har ett av varje (1 brunt och 1 blått) skaffar barn får de statistiskt sett 1/4 blåögda barn och 3/4 brunögda (1/4 av barnen har två bruna anlag och får därför i sin tur enbart brunögda barn), F2.13. Det pågår en snabb utveckling av teknik för att identifiera och modifiera DNA hos växter och djur (man kan t.ex. använda bakterier för att föra in nytt DNA i växter), avsnitt 6.9. Organismer där man ändrat på DNA:t kallas transgena, eller mera vardagligt genmanipulerade. Möjligheter och risker med genmanipulerade organismer är något som helt säkert kommer att diskuteras mycket framöver, i samband med att tekniken för att göra detta utvecklas. Varför är det då viktigt att känna till och förstå DNA-molekylens roll och hur den genom proteinsyntesen styr det som händer i cellen och samspelet mellan celler i en organism? För det första är det nödvändigt för att förstå hur levande celler och organismer fungerar. Det är också viktigt för att förstå hur gifter kan påverka ämnesomsättningen, t.ex. genom att blockera funktionen hos enzymer. För det andra så är det nödvändigt för att förstå den evolution som pågått i tre miljarder år och som skapat den artrikedom, den biologiska mångfald, som ju miljöarbetet syftar till att värna. För det tredje så är det nödvändigt för att förstå effekten och riskerna med skador på DNA-molekylen. En eller några skador på DNA-molekylen i en cell kan leda till att den gör revolt mot kroppen och börjar dela sig okontrollerat. En viktig bit av miljöarbetet är 2:6
att få bort ämnen som kan skada DNA-molekylen, s.k. mutagena ämnen, och därmed orsaka cancer. Detta kommer att behandlas utförligt i en senare föreläsning om miljögifter. Genom evolutionen har de enkla levande organismer som uppstod på jorden för c:a 3½ miljard år sedan utvecklats till det som utgör dagens biosfär, F2.14, F2.15. Ett sätt att illustrera utvecklingen är att låta jordens ålder vara ett år. Då ser man att utvecklingen av högre djurarter (ryggradsdjur, däggdjur etc.) kommer ganska sent, slutet av november, december, F2.16. I det perspektivet är det kanske inte så konstigt att den genetiska skillnaden mellan en människa och en torsk bara är 20%, och att den genetiska skillnaden mellan en människa och en schimpans bara är 3%. Det är frestande att se människan och människans hjärna som höjdpunkten på denna långa utveckling. Människohjärnan består av c:a 100 miljarder hjärnceller, i storhjärnans bark har varje hjärncell direkt kontakt med 10.000 andra celler, via nervfibrer. Längden på nervfibrerna i en normal hjärna motsvarar jordens omkrets flera gånger om, antalet teoretiskt möjliga synapser (förbindelser mellan hjärnceller) överstiger antalet atomer i hela universum. Man tror att kanske hälften av människans gener är inblandade i uppbyggnaden av hjärnan. Populationsdynamik, kap 7. En population är grupp av individer av samma djurart, normalt geografiskt avgränsad. Tillväxten bestäms av nativitet minus mortalitet (emigration och immigration kan ofta försummas) och uttrycks normalt som en kvot. I Sverige är t.ex. nativiteten drygt 1%/år, och mortaliteten ungefär lika stor. Detta ger liten tillväxt. I världen som helhet är befolkningstillväxten, r = c:a 1,3%/år. dx/dt = r*x t = tid, 2:7
X= population (dvs antal individer), r = tillväxt (nativitet - mortalitet) Vilket ger: X = X0exp(rt), där X0 är populationen vid tiden t = 0 Under förutsättning att r är positiv och inte ändras fås en exponentiell tillväxt av en population, j7.2. Den maximala tillväxten varierar väldigt mycket mellan olika djurarter. Ofta får man en exponentiell tillväxt när en djurart uppträder i en ny miljö (t.ex. kanadagåsen i Sverige, som haft en exponentiell tillväxt de senaste årtiondena i Sverige). Förr eller senare slår man i taket, j7.3 visar tillväxten hos jästkulturer i laboratorieförsök. Populationens tillväxt beskrivs av S-formade (sigmoida) kurvor, vilka karakteriseras av att en stabil nivå uppnås. Ibland slår man i taket med en smäll, vilket ger J-formade kurvor, j7.4. Dessa kännetecknas av att populationen kraschar ner till låga tal efter att vuxit över den nivå som omgivningen kan bära långsiktigt. Ett exempel är algblomning. Effekterna på ett ekosystem kan bli allvarliga. Miljömotstånd (environmental resistance) kallas alla de faktorer (yttre och inre) som begränsar tillväxt. Exempelvis fysiska faktorer som temperatur har betydelse. Det som bromsar en (exponentiell) tillväxt är täthetsberoende faktorer (hur tätt individerna lever). En icke täthetsberoende faktor kan vara temperatur, medan tillgång på mat kan vara täthetsberoende. De täthetsberoende faktorerna ger en övre gräns för hur stor en population kan vara i ett visst område, denna kallas bärförmåga (carrying capacity) och betecknas med K. Populationstillväxten kan då beskrivas exempelvis med uttryck av typen: dx/dt = rx*(k-x)/k (j:ekv7.3) När det gäller olika arters tillväxt skiljer man på två strategier: snabb tillväxt respektive hög överlevnad, j7.1. Man benämner dessa strategier efter om de satsar på att nå ett högt värde på r respektive K. j:tab7.1 2:8
r-strateger satsar på snabb tillväxt, men har ofta dålig överlevnadskurva (typ III, i j7.1). Ofta kan de uttömma de resurser de lever av, j7.4, och de är ofta pionjärarter, som rycker in när nya miljöer skapats, t.ex. efter en skogsbrand eller när en ny ö uppstått efter ett vulkanutbrott. Exempel är bakterier, ettåriga örter, bladlöss, vinjäst. K-strateger kännetecknas av långsam tillväxt, men lever gärna nära taket, alltså nära K. Reproduktionen är känslig för populationstäthet, investeringen per avkomma är hög och överlevnaden är ofta av typ I. Exempel: människa, träd, albatross. Populationsreglering, avsnitt 7.2. Inre konkurrens (competition) inom arten innebär konkurrens mellan individer i samma population om begränsade resurser, t.ex. mat, och är täthetsberoende. Oftast är det flera faktorer som begränsar, men det är en som är viktigast och som påverkar mortaliteten (dödligheten). Den inre konkurrensen regleras hos vissa djur genom att de skapar revir (territories) och dessa försvaras mot inkräktare av samma art under hela vuxna livstiden. Andra djur skapar revir endast under parningstiden, medan andra åter bara gör det om det finns ont om mat. Ofta sköts försvaret av reviret med olika signaler (rödhaken sjunger och bröstar sig). Revirgränserna gör att djur ofta inte är slumpmässigt utspridda över ett område utan fördelade efter sitt revirbeteende, j7.5 (tits = mesar). Som visas i F2.17 så kan en art ha hög överlevnad inom exempelvis ett visst intervall av en parameter, t.ex. temperatur. Detta intervall kan sägas vara en dimension av en ekologisk nisch. Med en ekologisk nisch menas ett flerdimensionellt "rum" som begränsas i ett stort antal dimensioner av att olika parametrar är bestämda till olika intervall. Jämför j:box 8.1. Det är inte bara en kombination av "allmänna" egenskaper som exempelvis temperatur och fukthalt som bestämmer en nisch, utan det är ofta också mycket specifika förhållanden såsom förekomsten av speciell föda, t.ex. en viss skalbagge. Ibland har ekologiska nischer liknats vid människors yrken i ett samhälle. Man skiljer på fundamental nisch och realiserad nisch. Den senare är en delmängd av den fundamentala nischen och betecknar den nisch som det blir i praktiken, exempelvis på grund av konkurrens med andra arter, F2.18. 2:9
Samspel mellan arter, avsnitt 8.1 Konkurrens mellan två arter om samma resurs har studerats i laboratorieförsök. Dessa visar att normalt dör den ena arten ut (försök med likartade protozoer, jäster, insekter, växter). Labförsök visar självklart också att man kan påverka vilken av arterna som dör ut genom att t.ex. variera temperatur och andra miljöfaktorer. I vissa försök har det gått att få samexistens, men då har man ofta funnit någon skillnad i t.ex. sättet att äta som förklarar detta. Exempelvis att den ena arten åt på botten medan den andra åt upptill i ett provrör. På detta sätt har det i provröret uppstått två ekologiska nischer. Dessa resultat pekar på att två arter inte kan samexistera i samma ekologiska nisch, det krävs någon liten subtil skillnad. Predation, predatorer (=rovdjur) äter upp andra djur. Till predatorer räknas även vissa växter, 500 växtarter är kända som äter smådjur, oftast insekter. Till rovdjur räknas också "insect parasitoids" som skiljer sig från riktiga parasiter genom att döda sina offer, c:a 10% av insekterna hör hit. Med matematiska modeller över samspel mellan bytesdjur och rovdjur kan man få fram en oscillerande population, dvs en population som svänger upp och ner. Många bytesdjur gör att rovdjuren förökar sig och blir många varvid de äter upp bytesdjuren som blir få, vilket leder till få rovdjur och att bytesdjuren åter kan bli många. Laboratorieförsök (på 30-talet) visade emellertid att bytesdjuren (eng. prey) först blev uppätna och sedan dog även rovdjuren ut. Detta gäller enkla system. På 50-talet lyckades man skapa så komplicerade system att man fick fram även oscillerande förlopp. Huruvida sådana svängningar äger rum i naturen är inte säkert bevisat, men en hel del tyder på det. Förutom att visa att svängningar äger rum återstår svårigheten att visa att det verkligen beror på samspelet rovdjur-byte, det kan också vara så att svängningar i tillgången på byte ger svängningar i rovdjurspopulationen. Verkligheten är naturligtvis mycket mer komplicerad, rovdjuren har ofta olika sorters bytesdjur att växla mellan. Sedan har vi också den ovan diskuterade konkurrensen, t.ex. 2:10
mellan olika sorters rovdjur. Att rovdjur har betydelse har visats i olika försök där man tagit bort eller tillsatt rovdjur, t. ex. biologisk bekämpning av skadeinsekter. Ofta tar rovdjuren offer som är gamla, unga eller försvagade av sjukdom. Parasitism En parasit är en organism som lever på en annan utan att värdorganismen drar någon nytta av detta. Exempel: myggan som suger blod. Parasiter kan också sprida sjukdomar, t.ex. malariamyggan. Spridning av parasiter har ofta en koppling till populationstäthet vilket är något att tänka på när det gäller monokulturer. (En monokultur kallas det när man odlar ett enda växtslag på en yta, t.ex. ett vetefält.) Både för rovdjur - byte, parasit - värdorganism gäller att den evolutionära utvecklingen skett i ett samspel. Mutualism, "ömsesidighet", kallas symbiotiska förhållanden där organismerna drar ömsesidig nytta av varandra, t.ex. lavar som är ett symbiosförhållande mellan svamp och alg. Kommensalism är ett symbiotiskt förhållande där den ena parten drar nytta av den andra, medan den andra inte påverkas varken positivt eller negativt. Evolution genom naturligt urval, avsn. 8.2 Med naturligt urval menas att den som är bäst anpassad till en viss miljö överlever, F2.19. Genom att individens anlag överförs till avkomman kommer så småningom hela arten att vara bättre anpassad till en viss miljö. Man skiljer på tre typer av naturligt urval: riktad selektion, stabiliserande selektion, diversifierande selektion, j8.4. Art (eng. species), definieras som en grupp populationer som kan få avkomma, och som avgränsas mot andra populationer genom att inte kunna få avkomma med dessa. 2:11
Uppkomst av nya arter (eng. speciation) : 1) Geografisk artbildning (allopatric speciation) innebär att populationerna är isolerade och är vanligast. 2) Parapatric speciation, avser populationer som lever i angränsande områden, men saknar fysisk barriär. 3) Sympatrisk artbildning (sympatric speciation) innebär att det inte finns någon geografisk åtskillnad. Om denna form av arbildning kan ske genom många små genetiska förändringar är omdiskuterat. I vilket fall som helst är det mycket sällsynt i verkligheten. En annan möjlighet är en stor och plötslig genetisk förändring som i ett steg förhindrar korsbefruktningar med individer utan dessa förändringar. F2.20 visar ett exempel på evolution av olika fågelarter på Hawaii. På grund av att Hawaii varit en isolerad ö, så har en kortnäbbad fågelsort genom naturligt urval utvecklats till 22 olika arter med olika födoval och olika näbbformer. På samma sätt har pungdjuren i Australien utvecklats i olika riktningar för att fylla olika ekologiska nischer, F2.21. Här kan man i flera fall se exempel på hur pungdjur har utvecklats till arter som har motsvarigheter bland de däggdjur som inte är pungdjur. Det finns många exempel på hur arter som från början varit väldigt olika utvecklat likheter, t.ex. delfin som är ett däggdjur och utvecklats från landlevande djur, och pingvinen som är en fågel. Båda har utvecklat fiskliknande kroppsform. Ibland gynnas "onödiga" egenskaper av evolutionen, fasanhönan föredrar t.ex. tuppar med långa sporrar, F2.22. Fasanhönan är inte så dum som det kan verka, det har nämligen visat sig att det finns ett samband mellan tupparnas immunförsvar och deras sporrlängd. Sporrarna växer bättre på friska välnärda tuppar, således väljer fasanhönan en partner som skall ge hennes barn ett bra immunförsvar. Men det är förmodligen inte till någon nytta för arten om tupparna genom detta urval utvecklar längre och längre sporrar. En fråga som har diskuterats är hur man förklarar altruistiskt beteende (godhet), det vill säga när människor eller djur gör saker som inte gynnar deras egen överlevnad. Medlemmar av 2:12
den egna arten är egentligen de värsta konkurrenterna, eftersom de konkurrerar om samma tillgångar, såsom föda och, inte minst, det motsatta könet. Ny forskning inom ett område som kallas spelteori visar att ett utbyte av tjänster/gentjänster kan gynna en individ. Enligt denna teori så gynnar det en individs överlevnad att löna gott med gott, men ont med begränsat ont. Det senare beror på att individen förlorar på att konflikter drivs för långt och urartar i en spiral av allt värre vedergällningar. Paradoxalt nog verkar det alltså kunna löna sig att vara snäll mot och t.o.m. förlåta de som ur evolutionär synvinkel är ens värsta konkurrenter. Artrikedom (8.3) Med artrikedom (eng. species richness) menas hur stort antalet arter är i ett visst område (oavsett om t.ex. vissa är extremt sällsynta). Det är väl känt att artrikedomen ökar från polerna ner mot ekvatorn, liksom att ekologisk succession ökar artrikedomen (se nedan). Det visar sig också att isolerade små öar har mindre artrikedom. Vad är det då som bestämmer artrikedomen? F2.23 Primär produktivitet kan vara en viktig faktor. Det finns ett tydligt samband mellan primär produktivitet och artrikedom, exempelvis är dessa båda störst i tropikerna. Men det finns också undantag, t.ex. saltträsk, där artrikedomen är liten trots hög primär produktivitet. Med rumslig heterogenitet avses hur varierat ett område är, och denna har utan tvivel stor betydelse för artrikedomen. Variationen kan gälla t.ex. jordmån och topografi (höjdskillnader). För djur kan den också omfatta variation i växtlighet. Tidsskalan tros ha stor betydelse. Tropikerna har existerat mycket lång tid utan att få ändrade förhållanden, vilket ger längre tid för uppkomst av flera olika arter. Ett exempel som stöder denna teori är Bajkalsjön, som är en mycket gammal sjö - 1,6 miljoner år. Denna sjö är mycket artrikare än motsvarande sjöar som inte är äldre än istiden. Antalet arter av bottenlevande ryggradsdjur är 580, jämfört med t.ex. 4 i Great Slave Lake i Canada. Ett annat exempel är Östersjön - Nordsjön. Östersjön var insjö innan det för c:a 5000 år sedan blev ett innanhav, och även sedan dess har salthalten varierat vid vissa tillfällen. 2:13
Artrikedomen är mycket mindre än i Nordsjön, F2.24, och detta kan då förklaras av att det helt enkelt inte hunnit utvecklas djurarter som är anpassade för den salthalt som råder i Östersjön. Miljöns stabilitet anses också vara betydelsefull. Detta har också med variationer i tiden att göra men i ett mycket kortare perspektiv, t.ex. årstidsvariationer. I tropikerna är årstidsvariationerna mycket små jämfört med t.ex. Sverige. De arter som lever i tropikerna kan då få större möjlighet att specialisera sig ("finjustera") till en miljö som är ganska konstant, dvs skapa smala nischer. Konkurrens anses av en del forskare vara betydelsefullt. I tropikerna har då konkurrens mellan olika arter större betydelse för urvalet, jämfört med i norr där fysiska faktorer är viktiga (t.ex. förmåga att klara stark kyla). Enligt detta synsätt skulle då konkurrens skapa smalare nischer, j8.5, dvs större artrikedom i tropikerna. Detta är emellertid svårt att bevisa. Predation anses öka artrikedomen genom att den hindrar bytesdjuren att nå stor täthet. Därmed öppnas möjligheter för andra arter som annars skulle konkurrerats ut. Dessutom uppstår fler arter av bytesdjur som i sin tur kan ge upphov till fler rovdjur. (Egentligen innebär detta synsätt att minskad konkurrens ger större artrikedom, vilket står i motsats till föregående hypotes.) Sammanfattningsvis är det svårt att bevisa dessa faktorers betydelse men flera är säkert viktiga. Korallrev och regnskogar är extremt artrika, vilket kan förklaras med att arterna skaffat sig mycket smala nischer, vilket innebär att det är mycket små skillnader mellan de olika nischerna. Man skiljer på specialister med mycket smala nischer, och generalister med breda nischer. Människan var redan långt innan hon blev jordbrukare ett extremt exempel på generalist som klarade att leva i allt från regnskog eller ökenliknande områden, till arktisk miljö. Hur många arter finns då totalt? Man har uppskattat totala antalet arter till c:a 8 miljoner, F2.25. Dessa arter är alltså resultatet av en evolutionsprocess som pågått några miljarder år 2:14
och de flesta människor är nog ense om vikten att vårda och bevara denna artrikedom. Sverige är artfattigt och av ryggradsdjuren, totalt c:a 50.000 arter, varav c:a 4000 arter däggdjur, finns i Sverige knappt 500, varav 67 är däggdjur. Många arter är hotade idag, F2.26. På småöar i haven finns ett stort antal sällsynta och utrotningshotade växter. Särskilt viktiga i sammanhanget är regnskogarna som, trots att de endast utgör 7% av landytan, härbärgerar 50% av alla arter. På många håll försvinner regnskogarna i snabb takt. Även i Sverige finns arter som är hotade, F2.28. Succession, avsnitt 8.4, handlar om hur nya områden koloniseras. Med primär succession menas när ett i princip livlöst och jordlöst område koloniseras, t.ex. på stora högar av gruvavfall eller när en ny ö bildas genom vulkanutbrott. Först kommer lavar, sedan mossor och ormbunkar, därefter "blommor" och så småningom kanske skog. Med sekundär succession menas t.ex. den kolonisation som sker t.ex. efter skogsbrand eller kalhuggning. Ekosystem, kap 9 Ordet ekosystem, dvs. ekologiskt system, härrör från ordet ekologi, som egentligen betyder "läran om huset". (Intressant nog har ordet ekonomi en ganska likartad grundbetydelse, "skötsel av huset".) Ekologi definieras som vetenskapen om de levande varelsernas relationer till sin omvärld. Termen hittades på 1866 av en tysk zoolog, men levde en undanskymd tillvaro i vetenskapens värld i närmare 100 år. På 60- och 70-talen fick ordet snabb spridning utanför akademiska kretsar som ett resultat av ökad medvetenhet om naturens komplexitet och sårbarhet. För att förstå funktionen hos ett ekosystem är det väsentligt att veta vem som äter vem. Ekosystem brukar därför ofta åskådliggöras med hjälp av näringskedjor, näringsvävar eller näringspyramider. Ett viktigt begrepp i sammanhanget är trofinivå, som visar på vilken nivå i näringskedjan som en art befinner sig, j:tabell9.1. Självfallet kan samma art befinna sig på flera olika nivåer samtidigt. Ett exempel är allätare (omnivorer). Viktiga i ett 2:15
ekosystems funktion är de bakterier och svampar som bryter ner döda organismer, s.k. destruenter (eng. decomposers). Dessa har betydelse för att återcirkulera av näringsämnen. I miljösammanhang är det viktigt att observera att arter som befinner sig högt i näringskedjan löper stora risker. Biomagnifikation, innebär att miljögifter anrikas uppåt i näringskedjor genom att en art på en viss trofinivå får mycket högre koncentration av miljögiftet i sin kropp än den koncentration som finns i artens mat, dvs. närmast lägre trofinivå. För varje trofinivå ökar koncentrationen kraftigt och djurarter högt upp i näringskedjan kan drabbas av så höga halter att arternas överlevnad hotas. Detta kommer att diskuteras vidare i föreläsningen om miljögifter och hälsoeffekter. Primär produktion. För en växt skiljer man på brutto produktivitet, dvs hur mycket kol som binds genom fotosyntesen, och netto, dvs hur mycket som blir kvar efter egen energiförbrukning (respiration). Netto primär produktivitet är störst i regnskogarna. Den är också större på land än i haven. Det finns många faktorer som kan begränsa den primära produktiviteten, t.ex. ljus, temperatur, vatten, ph och näringsämnen. I vissa fall kan en faktor bli begränsande, t.ex. brist på näringsämnen. Ljus är ofta begränsande, vidare ökar produktiviteten normalt med temperaturen upp till en viss gräns. Avsnitt 9.3 diskuterar energiflöden (eller massa) mellan trofinivåer, vilket bl.a. kan illustreras med energi- eller biomassapyramider. Vanligtvis avtar mängden biomassa snabbt med ökande trofinivå, F2.29, men det finns även exempel på det omvända. Nedbrytning, avsnitt 9.5 Nedbrytning av döda organismer med hjälp av bakterier och svampar är, som tidigare nämnts, en viktig del i funktionen hos ett ekosystem. 2:16
Ekosystems stabilitet, avsnitt 9.6 Med stabilitet hos ekosystem menas förmågan att återgå till jämviktstillstånd efter en störning. Före 1970 trodde man att komplexitet gav stabilitet, men detta har på goda grunder ifrågasatts och något sådant samband finns inte. Snarare bör det vara så att stabila förhållanden under lång tid ger komplexa, ömtåliga system, medan tempererade ekosystem som utsätts för kraftiga variationer, t.ex. i temperatur, ger mindre komplexa men mera robusta system, F2.30. Stor artrikedom innebär smala ekologiska nischer och hög grad av specialisering. Dessa arter är normalt mycket känsliga för yttre påverkan. Ekosystem med stor artrikedom är således känsliga för yttre påverkan. Många ekosystem, särskilt isolerade ekosystem såsom exempelvis öar i havet, har endemiska arter, det vill säga arter som inte finns någon annanstans. En yttre förändring av miljön, t.ex. en temperaturändring till följd av växthuseffekten, kan skapa obalans och instabilitet i sådana system. Arter som är generalister tar över och konkurrerar ut arter med smala nischer, med minskad artrikedom som följd. Ett ändrat klimat, speciellt i kombination med många andra miljöförändringar - exempelvis avverkning regnskogar, utsläpp av miljögifter och andra ämnen som påverkar miljön - utgör ett mycket stort hot mot den biologiska mångfalden. Vad kommer att hända med den artrikedomen detta århundrade? Påverkan av miljön är ju inget som bara händer. I slutändan är det ju faktiskt vi människor som själva bestämmer detta. 2:17