Kunskapsöversikt Miljökonsekvenser av GMO

Storlek: px
Starta visningen från sidan:

Download "Kunskapsöversikt Miljökonsekvenser av GMO"

Transkript

1 Kunskapsöversikt

2 Kunskapsöversikt Rapport 2:2009 ISBN ISSN Design: Lupo Design Omslagsbild: Johnér Engelsk översättning: ARA Life Science AB, Uppsala Bilder i inlagan: Sid. 4, 10, 54 och Johner / sid. 12 och Nordic Photos / sid. 24 Getty Images / sid. 28 istockphoto / sid. 34, 37 Anders Carlsson / sid. 42 Anna Lehrman / sid. 56 Jonas Förare / sid. 72 och 74 Fredrik Sundström. Tryck: April 2009, Alfaprint

3 Kunskapsöversikt

4 4

5 Förord Formas har i regleringsbrevet för 2008 fått i uppdrag att ta fram en kunskaps översikt över forskning, relevant för svenska förhållanden, om kon se kvenser för miljön med genmodifierade organismer. Uppdraget ska ta hänsyn till de miljökrav som ställs inför avsiktligt utsläppande inom EG samt svenska odlingsregler för genmodifierade grödor. Samråd ska ske med Gentekniknämnden. Uppdraget ska redovisas senast 1 november Kunskapsöversikten har tagits fram av forskare vid SLU i Uppsala (jordbruk; FD Anna Lehrman och professor em. Jan Petterson), SLU i Umeå (skogsbruk; professor Joakim Hjältén och doktorand Petter Axelsson) och Göteborgs universitet (fisk och skaldjur; professor Jörgen Johnsson och FD Fredrik Sundström) på uppdrag av chefen för Strategi och analys Hans-Örjan Nohrstedt, Formas och haft en arbetsgrupp med representation även av Marie Nyman, kanslichef vid Gentekniknämnden. Informationssekreterare Jonas Förare, Formas, har agerat sekreterare och redaktör för denna sammanställning. Som referensgrupp har re p resentanter för Jordbruksverket, Skogs styrelsen, Fiskeri verket, Naturvårdsverket och Svenska Natur skyddsföreningen medverkat. Varje forskargrupp har dess utom diskuterat sina respek tive områden med företrädare för forskar samhället och representanter för näringen. Rolf Annerberg Generaldirektör Formas Översikten har syftat till att inventera kunskapsläget rörande miljökonsekvenser kring introduktionen av genetiskt modifierade organismer och att beskriva forskningens finansiering, inriktning och publicering. Översikten har inriktats mot organismer relevanta för svenska förhållanden inom en tidsram omfattande de närmaste fem till tio åren och beaktat tänkbara såväl positiva som negativa konsekvenser av en introduktion. Publicering och forskningsinriktning har analyserats genom sökning av vetenskapliga artiklar i ISI Web of Knowledge. Finansieringen har undersökts genom en enkät riktad till ledande forskningsfinansiärer och universitet/högskolor. 5

6 Rapporten inlämnas i föreliggande skick till regeringen som ett underlag för statsmakternas vidare diskussion om den framtida svenska forskningen kring miljökonsekvenser av genetiskt modifierade organismer. Stockholm, Rolf Annerberg Generaldirektör Formas 6

7 Innehåll Förord...5 Introduktion...11 Introduction...11 Sammanfattning...13 Summary...18 Vad är en genmodifierad organism?...25 Svårigheter med definitionen och nya utredningar...25 Förändringar av egenskaper utan att ändra den genetiska koden...27 Kunskapsöversiktens avgränsningar...29 Relevanta formella miljökrav i Sverige och inom EU...30 Tidigare utredningar och sammanställningar inom området av intresse...32 Aktuell forskningsfinansiering i Sverige och Norden...33 inom jordbruk...35 Kunskapsöversiktens avgränsningar...35 Tentativ praktisk användning av GMO och hur den kan tänkas påverka miljön...35 Användning och positiv miljöpåverkan...36 Negativ miljöpåverkan...38 Forskargrupper/forskningsmiljöer inom området...40 Svenska och nordiska forskares publicering inom området under de senaste 10 åren ( )...40 Sammanfattning av de viktigaste resultaten och slutsatserna avseende miljökonsekvenser...42 Herbicidanvändning Insekticidanvändning Resistensutveckling 7

8 Effekter på icke-målorganismer Utkorsning Effekter på jordorganismer Geninteraktioner och transformationseffekter Övriga effekter Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar...45 Metodutveckling Slutsatser och rekommendationer...49 Behov av en svensk kunskapsberedskap Forskningskvalitet Aktuella forskningsbehov Referenser...52 inom skogsbruk...55 Tentativ praktisk användning av transgena träd och hur den kan tänkas påverka miljön...55 Tillväxt/Produktion Kvalitet Resistens Remediering restaurering av förorenad mark Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området...58 Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren ( ) av relevans för Sverige...58 Sammanfattning miljökonsekvenser...60 Genspridning Påverkan på icke-målorganismer Ekosystemprocesser Processer som påverkar nyttoaspekten Sammanfattning och slutsatser...65 Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar...67 Rekommendationer...67 Referenser...68 hos fisk...73 Tentativ praktisk användning av transgen fisk och hur den kan tänkas påverka miljön...73 Matproduktion Minskat behov av industrifisk Aptit och konkurrens Köldtolerans och geografisk spridning Könsmanipulation och populationseffekter Sjukdomsresistens Skräddarsydda transgener Biomonitorer Hobby och sportfiske 8

9 Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området...78 Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren ( ) av relevans för Sverige...79 Sammanfattning av de viktigaste resultaten i litteraturen och slutsatser avseende miljökonsekvenser...80 Tillväxttransgena fiskar Andra typer av transgena fiskar Transgena räkor Metoder för att begränsa ekologiska effekter av transgen fisk Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar...91 Slutsatser...92 Reflektioner och rekommendationer Referenser...93 Appendix 1. Instruktioner för kunskapsöversikten Appendix 2. Enkät till nordiska institutioner och institut Appendix 3. Enkätsvar Appendix 4. Intervjuade forskare

10 10

11 Introduktion Kunskapsöversikten om konsekvenser för miljön av genetiskt modifierade organismer (GMO) är beställd av regeringen från forskningsrådet Formas. Den beskriver kunskapsläge, forskningsinriktning, -behov och -finansiering för GMOforskning på jordbruksgrödor, träd samt fisk och skaldjur i Sverige och Norden. Urvalet av organismgrupper har skett på grundval av Formas kompetensområden och med hänsyn taget till överblickbarhet och till vilka grupper av GMO som kan anses relevanta under den närmaste fem-tioårsperioden. Den ämnesvisa genomgången har utförts under sommaren och hösten 2008 av tre forskarkonstellationer; två vid SLU, i Uppsala respektive Umeå, samt en vid Göteborgs universitet. Översikten har sammanställts, redigerats och överlämnats till regeringen av forskningsrådet Formas. Introduction This scientific review regarding the consequences that gene - tically modified organisms (GMO) have for the environment has been commissioned by the government from the research council Formas. This describes current knowledge, research specialisations, requirements and financing for GMO-research into agricultural crops and trees as well as fish and shellfish in Sweden and the Nordic countries. The choice of organism groups has been made based on the areas of expertise of Formas with consideration taken to suitability for review and to which GMO groups are considered to be relevant over the next five to ten years. The overview, subject by subject, has been carried out during the summer and autumn of 2008 by three groups of researchers; two at SLU, in Uppsala and Umeå respectively, and by an additional group at Gothenburg University. The overview has been compiled, edited and submitted to the government by the Research Council Formas. 11

12 12

13 Sammanfattning Kunskapsöversikten belyser miljökonsekvenser kring användningen av genetiskt modifierade organismer (GMO) inom tre olika områden jordbruk, skogsbruk, och fiske. Bland dessa områden är det främst inom växtförädling (jordbruk) som genetisk modifiering har använts under någon längre tid, i detta sammanhang några decennier. Gentekniken har huvudsakligen använts för att åstadkomma en mer håll b ar resistens mot insektsangrepp (genom att införa gener från jordbakterien Bacillus thuringiensis som kodar för så kallat Bt-toxin) eller tolerans mot ogräsmedel. GM (genetiskt modifierade)-grödor har också utvecklats för att bättre motstå abiotisk stress som torka eller köld, resistens mot svamp-, eller virusangrepp, vaccinframställning, förbättrat närings- eller energiinnehåll, för att minska mängden allergener, eller i ekologiskt markvårdande syfte för övervakning eller sanering av föroreningar. Farhågorna kring användning av GM-grödor har till exempel rört spridning av de införda transgenerna till vilda närbesläktade arter. Det skulle kunna medföra att växter som är toleranta mot bekämpningsmedel, skadegörare eller sjukdomar, eller bättre tolererar de abiotiska förhållandena, tränger ut naturligt förekommande arter och invaderar nya områden. GM-grödorna eller bekämpningsmedel knutna till dem skulle också kunna påverka icke-målorganismer, till exempel naturliga fiender till skadegörare, eller på annat sätt påverka växter och djur negativt. Utöver detta finns ett motstånd mot att skräddarsy grödor för att samverka med speciella bekämpningsmedel. Forskningslitteraturen på GM-grödor domineras av farhåg orna kring vad som skulle kunna hända. De praktiska resultaten visar dock, så långt de olika riskerna kunnat undersökas, inte på några konsekvenser som direkt kan kopplas till 13

14 14 GM-grödan i sig. Vad gäller spridningen av transgener har den visat sig vara begränsad; de tillförda generna tycks inte ha inneburit några konkurrensfördelar för värdväxten. Behovet av bekämpningsmedel minskar i jämförelse med konventionell odling, mätt i aktiv substans. Och då bör också betonas att de medel som används är mer specifika och bryts ner snabbare. Färre besprutningstillfällen innebär dessutom lägre driv medelskostnader och mindre utsläpp av avgaser. Inte heller har några tydliga negativa effekter kunnat konstateras på jordorganismer eller på biodiversiteten (mångfalden) av ryggradslösa djur varken växt-, parasitoid- eller rovlevande. I flera studier har effekten snarare varit positiv jämfört med situa tionen i odlingar av konventionellt förädlade grödor. Bland negativa resultat märks några visade fall där resistens har uppstått hos skadeinsekter även mot GM-grödors gifter. Ny teknik inom GM-förädlingen kommer dock att möjliggöra introduktionen av dubbla resistenser mot skadegöraren för att förhindra en sådan utveckling. Ett negativt resultat som visats i en laboratoriestudie är att mängden mykorrhiza (svamprot) minskade hos en GM majsgröda (men inte hos andra sorter). I framtiden ställs stort hopp inom GM-förädlingen av grödor bland annat till: ökade kunskaper om mottagarväxternas genetiska omgivning och viktiga regulatorgener, skapandet av syntetiska gener, reglering av befintliga geners uttryck (så kallad epigenetik) och till att kunna förstärka genuttrycket genom att duplicera redan befintliga gener hos arten eller införa snarlika från någon korsningsbar art (så kallad cis-gener). De senare metoderna skulle kanske kunna underlätta i den för närvarande mycket kräv ande och kostsamma godkännandeprocess som krävs för att introducera nya GM-grödor i kommersiell skala. Hos träd är flera av målen för förädlingsarbetet desamma som för hos grödor: GM-tekniken används för att ge träden resistens mot insektsangrepp och sjukdomar, tolerans mot ogräsmedel, motståndskraft mot kyla och torka och förmågan att restaurera mark. Eftersom virket är den huvudsakliga resursen har också ett särskilt intresse riktats mot att öka produktionen och förbättra fiberegenskaperna. För att förhindra genspridning har man dessutom försökt styra eller förhindra blomning. De långa generationstiderna hos träd gör att det än så länge finns väldigt få försök eller publikationer som belyser positiva

15 eller negativa effekter av transgener. Slutsatser kring miljökonsekvenserna blir därför osäkra, med stora kunskapsluckor. Laborativa försök visar dock att genetisk modifiering kan påverka icke-målorganismer, som växtätande insekter, vilket potentiellt skulle kunna ha konsekvenser för miljön. Bara ett få tal trädarter har studerats. Sammanlagt finns ungefär sex släkten representerade, där studier gjorda på poppel klart dominerar. Enligt mönster från GM-förädling hos grödor har trans gener för insektspecifika gifter tagits från jordbakterien Bacillus thuringiensis. Det har i försök givit en god effekt mot alla utvecklingsstadier av bladbaggar. Men resistensen har i vissa fall visat sig vara bräcklig och i laboratoriestudier har bladbaggepopulationer övervunnit den. Jämfört med hos jordbruksgrödor så är trädförädlingen fortfarande i sin linda och trädens långa livslängd och skogens roll som livsmiljö för många organismer gör att konse kvenserna med användning av GM-träd blir svåra att överblicka. Riskerna kan grovt delas in i tre grupper: konsekvenser av genspridning, effekter på icke-målorganismer och påverkan på ekosystemprocesser. Det finns också en risk att förändringar i ekosystemprocesser, till exempel nedbrytning, i sin tur fortplantar sig i samspelet mellan arter och den biologiska mångfalden. Bristen på kunskap kring centrala processer samt resultat från de få studier som genomförts har begränsad generell miljörelevans och är svårtolkad. Det gör i att det i dagsläget är i det närmaste omöjligt att dra några entydiga slutsatser om miljöeffekter. Till följd av klimatförändringen och andra förändringar i till exempel ekonomiska faktorer kan förutsättningarna för svenskt skogsbruk förändras snabbt och drastiskt. Sättet på vilket skogsbruk bedrivs kan därför förändras och konsekvenserna rörande transgena träd bör därför också utvärderas med detta i åtanke. Liksom i fallet med grödor efterlyser författarna en mer kraftfull satsning från svensk sida för att belysa och utvärdera möjligheter och risker med genetiskt modifierade träd i förhållande till andra förädlingsmetoder. En satsning som bör inkludera långsiktiga experiment och ett tvärvetenskapligt deltagande från flera discipliner. En stor del av GMO-studierna på fisk utförs i dagsläget i laboratoriemiljö och saknar miljörelevans för svenska förhållanden. Det finns dock intresse för att utnyttja transgen 15

16 16 fisk för matproduktion, som biomonitorer för övervakning av vatten kvalitet och miljögifter eller för hobby och sportfiske. Dessutom söker man med GM-teknik öka sjukdomsresistensen hos fisk, eftersom sjukdomar är ett av de största problemen vid fiskodling. Ingen odling av GM-fisk bedrivs i Sverige, men det finns redan genmodifierade arter som är tänkbara för svenska förhållanden och vid alla nämnda användnings områden kan de tänkas påverka miljön. Inom området matproduktion har man lyckats effektivisera fiskarnas födokonvertering och genomfört försök med att ändra dieten till exempel att föda upp köttätande arter på växtfoder vilket dock ännu inte lyckats. En effektivare födokon vertering minskar behovet av industrifisk i fiskeindustrin vilket innebär miljövinster. Transgena fiskar med högre effektivitet i födokonverteringen har större aptit och blir mer risktagande, vilket gör dem intressanta även för sportfiskare. Transgeners spridning i livsmiljön påverkas kraftigt av hur stor effekt de har på artens reproduktionsframgång (fitness). Hos fiskar finns en hel rad kända komponenter som kan påverka fitness; juvenil överlevnad, parningsframgång, tillväxtshastighet m.m. Det gör att slutsatserna får dras utifrån matematiska modeller matade med olika ingångsvärden. Vissa sådana modeller visar på en snabb spridning av transgener, ibland t o m följt av utdöenden av populationer. Men modellerna utelämnar viktiga genetiska data, bortser från slumpmässiga händelser m.m. och betraktas inte som alltför tillförlitliga. Det ökande risktagandet hos transgena individer och spridningsförmågan hos fisk i stort manar dock till användandet av effektiva spridningsbarriärer vid fiskodling eller -försök. Såväl fysiska som biologiska spridningshinder har utvecklats för detta ändamål. Det har utförts försök med transgener för att öka köldtoleransen hos olika fiskarter. Försöken har haft varierande framgång och har till exempel inte varit framgångsrika för lax. Vad gäller framkallad sjukdomsresistens kan den medföra både minskning och ökning av sjukdomsfrekvensen i miljön. Utfallet beror på huruvida immuna fiskar kan bära med sig till exempel parasiter trots att de själva inte drabbas. Det tros ha inträffat när svensk lax som var immun ändå kunnat sprida parasiter till norsk lax. Användningen som biomonitorer för miljöövervakning är ett intressant men ganska outvecklat område hos transgena fiskar. I laboratoriemiljö har man lyckats framställa arter som skulle

17 kunna bli självlysande om tungmetaller, skadliga hormoner eller andra substanser finns i vattnet. Det handlar dock än så länge om arter som inte är anpassade för svenska förhållanden. Det är i nuläget inte känt hur stabila transgener hos fiskar är efter flera generationer med naturlig selektion. Situationen kan jämföras med icke-transgen domesticerad (avlad) fisk. Många studier har visat att sådana fiskar efter en tid snarare fungerar sämre än sina vilda släktingar i den naturliga livsmiljön. Deras reproduktionsförmåga är lägre och risk tagandet ökar, även om de under vissa förhållanden kan vara kon kurrenskraftiga tack vare sin snabbare tillväxt. Författarna till alla tre delarna i kunskapsöversikten ser möjligheter i användningen av genetiskt modifierade organismer, men efterlyser en tydligare svensk forskningsstrategi och beslutsprocess inom EU. Vad gäller riskerna är de en produkt av sannolikheten för att en händelse ska inträffa och konsekvenserna om så sker. Det beror alltid på vilka egenskaper som ska framhävas, hos vilken art och i vilken omgivning. Och det spelar egentligen ingen roll för miljön hur en organism med önskvärda egenskaper tagits fram genom genmodifiering eller konventionell förädling. De gemensamma huvudsakliga slutsatserna för de i rapporten berörda områdena är: Svensk forskning håller hög kvalitet inom många viktiga områden som berör GMO-frågor, inte minst det molekylär biologiska hantverket. Det behövs dock större, mer långsiktiga och mer samordnade satsningar, som även involverar samhälls aspekter som folklig opinion. Forskning på GMO kan innebära betydande besparingar i och effektivisering av förädlingsarbetet, förutsatt att miljöeffekterna inte är mer belastande än de för organismer som förädlats på konventionell väg. För att kunna utnyttja den potential som GMO erbjuder, eller för att rätt kunna utvärdera deras miljöpåverkan, krävs ett ökat antal större fältförsök. Det i sin tur kräver en betydligt förenklad tillståndsgivning och beslutsprocess. Sverige (och Norden) behöver bedriva mer forskning på GMO som är anpassade till våra klimat- och miljöförhållanden. Det mesta av forskningen och utvecklingen sker nu på organismer och breddgrader där resultaten inte är överförbara till vårt kunskapsbehov. 17

18 Summary The scientific review highlights the environmental consequences surrounding the use of genetically modified organisms (GMO) within three different areas agriculture, forestry and fishery. Among these areas it is primarily within plant breeding (agriculture) that genetic modification has been used over a longer time period; in this context over a few decades. Genetic technology has primarily been used to achieve a more sustainable resistance to insect pests (by introducing so called transgenes from the soil bacteria Bacillus thuringiensis which code for so called Bt-toxin) or tolerance to herbicides. GM (genetically modified) crops have also been developed to better withstand abiotic stresses such as drought or cold, to resist fungal or viral attack, to prepare vaccines, to improve nutrition or energy content, to reduce the amount of allergens, or for the monitoring or decontamination of impurities with the aim of ecological ground management. Concerns surrounding the use of GM crops have involved e.g. the transfer of the introduced transgenes to closely related wild species. There could be the possibility that plants that are tolerant to pesticides/herbicides, pests and diseases, or that better tolerate unfavourable abiotic conditions, could crowd out the naturally occurring species and invade new areas. GM crops or herbicides associated with these could also have an effect on non-target organisms, e.g. the natural enemies of pests, or could disturb the ecological interactions between plants and animal species. In addition to this there is opposition to the customising of crops to enable them to function with specific herbicides. Scientific literature on GM crops is dominated by concern about what could potentially happen. The practical results demonstrate however that, as far as the different risks can be investigated, there are no consequences that can be directly 18

19 coupled to the GM crops themselves. Regarding the spreading of transgenes, this has been observed to be limited; the genes introduced do not seem to give the host plant any competi tive advantages. The requirement for herbicide/pesticide spraying is reduced in comparison to conventional cultivation, measured in terms of active substance. It should also be emphasised that the substances used are more specific and decompose faster. Fewer occurrences of crop-spraying furthermore mean lower fuel costs and a reduction of exhaust gas emissions. In addition, no negative effects on soil organisms, or on the biodiversity (variety) of invertebrate animals, have been able to be established whether this be life of plant, parasitoid or predatory form. In several studies the effect has instead been positive compared to the situation in the cultivation of conventionally bred crops. Among the negative results noted are some demonstrated cases where resistance has been found in insect pests even to the toxins produced by GM crops. New techniques within GM culturing, however, will facilitate the introduction of a dual pest re sistance in order to prevent such a development. One negative result that has been demonstrated in a laboratory study was the reduction of the amount of mycorrhiza (fungal root) in a GM maize crop (but not in other cultivars). There is great hope placed on the future of GM crop breeding, amongst other things to: increase knowledge of the genetic environment and important regulatory genes in the recipient plants, create synthetic genes, regulate gene expression of existing genes (termed epigenetics) and to be able to increase gene expression by duplicating already existing genes in an individual species or by introducing very similar genes from a crossable species (termed cisgenesis). The latter methods may perhaps assist in simplifying the currently very demanding and expensive approval process demanded for the introduction of new GM crops on a commercial scale. Several of the goals of the breeding efforts in trees are the same as those for crops: GM techniques are used to make the tree resistant to insect pests and diseases, tolerant to herbicides, resilient to cold and drought and to provide the ability to be ground restorative. As timber is the major resource, specific interest has also been directed towards increasing production and improving fibre characteristics. In order to prevent 19

20 spreading of genes there have also been efforts to regulate or prevent flowering. The long generation times of trees means that up till now there have been very few experiments or publications that have highlighted the positive or negative effects of transgenes. The conclusions concerning the environmental consequences are therefore uncertain, with large knowledge gaps. Laboratory tests have shown however that genetic modifications can affect non-target organisms, such as plant-eating insects, which could potentially have consequences for the environment. Only a few tree species have been studied. In total about six genuses are represented, with studies of poplars distinctly predominant. According to the pattern of GM breeding of crops, transgenes for insect specific poisons have been extracted from the soil bacteria Bacillus thuringiensis. In trials this has demonstrated a good effect against all developmental stages of leaf beetles. The resistance has in certain cases however been shown to be unstable and in laboratory tests leaf beetle populations have been able to overcome it. Compared to agricultural crops, tree breeding is still in its infancy and the long lifetimes of trees and the forest s role as a living environment for many organisms mean that the consequences of the use of GM trees are difficult to review. The risks can be roughly divided into three groups: consequences of gene spreading, effects on non-target organisms and the influence on ecosystem processes. The risk also exists that changes in ecosystem processes, e.g. decomposition, are transmitted in turn to the interactions between species and the biological diversity. There is a lack of knowledge con cerning the central processes and in addition the results from the few studies that have been carried out have a limited general en vironmental relevance and are difficult to interpret. This means that it is currently almost impossible to draw unequivocal conclusions about environmental effects. As a result of the climate changes and other fluctuations in e.g. economic factors, the prerequisites for Swedish forestry can change quickly and drastically. The way in which forestry is managed can therefore change and the consequences concerning transgenic trees should therefore also be evaluated with regard to this. 20

21 Similarly to the case for crops, the authors call for a stronger effort from Sweden in highlighting and evaluating the opportunities and risks in the genetic modification of trees in relation to other breeding methods. Such an effort should include long-term experiments and a scientific cross-participation involving several disciplines. A large portion of GMO studies on fish are currently carried out in the laboratory environment and lack environmental relevance in the Swedish context. There is interest however in utilising transgenic fish for food production, as bio-monitors for the monitoring of water quality and environmental toxins, or for hobby and sport fishing. In addition it is desired to use GM techniques to increase disease resistance in fish, as diseases are one of the biggest problems in fish farming. No farming of GM-fish is being carried out in Sweden, but there are already gene-modified species that could be conceivable within the Swedish context and in all named areas of utility they can be envisaged to influence the environment. Within the area of food production it has been possible to make nutritional conversion in fish more effective and attempts have been made to alter diet e.g. to raise meateating varieties on vegetable feed but these have not yet been successful. A more effective conversion of feed reduces the requirement for industrial fish in the fish industry, which implies environmental benefits. Transgenic fish with more highly effective nutritional conversion have larger appetites and more risk-taking tendencies, which make them interesting even for sport fishermen. The spread of transgenes in the living environment is strongly affected by the amount of effect they have on the reproductive success (fitness) of the species. In fish there are a large number of factors known to be able to influence fitness: juvenile survival, mating success, growth rate och så vidare. This leads to conclusions being drawn from the use of mathematical models into which different initial values have been entered. Some of these types of models show a rapid spread of transgenes, sometimes even followed by extinction of populations. The models do not include important genetic data however, they do not take into account random events etc. and they cannot be regarded as extremely trustworthy. The increased risk-taking tendencies in trans - genic individuals and the capacity for transfer to occur in fish has to a large extent encouraged the use of effective 21

22 transfer-barriers in fish farming or trials. Physical as well as biological transfer-barriers have been developed for this purpose. Trials have been carried out with transgenes to increase cold tolerance in different fish species. The trials have varied in success and have not been very successful in, for example, salmon. On the subject of induced disease resistance, this can result both in a reduction or increase of disease frequency in the environment. The results depend on whether fish with immunity can carry e.g. parasites, despite not being affected themselves. This is thought to have occurred when Swedish salmon, which were immune, nevertheless seem to have been able to transfer parasites to Norwegian salmon. Use of transgenic fish as bio-monitors for environmental assessment is an interesting but somewhat undeveloped area. In laboratory environments species have been successfully developed which are luminescent if heavy metals, damaging hormones or other substances are present in the water. At present however these are not species which are adapted to the conditions in Sweden. At present it is not known how stable transgenes are in fish after several generations of natural selection. The situation can be compared to non-transgenic domesticated (farmed) fish. Many studies have demonstrated that such fish instead eventually do not function as well as their wild relatives in their natural living environment. Their reproductive capability is reduced and risk-taking tendencies increase, even if, under certain conditions, they can be competitive due to their faster growth rate. The authors of all three parts of the scientific review see opportunities in the use of genetically modified organisms, but call for a clearer Swedish research strategy and decisionmaking process within the EU. In terms of risks these are a product of the probability that an incident could occur multiplied by the eventual consequences. It always depends on what qualities are emphasised, in which species and in what surrounding. It does not really matter for the environment how an organism with desirable characteristics is created by gene modification or conventional breeding. 22

23 The main conclusions in common concerning the areas in the report are: Swedish research is of a high standard within many of the important areas that concern GMO issues, not least in terms of molecular biology skills. A need exists, however, for larger, more long-term and more coordinated efforts, that even take into account social aspects such as public opinion. Research into GMO can result in significant savings in culti - vating and breeding, and in making these more effective, provided that environmental effects are not a heavier burden than those of organisms cultivated by conventional methods. In order to utilise the potential that GMO offers, or to be able to properly evaluate the influence on the environment, an increased number of field trials are needed. This in turn requires a significantly simplified permit approval and decision-making process. Sweden (and the Nordic countries) need to carry out more research into GMO that is adapted to our climate and environmental conditions. The majority of research and development taking place at present involves organisms and latitudes where results are not transposable to our knowledge needs. 23

24 24

25 Vad är en genmodifierad organism? En genetiskt modifierad organism (GMO) definieras i miljöbalken som en organism där det genetiska materialet har ändrats på ett sätt som inte inträffar naturligt genom parning eller naturlig rekombination. Med organism menas i detta sammanhang varje biologisk enhet som kan föröka sig eller överföra genetiskt material, vilket betyder att till exempel ett frö räknas som en organism. Andra begrepp som används synonymt med genetiskt modifierad organism är transgen eller genmanipulerad organism. När man talar om GMO menar man i de allra flesta fall en organism som tillförts en främmande gen eller gensekvens. Den tillförda genen kan till exempel producera ett för organismen nytt protein eller stänga av en gen i organismen så att inget protein produceras från en specifik gen. Därigenom ändrar man någon av organismens egenskaper. Svårigheter med definitionen och nya utredningar Det finns redan undantag i lagstiftningen som bland annat medger användandet av strålning, kemikalier, sammanslagning av celler och kromosomfördubblingar för att förändra gen materialet (se nedan). Utvecklingen inom genteknikområdet går dock snabbt framåt och det stipuleras inte tydligt i nu varande lagstiftning huruvida vissa tekniker som i dag används eller är under utveckling resulterar i en genetiskt modifierad organism eller inte. Av den anledningen har EU-kommissionen beslutat att tillsätta en arbetsgrupp, bestående av vetenskapliga experter från samtliga medlemsstater, för att analysera nya tekniker inom området. Arbetsgruppen väntas presentera sin rapport för de behöriga myndigheterna inom EU under senare delen av Gemensamt för flera av de tekniker som ska analyseras är att en genetiskt modifierad organism produceras i ett tidigt skede av till exempel ett förädlingsprogram, men att slutprodukten inte innehåller något främmande DNA. Det går med andra 25

26 ord inte att avgöra, genom analys av slutprodukten, huruvida genetisk modifiering använts i något av förädlingsstegen eller inte. I dag finns metoder där man, när det gäller vissa egenskaper som till exempel herbicidtolerans, med hjälp av en kort DNA-sekvens kan styra var förändringen sker och skapa riktade, enstaka mutationer. Den tillförda DNA-sekvensen integreras aldrig i växtens arvsmassa utan bryts så småningom ner. Använder man sig av genteknik kan man modifiera en växt med enstaka gener från den egna arten eller från korsningsbara släktingars, något som kallas cisgenesis. Det rör sig då alltså inte om några främmande element som införts. Traditionell mutationsförädling där man med hjälp av strålning eller kemikalier skapar slumpartade förändringar (mutationer) i en växt är undantagen från gentekniklagstiftningen. Denna typ av växtförädling leder till mutationer på ett flertal ställen i arvsmassan. Metoden regleras i lagstiftningen såtillvida att den inte får tillämpas när framställningen utgått från rekombinanta nukleinsyramolekyler. 26

27 Förändringar av egenskaper utan att ändra den genetiska koden Vid växtcellfusion (sammansmältning av två eller flera celler från olika föräldrar), som liksom mutationsförädling är undantagen från gentekniklagstiftningen, används föräldraplantor som även kan utbyta genetiskt material genom traditionella förädlingsmetoder. Vid fusion av växtceller kommer allt genetiskt material från de båda föräldraplantorna att finnas med i slutprodukten. Under senare år har den epigenetiska forskningen fått stort genomslag. En epigenetisk effekt är en ärftlig, men reversibel förändring av DNA som inte beror av förändringar i nukleotidsekvensen, det vill säga den inbördes ordningen av bygg stenarna. DNA-metylering är en naturlig epigenetisk mekanism som reglerar genuttryck (till exempel hur mycket protein som produceras från en gen) och innebär att enkla kolväten, metyl-grupper, binder till DNA. Generellt är gener i områden på kromosomen där DNA är kraftigt metylerat inaktiva, medan gener i områden med få metylgrupper generellt är aktiva. Genom att tillföra en gen kan man förändra en organisms metyleringsmönster, och därmed geners produktion av till exempel protein. I växter kan detta metyleringsmönster bestå i flera generationer även efter det att den tillförda genen, som gav upphov till metyleringen, inte längre finns kvar i plantan. 27

28 28

29 Kunskapsöversiktens avgränsningar I uppdragsbeskrivningen från regleringsbrevet (se Appendix 1) nämns de svenska odlingsreglerna, vilka dock endast avser ekonomiska konsekvenser. Författargruppen enades om att tolka uppdraget ur miljökonsekvenshänseende och att skrivningen ska förhålla sig neutral, det vill säga belysa både risker och möjligheter. Översikten begränsades till vad som kan anses relevant för en överskådlig framtida tidsperiod, 5 10 år. De organismgrupper som bedömdes ha relevans, med tanke på Formas ansvarsområden och möjlig praktisk användning inom de kommande 5 10 åren var: Skogsbruk (växter) Jordbruk (växter) Fiske och vattenbruk (fisk och skaldjur) Inga restriktioner ålades skribenterna i litteratursökningen, som utfördes med så internationell inriktning som möjligt. De resultat som lyfts fram har dock valts för att de är relevanta för svenska och nordiska förhållanden. Vad gäller växtslag skedde avgränsningen till dem som nu finns i Sverige och de som kan komma att odlas mer omfattande inom en tioårs period (till exempel majs). Bland fiskarterna kom främst odling av laxfisk att belysas. Användning av genmodifierade djur inom de areella näringarna bedömdes sakna praktisk relevans inom tidsperioden. Genmodifierade försöksdjur, liksom industriell användning av genmodifierade mikroorganismer, ansågs ligga utanför uppdraget. Avsikten var dock att kort beröra genmodifierade mikroorganismer i den mån de används inom de areella näringarna, till exempel för betning av frö. 29

30 Relevanta formella miljökrav i Sverige och inom EU EU:s lagstiftning är processbaserad, vilket betyder att den specifikt reglerar den teknik som ger upphov till GMO. I andra länder som till exempel USA, Kanada, Australien, Japan och Kina är lagstiftningen produktbaserad. Den utgår då från slutproduktens egenskaper, som säkerhet och kvalitet, oavsett produktionsmetod. Det krävs inom EU-området tillstånd för att odla eller importera bland annat levande genetiskt modifierade organismer, som till exempel frön. Gäller ansökan utsättning av genetiskt modifierade organismer i miljön för kommersiellt bruk tas beslutet på EU-nivå, medan tillstånd för fältförsök ges på nationell nivå. Användningen av genetiskt modifierade organismer i Sverige regleras i miljöbalkens kapitel 13 och kompletteras av ett antal förordningar och myndighetsföreskrifter. Inom EU finns gemen sam lagstiftning inom genteknikområdet, bland annat Europaparlamentets och rådets direktiv 2001/18/EG om avsiktlig utsättning av genetiskt modifierade organismer i miljön. Ett direktiv gäller inte på nationell nivå och måste därför om vandlas till nationell lagstiftning i respektive medlems stat. I Sverige har direktiv 2001/18/EG genomförts i svensk lagstiftning genom förordning 2002:1086, som reglerar såväl utsättning för kommersiellt bruk som för fältförsök av genetiskt modifierade organismer i miljön. Förordning 2000:271 om innesluten användning av genetiskt modifierade organismer innehåller nationella regler som inte implementerar EU-lagstiftning. Förutom EG-direktivet och miljöbalken finns ett antal EGförordningar inom genteknikområdet. Dessa förordningar gäller direkt i alla medlemsstater och ingen nationell lagstiftning behöver skapas. 30 En EG-förordning som är aktuell i detta sammanhang är (EG) nr 1829/2003 som reglerar godkännandet av livsmedel och foder som innehåller eller är framställt av genetiskt

31 modifierade organismer. Även ansökningar om godkännande för odling av genetiskt modifierade organismer kan lämnas in under denna förordning förutsatt att det rör sig om livsmedel eller foder, och inte till exempel industrigrödor eller prydnadsväxter. Ett godkännande av en produkt gäller inom hela EU under en 10-årsperiod, med möjlighet till förlängning. För att en genetiskt modifierad organism ska få användas måste en vetenskaplig riskbedömning visa att den är godtag bar ur miljö- och hälsorisksynpunkt. Miljöriskbedömningen definieras i direktiv 2001/18/EG, och målet med bedömningen är att från fall till fall identifiera och utvärdera de eventuella negativa effekter, antingen direkta eller indirekta, omedelbara eller fördröjda, som avsiktlig utsättning eller utsläppande på marknaden av genetiskt modifierade organismer kan få för människors och djurs hälsa samt på miljön. EU-kommissionen har, tillsammans med samtliga behöriga myndig heter i medlemsstaterna, tagit fram ett vägledningsdokument om riskbedömning vid utsättning av GMO i miljön (202/623/EG). Riskbedömningen börjar med en riskidentifiering då alla tänkbara risker, från det mest sannolika till det mest osannolika scenariot analyseras. För de identifierade riskerna bedöms sedan hur stor sannolikheten är att risken förverkligas och vilka konsekvenser det skulle kunna få. I en ansökan om utsättning av genetiskt modifierade organismer i miljön ska även en övervakningsplan ingå. Målet med övervakningsplanen är att bekräfta att alla antaganden i riskbedömningen är korrekta, och att identifiera förekomst av eventuella negativa effekter på människors hälsa eller miljön som inte förutsågs i riskbedömningen. Samexistensfrågan regleras inte på EU-nivå. Med sam existens menas att lantbrukare inom ett avgränsat område ska ha möjlighet att välja huruvida de vill odla konventionella, ekologiska eller genmodifierade grödor, utan att påverkas av intilliggande odlingar och är därigenom en ekonomisk fråga, snarare än en miljöfråga. I Sverige finns förordning (2007:273) om försiktighetsåt gärder vid odling och transport med mera av genetiskt modifierade grödor, samt Jordbruksverkets föreskrifter om försiktighetsåtgärder vid odling av genetiskt modifierade grödor (SJVFS 2008:34). 31

32 Tidigare utredningar och sammanställningar inom området av intresse Naturvårdsverkets skrift Ekologiska effekter av GMO, Rapport 5597:2006. Jordbruksverkets & Naturvårdsverkets rapport, Herbicidtoleranta grödors påverkan på vissa miljökvalitetsmål, 2007:21 Slutbetänkandet av Miljöansvarsutredningen GMO-skador i naturen och Miljöbalkens försäkringar, 2007 För jordbruksområdet anges speciellt: Brookes G. (2007) The benefits of adopting genetically modified, insect resistant (Bt) maize in the European Union (EU): First results from plantings. PG Economics Ltd Brookes G. & Barfoot P. (2006) GM Crops: The first ten years Global socio-economic and environmental impacts. ISAAA Brief No. 36. ISAAA: Ithaca, NY Sanvido O., Stark M., Romeis J. & Bigler F. (2006) Ecological impacts of genetically modified crops, experiences from ten years of experimental field research and commercial cultivation, Agroscope Reckenholz-Tänikon, ART-Schriftenreihe 1, Zurich Snow A. A., Andow D. A., Gepts P., Hallerman E. M., Power A., Tiedje J. M., and Wolfenbarger L. L. (2005) Genetically engineered organisms and the environment: Current status and recommendations. Ecological Society of America Report, Ecological Applications, 15:

33 Aktuell forskningsfinansiering i Sverige och Norden En enkät (Appendix 2) skickades ut till ett drygt fyrtiotal universitet, institut och forskningsråd i Norden i juni Svarsprocenten förblev, trots påminnelse, låg (kring 50 procent) och flera svar var uppenbarligen ofullständiga eller miss visande, förmodligen för att rätt institutioner eller forskningsledare inte kontaktades internt. Många av de listade projekten är rena laboratorieprojekt på organismer som inte avses sättas ut i miljön. Någon forskare uppger också att godkännande processen inom EU är för omständlig och kostsam för att fältförsök skulle kunna bli aktuella. Mycket forskning bedrivs också på institut där ekonomin inte är öppen för granskning. I tabellen i Appendix 3 listas endast de svar där miljöaspekter studeras eller skulle kunna bli aktuella i fältförök. 33

34 34

35 inom jordbruk Kunskapsöversiktens avgränsningar Vi har tagit fasta på konsekvenserna för miljön och har därför inte tagit hänsyn till eventuella konsekvenser av inblandning av genmodifierade sorter i konventionell odling, det vill säga problem relaterade till samexistens. Vi spekulerar inte heller i de positiva konsekvenser som odling av genmodifierade grödor eventuellt kan innebära för kvaliteten på produkterna och ekonomisk förtjänst. Tentativ praktisk användning av GMO och hur den kan tänkas påverka miljön I olika sammanhang har behovet av en ökad global livsmedelsproduktion poängterats. Framför allt finns en efterfrågan på miljömässigt hållbara och ekonomiskt bärkraftiga produktionsmedel. Förbättrat växtmaterial är en hörnsten i dessa ambitioner och egenskaper som innebär odlingstrygghet; hög avkastning och uppfyllandet av olika kvalitetskriterier är centrala begrepp i sammanhanget. En utveckling av biotekniken och av nya odlingssystem är väsentligt för att möta dessa utmaningar. Än så länge står resistens mot skadegörare och anpassningar till dagens metoder inom konventionell odling i centrum. För svenskt vidkommande finns idag endast ett begränsat antal GM-grödor av intresse och den svenska odlingen av genmodifierade växter begränsar sig för närvarande till prov odlingar av potatis, raps, sockerbeta och majs. Inom EU odlas insektresistent majs kommersiellt i åtta länder och det är framför allt i Spanien de största arealerna återfinns; totalt utgör dock den europeiska odlingen mindre än 0,5 procent av den totala arealen GM-grödor globalt [25]. Den kostsamma godkännandeprocessen av GM-grödor har inneburit att förädlingen av nischgrödor och sorter med anpassade egenskaper begränsats. I ett längre tidsperspektiv kan nya metoder för att förbättra grödors odlingsegenskaper göra att nya modifierade sorter blir intressanta för svenska förhållanden. Detta gäller sortmaterial där man fört in nya gener men kanske i högre grad genotyper (genuppsättningar) där man genom att styra genuttrycket kan förstärka egenskaper som redan finns hos den specifika växtarten. Bild: Kapsel med frö av Oljekål (Crambe hispanica, underart abyssinica) en växt som genmodifieras för produktion av högklassig smörjolja. 35

36 Risken för negativa effekter av introduktionen av GM-växtmaterial har två dimensioner. Den ena är hur allvarlig konsekvensen av en händelse är, till exempel resultatet av en genspridning. Den andra är hur sannolikt det är att händelsen inträffar. Generellt sett beror risken på växtslaget man jobbar med, vilka förändringar man vill göra och var odlingen kommer att ske. All riskbedömning måste utgå från totalbilden av det odlingssystem som man avser att förändra. Risk = sannolikheten för en händelse x (negativ) effekt av händelsen [11]. Användning och positiv miljöpåverkan Odling av grödor som är resistenta mot angrepp av insekter och patogener (till exempel svampar och bakterier) medför två olika typer av miljövinster. Dels minskar behovet av bekämpnings medel, vilket innebär mindre skador på ickemålorganismer, dels minskar koldioxidutsläppen (en sidoeffekt av den minskade maskinanvändningen). En minskad belastning av bekämpningsmedel på till exempel naturliga fiender ökar möjligheten till biologisk kontroll av skadegörare [32]. Gentekniken möjliggör dessutom att en mer bestående resistens kan åstadkommas, jämfört med resistenser från konventionell växtförädling. Insekter är ofta spridare av pato gener mellan växter, så minskade insektsangreppen kan också begränsa spridningen av svamp- och virussjukdomar. Näst efter ogräs är svamp det som i störst utsträckning bekämpas på kemisk väg, i Sverige framför allt på potatis. Stora miljövinster skulle kunna inräknas vad gäller mängden fungicider (svampmedel) om svampresistenta sorter kunde produceras. Plant Science Sweden har till exempel producerat en potatissort som är resistent mot de annars mycket vanliga angreppen av Phytophtora (potatisbladmögel). Under svenska odlingsförhållanden är också nematod (rund mask)-angrepp på bland annat potatis, betor och stråsäd ett betydande ekonomiskt problem som ställer stora krav på växtföljd; utomlands bekämpar man nematoder även på kemisk väg. Gentekniken innebär nya möjligheter att producera nematodresistenta sorter. Vid odling av genmodifierade grödor som har tolerans mot bredverkande bekämpningsmedel kan färre olika och ibland mindre miljöfarliga herbicider behöva användas, liksom färre besprutningar. Behovet av ogräsharvning minskar likaså, vilket kan innebära minskad jorderosion, uttorkning och jordpackning [21], ökad biodiversitet och en ökad andel bundet kol i marken [5]. 36

37 Förändringar av växtegenskaper för olika typer av stresstålighet, såsom torktolerans och vinterhärdighet innebär i första hand en ökad odlingstrygghet för lantbrukaren. En förbättring av dessa växtegenskaper kan också innebära att grödor som i dag inte är härdiga i vårt klimat blir aktuella för odling. I framtiden finns troligen också möjligheten att öka avkastningen med hjälp av stresståligare växter. I samtliga uppräknade fall ligger en stor del av miljövinsten i en minskad resursanvändning genom ett säkerställande av högre avkastning. I förlängningen innebär detta också att arealbehovet minskar. Högre avkastning med lägre energiinvestering (gödning, bevattning, bekämpning och bättre energikvot) innebär minskad resursåtgång och minskade koldioxidutsläpp. Grödors näringsvärde [28] och energiinnehåll kan förbättras genom genmodifiering. Exempel på förändringar ur näringssynpunkt är ökat vitamin-, kalcium- och proteininnehåll, förändring av fettsyresammansättning (till exempel Omega-3), ökad oljehalt och minskning av allergener (till exempel jordgubbar och jordnötter [13]). Industrigrödor kan förbättras för att öka energikvoten (hos energigrödor), förändra stärkelse (till exempel hos potatis) och förändring i fettsyresammansättning för produktion av industriella oljor, vilket minskar beroendet av fossil olja. Växter som modifierats för medicinsk användning, till exempel för att producera vaccin, har fördelar framför vaccin framställt med hjälp av mikrober, eftersom växtceller mer liknar djurceller. Växtproducerat vaccin eller läkemedel innebär heller ingen risk för kontaminering med patogener, vilket är ett problem när de producerats av djur. Produktionen förväntas också bli billigare och lättare att expandera till stor skala på kort tid. Transgena växter anpassade för fytoremediering (nedbrytning/ eliminering av till exempel metaller och bekämpningsmedel med hjälp av växter) av förorenad mark skulle öka möjligheterna för att återställa marken på ett effektivare sätt. Transgena plantor skulle också kunna fungera som biomonitorer för att indikera till exempel föroreningar, eller för att minska utsläppen av förorenande kväve eller fosfor [10, 36]. Det skulle även kunna vara möjligt att rädda arter från utrotning med hjälp av genteknik. Exempelvis skulle resistens hos alm mot almsjukan kunna utvecklas. 37

38 Negativ miljöpåverkan Gener oavsett om de kommer från genetiskt modifierade eller konventionellt förädlade grödor kan under vissa förutsättningar spridas till andra arter. Hur sannolik spridningen är beror av förökningssätt och vilka vilda bestånd av korsningsbara arter som finns. Generellt sett är spridningsbenägen - heten störst i korsbefruktare med en okontrollerad frögroning. Centrala frågeställningar i sammanhanget är hur sannolik spridningen är och vilka konsekvenser den skulle få. Försök har visat att den naturliga selektionen (konkurrensfördelar av vissa egenskaper) har större effekt än genflödet på spridningen av egenskaper [9]. Ett annat problem vad gäller kontrollen av GM-grödor är vilande frön och spillfrön [12], som kan ligga kvar länge i marken och gro först flera år efter odlingen. Även om de flesta av våra grödor har en låg överlevnad utanför fält kan resistensen innebära att grödan blir mer konkurrenskraftig. Utkorsning (korsning med kompa tibla vilda individer) av resistensen till vilda släktingar kan, beroende på effekten av resistensen, leda till att vilda populationer blir mer invasiva. Bland de resistensegenskaper som utvecklats är det främst insektsresistens (i framtiden kanske också nematodresistens) som riskerar påverka icke-målorganismer, beroende på hur artspecifik resistensen är. Negativa effekter på andra insekter, markorganismer, fåglar och däggdjur måste utvärderas innan godkännande. Intensiv odling av resistenta grödor kan leda att resistensen övervinns vilket även är ett problem i konventionellt förädlade sorter. Selektionstrycket kan dock bli större i en resistent gröda jämfört med en traditionellt besprutad, då det senare sker under en begränsad tid, medan exponeringen för den resistenta grödan är längre. Detta kan fördröjas bland annat genom att refuger med mottagliga grödor odlas kring fälten med de resistenta grödorna och genom att växterna modifieras på så sätt att resistensfaktorn har ett högt uttryck och genom att kombinera flera resistensfaktorer (så kallad gene-stacking). 38 När det gäller herbicidtoleranta grödor beror miljöpåverkan till stor del på toxiciteten hos den verksamma substansen, vilken mängd aktiv substans och antalet besprutningstillfällen som krävs, vilket varierar mellan olika grödor. Utkorsning till vilda släktingar får endast konsekvenser i fält där herbiciden ifråga används. Intensiv och ensidig användning av herbicider

39 innebär risk för resistenta ogräs som kräver ytterligare bekämpning, vilket dock inte är specifikt för transgena odlingar. Multiresistens på grund av korsning mellan grödor med tolerans mot olika typer av herbicider kan leda till större problem i odlingen. Alla förändringar i växtegenskaper som innebär ökad fitness (reproduktionsframgång) kan innebära att växten blir mer konkurrenskraftig och om egenskapen kan korsas ut till vilda släktingar, göra dem invasiva. Detta, liksom eventuellt negativa effekter på faunan beror som i övriga fall på vilken egenskap, vilken gröda och i vilken miljö grödan ska odlas. Det gäller för genetiska modifieringar för ökat näringsinnehåll eller förändrade industriegenskaper, såväl som för olika resistenser. Läkemedelsproduktion i växter ställer stora krav på att spridning och utkorsning förhindras. Negativa effekter på andra organismer beror på vad transgenen har för funktion (återigen egenskapen), men möjligen bör dessa grödor endast odlas i växthus. Negativa effekter på miljön av fytoremediering med hjälp av transgena växter beror på hur invasiv växten är. Övriga risker som rör nedbrytning och upptag i växten och eventuell hantering av grödan skiljer sig inte från icke-transgena växter som används för samma ändamål. Alla förändringar i odlingssystem och odlingsmetoder kan innebära förändringar i jordbrukets miljöpåverkan. Det kan handla om rotation av grödor, förändringar i jordbearbetning, jordkvalitet, förändringar i sammansättningen av sjukdomar, skadedjur och naturliga fiender. Om effekten blir positiv eller negativ beror inte på vilken teknologi den producerats med, utan vilken gröda och egenskap man avser. Det kan uppstå oväntade effekter av transformationen såsom påverkan på andra geners uttryck eller förändringar i den transformerade genens produkt [26, 31]. Detsamma gäller även inom konventionell växtförädling där mutationsförädling ingår. Eventuella miljöeffekter beror på vilka fenotypiska förändringar (uppvisade egenskaper) det leder till. 39

40 Forskargrupper/forskningsmiljöer inom området Kunskapsutvecklingen inom områden med relevans för användning av GM-grödor är fortfarande utomordentligt snabb. Därför är avståndet mellan grundforskning och tillämpad forskning synnerligen kort och det som i dagsläget kan klassas som kunskapssökande i syfte att vidga teoretiska förståelsegränser kan ge resultat av stor betydelse för kunskapsområdets praktiska tillämpningar. För att på basis av tillgänglig information göra en grov uppdelning av pågående verksamheter i tillämpad och mer grundforskningsinriktade aktiviteter kan det vara rimligt att sätta en femårsgräns för tillämpad betydelse av förväntade resultat. Mot bakgrund av sammanställningen av vetenskapliga publikationer ( ) med inriktning på utveckling och miljökonsekvenser av transgena grödor kan följande lista över universitet och institut som varit mest synliga i sin publicering göras. Danmark National Environmental Institute Risö National Laboratory Danish Institute of Agricultural Sciences Danish Institute for Food and Veterinary Research Royal Veterinary and Agricultural University University of Aarhus Norge Norwegian Institute of Gene Ecology University of Tromsö Finland Unicrop Ltd Sverige Sveriges Lantbruksuniversitet, SLU Plant Science Sweden Svenska och nordiska forskares publicering inom området under de senaste 10 åren ( ) På grund av den omfattande publiceringen inom jordbrukssektorn inom detta ämne (nedanstående sökning ger globalt cirka st vetenskapliga publikationer) har vi begränsat oss till de nordiska länderna. Web of Science: Sökning för åren 40

41 , artiklar på engelska; genetically modified, transgenic eller transgene, plus Environmental Biosafety Research och AgBioForum. Publikationer gällande forskning inom gen teknik som ej har odlingsanknytning eller någon direkt koppling till tillämpningar inom jordbruket är inte inklu derade, till exempel forskning på transformerade Arabidopsis för att studera cellfunktioner och genuttryck. Publiceringsbilden inom området är splittrad. Sammanlagt har skandinaviska forskare publicerat 118 artiklar fördelade på 60 tidskrifter. I 38 fall rör det sig om en enstaka artikel men i 23 fall har det publicerats mer än en i samma tidskrift. Fördelningen på publicering för de fem mest använda tidskrifterna framgår av tabell 1. Tabell 1. Antal artiklar i de av nordiska forskare fem flitigast använda tidskrifterna. Tidskrift Antal artiklar Environmental Biosafety Research 11 Pedobiologia 9 Molecular Breeding 8 Food and Chemical Toxicology 6 Heredity 6 Fördelningen av ämnesområden i det publicerade materialet framgår av tabell 2 där de 118 uppsatserna fördelats på övergripande ämnesområden. Tabell 2. Procentuell fördelning av publicerat material inom olika övergripande ämnesområden. Siffror inom parentes avser faktiskt antal artiklar Ämnesområde Procentuell andel av publicerat material Utkorsning och konkurrenskraft 21 % (25) Utveckling av transgena växter 17 % (20) Risk/nytta värdering 13 % (15) Effekter på markorganismer 12 % (14) Effekt, tillväxt, genetisk stabilitet och 11 % (13) avkastning i transgener i odling Horisontell genöverföring 8 % (10) Effekter på icke-målorganismer 8 % (10) Oförutsedda transformationseffekter 5 % (6) Möjligheter att kontrollera/spåra transgener 4 % (5) och egenskaper 41

42 Sammanfattning av de viktigaste resultaten och slutsatserna avseende miljökonsekvenser Antalet publikationer som diskuterar möjliga negativa effekter av GM-grödor på miljön är i övervikt jämfört med vad som finns publicerat om faktiska försök och odlingar. Många av de negativa scenarier som målas upp ska, med en fungerande godkännandeprocess, aldrig bli aktuella. Att försöka generalisera kring en teknik som kan användas för allt från att förstärka eller stänga av en befintlig gen, föra in en gen från en nära besläktad planta, till att föra in gener från andra organismgrupper eller skapa syntetiska gener, är omöjligt. Detta är anledningen till varför aktiva inom området återkommer till konstaterandet att man måste bedöma varje kombination av växt och egenskap för sig och jämföra med de konsekvenser andra odlingssystem (konventionellt eller ekologiskt) har på miljön. Mängden publikationer rörande miljökonsekvenser av odling av transgena grödor är omfattande varför vi främst refererat till översiktsartiklar och rapporter som summerar forskningsoch odlingsresultat relevanta för svenskt jordbruk. Vi har under genomgången av litteraturen inte funnit några generella ekologiska risker med odling av GM-grödor som inte diskuterats tidigare. Herbicidanvändning Kumulativt mellan 1997 och 2005 har odlingen av transgen HT (herbicidtolerant, det vill säga motståndskraftig mot ogräsmedel)-majs och HT-raps i andra delar av världen inneburit en minskning av mängden aktiv herbicid substans med 3,4 11 procent jämfört med om de konventionella motsvarigheterna skulle ha odlats [5]. Men att jämföra mängden aktiv substans säger inte allt, då toxicitet och nedbrytningshastighet av substansen har stor betydelse för miljöeffekterna. Majoriteten av dagens transgena HT-grödor är toleranta mot glyfosat, ALS-inhiberande medel eller glufosinat, där åtminstone de två förstnämnda anses mindre toxiska än flertalet av de herbicider de ersatt [34]. Glyfosat bryts dessutom ner snabbare [7] och att ersätta andra mer långlivade herbicider skulle bland annat leda till mindre mängd herbicid i avrinningsvattnet [35]. I England genomfördes en stor undersökning av skillnader i biodiversitet (mångfald) bland ogräs och evertebrater (rygg - radslösa djur, som insekter, daggmaskar och spindlar) ovan jord, mellan GMHT (genetiskt modifierad herbicid tole rant) sockerbeta, höst-/vårraps och majs och dess konventionella 42

43 motsvarighet. Skillnaden mellan grödor var större än skillnaden mellan GMHT-grödor och konventionellt odlade grödor. Hos HT-sockerbeta och -raps, men inte hos HT-majs, minskade mängden olika ogräsfrön och vissa insekter. (Andra studier pekar dock på att man i HT-betor, tack vare den större flexibiliteten vid ogräsbekämpning i HT-grödor, kan nå samma biologiska mångfald som konventionell odling, utan sämre avkastning, vid en anpassad herbicidanvändning.) Skillnaderna i biodiversitet berodde på hur effektiv ogräsbekämpningen var, inte om grödan var HT eller ej. Generellt fick HT- sockerbeta och -majs endast en aktiv herbicidsubstans, senare och färre besprutningar och mindre mängd jämfört med de konventionella fälten. I raps fanns ingen signi fikant skillnad. Det bör nämnas att inga förändringar av odlingssystemet gjordes för HT-grödorna förutom besprutning. I USA och Kanada har introduktionen av GMHTgrödor åtföljts av praktiska förändringar till exempel conservation harvning [6, 34]. Insekticidanvändning Odlingen av Bt-majs har endast lett till en liten minskning av insekticidanvändning i bekämpning av herbivora (växtätande) insekter, eftersom endast mindre områden bekämpas med insekticider i konventionell odling. Bt-majsen innebär däremot en mer riktad bekämpning och fältstudier visar på att den transgena majsen ger mindre sidoeffekter på andra artropoder (det vill säga leddjur: spindlar, kvalster och insekter). Vid odling av Bt-bomull har insekticidanvändningen minskat betydligt i alla länder där den odlats [34]. Resistensutveckling Insekter och svamp som utvecklar resistens mot bekämpningsmedel har länge varit ett problem inom jordbruket. Resistensbrytare (som överkommer växtens resistens) i GM-grödor har uppstått främst hos bollworms (larver av olika fjärilsarter) efter 7 8 års exponering för Bt-bomull (vilket är längre än många förutspått). Den första generationen insektresistenta GM-grödor hade en resistens baserad på ett par snarlika Bttoxin medan de Bt-grödor som ligger i förberedelsefasen för introduktion idag har ett flertal resistenser (riktade mot flera receptorer samtidigt hos målorganismen) för att fördröja att växten åter blir mottaglig [33, 38]. Intensiv användning av en och samma herbicid leder förr eller senare till uppkomsten av toleranta/ resistenta ogräs, vilket är 43

44 ett problem även i grödor konventionellt förädlade för herbicidresistens. I USA där glyfosat-toleranta GM-grödor odlats på stora arealer sedan 1996 har ett flertal ogräs utvecklat resistens mot herbiciden [30]. Effekter på icke-målorganismer Ett stort antal studier av negativa effekter på icke-målorganismer är gjorda på olika Bt-toxin utan att finna några större direkta effekter av toxinet. En sammanställning av studier gjorda på effekten av Bt-majs och potatis på olika grupper av artropoder (rovlevande, parasitoider, växtätande och så vidare.) visar ingen generell positiv eller negativ effekt på dessa grupper, även när Bt-grödan jämförs med konventionella obesprutade fält [41]. Däremot fanns effekter, både positiva och negativa, på olika grupper beroende på grödan; fler predatorer i Btpotatis men negativ effekt på parasitoider i Bt-majs. Den undersökta parasitoiden är dock specialiserad på skadegöraren, varför en effektiv kontroll direkt påverkar dess specialiserade fiender. I jämförelse med besprutade konventionella grödor hade Bt-fälten en positiv effekt på de studerade artropodgrupperna. På senare år har forskare genom att utnyttja RNAi (RNAinterferens)-teknik tagit fram grödor med syftet att göra dem mer specifikt riktade mot en art skadedjur jämfört med de proteiner som Bt-generna kodar för [2, 18, 27, 37]. Utkorsning Sannolikheten för spridning av gener från fält till bestånd av vilda släktingar kan minimeras om hänsyn tas till förökningssätt och förekomsten av kompatibla arter som blommar under samma period. Det är känt att hybridisering mellan grödor och vilda släktingar kan ske [15]. Ett exempel är rapsen vars pollen kan spridas upp till 3 km och som kan hybridisera med ett flertal växter som förekommer i den svenska floran. I Nordamerika har man funnit GMHT-hybrider mellan raps och rybs [8, 14]. HT-krypven (en grässort) testas utomlands för användning till golfbanor men HT-genen har i provodlingarna påträffats i icketransgent gräs [14]. Som tidigare nämnts har den naturliga selektionen större effekt på spridningen än genflödet [9], varför man måste se till vad konsekvensen skulle bli om utkorsning sker. Ett flertal strategier (utnyttjande bland annat RNAi-teknik) är också under utveckling för att förhindra utkorsning. 44

45 Effekter på jordorganismer Bt-toxin förs över till marken främst genom rotavsöndring och växtdelar som blir kvar efter skörd. Toxinet kan bli kvar i marken genom inbindning till lera och humussyror, men flertalet studier har visat att ingen ackumulering sker över tid [34]. Inga klara negativa effekter av Bt-grödor på jordorganismer har kunnat kopplas direkt till Bt-toxin då effekterna främst berott på skillnader i geografi, temperatur, plantsort och jordtyp. Däremot verkade det i en laboratoriestudie finnas en negativ effekt på mängden mykorrhiza (symbios mellan svamphyfer och växtrötter) [22]. Geninteraktioner och transformationseffekter Själva transformationen kan skapa mutationer i övriga gener i den transformerade växten. Vävnadsodling är dock den domi nerande källan till mutationer [17, 26, 40]. Interaktioner mellan den nya kombinationen av gener kan leda till oavsedda effekter [39], varav vissa är svåra att förutsäga. Förändrade egenskaper hos genprodukten i den nya växten kan uppstå på grund av modifieringar som sker hos den nya värdväxten [31]. Övriga effekter Odlingen av Bt-majs i Europa (med sorter resistenta mot fjärilen majsmott) har inneburit en avkastningsökning på upp till drygt 10 procent. En kvalitetshöjande effekt i flera Bt-majsodlingar har varit en minskning av mängden mykotoxiner (gifter från svamp) i frön [4]. En studie av GMHT-betor visade på en minskning av bränsleåtgången med procent (Fogelfors, person komm.) och en större utredning visade på att de största miljövinsterna skulle vara minskat utsläpp från herbicidtillverkning, transport och besprutning; totalt upp till en 50-procentig energibesparing [3]. Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar Metodutveckling Interspecifik genöverföring av egenskaper Initialt fokuserade utvecklingen av GM-teknologin på att flytta gener mellan organismer. Teknikerna för detta har successivt förfinats och lett till att man med ökad precision kan överföra specifika gener utan att gensekvenser som inte är relaterade till egenskapen följer med. 45

46 Samtidigt har dock betydelsen av att bättre förstå hur den överförda genens egenskaper uttrycks i växten fått en ökande aktualitet. Samspel mellan specifika egenskapsgener och gener som på ett övergripande sätt reglerar till exempel andra tillväxtförlopp har mött ökat intresse, liksom betydelsen för uttrycket av den genetiska omgivningen när en viss gen introducerats. Fördjupade studier av dessa funktioner har ökat förståelsen och precisionen och minskat beroendet av att använda speciella markörgener vid överföringar. Den snabbt ökande mängden av kunskap om gener i förening med alltmer kraftfulla redskap för bioinformatik leder mot en situation där syntetiska gener inte längre är utopiska. Än så länge handlar framgångarna i detta avseende i första hand om kopior av andra organismer och tillämpningar som ligger utanför växtodlingsområdet, men kan i ett framtidsperspektiv aktualiseras. (Bland amerikanska patentansökningar finns sådana som hävdar att man producerat syntetiskt liv.) Intraspecifik modifiering cisgener De ökade kunskaperna har lett till större möjligheter att förstärka uttrycket av artegna gener (eller snarlika gener från närbesläktade arter) genom att duplicera dem. Tekniken kan ses som en medelväg mellan konventionell förädling och genmodi fiering av växtmaterial. Denna förädlingsstrategi förväntas också enklare kunna möta de rådande restriktionerna beträffande genöverföring som finns i EU:s regelverk [23]. I första steget har tillämpningen använts inom medicinområdet, men anses kunna vara en betydelsefull väg mot nästa steg i den gröna revolutionen inom växtodlingsområdet [24]. Epigenetik Ett snabbt växande kunskapsområde är epigenetik [16]. Enkelt uttryckt är det ärftliga men reversibla förändringar i DNA och som inte kräver förändringar av nukleotidsekvenser (den genetiska koden). Ökade kunskaper om dessa system förväntas ge möjligheter att reglera uttryck av befintliga gener. Epigenetiska mekanismer utmanar ofta de mendelska lagarna för nedärvning och flera epigenetiska system förefaller vid första anblicken bryta mot reglerna, eftersom förvärvade egenskaper kan nedärvas. En accepterad uppfattning är dock numera att epigenetiska system spelar en roll i genomens funktion och utveckling över tid [19]. Forskningsområdet är nytt men stora förhoppningar ställs till att det skall ha betydelse för att sätta in förändrade 46

47 gensekvenser i ett ekologiskt och evolutionärt helhetsperspektiv. I jämförelse med de numer förhållandevis rutinbetonade sekvenseringarna av DNA bli det betydligt mer komplext och kommer att kräva samverkan mellan olika kvalificerade kompetenser inom såväl ekologi som bioinformatik och molekylärbiologi [20]. Reglering av växters utvecklingsbiologi Ökade kunskaper om centrala förlopp, växters fysiologi och utvecklingsbiologi har ökat möjligheterna att bättre anpassa växtmaterial för olika ändamål och med olika egenskaper. Med de ökade kunskaperna har det varit möjligt att angripa alltmer komplicerade frågor beträffande förbättrade odlingsegenskaper, ökad produktionsförmåga, minimerade risker för spridning av egenskaper och så vidare. Följande sammanfattning av viktigare insatsområden kan göras: blomning och sterilitetsbarriärer reglering av frögroning reglering av biomassafördelning mellan olika växtdelar/ harvest index effektivisering av fotosyntesprocessen självbefruktning/fertilitet granskning av effekter av transformationsprocessen Resistens mot skadegörare De i dag enda kommersiellt odlade trangena grödorna med insektsresistens bär på gener från jordbakterien Bacillus thuri ng i ensis. Resistens kan dock skapas på flera olika sätt beroende av vad som reglerar skadegörarens samspel med växter. Flera andra ingångar till resistens har med varierande framgång prövats mot såväl skadedjur som växtsjukdomar. Generellt sett har urvalet av växtegenskaper vidgats i takt med bättre förståelse av grundläggande mekanismer för interaktionen mellan skadegörare och växt. Inducerad resistens, som mobiliseras vid angrepp, är fördelaktig eftersom resistensen oftast innebär en kostnad för växten som blir en förlust vid uteblivet angrepp. I ett internationellt perspektiv ligger svensk grundläggande forskning inom området samspel mellan skade görare och växt förhållandevis väl framme. Utrymmet för ett fältekologiskt perspektiv är dock begränsat. Utveckling av metoder för bedömning av GM-grödors ekologi En kritisk granskning av varnande rapporter rörande sidoeffekter av odling av Bt-majs på nyttoinsekter har visat att 47

48 exemplen är orealistiska och att gapet mellan en ekologisk verklighet och teoretisk möjlighet kan vara mycket stort. Generellt finns ett stort behov av relevant ekologisk kunskapsberedskap för på ett kompetent sätt möta frågeställningar som skapas när genmodifierade, såväl som nya icke GM-grödor skall introduceras. Därför är forskningsmetoder rörande invaderande växtarter relevanta även i dessa sammanhang. I princip alla jordbruksgrödor är ursprungligen exempel på införda främmande arter. Flera växtarter som nu betraktas som vanliga inslag i den svenska floran har ganska nyligen införts av människor och spridits, som till exempel lupiner och gatkamomill. För att skapa en svensk kunskapsberedskap behöver två forskningsormåden särskilt beaktas: fördjupade studier av metapopulationsekologiska förlopp och av invaderande växtarter som bakgrund till bedömningar av spridning av modifierade genotyper i naturliga system. principiella studier av populationsgenetiska processer för att stödja resonemang om ekologiska sidoeffekter Näringsinnehåll och industrianpassning av egenskaper GM-baserad förädling ger möjligheter till att producera grödor med skräddarsydda egenskaper för olika ändamål [1]. För svenskt vidkommande är industripotatis med förändrat stärkelse innehåll ett exempel. Under utveckling är också olika förändringar av växters oljeproduktion för industriell användning. Det ligger också ett stort värde i möjligheten att styra fördelningen av växters resurser, exempelvis att överföra havrens förmåga att lagra olja i endospermet (näringen runt frö - an laget) till andra sädesslag. Generellt sett skulle det vara värdefullt att kunna förskjuta växters produktion av kolhydrater i riktning mot olja. Att det går att framställa växter som svarar mot specifika näringskrav är ingen nyhet då det lyckats med det Gyllene riset, det vill säga ris med införd karotenproduktion (som omvandlas till A-vitamin i människokroppen [29]. Metaboliska förändringar Alla organismer har ett komplext nätverk av biokemiska reaktioner och större kunskap om dessa skulle vara till stor hjälp inom GMO-forskningen. Kunskap om biokemiska processer, 48

49 som till exempel enzymfunktioner är viktigt för att kunna förstå vad som sker med det uttryckta proteinet i växten och kunna påverka gener, såväl befintliga som introducerade. Ökad eller minskad produktion av vissa ämnen kan leda till förändringar eller blockeringar av syntesvägar som i sin tur påverkar syntes av andra ämnen och så vidare. Forskning om hur olika biosyntesvägar är kopplade och hur dessa mekanismer fungerar vore värdefull för utveckling och utvärdering av GM-grödor. Slutsatser och rekommendationer Behov av en svensk kunskapsberedskap Den industriella forskningen är samlad till ett fåtal företag. Jämfört med den offentliga forskningen har den betydligt större och mer långsiktig finansiering (Monsanto avsätter till exempel 2 miljoner USD/dag). Den snabba utvecklingen av bioteknikområdet och dess tillämpningar har fått stort utrymme i samhällsdebatten och det finns därför anledning att diskutera den offentliga forskningens roll. Den bör vara av hög vetenskaplig kvalitet och skapa en kompetensresurs/kunskapsberedskap som är tillräckligt bred för att ha en granskande roll när det gäller aspekter som risker och nytta med användning av GM-material. Det är också rimligt att den offentliga forskningen driver en grundforskande och kompetensutvecklande verksamhet som på sikt kan finna sin tillämpning i metoder och vetenskaplig insikt av den bioteknologiska verksamheten. Den molekylära biologin är stadd i en mycket snabb utveckling. Därför ställs stora krav på rörlighet om den offentliga forskningen skall kunna fylla den roll som antytts ovan. Detta talar mot fasta strukturer av institutskaraktär. För att rörligheten inte skall leda till ytlighet måste den bygga på en välutvecklad resursbas och en mycket välutvecklad kvalitetsgranskning av projekt. Forskningskvalitet I ett internationellt perspektiv håller svensk forskning rörande vissa grundelement i det molekylärbiologiska hantverket hög kvalitet. Det kompetitiva systemet för resurstilldelning bygger på kollegial granskning av projektförslag i forskningsråd och stiftelser. Den kortsiktiga projektfinansieringen innebär en svaghet eftersom den inte medger etableringen av rimligt stabila välutrustade fasta resurser med kompetensbärande forskare. 49

50 Den finansiering som större stiftelser och anslags system till exempel Linné-anslag och större fleråriga forskningsprogram som bekostas av exempelvis SSF, Vinnova och MISTRA bidrar starkt till att skapa den sistnämnda typen av strukturer som medger ett bredare utbud av projekt. Resurstill del nings systemets kvalitet styrs i stor omfattning av den kompetetiva mekanismen. Aktuella forskningsbehov Grundforskning Under Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar ovan har listats ett antal forskningsområden där ytterligare insatser behövs och områden för att kunna säkerställa en utvecklande och granskande vetenskaplig förmåga. Särskilt kan betonas följande: Mekanismer som bidrar till egenskapsförstärkande effekter genom påverkan av genuttryck Epigenetiska mekanismer och deras utnyttjande Utveckling av ekologiska metoder och begrepp som gör det möjligt att bedöma riskerna med att introducera vissa GMväxter i naturliga och skapade ekologiska system I ett folkligt perspektiv har etiska aspekter kopplats till alla former av molekylärbiologisk manipulering på ett sätt som skapat hårda motsättningar. Särskilt publikt provocerande har herbicidtolerans på grödor som majs, soja och ris varit. Det är viktigt att man på ett vetenskapligt och publikt tro värdigt sätt kan redovisa vilka förändringar av den odlade grödan som man åstadkommit eller vill åstadkomma och vilka miljö risker/vinster och ekologiska sidoeffekter detta kan ha. Tillämpningsanknuten forskning och utveckling Ökad förståelse för de mekanismer som styr växters utveckling inkluderande blomningsförlopp, frövila/groning och biomassaallokering Utveckling av möjligheterna att i ökad omfattning gynna både inducerad och konstitutiv resistens mot skadegörare Utveckling av bättre fodergrödor med god härdighet under svenska odlingsbetingelser. Särskilt intressanta är möjligheterna att finna proteingrödor exempelvis baljväxter som har tillfredsställande odlingstrygghet och minskat pesticidberoende 50

51 Fler och bättre industrigrödor med högre avkastning. Särskilt med avseende på grödor för specifika industriändamål Ökad och intensifierad samverkan i samordnade fältförsök där både positiva och negativa erfarenheter kan registreras och utvärderas För att GM-växters egenskaper skall kunna utnyttjas på rätt sätt krävs aktiv forskning rörande utveckling av hela odlingssystem. Forskningspolitiska överväganden Grundforskningsinriktad svensk spetsforskning finns inom flera områden, men avståndet är fortfarande långt till produkter som via patentprocess och genotyputveckling ger praktiska resultat. Utvecklingen ligger i stor utsträckning hos den kommersiella forskningen och i många fall utan anpassning till svenska odlingsförhållanden. En kunskapsberedskap baserad på offentlig forskning är nödvändig för att på ett insiktsfullt sätt följa och granska den information och det material som produceras av den starka industriella forskningen som de multinationella företagen representerar. Frågorna rörande GM-grödor och -sorter står inför ett vägval. Antingen måste en seriös satsning göras för att på olika sätt få ökad kunskap om odlingsmaterialets egenskaper eller också lämnas utvecklingsarbetet till internationella marknaden, där fokus ligger på andra odlingsregioner till exempel Centraleuropa och Nordamerika. En fördjupad analys av vilken roll och inriktning svensk offentlig forskning skall spela är därför nöd vändig. En starkare tillämpad (statligt styrd) forskning med fokus på användning kan också göra att samhället kan medverka till kommersiella GMO med en bättre miljöprofil. Angelägna insatser för att stärka tillämpad forskning och utredning med tester av nya grödor/sorter för svensk växtodling. Förenklad byråkrati försöksodling och godkännande inom EU anses så komplicerat att mycket forskning har flyttats. Forskning på grödor och egenskaper som skulle vara av specifikt intresse för Europa har lagts på is. Av satsningarna för att få fram en ny sort (GM) utgörs enligt uppgift från Monsanto 60 procent (60 miljoner USD) av kostnaderna av själva godkännandeprocessen. Problemet ligger inte på vetenskaplig eller statlig nivå, utan när besluten ska tas politiskt. 51

52 Sökandet efter gener med specifika egenskaper biopro spektering är ett mödosamt och komplicerat arbete som dessutom omges av ett omfattande kontrollnät beträffande ägande- och nyttjanderätt, egenskapsstabilitet och så vidare. För det vetenskapliga arbetet är tillståndsgivningen för experimentellt arbete med GM-material på EU-nivå krånglig, tidsödande och dyr (cirka kr). Ett tydligt önskemål om bättre samordning av försöksverksamheten och mer nyanserad bedömning av ansökningarna om tillstånd för fältförsök uttrycks bland berörda i den intervjuade panelen. 52 Referenser 1. Genetically modified plants for food use and human health-an update. The Royal Society, T.R. Society, Editor. 2002: London, UK. 2. Baum, J.A., et al., Control of coleopteran insect pests through RNA interference. Nature Biotechnology, 25(11): p Bennett, R., et al., Environmental and human health impacts of growing genetically modified herbicide-tolerant sugar beet: a life-cycle assessment. Plant Biotechnology Journal, 2(4): p Brookes, G., The benefits of adopting genetically modified, insect resistant (Bt) maize in the European Union (EU): First results from plantings. 2007, PG Economics Ltd. 5. Brookes, G. and P. Barfoot, Global Impact of Biotech Crops: Socio- Economic and Environmental Effects in the First Ten Years of Commercial Use. AgBioForum, 9(3): p Burke, M. Managing GM crops with herbicides. Effect on farmland wildlife. [cited ]; Available from: 7. Cerdeira, A.L. and S.O. Duke, The current status and environmental impacts of glyphosate-resistant crops: A review. Journal of Environmental Quality, 35(5): p Chandler, S. and J.M. Dunwell, Gene Flow, Risk Assessment and the Environmental Release of Transgenic Plants. Critical Reviews in Plant Sciences, 27(1): p Chapman, M.A. and J.M. Burke, Letting the gene out of the bottle: the population genetics of genetically modified crops. New Phytologist, 170(3): p Chen, R., et al., Transgenic maize plants expressing a fungal phytase gene. Transgenic Research, 17(4): p Conner, A.J., T.R. Glare, and J.-P. Nap, The release of genetically modified crops into the environment. Part II. Overview of ecological risk assessment. The Plant Journal, 33(1): p D'Hertefeldt, T., R.B. Jørgensen, and L.B. Pettersson, Long-term persistence of GM oilseed rape in the seedbank. Biology Letters, 4(3): p Dodo, H.W., et al., Alleviating peanut allergy using genetic engineering: the silencing of the immunodominant allergen Ara h 2 leads to its significant reduction and a decrease in peanut allergenicity. Plant biotechnology journal, 6(2): p Duke, S.O. and S.B. Powles, Glyphosate: a once-in-a-century herbicide. Pest Management Science, 64(4): p Ellstrand, N.C., H.C. Prentice, and J.F. Hancock, Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives. Annual Review of Ecology and Systematics, 30(1): p Fire, A., et al., Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans. Nature, 391(6669): p

53 17. Forsbach, A., et al., A comprehensive characterization of single-copy T-DNA insertions in the Arabidopsis thaliana genome. Plant Molecular Biology, 52: p Gordon, K.H.J. and P.M. Waterhouse, RNAi for insect-proof plants. Nature Biotechnology, 25(11): p Grant-Downton, R.T. and H.G. Dickinson, Epigenetics and its Implications for Plant Biology. 1. The Epigenetic Network in Plants. Annals of Botany, 96(7): p Grant-Downton, R.T. and H.G. Dickinson, Epigenetics and its Implications for Plant Biology 2. The 'Epigenetic Epiphany': Epigenetics, Evolution and Beyond. Annals of Botany, 97(1): p Holland, J.M., The environmental consequences of adopting conservation tillage in Europe: reviewing the evidence. Agriculture Ecosystems & Environment, 103(1): p Icoz, I. and G. Stotzky, Fate and effects of insect-resistant Bt crops in soil ecosystems. Soil Biology and Biochemistry, 40(3): p Jacobsen, E., The Canon of Potato Science: 6. Genetic Modification and Cis- and Transgenesis. Potato Research, 50(3): p Jacobsen, E. and K.N. Nataraja, Cisgenics Facilitating the second green revolution in India by improved traditional plant breeding. Current Science, 94: p James, C., Global status of commercialized biotech/gm crops: ISAAA Brief No. 37. ISAAA: Ithaca, NY Latham, J.R., A.K. Wilson, and R.A. Steinbrecher, The mutational consequences of plant transformation. Journal of Biomedicine and Biotechnology, 8: p Mao, Y.-B., et al., Silencing a cotton bollworm P450 monooxygenase gene by plant-mediated RNAi impairs larval tolerance of gossypol. Nature Biotechnology, 25(11): p Newell-McGloughlin, M., Nutritionally Improved Agricultural Crops. Plant Physiology, 147(3): p Potrykus, I., Golden Rice and Beyond. Plant physiology, 125(3): p Powles, S.B., Evolved glyphosate-resistant weeds around the world: lessons to be learnt. Pest Management Science, 64(4): p Prescott, V.E., et al., Transgenic Expression of Bean α Amylase Inhibitor in Peas Results in Altered Structure and Immunogenicity. Journal of agricultural and food chemistry 53(23): p Romeis, J., M. Meissle, and F. Bigler, Transgenic crops expressing Bacillus thuringiensis toxins and biological control. Nature Biotechnology, 24(1): p Sanchis, V. and D. Bourguet, Bacillus thuringiensis: applications in agriculture and insect resistance management. A review. Agronomy for Sustainable Development, 28(1): p Sanvido, O., et al., Ecological impacts of genetically modified crops. 2006, Agroscope Reckenholz-Tänikon: Zurich. 35. Shipitalo, M.J., R.W. Malone, and L.B. Owens, Impact of glyphosatetolerant soybean and glufosinate-tolerant corn production on herbicide losses in surface runoff. Journal of Environmental Quality, 37(2): p Shrawat, A.K., et al., Genetic engineering of improved nitrogen use efficiency in rice by the tissue-specific expression of alanine aminotransferase. Plant biotechnology journal, 6(7): p Soberon, M., et al., Engineering Modified Bt Toxins to Counter Insect Resistance. Science, 318(5856): p Tabashnik, B.E., et al., Insect resistance to Bt crops: evidence versus theory. Nature Biotechnology, 26(2): p Weaver, S.A. and M.C. Morris, Risks associated with genetic modification: an annotated bibliography of peer reviewed natural science publications. Journal of Agricultural and Environmental Ethics, 18: p Wilson, A.K., J.R. Latham, and R.A. Steinbrecher, Transformationinduced mutations in transgenic plants: Analysis and biosafety implications. Biotechnology and Genetic Engineering Reviews, 23: p Wolfenbarger, L.L., et al., Bt Crop Effects on Functional Guilds of Non-Target Arthropods: A Meta-Analysis. PLoS ONE, 3(5): p. e

54 54

55 inom skogsbruk Tentativ praktisk användning av transgena träd och hur den kan tänkas påverka miljön Den traditionella växtförädlingen av träd är idag begränsad till de träd, eller det genetiska material om man så vill, som idag växer i våra skogar. Dessa träd är inte nödvändigtvis så väl anpassade för att möta de krav som dagens och framtidens skogs- och förädlingsindustri ställer. Att just dessa träd finns att tillgå beror dels på en individuell framgång hos det enskilda trädet men också på att trädets förfäder också varit framgångsrika under de förutsättningar som rådde under deras levnadstid. Men förutsättningarna förändras. Klimatet är till exempel inte stabilt över tiden och variationer i temperatur- och nederbördsförhållanden ställer ständigt nya krav på flora och fauna. Det är också troligt att ändrade skogsbruksmetoder förändrar förutsättningarna, vilket också kan återspeglas i nya krav på träden. Förhållandena i betningstryck och näringstillgång i ett plantagebaserat skogsbruk skiljer sig väsentligt från de förutsättningar som råder under en mer traditionell skogsbruksform. Vidare är det inte säkert att de egenskaper som gör ett träd framgångsrikt sammanfaller med de önskemål som mänskligt utnyttjande ställer på trädråvaran. Medan ett träd uppnår framgång genom att på ett effektivt sätt överleva till sin sena reproduktion och väl där ge upphov till konkurrenskraftig avkomma, så definieras ett framgångsrikt skogsbruk i termer av produktivitet eller kvalitet. Därmed finns det sannolikt en potential till förbättringar i de egenskaper hos träd som är viktiga för skogsindustrin. I detta avseende kan genetiskt modifiering av träd komma att spela en viktig roll i fram tiden. Det finns en mängd tänkbara egenskaper hos träd som kan förändras m.h.a. genetiska metoder. Några av de främsta och de mest realistiska att kunna användas inom en rimlig framtid är: En förbättrad produktion genom ökad tillväxt. Förändrade fiberegenskaper för effektivare massaframställning Bättre resistens mot skadeinsekter eller herbicider [1]. Förändringar som medför ökad tolerans mot olika typer av abiotisk stress, såsom torka eller köld. 55

56 Kontroll av blomning [2] Restaurering av förorenad mark där träd genetiskt modifi - erade för ökat upptag och resistens kan komma till användning [3 5]. Tillväxt/produktion Tillväxten hos träd kan påskyndas både genom förändringar i växtegna gener eller genom införande av genetiskt material från andra växter. Laborativa studier har visat att gener från blomman backtrav, Arabidopsis, som styr produktionen av växthormonet gibberellin har förbättrat tillväxten hos aspar odlade i växthus. Förändringen medförde både snabbare tillväxt och högre biomassaproduktion hos juvenila (unga) träd [6]. Vidare har förändrad funktion av en växtegen promotor (en genetisk kodsekvens som styr genens uttryck) också förbättrat tillväxten hos aspar i en tvåårig studie i växthus [7]. Ökad tillväxt skulle kunna generera positiva effekter rent ekonomiskt eftersom produktiviteten i skogsbruket höjs, och ger skogsindustrin större möjlighet att tillmötesgå en ökad efter frågan av skogsprodukter i framtiden. Ökad tillväxt i produktionsskogar skulle också kunna vidga handlingsutrymmet vad beträffar åtgärder för ökad naturhänsyn. Mer orörd skog skulle kunna avsättas i reservat samtidigt som produktionen kan upprätthållas på ett tillfredställande sätt på övriga ytor. Kvalitet För massaindustrin är kvalitén på massaveden av stor betydelse. För att producera högkvalitativt papper måste pappersmassan i största möjliga mån vara fri från lignin (vedämne). Att uppnå detta industriellt är en kostsam process, som kräver användande av både energi och miljöfarliga kemikalier. Genetisk modifiering av träd lämpliga för massaframställning kan här ha påtagliga fördelar både ekonomiskt och miljömässigt. Förändrad ligninhalt i ved har på genetisk väg uppnåtts i både björk och asp [8, 9]. Fältförsök med genetiskt modifierade aspar i Frankrike och England har också visat på stabila förändringar i ligninstrukturen över flera år. Dessa förändringar har också genererat förbättrade egenskaper för massaframställning med en minskad förbrukning av kemikalier som följd [8]. Resistens Att ta fram växter resistenta mot diverse skadedjur har alltid varit ett prioriterat område inom växtförädlingen. Det har dock visat sig svårt att upprätthålla de positiva effekterna av en sådan resistens över en längre tid. Med tiden uppvisar skadedjuren ofta en tolerans mot de tidigare resistenta växtlinjerna 56

57 vilket gör växtförädling för resistens till en tidskrävande och ständigt pågående process. Under förhållanden med svåra angrepp har användandet av insekticider (insektsgifter) därför ofta varit den åtgärd som funnits att tillgå. Resistens mot skade djur har också uppnåtts genom genetisk modifiering och kan utgöra ett miljömässigt bättre alternativ jämfört med användandet av insekticider [10]. En vanlig modifieringsform är införandet av gener från Bacillus thuringiensis vilket gör att växten kan producera sitt eget insektsgift, så kallade cry-proteiner. Mer än 150 olika cry-proteiner har identifierats[11] och har olika grader av giftighet för olika insektsgrupper, Cry3Aa är till exempel mycket giftigt för växtätande skalbaggar medan cry1 och cry2 är effektiva med fjärilslarver [12, 13]. Man kan därför välja toxin beroende vilket skadegörare (målorganism) man vill skydda växterna mot. Laborativa försök med aspar har visat att dessa insektsgifter kan vara högst effektiva bekämpningsmedel mot bland annat bladbaggar. Aspar genetiskt modifierade för resistens utsattes i dessa försök för mindre betningsskador och mortaliteten hos bladbaggarna var hög oavsett vilket levnadsstadium som undersöktes [14]. Remediering restaurering av förorenad mark Restaurering av förorenad mark med hjälp av växter kan ske antingen genom att växten tar upp den aktuella substansen eller genom att växtenzymer bryter ner substansen till mindre miljöskadliga beståndsdelar. Effektiviteten är dock beroende av en mängd olika fysiologiska och morfologiska karaktärer hos växten. För att få god effektivitet krävs till exempel att växten har ett högt upptag i förhållande till biomassan, samtidigt som växten har en hög biomassatillväxt. Att genom genetisk modifiering kunna kombinera olika fördelaktiga karaktärer skulle därför kunna göra denna teknik till ett attraktivt och kostnadseffektivt alternativ till traditionella metoder [15]. Att i detta syfte använda sig av träd har en rad fördelar jämfört med många andra växter. Exempelvis så har aspar relativt hög tillväxt och djupt penetrerande rötter. Träd är också relativt lätta att skörda. Genetisk modifiering av aspar har också lett till förbättrade restaureringsegenskaper i laborativa och småskaliga fältförsök [4, 5]. 57

58 Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området Lärosäte: Univ Helsinki Forskare: Dr. Kuparinen, Dept Math & Stat, Inriktning: Riskbedömning av genspridning från transgena träd; modellering Forskare: Dr. Pasonen. Inriktning: Effekter av transgena träd på nedbrytnings processer Lärosäte: Finnish Forest Res Inst. Forskare: Dr. H. Tiimonen, Inriktning: Växtätares respons på transgena träd Lärosäte: Univ Jyväskylä Forskare: Dr. T Kotilainen, T, Dept Biol & Environm Sci, Inriktning: Effekter av transgena träd på nedbrytnings processer Lärosäte: SLU, Inst för vilt, fisk och miljö. Umeå Forskare: Dr. J. Hjältén, Dr T. Heberlein Lärosäte: Umeå Universitet Forskare: Dr. A Wennström, Dr. B. Strömberg Inriktning: Växtätares response på transgena träd, Effekter av transgena träd på nedbrytningsprocesser och biodiversitet hos nedbrytare. Undersökning av människors attityder mot transgena träd. Internationellt samarbete: Dr. G. Pilate, INRA, Frankrike; Dr. T Whitham och C. LeRoy. NAU, USA. Lärosäte: UPSC, SLU och Umeå Universitet Forskare: Många! Se hemsida. Inrikning: Grundläggande växtprocesser; blomming, tillväxt, vedstruktur mm. Internationellt samarbete: Omfattande! Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren ( ) av relevans för Sverige En litteratursökning med hjälp av Web of Knowledge och sökorden transgenic trees and environmental risks eller transgenic trees and biosafety eller GM trees and ecological risks samt ett identiskt sök men med ordet trees utbytt mot crops genomfördes. Resultaten blev att 1379 publikationer som rörde grödor (crops) och 79 publikationer som rörde träd (trees) och miljörisker hittades (Figur 1). 58

59 Grödor Träd 120 Antal publikationer Figur 1. Antal publikationer i Web of Knowledge år som behandlar miljörisker och transgena grödor respektive träd. Detta innebär att publikationer som behandlar miljörisker med träd bara utgör 5 6 procent av publikationerna jämfört med grödor. I båda fallen finns en ökning av publikationstakten fram till och med cirka 2003, då takten verkar plana ut. Publikationerna som rörde träd och miljökonsekvenser var jämt fördelade på många olika tidskrifter (39 publikationer), tex Journal of Forestry (3 publikationer), Forest Chronicle (2), Ecological Modelling (2), Tree genetics and Genomes (2), Silva Fennica (2) samt återfanns i publikationer av proceedings från ett antal internationella konferenser (12) och bokkapitel (19). De författare som publicerat mest inom området var Steven Strauss, Oregon State University, USA (10 publikationer), Amy Brunner, Virginia Polytechnic Institute, USA (5) Steven DiFazio, West Virginia University, USA. (4), Rickard Meilan, Purdue University, USA (4) samt Mattias Fladung, Institute for Forest Genetics und Forest Tree Breeding, Germany. Resultaten indikerar en viss övervikt för publikationer från Nordamerika. Det bör dock påpekas att i majoriteten av studierna är inte en utvärdering av risker huvud innehållet. Slutsatsen av den här mycket generella analysen är att intresset för studier av miljökonsekvenser av transgena träd fortfarande är ganska svagt internationellt. 59

60 Sammanfattning miljökonsekvenser Riskanalys består i princip av två delar: Den första belyser sanno likheten att en händelse inträffar och den andra hur allvarlig konsekvensen av en händelse är. Det här kan tyckas enkelt men är i verkligheten mycket mera komplicerat eftersom många samverkande variabler kan påverka både sannolik heten och konsekvenserna av en händelse. Under senare år har ett stort antal översiktsartiklar publicerats där eventuella miljökonsekvenser med transgena träd diskuteras [16 25]. De är dock inte utformade som några strikta risk analyser utan miljökonsekvenserna diskutera och belyses ur ett mera generellt perspektiv. Tillgången på empiriska data som belyser miljökonsekvenser med transgena träd är dock mycket begränsad och det innebär att den mesta av diskussionen baseras på erfarenheter från transgena grödor eller på rent teoretiska grunder [26, 27]. Ett mindre antal växthusstudier samt ett ännu mindre antal mindre fältexperiment har dock genomförts [9, 14, 28 32]. Huvudmålsättningen med många av dessa studier är dock att utvärdera produktions- eller kvalitetsrelaterade effekter av en användning snarare än miljökonsekvenser [8, 12, 33 36]. De mest diskuterade konsekvenserna sammanfattas nedan. Genspridning En av de mest diskuterade miljökonsekvenserna är risker som kan uppstå om transgener sprids till närbesläktade arter via pollenspridning och hybridisering, alternativt att transgena växter sprid utanför plantager via fröspridning eller rotskott. Miljökonsekvenser av en sådan genspridning kan potentiellt bli omfattande eftersom även relativt små skillnader i genuppsättning eller utseende hos träd kan medföra stor påverkan på biodiversitet och ekosystemfunktioner (nedbrytningshastighet, markens näringsinnehåll och nedbrytarsamhällets sammansättning) [37, 38]. Erfarenheter från grödor visar att genspridning är vanligt före kommande och mycket svår att undvika [39, 40]. Hastigheten och omfattningen genspridningen är dock beroende på hur stor fitnessfördel (ökning av den relativa reproduktionsframgången) transgenen ger bäraren. Om genen ger en påtagligt ökad fitness, till exempel som fallet kan vara med trans gener som ger motståndskraft mot skadegörare eller sjukdomar, sker genspridningen betydligt snabbare [27, 41]. 60

61 Fältundersökningar av genflöde mellan olika poppelbestånd i kombination med modellering av genspridning från trans - gena popplar visar, under de valda förhållandena och med gjorda antaganden, att om träden innehåller en neutral transgen (en gen som inte ger någon fitnessfördel för bäraren) så kommer frekvensen av transgenen att vara cirka 1 procent i de naturligt be stånden efter år för att sedan inte öka i frekvens. Men om transgenen ger fördelar i form av ökad tillväxt och överlevnad kommer proportionen i populationen att fortsätta öka i en jämn takt [41, 42]. Det innebär att risken för genspridning troligen är störst för transgener som ger ökad konkurrenskraft för träden. Det effektivaste sättet att förhindra genspridning är naturligtvis att förhindra blomningen i träd och betydande ansatser görs för att hitta vägar att kontrollera trädens blomning [43]. Det är dock osäkert om man under överskådlig framtid kommer att lyckas helt kontrollera blomning hos träd [44]. Detta gör att man troligen måste acceptera en viss genspridning och hitta vägar att minimera eventuell negativ miljöpåverkan som en följd av detta genom att till exempel undvika att plantera transgena träd i anslutning till känsliga områden, som reservat. Man kan också begränsa genspridningen genom att isolera planteringar av transgena träd från närbesläktade arter, med hjälp av buffertzoner och så vidare. [40]. Eftersom DNA från växter (oberoende av om växten är genmodifierad eller inte) kan stanna kvar i marken under en längre tid finns en risk att gener sprids till mikroorganismer, så kallad horisontell genspridning [45, 46]. Det symbiotiska förhållandet mellan till exempel svampar och träd (mykorrhiza) har ansetts öka sannolikheten för en horisontell genspridning [47]. Man har dock inte kunnat påvisa någon sådan genspridning mellan aspar genom mykorrhiza, trots optimala för hållanden i laboratorie miljö [47]. Detta tyder på att horisontell genspridning troligt vis är mycket ovanlig i naturen, men samtidigt kan de miljö mässiga konsekvenserna av en sådan företeelse ibland vara svåra att överblicka, delvis beroende på den bristande kunskapen om markprocesser [46, 48]. Genspridning från introducerade arter eller transgena träd anses vara ett verkligt hot mot biologiska system eftersom processen troligen är irreversibel. Det är sannolikt att genspridning kommer att ske från transgena träd om när besläktade arter finns i den närmaste omgivningen, om inte gen-spridning effektivt förhindras. De miljömässiga följderna 61

62 av genspridning är dock svårbedömda på grund av den nästan fullständiga av saknaden av vetenskapliga data samt att processen påverkar skogssystem under mycket lång tid. Men här finns en viss erfarenhet från genspridning från till exempel introducerade arter som kan användas för att utvärdera konsekvenserna av en eventuell genspridning. Det är inte troligt att man inom den närmaste framtiden kan utveckla metoder som helt kontrollerar blomningen vilket gör att man troligen måste acceptera ett visst mått av genspridning, men metoder bör utvecklas för att minimera eventuell negativ miljöpåverkan. Det verkar idag osannolikt att horisontell genspridning uppkommer, men skulle det inträffa kan följderna i vissa fall vara mycket svåra att förutsäga och överblicka. Påverkan på icke-målorganismer Oförutsedda effekter på icke-målorganismer har identifierats som ett potentiellt stort och svåranalyserat problem som uppstår när en egenskap som förändrats i det transgena trädet på ett oplanerat sätt påverkar en annan organism. Konsekvenserna av en sådan påverkan beror naturligtvis på graden av på verkan samt vilken kategori av organism som påverkas. Om det är: a) för oss fördelaktiga arter, till exempel naturliga fiender till skade görare eller pollinatörer; b) icke-mål växtätare; c) mark organismer; d) hotade arter; c) nyckelarter för biodiversitet [49], [50], [51]. Beroende på arternas roll i näringsväven kan på verkan på miljön och andra ekosystemtjänster bli liten eller stor. Sannolikheter för och konsekvenser av påverkan på icke-målorganismer har huvudsakligen undersökts och diskuterats i relation till transgener i grödor och träd med ökad resistens mot naturliga fiender, till exempel Bt-resistens [13, 52 60], men kan potentiellt också uppträda vid modifieringar som förvändas vara neutrala, det vill säga inte påverka andra organismer än träden själva [30, 61]. I laboratoriemiljö har larver av Monarkfjärilen visat sig påverkas negativt av pollen från Bt-majs [57] men det är ganska osannolikt att Bt-majsen utgör något hot mot fjärilen under naturliga förhållanden [60]. Även sekundära effekter på rovdjur som tagit bladätande larver på Bt-växter har rapporterats [52], vilket visar att påverkan på en organism kan fortplantas uppåt i näringsväven och därigenom ge upphov till oförutsedd påverkan på ickemålorganismer. 62

63 Det finns dock idag inga klara resultat som tyder på att påverkan på icke-målorganismer kommer att bli ett stort problem med transgena träd. Men man bör ha i åtanke att träd utgör livsmiljö för ett stort antal arter och basen för en komplicerad näringsväv, vilket ökar risken att icke-målorganismer kan påverkas. Empiriska undersökningar av effekter av transgena träd på icke-målorganismer saknas nästan helt. Sammanlagt 21 fältexperiment med transgena träd som besitter insektsresistens finns rapporterade, men de har nästan uteslutande utvärderat effekter på målorganismer och inte eventuell påverkan på icke-målorganismer. Det finns därför ett stort behov av fältexperiment där både kommersiella och miljörelaterade frågor undersöks samtidigt. De riskbedömningar som görs innan kommersialisering av GMO medges innefattar dessa typer av bedömningar, men är beroende av ett gott faktaunderlag. Förändringar i samspelet mellan arter som en följd av användning av transgena träd med insektsresistens kan också påverka icke-målorganismer. Långvarig användning av insekticider har visat sig förändra de djursamhällen som lever på träd. Risken för sådana förändringar måste undersökas innan en kommersiell användning av insektsresistenta transgena träd påbörjas. Även genetiska förändringar som har en neutral effekt på trädens fitness eller motståndskraft mot naturliga fiender kan ha oavsedda effekter på icke-målorganismer. Det är ganska väl känt att händelser under tranformeringsprocessen, till exempel positionseffekter, pleiotropiska effekter (att transgenen påverkar flera egenskaper hos växten) är vanliga och kan skapa variation i genuttrycket som ger sekundära oförutsedda förändringar i växtens egenskaper. Detta kan i sin tur påverka icke-målorganismer. Det finns tydliga indikationer på att sådana effekter kan uppträda. Vissa forskare [9, 61] rapporterar att de förändringar de fann i insekters utnyttjande av transgena träd inte kunde förklaras av förändringar i lignininnehållet från transgenerna utan att andra sekundära förändringar måste ha uppstått. Transgena aspar med förändrad sukrossyntes uppvisade förändringar i koncentration av fenoliska substanser, vilket troligtvis är förklaringen till varför de transgena asparna utnyttjades mindre av växtätande skalbaggar [30]. 63

64 Sekundära förändringar i trädens egenskaper som en följd av transformeringsprocessen är troligen ganska vanligt förekommande och bör ägnas viss uppmärksamhet, eftersom de potentiellt kan påverka både det kommersiella värdet och ge upphov till oförutsedda miljöeffekter. Med den kunskap som finns idag är det oftast svårt att uttala sig om den relativa betydelsen av av dessa sekundära förändringar. Påverkan på icke-målorganismer är mycket komplicerat att studera eftersom det innefattar en mängd indirekta interaktioner. Den kan troligen bli ett reellt problem vid en storskalig kommersiell användning av transgena träd. Men på grund av en skriande brist på vetenskapliga studier, samt oklarheter i hur problemet ska angripas rent metodologiskt [62], går det idag inte att ge några klara förutsägelser om problemets omfattning, dess konsekvenser, eller hur det kan undvikas. Ekosystemprocesser En användning av transgena träd kan troligen också påverka viktiga ekosystemprocesser, till exempel nedbrytning. Tidigare studier har visat att en förändring i nedbrytningshastighet och markens näringsinnehåll påverkar ekosystem både i land- och vattenmiljö [63], [38], [64], [37], [65]. Förändringar i lignininnehåll eller fiberkaraktärer hos transgena träd påverkar potentiellt förnakvalitén och därigenom också nedbrytningsprocesser. De få studier som adresserat frågan ger inga entydiga resultat. Förna från transgena träd med lägre ligninhalt producerade mera koldioxid under nedbrytningen än förna från ickemodifierade aspar vilket indikerar en snabbare nedbrytningshastighet, men biomassan eller diversiteten i det mikrobiella nedbrytarsamhället påverkades inte [66]. I en finsk studie av transgena björkar med att ökat uttryck av nedbrytningsenzymet kitinas IV påverkades inte biomassan av mikrober och svampar och de mindre förändringar i antalet nematoder tillskrevs pleiotropa (påverkan på flera gener) effekter snarare än förändringar i kitinasuttryck. Att undersöka och utvärdera konsekvenser av transgena träd på nedbrytningsprocesser och markorganismer är dock mycket svårt på grund av att det fortfarande saknas grundläggande kunskap om viktiga markprocesser [23], [67]. En utvärdering försvåras ytterligare av trädens livslängd och de mycket långsiktiga effekter som kan bli aktuella, men understryker samtidigt betydelsen av långsiktiga fältexperiment. 64

65 Det är högst sannolikt att en användning av transgena träd kommer att påverka ekosystemprocesser men det samma gäller också en användning av exoter (införda trädarter) eller förändrade skogsbruksmetoder, till exempel ökad gödsling. Det finns idag ingenting som tyder på att transgener är särskilt problematiska i detta avseende. Men det innebär naturligtvis inte att man kan ignorera en eventuell påverkan på ekosystem processer; sannolikheten för och följderna av sådana händelser måste utvärderas och vägas in i en miljökonsekvensanalys av transgena träd. Processer som påverkar nyttoaspekten Det finns också konsekvenser av planterandet av transgena träd som inte nödvändigtvis kan definieras som miljökonsekvenser, utan snarare påverkar själva nyttoaspekterna med dem. Problemet är inte heller specifikt för transgena organismer, utan har länge varit ett problem vid normal växtförädling och odling. Vi anser dock att de bör belysas i den här genomgången. Det första problemet rör anpassningar hos skadegörare till insekticider eller resistenta linjer av träd något som är ett välkänt problem inom jordbruket. Studier har visat att populationer av bladbaggen Chrysomela tremula utvecklade resistens mot Bt-toxin både i laboratoriemiljö och i fält, vilket skulle reducera användbarheten av transgena träd med Bt-resistens [29, 68]. Vidare finns även en uppenbar risk att sekundära skadegörare ökar i antal och blir ett lika stort problem som de primära om förekomsten av den primära arten minskar på grund av till exempel användning av transgena träd med Bt-toxiner. Problem med sekundära skadegörare finns rapporterade från odlingar med GM-grödan Bt-bomull [67] och trädens långa livslängd kan potentiellt öka risken för sådana utbrott. Sammanfattning och slutsatser All mänsklig aktivitet som innebär utnyttjande av naturresurser medför miljöpåverkan och här utgör naturligtvis inte användning av transgena träd något undantag. Miljökonsekvenser associerade med transgena träd bör därför utvärderas i förhållande till likartade icke GM-strategier, (till exempel substantial equivalence, [69]). 65

66 Skogsbruk bedrivs idag i en rad olika former. Produktionsskogsbruk i Sverige bedrivs till stor del genom plantering av förkultiverade plantor på skogsmark, men föryngring genom fröträdsställningar är också utbrett hos privata skogsägare. Framtida produktionskrav kan dock tvinga fram förändringar inom skogsbruket och ett plantagebaserat skogsbruk kan bli allt vanligare och det beräknas att cirka 35 procent av världens trävarukonsumtion redan idag härrör från en plantagebaserad skogsbruksform [70, 71]. Denna skogbruksform har vissa likheter med jordbruk och skulle till exempel kunna användas för produktion av träfiberbaserad bioenergi. Skogsbruk kan således bedrivas på olika sätt och det är också möjligt att de potentiella miljö effekterna av transgena träd ser olika ut beroende på vilken skogsbruksform som används. Attityden från samhället kan möjligen också påverkas av hur transgena växter används. Den här genomgången fokuserar på miljökonsekvenser av transgena träd men beskriver även de potentiella fördelarna med en användning för att ge en mera nyanserad bild av föroch nackdelar. Det är tyvärr uppenbart att bristen på solida vetenskapliga data för närvarande omöjliggör en sådan analys. Det finns till exempel ett starkt behov av samordnade fältexperi ment där både nyttoaspekter och miljökonsekvenser belyses. Tyvärr är den typen av experiment mycket svåra att genomföra pga. nuvarande strikta regelverk och starka opinioner mot transgena träd. Relativt få trädslag har använts i fältexperiment med trans - gena träd. Populus (poppel, asp)-arter är klart dominerade (de utgör mer än 50 procent av materialet), men även Pinus (tall)-, Liquidambar (Styraxträd), Eucalyptus, Picea (gran)- och Betula (björk)-arter används [16]. I huvuddelen av experimenten belyses metod frågor (genstabilitet, genutryck) eller grund läggande biologiska frågeställningar [72]. De återstående experimenten berör frågor som rör resistensegenskaper mot skadegörare och klimatiska faktorer samt vedkvalitet eller kemi, medan en försvinnande liten andel av försöken belyser miljökonsekvenser [72]. Samtidigt belyser vår sammanställning ett betydande antal tänkbara miljökonsekvenser och den stora komplexiteten i hur de kan uppträda, vilket gör miljökonsekvensanalyser svåra att genomföra. En fall-till-fall (case-by-case)-utvärdering av miljökonsekvenser är troligen därför nödvändig för en rimlig skattning av risk. Det bör dock också understrykas att många 66

67 av de miljökonsekvenser som beskrivs här inte är unika för transgena träd utan är lika relevanta för exoter eller träd som producerats genom traditionell växtförädling. Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar Genspridning: sannolikheten att den inträffar, miljökonse - kvenser och åtgärder för att förhindra/minimera genspridning (till exempel analys av riskerna för primär respektive sekundär genspridning från utsläppsplatsen i konkurrens). Icke-målorganismer: hur går man tillväga för att utvärdera påverkan på dem? Ekosystemprocesser: sannolikheten att ekosystem processer påverkas och vilka är de långsiktiga effekterna på ekosystemets funktion, till exempel nedbrytning? Attityder: Vilka faktorer påverkar våra (privatpersoners, politikers, beslutsfattares) attityder mot den nya teknologin? Socioekonomiska konsekvenser av en användning av transgena träd Rekommendationer Vår genomgång visar att det finns stora kunskapsluckor när det gäller miljöeffekter av transgena träd. En viktig anledning till detta är bristen på fältexperiment och metoder för utvärdering samt en påtaglig brist på resurser för miljöanalys. Det leder till att vi vill föreslå följande: Det bör utvecklas en nationell strategi för utvärdering av möjligheter och risker, vilket bör leda till större samordnade nationella program. Programmen bör innefatta samordnade tvär/mångvetenskapliga ansatser där både nytta och miljöaspekter belyses (till exempel produktion, miljö, ekonomi, sociologi) Skogsbruket kommer troligen att genomgå stora och snabba förändringar. Miljökonsekvenser associerade med transgena träd bör därför utvärderas i förhållande till likartade icke GM-strategier som blir aktuella i en nära framtid. 67

68 68 Referenser 1. Pena, L. and A. Seguin, Recent advances in the genetic transformation of trees. Trends In Biotechnology, (12): p Brunner, A.M., Revisiting tree maturation and floral initiation in the poplar functional genomics era. The New phytologist, (1): p Cunningham, S.D. and D.W. Ow, Promises and prospects of phytoremediation. Plant Physiology, (3): p Doty, S.L., et al., Enhanced phytoremediation of volatile environmental pollutants with transgenic trees. Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America, : p Lyyra, S., et al., Coupling two mercury resistance genes in Eastern cottonwood enhances the processing of organomercury. Plant Biotechnology Journal, (2): p Eriksson, M.E., et al., Increased gibberellin biosynthesis in transgenic trees promotes growth, biomass production and xylem fiber length. Nature Biotechnology, 2000(18): p Tzfira, T.T., rol-gene expression in transgenic aspen (Populus tremula) plants results in accelerated growth and improved stem production index. Trees, (2): p Pilate, G., et al., Field and pulping performances of transgenic trees with altered lignification. Nature Biotechnology, (6): p Tiimonen, H., et al., Does lignin modification affect feeding preference or growth performance of insect herbivores in transgenic silver birch (Betula pendula Roth)? Planta, (4): p Betz, F.S., Safety and advantages of Bacillus thuringiensis-protected plants to control insect pests. Regulatory Toxicology and Pharmacology, (2): p Schnepf, E., et al., Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins. Microbiology And Molecular Biology Reviews, (3): p Hu, J.J., et al., Field evaluation of insect-resistant transgenic Populus nigra trees. Euphytica, (2): p

69 13. Hussein, H.M., O. Habustova, and F. Sehnal, Beetle-specific Bacillus thuringiensis Cry3Aa toxin reduces larval growth and curbs reproduction in Spodoptera littoralis (Boisd.). Pest Management Science, (12): p Genissel, A., et al., High tolerance against Chrysomela tremulae of transgenic poplar plants expressing a synthetic cry3aa gene from Bacillus thuringiensis ssp tenebrionis. Molecular Breeding, (2): p Cunningham, S.D., Promises and prospects of phytoremediation. Plant Physiology, (3): p Frankenhuyzen, K.v. and T. Beardmore, Current status and environmental impact of transgenic forest trees. Canadian Journal of Forest Research, (6): p Gartland, K.M.A. and C.D. Oliver, Growing trees: risks and rewards for society. Tree Genetics & Genomes, (2): p Hails, R.S., Genetically modified plants - the debate continues. Trends In Ecology & Evolution, (1): p Hoenicka, H. and M. Fladung, Biosafety in Populus spp. and other forest trees: from non-native species to taxa derived from traditional breeding and genetic engineering. Trees-Structure And Function, (2): p Irwin, R. and P.B.C. Jones, Biosafety of transgenic trees in the United States. Landscapes, Genomics and Transgenic Conifers, 2006: p James, R.R., et al., Environmental effects of genetically engineered woody biomass crops. Biomass & Bioenergy, (4): p Johnson, B. and K. Kirby, Potential impacts of genetically modified trees on biodiversity of forestry plantations: a global perspective. The bioengineered forest: challenges for science and society, 2004: p Raffa, K.F., Transgenic resistance in short-rotation plantation trees: benefits, risks, integration with multiple tactics, and the need to balance the scales. The bioengineered forest: challenges for science and society, 2004: p Snow, A.A. and P.M. Palma, Commercialization of transgenic plants: Potential ecological risks. Bioscience, (2): p

70 25. Wolfenbarger, L.L. and P.R. Phifer, Biotechnology and ecology The ecological risks and benefits of geneti cally engineered plants. Science, (5499): p Kuparinen, A. and F.M. Schurr, Assessing the risk of gene flow from genetically modified trees carrying mitigation transgenes. Biological Invasions, : p DiFazio, S.P., Potential Impacts of Hybrid Poplar Cultivation on Black Cottonwood Populations: Gene Flow and Simulation Modeling. 2002, Oregon State University, Oregon State University, Corvallis: Corvallis. p. 244 pp. 28. Gao, B., et al., Structure of arthropod community in stands of transgenic hybrid poplar. Journal of Beijing Forestry University, (1): p Genissel, A., et al., Initial frequency of alleles conferring resistance to Bacillus thuringiensis poplar in a field population of Chrysomela tremulae. Proceedings Of The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences, (1517): p Hjalten, J., et al., Unintentional changes of defence traits in GM trees can influence plant-herbivore interactions. Basic And Applied Ecology, : p Lamarche, J. and R.C. Hamelin, No evidence of an impact on the rhizosphere diazotroph community by the expression of Bacillus thuringiensis Cry1Ab toxin by Bt white sprucev. Applied And Environmental Microbiology, : p Wenes, A.L., et al., Frequency and fitness cost of resistance to Bacillus thuringiensis in Chrysomela tremulae (Coleoptera: Chrysomelidae). Heredity, (2): p James, R.R., B.A. Croft, and S.H. Strauss, Susceptibility of the cottonwood leaf beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) to different strains and transgenic toxins of Bacillus thuringiensis. Environmental Entomology, (1): p Kleiner, K.W., et al., Field-Evaluation Of Transgenic Poplar Expressing A Bacillus- Thuringiensis Cry1a(A) D-Endotoxin Gene Against Forest Tent Caterpillar (Lepidoptera, Lasiocampidae) And Gypsy-Moth (Lepidoptera, Lymantriidae) Following Winter Dormancy. Environmental Entomology, (5): p Kleiner, K.W., et al., Leaf ontogeny influences leaf phenolics and the efficacy of genetically expressed Bacillus thuringiensis cry1a(a) d-endotoxin in hybrid poplar against gypsy moth. Journal Of Chemical Ecology, (11): p Lachance, D., et al., Expression of a Bacillus thuringiensis cry1ab gene in transgenic white spruce and its efficacy against the spruce budworm (Choristoneura fumiferana). Tree Genetics & Genomes, (2): p LeRoy, C.J., et al., Plant genes link forests and streams. Ecology, (1): p Whitham, T.G., et al., Community and ecosystem genetics: A consequence of the extended phenotype. Ecology, (3): p Ellstrand, N.C., Current knowledge of gene flow in plants: implications for transgene flow. Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences, (1434): p Gruber, S., et al., Post-harvest gene escape and approaches for minimizing it. CAB Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural Resources, (015): p. 17 pp. 41. Kuparinen, A. and F.M. Schurr, A flexible modelling framework linking the spatiotemporal dynamics of plant genotypes and populations: Application to gene flow from transgenic forests. Ecological Modelling, (3-4): p DiFazio, S.P., et al., Assessing potential risks of transgene escape from fiber plantations. Gene Flow And Agriculture: Relevance For Transgenic Crops, 1999(72): p Kirk, T.K., et al., Biological confinement of genetically engineered organisms. Biological confinement of genetically engineered organisms, pp. 44. Brunner, A.M., et al., Genetic containment of forest plantations. Tree Genetics & Genomes, (2): p Gebhard, F. and K. Smalla, Monitoring field releases of genetically modified sugar beets for persistence of transgenic plant DNA and horizontal gene transfer. Fems Microbiology Ecology, (3): p Pilson, D. and H.R. Prendeville, Ecological effects of transgenic crops and the escape of transgenes into wild populations. Annual Review Of Ecology Evolution And Systematics, : p Nehls, U., et al., Sugar for my honey: Carbohydrate partitioning in ectomycorrhizal symbiosis. Phytochemistry, (1): p Kay, E., et al., In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic 70

71 (trans plastomic) tobacco plants to bacteria. Applied And Environmental Microbiology, (7): p Andow, D.A. and A. Hilbeck, Science-based risk assessment for nontarget effects of transgenic crops. Bioscience, (7): p Snow, A.A., et al., Genetically engineered organisms and the environment: Current status and recommen da tions. Ecological Applications, (2): p Andow, D.A. and C. Zwahlen, Assessing environmental risks of transgenic plants. Ecology Letters, (2): p Hilbeck, A., et al., Prey-mediated effects of Cry1Ab toxin and protoxin and Cry2A protoxin on the predator Chrysoperla carnea. Entomologia Experimentalis Et Applicata, (2): p Hu, J., et al., Stability of insect-resistance of Bt transformed Populus nigra plantation and its effects on the natural enemies of insects. Forest Research, Beijing, (5): p Jesse, L.C.H. and J.J. Obrycki, Field deposition of Bt transgenic corn pollen: lethal effects on the monarch butterfly. Oecologia, (2): p Kramarz, P.E., et al., Increased response to cadmium and Bacillus thuringiensis maize toxicity in the snail Helix aspersa infected by the nematode Phasmarhabditis hermaphrodita. Environmental Toxicology And Chemistry, (1): p Lang, A. and E. Vojtech, The effects of pollen consumption of transgenic Bt maize on the common swallowtail, Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae). Basic And Applied Ecology, (4): p Losey, J.E., L.S. Rayor, and M.E. Carter, Transgenic pollen harms monarch larvae. Nature, (6733): p Malone, L.A., et al., Will GM crops expressing insecticidal proteins harm honey bees? Aspects of Applied Biology, 2005(No.74): p O'Callaghan, M., et al., Effects of plants genetically modified for insect resistance on nontarget organisms. Annual Review Of Entomology, : p Pimentel, D.S. and P.H. Raven, Bt corn pollen impacts on nontarget Lepidoptera: Assessment of effects in nature. Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America, (15): p Brodeur-Campbell, S.E., et al., Insect herbivory on low-lignin transgenic aspen. Environmental Ento mology, (6): p Schmitz, G., D. Bartsch, and P. Pretscher, Selection of relevant non-target herbivores for monitoring the environmental effects of Bt maize pollen. Environmental Biosafety Research, (2): p Pastor, J., et al., Moose Browsing And Soil Fertility In The Boreal Forests Of Isle- Royale-National-Park. Ecology, (2): p Iason, G.R., et al., Does chemical composition of individual Scots pine trees determine the biodiversity of their associated ground vegetation? Ecology Letters, (4): p Schweitzer, J.A., et al., Genetically based trait in a dominant tree affects ecosystem processes. Ecology Letters, (2): p Halpin, C., et al., Ecological impacts of trees with modified lignin. Tree Genetics & Genomes, (2): p Balestrazzi, A., G. Allegro, and M. Confalonieri, Genetically modified trees expressing genes for insect pest resistance. Tree Transgenesis: Recent Developments, 2006: p Augustin, S., et al., Genetics of resistance to transgenic Bacillus thuringiensis poplars in Chrysomela tremulae (Coleoptera: Chrysomelidae). Journal Of Economic Entomology, (3): p Shelton, A.M., J.Z. Zhao, and R.T. Roush, Economic, ecological, food safety, and social consequences of the deployment of Bt transgenic plants. Annual Review Of Entomology, : p Smeets, E.M.W. and A.P.C. Faaij, Bioenergy potentials from forestry in 2050 An assess ment of the drivers that determine the potentials. Climatic Change, : p Sedjo, R.A., The potential of high-yield plantation forestry for meeting timber needs. New Forests, (1 3): p FAO, Preliminary review of biotechnology in forestry, including genetic modification. Forest Genetic Resources Working Paper FGR/59E. 2004, Forest Resources Development Service, Forest Resources Division. Rome, Italy.: Forest Resources Development Service, Forest Resources Division. Rome, Italy. 71

72 72

73 hos fisk Tentativ praktisk användning av transgen fisk och hur den kan tänkas påverka miljön Framtagandet och användningen av transgen fisk ligger långt efter utvecklingen på växtsidan. Användningen av transgena skaldjur (framför allt räkor och musslor) är ännu mindre utvecklad och kan i dagsläget inte anses utgöra någon miljörisk under nordiska förhållanden. Medaka (japansk risfisk) och zebrafisk är de två fiskarter som används mest inom GM-forskning, men eftersom dessa arter används främst som modellorganismer för grundforskning i laboratoriemiljö utgör de ingen direkt ekologisk risk. Däremot kan transgen fisk tänkas påverka naturliga miljöer om de används för matproduktion, som biomonitorer för vattenkvalitet och miljögifter, samt vid tillämpningar för hobby och sportfiske. Det i särklass viktigaste av dessa områden är idag matproduktion, där kommersiella intressen driver på utvecklingen. Akvakulturföretaget Aquabounty har länge ansökt hos amerikanska Food and Drug Administration (FDA) om tillstånd för kommersiell odling och marknadsföring av transgen atlantlax (så kallad AquAdvantage) med snabb tillväxt (www.aquabounty.com). I Sverige har Fiskeriverket i princip likställt transgen fisk med invasiva arter och man förväntar sig inte några ansökningar om att få odla GMO-fisk inom den närmaste framtiden [77]. Dock finns transgena varianter av flera arter anpassade till svenska förhållanden (bland annat lax, röding, regnbåge och karp) så man bör inte utesluta att ansökningar om att producera transgen fisk kan komma att behöva bedömas i framtiden. EUs framtida hållning till transgen fisk kommer här att få betydelse även för Sverige. Matproduktion Förespråkarna av snabbväxande odlad transgen fisk menar att sådan fisk i framtiden kan försörja en ökande befolkning med protein utan att öka trycket på de överbeskattade naturliga fiskbestånden [52]. De potentiella riskerna med transgen fisk är dock många och svårbedömda; rymning eller utsättning av Bild: Tillväxttransgena coholaxar framtagna av Robert Devlin vid Fisheries and Oceans i West Vancouver, Kanada. Skadorna på fisken är en naturlig följd av könsmognaden hos stillahavslaxarna och återfinns även hos vild coholax. 73

74 GMO-fisk kan resultera i omfattande ekologiska och genetiska effekter [73]. Dessa effekter är svåra att förutsäga, inte minst om transgen fisk skulle ha större eller mindre effekter än vanlig förrymd odlad fisk [56] eller andra invasiva arter. Beroende på fitness (reproduktionsframgång) hos den transgena fisken och dess avkomma har flera tänkbara scenarion modellerats, allt ifrån att den transgena fisken snabbt selekteras bort till en omfattande hybridisering (korsning med närbesläktade arter) och introgression (återkorsning med föräldraarter), som kan hota vilda populationer genom att sänka deras fitness [1, 30, 58]. Transgena fiskar har manipulerats med avseende på flera egenskaper viktiga för matproduktion: snabbare tillväxt ökad storlek bättre födokonvertering ökad förmåga att utnyttja växtmaterial hos köttätande arter förbättrat näringsinnehåll ökad köld- och frystolerans, samt ökad sjukdomsresistens Gemensamt för dessa förändringar är att de förväntas öka lönsamheten för producenten och/eller ge en bättre produkt för konsumenten. I de flesta fall kan förändringarna också antas inverka på fiskens förmåga att klara sig under naturliga förhållanden och därmed påverka den effekt som förrymda individer har på ekosystemet. Snabbare tillväxt sker främst genom ett ökat födointag och/eller effektivare näringsupptag till exempel genom att införa transgener som leder till ökad produktion av tillväxthormon [19]. Minskat behov av industrifisk På laxodlingar används idag fiskfoder framställt av trålad så kallad industrifisk (framför allt ansjovis, sill och sardiner). Den expanderande akvakulturens (fiskodlingens) ökande behov av denna begränsade resurs är ett växande problem [64]. Det effektivare näringsupptag som konstaterats bland annat hos transgen laxfisk kan minska detta problem eftersom mindre fodermängder behöver användas för samma köttproduktion [10, 72]. Likaså skulle detta kunna leda till minskade avfallsmängder och foderspill från fiskodlingar och därmed inverka positivt på ekosystemet. Även transgener som ökar förmågan hos köttätande arter, framför allt laxfisk, att utnyttja växtmaterial skulle kunna 74

75 minska behovet av industrifisk. Genom att föra in specifika trans gener har man lyckats framställa regnbåge och röding med ökad glukosmetabolism (sockeromsättning) i tidiga embryostadier [44]. Denna forskning drevs dock inte vidare så att man kunde under söka om förmågan kvarstod hos färdigutvecklade individer [68]. En potentiell nackdel är att denna typ av transgen fisk i naturen skulle kunna påverka ekosystemet genom att utnyttja alternativa födokällor. Det pågår även försök som avser att förbättra näringskvaliteten hos odlad fisk, till exempel genom att öka produktionen av omega-3 fettsyror som hos laxfisk annars måste intas via födan [2]. Tidigare har även studier utförts som ämnade möjliggöra för regnbåge [45] och medaka [90] att syntetisera vitamin C, där endast medaka uppvisade lovande resultat. Den här typen av GMO-forskning är ännu i ett tidigt skede och det är svårt att utvärdera potentiella miljöeffekter innan fisken studerats under mer ekologiska förhållanden och eventuella sidoeffekter av fiskens förändrade näringsinnehåll dokumenterats. Aptit och konkurrens I de flesta fall äter den tillväxttransgena fisken mer än vildfisken. Detta förväntas innebära att förrymd transgen fisk kommer att konsumera flera bytesdjur i naturen [16, 88], vilket skulle kunna leda till miljöstörningar som liknar effekter av exotiska arter som invaderar nya miljöer. I de fall där den transgena fisken ökar i storlek är det tänkbart att nya resurser, till exempel större bytesdjur, kommer att utnyttjas i eko systemet. Hos mudloach (en vanlig matfisk i Sydkorea) är transgena indi vider dubbelt så långa och fem ggr tyngre än icketransgena individer [62]. Köldtolerans och geografisk spridning Genom att tillsätta gener för antifrysproteiner från till exempel ameri kansk tånglake (ocean pout) kan man öka den transgena fiskens köldtolerans. Detta lyckades hos guldfisk [93] men fungerade inte hos atlantlax [33]. Tanken med dessa manipulationer är att utöka klimatzonen för odling av kommersiellt intressanta arter till områden där de normalt sett inte klarar sig på grund av att vattnet är för kallt. Detta medför dock potentiella ekologiska risker eftersom de transgena individerna även kan tänkas klara sig i naturen i områden där de tidigare inte funnits och då också kan få effekter liknande en invasiv exotisk art. Transgener som ökar köldtolerans är inte väl studerade i dagsläget men skulle kunna vara av relevans 75

76 för nordiska förhållanden för att i framtiden kunna odla mer exotiska arter på våra breddgrader. Könsmanipulation och populationseffekter Hos arter där bara det ena könet bidrar med den värdefulla produkten (till exempel rom hos stör) eller producerar mer kött genom snabbare tillväxt kan man tänka sig att transgener används för att framställa enbart det värdefullare könet [35]. Om dessa transgena individer rymmer kan detta leda till skeva könskvoter i naturliga populationer, vilket i sin tur kan medföra att dessa kollapsar. Detta scenario har modellerats [60] och sedan, intressant nog, provats som en metod för att begränsa spridning av invasiv karp i Australien. Det är dock fortfarande oklart hur effektiv metoden är i praktiken [4]. Sjukdomsresistens Sjukdomar är ett av de största problemen inom akvakulturindustrin [57]. De höga odlingstätheterna medför hög spridningspotential för infektionssjukdomar och parasiter. Att öka sjukdomsresistensen genom GM kan minska dödligheten och möjligen även tillåta högre individtätheter i odlingen. Ökad sjukdomsresistens har noterats hos både transgen prickig dvärgmal [22] och gräskarp [101]. Sådana sjukdomsresistenta individer kan teoretiskt både öka och minska sjukdomsspridningen under naturliga förhållanden. Om resistensen ökar så att transgena individer inte bär den sjukdomsalstrande organismen kan detta leda till en slags partiell vaccination som gör att sjukdomen minskar i naturen. Om de transgena individerna däremot blir immuna mot parasitens effekter men kan bära den kan de smitta ner vilda artfränder som inte utvecklat immunitet. Ett sådant scenario har föreslagits som förklaring till parasiten Gyrodactylus spridning från immun svensk lax till icke-immun norsk lax [37]. Skräddarsydda transgener Troligen kan man förvänta sig att transgena arter i framtiden förses med kombinationer av önskvärda egenskaper för odling, till exempel förhöjd tillväxt, ökad tålighet mot kyla och resistens mot sjukdomar och föroreningar. Det är svårt att bedöma i vilken grad sådana skräddarsydda fiskar kan påverka miljön. Eftersom förändringar i en specifik evolverad egenskap sannolikt medför effekter på andra egenskaper är det troligt att anpassningen till den naturliga miljön försämras i de flesta 76

77 fall. Dock måste man också beakta att miljön kan förändra sig drastiskt, till exempel genom snabba klimatförändringar eller mänsklig aktivitet och gynna nya typer av organismer så att en biologisk kostnad hos GMO kan uppvägas av en ny fördel gentemot vilda artfränder. Detta gäller kanske framför allt i områden som förändras genom mänsklig aktivitet, vilket kan förklara varför så många exotiska arter klarar sig i miljöer som påverkats av antropogena aktiviteter [47]. Biomonitorer Ett outvecklat men lovande område för utnyttjandet av GMfisk är som biomonitorer (levande övervakningsorganismer) för diverse ämnen i naturliga vatten. Eftersom dessa fiskar ska användas i naturen kan det bli särskilt viktigt att göra en riskbedömning av dem innan användning. Genom att låta transgenen kopplas på under vissa förhållanden, och då uttrycka till exempel GFP (green fluorescent protein) så att individen blir fluorescerande (lyser), kan man låta GMO indi kera om vattnet är försurat, innehåller tungmetaller [8], endokrina (hormonliknande) ämnen som kan störa könsutveckling [100] eller andra föroreningar som leder till mutationer [3, 96]. Miljöriskerna kan minimeras genom att hålla fisken i laboratorier dit vattenprover förs, men detta alternativ är mindre användbart eftersom kontinuerlig/långsiktig monitoring då blir mer resurskrävande. Eventuella ekologiska effekter av sådana GM-fiskar kommer antagligen att bero på vilken art som används. I dagsläget är de flesta GM-fiskar inom denna kategori zebrafisk eller medaka men i framtiden kan man tänka sig att arter mer lämpade för nordiska förhållande kan framställas. Hobby och sportfiske Snabbväxande transgena fiskar har oftast större aptit och är mer riskbenägna än normala artfränder. Dessa egenskaper skulle kunna utnyttjas för att erbjuda mer lättfångade fiskar för vissa kategorier av sportfiskare, till exempel i put-and-take vatten. Likaså kan tänkas att man inom sportfiskekretsar är intresserad av arter som ökar i maximal möjlig storlek. Det finns även tillämpningar inom akvariehandeln. Transgen zebrafisk har, som första transgena fiskart, godkänts för kommersiellt bruk (så kallad GloFish, Dessa fiskar har fått en gen från en manet som producerar ett protein (GFP, se ovan) som ger fluorescerande färger [28]. GloFish 77

78 finns officiellt inte till salu i Sverige och någon direkt eko logisk risk utöver den som vildtypen kan tänkas utgöra borde de inte med föra. De överlever troligen inte under nordiska förhållanden. Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området Sverige Lärosäte: Göteborgs universitet, zoologiska institutionen Forskare: Dr Fredrik Sundström (evolution, ekologi och beteende hos GH transgena laxfiskar, post-doc Vancouver) Prof Jörgen Johnsson (ekologi hos GH-implanterade laxfiskar) Prof Thrandur Björnsson (fysiologi hos GH-implanterade laxfiskar) Inriktning: Biologisk riskbedömning av transgen fisk samt implantatstudier Samarbetspartners: Dr Robert Devlin vid Centre for Aquaculture and Environmental Research, West Vancouver; Dr. Ian Fleming vid Memorial University, Newfoundland; NINA, Trondheim (se nedan) Lärosäte: Uppsala universitet, Evolutionsbiologiskt centrum, Avd för zooekologi Forskare: Dr Mare Lõhmus Sundström (endokrinologi, GH transgena laxfiskar, post-doc Vancouver) Inriktning: Biologisk riskbedömning av transgen fisk Samarbetspartner: Dr Robert Devlin vid Centre for Aquaculture and Environmental Research, West Vancouver Norge Lärosäte: NINA, Trondheim, Forskare: Dr Kjetil Hindar Dr Sigurd Einum Inriktning: Biologisk riskbedömning av transgen fisk genom att använda GH implantat och domesticerade laxfiskar Samarbetspartner: (se ovan) Lärosäte: Norska veterinärinstitutet Forskare: Prof Peter Aleström Inriktning: zebrafisk, regnbåge och räkor. Ökat tillväxt på räkor, studerade biologisk containment hos transgen fisk och grundforskning på zebrafisk. Akvatisk medicin. Funktionell genomik. Finland Lärosäte: Department of Biological and Environmental Science, University of Helsinki 78

79 Forskare: Dr Veijo Kaitala Inriktning: matematisk modellering av GH transgen fisk Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren ( ) av relevans för Sverige Följande kriterier har använts för att välja ut uppsatserna: den transgena arten skall finnas, eller kunna överleva och reproducera sig, i Svenska vatten (arter tagna från Nordiska riksmuseet den genetiska modifieringen kan tänkas innebära någon slags ekologisk inverkan på den naturliga miljön inom överskådlig framtid även studier som simulerar den transgena effekten hos fisken i naturen har inkluderats. Dessa kriterier har uteslutit metodstudier för framtagandet av transgen fisk och grundforskning med liten relevans för miljöeffekter. Detta förfarande har i princip lett till att de flesta studier på laxfisk- och karparter har inkluderats, medan de flesta studier på vanliga GM-arter som zebrafisk, medaka och tilapia uteslutits. Undantag från ovanstående kriterier har gjorts för vissa studier som ansetts vara särskilt relevanta. Totalt har 57 originalartiklar inkluderats i denna översikt. I särklass vanligast är arbeten på coholax (23), följt av karp (10), atlantlax (9), och regnbåge (4). Dessutom har fjällröding (2), gräskarp (2) och guldfisk (1) studerats liksom artiklar som handlar om modellering av transgen fisk (6) och simulering av transgen fisk genom implantatstudier (4). En nyligen publicerad studie på räkor har tagits med framför allt för att det är den första och enda studie som visar på en ökning av tillväxt hos ett skaldjur även om just den aktuella arten inte före kommer i svenska vatten. En studie på räkor visar också på ett ökat immunförsvar. Vanligast är studier med transgener för att öka tillväxten hos fisken (46) följt av möjligheterna till att bättra på immunförsvar (4), bättre kunna utnyttja kolhydrater (3), köldtolerans (2) och utvärdering av biologiska avgränsningsmetoder (2). Arbetena är spridda över 19 tidskrifter och domineras av Aquaculture (14) följt av Journal of Fish Biology (9), Marine Biotechnology (5) och Proceedings of the National Academy of Sciences (4). Övriga tidskrifter förekommer vid 3 eller färre 79

80 arbeten. Av dessa är dock värt att nämna Nature, American Naturalist, Evolution och Hormones and Behavior. Sammanfattning av de viktigaste resultaten i litteraturen och slutsatser avseende miljökonsekvenser Det är i princip bara studier på tillväxttransgena fiskar som i dagsläget kan anses ha någon direkt relevans för ekologisk riskbedömning. Huvuddelen av denna sammanfattning handlar därför om denna typ av transgen fisk. I slutet samman fattas övriga typer av transgen fisk där forskningen ännu är i tidiga utvecklingsstadier. Tillväxttransgena fiskar Modeller Det stora antalet faktorer som hos fisk påverkar fitness gör det i praktiken omöjligt att, utan förenklingar och teoretiska beräkningar, förutse vad som kan komma att ske när transgena individer hamnar utanför odlingsmiljön. [67]. Den mest uppmärksammade modellen utvecklad för transgen fisk är den så kallade net-fitness modellen [34, 59]. I denna populationsgenetiska modell är total fitness uppdelat på sex komponenter. Modellen kan laddas med empiriska data för dessa fitnesskomponenter från transgena respektive vilda populationer. Med denna utgångspunkt kan man förutsäga utvecklingen för en introducerad transgen och den mottagande populationen under ett antal generationer (http://www.isb.vt.edu/nfca/nfca1.cfm). Inte förvånande visar modellen att en transgen kan sprida sig i en population eller snabbt dö ut beroende på om den ökar eller minskar fitness hos bärarindivider. Det mest uppmärksammade resultatet är ett specialfall som kan leda till ut döende av populationer genom att transgenen har variabel effekt på olika fitnesskomponenter, den minskar juvenil överlevnad men ökar samtidigt parningsframgången. Detta förhållande har kallats det trojanska genscenariot [58, 59] och innebär att transgena individer har högre parningsframgång men att deras avkomma har dålig överlevnad. En mer generell populationsgenetisk modell utarbetad av Hedrick [30] ger ett likartat kvalitativt resultat. Vidareutvecklingar av dessa modeller har visat att det kan räcka med en mycket låg andel transgena individer för att transgenen skall sprida sig så länge dessa indi vider föredras som partner vid parning, medan det krävs 80

81 ett minsta antal invaderande transgena individer om vildfisk föredrar att para sig med andra vildfiskar framför transgena individer. Vid en viss frekvens transgena individer kommer de då vara så vanliga att de kan para sig med varandra och därmed uppehålla populationen och sprida sig trots att vildfisk undviker att para sig med dem [1]. Dessa resultat har blivit mycket uppmärksammade, både vetenskapligt och i media. Net-fitness modellen har dock svagheter och begränsningar, som gör dess tillförlitlighet svårbedömd. Modellen tar ingen hänsyn till slumpmässiga händelser, ger ingen information om den statistiska osäkerheten i uppskattningar av populationsstorlekar och genfrekvenser och tar inte heller hänsyn till biologiska faktorer som samspel mellan arv och miljö, effekter av genetisk bakgrund och evolutionära förändringar som över tid kan modifiera transgenernas fenotypiska uttryck [67]. Dessutom saknas i nuläget i stor utsträckning realistiska data att mata modellen med. Empiriska studier Endast ett fåtal empiriska studier har undersökt fitnessparametrar hos transgen fisk (det vill säga överlevnad eller reproduktionsframgång) och ännu färre har direkt utvärderat eko logiska och miljömässiga konsekvenser. Det finns betydligt fler studier på effekter av transgenen på beteende, morfologi och fysiologi som kan ha viss relevans för att förstå potentiella miljöeffekter. Ett problem är dock att det är svårt att veta vad en specifik effekt har för inverkan på individen under naturliga för hållanden där ett stort antal faktorer varierar. Av förklarliga skäl får inte transgen fisk studeras i naturlig miljö och de flesta studier är därför gjorda under laboratorieförhållanden. Alternativa metoder har därför använts, till exempel implantatstudier och domesticerad fisk (se nedan). Under senare år har naturliga miljöer simulerats i laboratoriet vilka ger en bättre uppfattning om transgena fiskars effekter på ekologin. Dessa studier har även visat att fiskens uppväxtmiljö har stor betydelse för transgenens effekter på individen och dess efterföljande inverkan på ekosystemet [88]. Många av de resultat som redovisas nedan är baserade på individer från en typ av uppväxtmiljö eller studier i bara en typ av observationsmiljö. Resultaten kan bli vitt skilda beroende på under vilka förhållanden fisken studeras eller under vilka förhållanden de vuxit upp [88]. Sådana så kallade gen-miljöinter - ak tioner gör det svårt att förutsäga vilka ekologiska effekter en 81

82 viss typ av transgen fisk har under naturliga förhållanden, där miljöer varierar mycket både i tid och rum. Det kan därför vara svårt att utvärdera i vilken grad laboratorie/odlingsstudier kan ge relevant information för riskbedömning. Bedömningen kompliceras ytterligare av de många pleiotropiska effekter, det vill säga sidoeffekter, som transgener verkar medföra och hur dessa förändringar påverkar individen under naturliga förhållanden, samt effekter av den bakgrundsgenotyp transgenen befinner sig i [17]. En transgen som dramatiskt ökade tillväxten hos en vild genotyp hade till exempel ingen effekt på en kraftigt domesticerad genotyp som redan växte snabbt [14]. Säsongseffekter Under nordiska förhållanden varierar miljön mycket med säsongen. Studier som utförs under sommaren kan därför ge annorlunda resultat än om samma studie utförs på vintern. Till exempel minskar produktionen av tillväxthormon hos vildfisk under årets mörkare tid men är hög året runt hos transgen coholax [19]. Som en följd av detta äter vilda och transgena fiskar lika mycket på sommaren, men transgena fiskar äter mer än vilda på vintern [50], vilket också återspeglas i tillväxten [13, 65]. Detsamma verkar gälla för karp [32]. Det är alltså framför allt under vinterhalvåret som de transgena fiskarna växer ifrån sina vilda artfränder. Detta leder till den viktiga frågeställningen om det i naturen finns tillräckligt med föda för att en transgen fisk ska kunna tillväxa under vinterhalvåret, eller om vildfiskens avtagande tillväxt under denna period är en anpassning till avsaknad av föda. Likaså kvarstår frågan om transgen fisk kan äta mer under sommaren och på så sätt bygga upp energireserver så att de skulle klara vintern bättre än vildfisken. Gen-miljöinteraktioner Förutom säsongsskillnader i biologi kan vilda och transgena fiskar skilja sig mer eller mindre från varandra beroende på i vilken miljö de vuxit upp. Medan transgen fisk från odlingen konsumerade fler byten än vildfisk från odlingen så skiljde sig inte transgen och vild fisk som vuxit upp i mer naturliga miljöer [88]. 82 Liknande effekter har också påvisats på populationsnivå, där begränsad föda ledde till att populationer med transgen fisk kollapsade medan de med bara vilda individer eller mycket föda klarade sig bra [15]. Dessa studier visar på stora problem med att kunna bedöma ekologiska risker av transgena organismer i laboratoriemiljöer eftersom omvärldsförhållandena

83 varierar mycket i olika områden och därmed kan producera olika typer av transgen fisk beroende på miljö. Transgenens stabilitet En viktig aspekt för att bedöma ekologiska effekter av transgen fisk är huruvida transgenen är stabil över generationer eller inte. Under laboratorieförhållanden förefaller transgener som ger snabbare tillväxt stabila i åtminstone sex generationer hos atlantlax [25] och sju generationer hos coholax (person obs). Andra studier, bland annat på karp [99] och atlantlax [12, 82] indikerar dock att olika transgeners stabilitet kan variera. Alla studerade fiskar har emellertid hållits under odlingsförhållanden och det är troligt att transgenens effekter i naturen kommer att utsättas för en annan typ av selektion vilket kan förändra dess uttryck. Morfologiska effekter Transgena fiskar skiljer sig ofta i utseende från vildtypen, framför allt i kroppsformen som en följd av det högre födointaget och inlagring av fettreserver. Andra typiska effekter är abnormaliteter, framför allt i huvudregionen genom en ökad broskproduktion, som kan leda till minskat synfält och därmed minskat födointag [21, 66, 85]. Dessa effekter är dock troligen en konsekvens av den snabba tillväxten snarare de höga halterna av tillväxt hormon då transgen fisk som växer långsammare, till exempel genom födorestriktion, inte uppvisar dessa abnormaliteter (person obs). Andra effekter som noterats på morfologin är förändringar i tarmsystem och gälar. Dessa effekter beror antagligen både på transgenens ökade hormonproduktion samt stimulering från den ökade användningen av organet. I dessa fall handlar det om ett högre födointag som stimulerar tarmtillväxt för att hantera näringsupptaget [79, 83], vilket leder till ett ökat syre behov för att metabolisera (omsätta) födan och i sin tur kan påverka gälmorfologin [78]. Effekterna på tarmen kan också förklara varför både transgen atlantlax [10], coholax [72] och karp [26] har högre födokonverteringsförmåga än vildtypen. Om dessa resultat betyder att transgen fisk klarar sig bättre i naturen återstår att undersökas, men man kan tänka sig att transgen fisk kan få fördelar genom att utnyttja födoresurser som inte vildfisken kan utnyttja, samt utgöra ett ekologiskt hot genom predation på arter som inte konsumeras av vildfisk. 83

84 Metabolism och födosöksbeteende Transgener för ökad tillväxt tycks inte öka grundmetabolismen hos coholax [46] och karp [29], men däremot hos transgen atlantlax [11]. En ökad metabolism skulle kunna medföra en försämrad förmåga att överleva under förhållanden med födobrist i naturen om det inte kan kompenseras med en ett ökat födointag under andra perioder av året. Alternativt kan, som laboratorieexperiment visat, konkurrensstark transgen lax ta en större andel av resurserna vid låg födotillgång så att de växer ifrån vildfisken och till slut kannibaliserar på dem [15]. En högre födokonverteringseffektivitet hos GH-transgen (med gener för tillväxthormon) fisk kan även bidra till att de skulle kunna klara låg tillgång på föda bättre än vildfisk [72]. Transgen coholax är mer villiga att testa nya byten vilket kan öka deras fitness under vissa förhållanden och kanske minska den under andra beroende på till exempel förekomsten av lönsamma byten i habitatet och risken att träffa på predatorer (rovdjur)[85]. I simulerade naturliga miljöer verkar låga födonivåer vara till nackdel för transgena coholaxyngel eftersom de tas av predatorer i större utsträckning än vildfiskar [84, 86]. Flexibel tillväxt Transgen karp svarar med att öka tillväxthastigheten efter en period av födobegränsning [27]. Hos dessa karpar har transgenen uppenbarligen inte maximerat tillväxthastigheten, utan det finns en viss flexibilitet kvar. Likaså kan hormonbehandling öka födointaget hos transgen coholax. När cholecystokinin, ett hormon som signalerar kroppen om mättnad, blockerades hos transgen lax så ökade de sitt intag av föda [50]. Även tillförsel av T3 (3, 5, 3 -trijodo-l-tyronin), som är inblandat i tillväxtreglering, kan öka tillväxten hos de transgena coholaxarna [42]. Vidare konsumerade transgen coholax och karp mer föda när födokvaliteten minskade så att det totala energiinnehållet som de konsumerade blev ungefär detsamma oavsett kvaliteten på födan [26, 72]. Det kvarstår att visa huruvida transgen fisk kan överleva på begränsad föda i jämförelse med vild-typen eller om deras biologi kräver ett högre intag av föda för överlevnad. Klart är att transgen coholax överlever väl vid födogivor som är långt under deras önskade men som ligger på den nivå som vildfisk konsumerar [50, 72, 88]. Dessa data antyder att tillväxttransgena fiskar klarar sig bra på födonivåer som mättar vildfisk men att de också inte alltid är maximerade i sitt födointag. 84

85 Denna flexibilitet kan vara viktig för transgena fiskars fitness under naturliga förhållanden med varierande tillgång och kvalitet på födan. Syretolerans och simförmåga Transgen karp tycks inte ha lägre tolerans mot syrefattiga miljöer än vanlig karp [20], däremot verkar ägg av transgen coholax överleva sämre i syrefattiga miljöer [89]. Likaså skiljer sig gälstrukturerna mellan transgen coho- och atlantlax i jämförelse med deras respektive vildtyper [78, 81]. Vad gäller simförmågan har transgen coholax och karp sämre förmåga än vildtypen [23, 49], medan inga skillnader kunde påvisas hos transgen atlantlax [82]. Däremot behöver transgen atlantlax högre syrehalter för att kunna ta upp syre jämfört med vildtypen [82]. En senare studie visar också på kostnader i form av reducerad simförmåga [12]. Detta är dock troligen en sekundär effekt av den snabba tillväxten hos transgen fisk, snarare än av den förhöjda GH-halten som transgenen ger upphov till [80]. Effekter på simförmåga och syreupptagning kan vara kopplade till den snabba tillväxten hos transgen fisk, som verkar ske genom en ökad celldelning snarare än en ökad cellstorlek, åtminstone hos atlantlax [48], röding [69] och coholax [31]. Det är inte klarlagt vad alla dessa förändringar har för effekt på fisken under naturliga förhållanden, men en sämre simför måga kan bland annat tänkas minska förmågan att undkomma rovdjur. Spridningspotential Fisk kan sprida sig från en lokal till en annan på flera olika sätt, till exempel genom pelagiska ägg (frilevande i havet), aktiv simning, passiv drift eller med andra organismer. Av naturliga skäl är det svårt att realistiskt studera i laboratoriet hur spridnings beteende förändras av en transgen. Resultat tyder dock på en ökad rörlighet hos transgen coholax, vilket skulle kunna innebära högre spridningspotential och därmed ett potentiellt ökat utbredningsområde i naturen [84, 87]. Detta hänger antagligen samman med ökad aptit och högre risktagande. Studier på coholax [18] och atlantlax [76] har visat att de under gynnsamma förhållanden inte bara växer snabbt utan också snabbt utvecklar förmågan att osmoreglera i saltvatten, det vill säga de kan överleva i saltvatten vid lägre ålder än vildtyp. En landbaserad odling i kontakt med havet via en flod skulle därför kunna leda till att transgen lax 85

86 vandrar ut i havet under en period när vildtypen normalt sett inte skulle klara det. Huruvida detta skulle öka eller minska effekterna av de transgena fiskarna är svårt att undersöka, då deras beteende och tillväxtmöjligheter i havet är svåra att efterlikna i kontrollerade miljöer. Det kan dock vara avgörande för transgena fiskars inverkan på sötvattensmiljön om de vandrar ut i havet vid normal storlek, men tidigare på året, eller om de väntar med att vandra ut i havet till rätt säsong, fast då kanske vid en större storlek. Immunförsvar Hos fiskar som är transgena för ökad tillväxt har man noterat bieffekter på immunförsvaret hos flera arter. Transgen karp har en större tymus (bräss) än kontrollfiskar [70] samt ett mer stimulerat icke-specifikt immunförsvar [94]. Hos yngel av transgen coholax skiljde sig vilda och transgena individer inte åt i sjukdomsresistens, men hos äldre individer klarade sig de transgena fiskarna sämre [36]. Efter vaccination klarade sig dock de transgena individerna lika bra som vaccinerade vildfiskar. Det sämre immunförsvaret hos äldre transgena fiskar i jämförelse med de äldre vildfiskarna beror troligen på sidoeffekter av den snabba tillväxten snarare än på en direkt effekt av transgenen. Dock har inte immunförsvaret undersökts hos transgena fiskar vars tillväxthastighet begränsats genom att minska födogivan. Alternativ till transgenstudier på snabbväxande fisk Då transgena fiskar inte kan studeras i naturen har man försökt hitta alternativa metoder eller surrogat som kan studeras i naturen. Dessa är till dags dato implantat eller injektioner av tillväxthormon, eller användande av domesticerade fiskar som genom konventionell avel uppnått förhöjd tillväxthastighet. 86 Fältstudier med implantat En metod som simulerar transgenens funktion är implantatstudier där kapslar eller injektioner med tillväxthormon ges till fisken och som efterliknar den ökade hormonproduktion som transgenen ger upphov till. Fördelen är att effekten försvinner när implantatet tar slut medan nackdelen är att fisken inte har erfarenheten av att växa upp med denna förhöjda hormonproduktion utan bara upplever den under en kortare period av sitt liv. Dessutom saknas jämförande studier på hur väl implantaten simulerar transgeneffekten.

87 Totalt tre fältstudier har utförts på öring i Sverige och en på atlantlax i Skottland med hjälp av implantat av tillväxthormon (GH; förkortning av engelskans Growth Hormone). Sammantaget indikerar resultaten att den implanterade fisken kan konkurrera framgångsrikt med normal fisk i naturen. GH-behandlad fisk växer snabbare, även om skillnaden är mindre än under odlingsförhållanden [38, 40, 41] och denna tillväxt verkar vara framföra allt under sommaren [54]. Domesticerad fisk Domesticerade fiskar som avlats i många generationer kan uppvisa samma tillväxthastighet som transgena [14]. Om tillväxthastighet är den relevanta faktorn för transgena fiskars ekologiska effekter så kan fältstudier på domesticerade fiskar fungera som substitut för studier av transgen fisk i naturen. Eftersom domesticerade fiskar redan finns i naturen så kan dessa utnyttjas, trots att det annars kan anses lika olämpligt att släppa ut dem i naturen som att frisätta transgena fiskar. En viktig skillnad mellan domesticerade och transgena varianter är dock att tillväxtökningen hos domesticerade individer minskar hos avkomman för varje generation som de parar sig med vilda varianter [39, 92] medan den förblir hög hos avkomma som erhåller transgenen från sina transgena föräldrar. Likaså varierar tillväxtökningen mellan domesticerade fiskar mycket beroende på hur många generationer som de selekterats. Tyvärr har det inte heller för domesticerade fiskar gjorts någon jämförande studie med transgen fisk för att utvärdera deras lämplighet som surrogat. Generellt pekar data på att domesticerad fisk klarar sig sämre i naturen än motsvarande vildtyp även om det inte alltid är klart om en effekt beror på den förändrade genotypen eller på miljöeffekter som uppkommit innan den domesticerade fisken släpps ut i naturen [91]. Nyligen publicerade data på regnbågar i naturen har visat på en potentiellt mycket snabb försämring av fitness i naturen efter bara några få generationer av domesticering [5]. Andra har funnit att naturlig selektion verkar mot snabbväxande och risktagande domesticerad fisk [7], liknande de resultat som setts vid jämförelser mellan transgen coholax och vildfisk i naturliknande strömkanaler [84, 86]. Domesticerad fisk har också sämre reproduktionsförmåga än vildfisk under seminaturella förhållanden [24], men kan i vissa fall växa snabbare och konkurrera ut vildfisken [56]. 87

88 Invasiva arter Invasiva arter (som ursprungligen kommer från andra områden men etablerat sig i ett nytt) kan ge viss information om vad man kan förvänta sig av transgen fisk. Dessa arter har det gemensamt att de inte anpassats genom naturlig selektion för den miljö som de befinner sig i. Detta resonemang har lett vissa forskare att hävda att det därför inte finns någon risk med transgena organismer i naturen [43]. Med tanke på hur många exotiska arter som ändå lyckats etablera sig och/eller göra ekologisk skada så bör denna logik inte tas som säkerhet för att transgen fisk inte skulle kunna överleva och ge upphov till oönskade ekologiska konsekvenser. Dessutom kan det vara så att mänsklig aktivitet förändrar miljön på ett sätt som de inhemska arterna inte heller hunnit anpassa sig till [47]. Den information som forskningen kring invasiva arter kan ge är framför allt under vilka förhållanden som framgångsrik invasion sker och vilka egenskaper hos organismerna som leder till framgången. En viktig erfarenhet från studier av invasiva arter är att deras förmåga att etablera sig inte är kopplad till den ekologiska effekt som de ger upphov till [74]. Detta betyder att man måste hålla isär sannolikheten för att en transgen organism skall kunna etablera sig i svenska vatten och den ekologiska effekt som den i så fall kan komma att ha. Det finns också anledning att förvänta sig att möjligheten för invasiva arter att etablera sig och sprida sig påverkas av miljöförändringar som till exempel en ökande temperatur [71]. Många arters nordliga utbredning i svenska vatten begränsas av den kalla temperaturen och en temperaturökning kan då leda till en expansion. Likaså kan en ökad temperatur förändra andra miljöförhållanden som till exempel syretillgång och påverka vilka arter som klarar sig eller blir konkurrenskraftiga. Även beteenden hos olika arter måste vägas in när man uppskattar deras spridningsförmåga. Vissa arter har beteenden som gör dem mer troliga att tas upp i ballastvatten och de kan då spridas från en lokal till en annan [98]. Det är också viktigt hur flexibel den invasiva arten är i sin möjlighet att överleva på nya typen av byten, något som troligen förklarar varför råttor är så framgångsrika världen över [9]. 88

89 Andra typer av transgena fiskar Alternativa födokällor Finska forskare arbetade på 90-talet med att ta fram transgen laxfisk som skulle kunna utnyttja kolhydratrik kost och därmed kunna minska behovet av animaliskt protein i födan. Försök på tidiga embryon i lösning visade lovande resultat med mätbara uttryck av transgenens produkt [44]. Resultat på småyngel verkade också lovande hos vissa transgena regnbågar där både genuttryck och effekter på olika ämnen kunde noteras [68]. Den stora variationen mellan individer kan ha berott på att dessa var fiskar från första generationen och alltså mosaikfiskar med transgenen förekommande bara i en del av cellerna. Dessa försök avslutades dock innan äldre fisk och en andra generation kunde undersökas och frågan kvarstår därför om denna typ av transgen fisk kan bli kommersiellt intressant. I naturen skulle naturligtvis förmågan hos en köttätande art att kunna utnyttja växtmaterial som resurs kunna vara till fördel. Vilka effekter detta skulle kunna få är svårt att uppskatta, men det kan tänkas att transgena individer konkurrerar ut vildtypen och kan existera i nya miljöer. Sjukdomsresistens Arbetet med att framställa transgen fisk med ökad sjukdomsresistens är ännu i tidiga stadier. Hos gräskarp lyckades man ta fram fisk med ökat immunförvar mot bland annat bakterien Aeromonas genom en gensekvens som kodade för humant lactoferrin [95]. Samma gen hos samma art ökade även resistens mot att drabbas av blödning orsakat av Grass Carp Haemorrhage Virus [101]. I naturen finns uppenbara fitnessfördelar med att vara resistent mot sjukdomar, förutsatt att inte andra bieffekter har en större negativ inverkan. Detta har ännu inte studerats hos transgen fisk. Transgena räkor Räkor kan få ökad sjukdomsresistens utan andra uppenbara biverkningar [51]. Nyligen framställdes snabbväxande räkor (32 procent snabbare i längdtillväxt samt snabbare utveckling) med transgener som producerade tilapia (en ciklidfisk)-gh [6]. Metoder för att begränsa ekologiska effekter av transgen fisk Risker med transgen fisk kan hanteras på tre nivåer: 1) förhindra att fisken kommer ut i naturen, 2) förhindra att förrymda 89

90 fiskar kan föra vidare transgenen vid reproduktion och 3) förhindra att transgenen uttrycks under naturliga förhållanden [53]. Flera metoder har föreslagits för att minska risken för att transgen fisk skall komma ut i naturen, liksom sätt som skall minska deras effekt om de ändå kommer ut. Dessa bygger på antingen fysisk avgränsning, geografisk avgränsning eller biologisk avgränsning [53]. Exempelvis använder laboratoriet med transgen coholax i West Vancouver (Kanada) fysisk avgränsning med minst sex nät mellan den transgena fisken och havet, där utgående vatten töms, för att förhindra spridning till naturen. Beroende på möjligheterna för den transgena fisken att överleva och reproducera sig i omgivande miljö kan man tänka sig olika former av geografisk avgränsning: allt från landbaserad odling med recirkulerande vatten utan kontakt med omgivningen till konventionella nätkassar i havet där man av erfaren het vet att rymningsrisken är stor [63]. Under sådana förhållanden krävs alltså alternativa metoder som till exempel bio logisk avgränsning. Den mest testade biologiska avgränsningsmetoden är att genom tryck- eller temperaturchock på tidiga stadier av befruktade ägg producera triploida (med tre kromosomuppsättningar) fiskar som då blir sterila. Dessa individers inverkan på naturen skulle då begränsas till deras livstid eftersom de inte kan producera egen transgen avkomma. Andra varianter på samma tema har också testats där olika ploider (stammar med duplicerade kromosomuppsättningar) skall förhindra att fertil avkomma uppstår. Liknande resonemang förs vid framtagande av enkönade populationer då arten inte finns i vilt tillstånd i omgivningen och rymlingar därmed inte skulle ha någon av motsatt kön att para sig med. Andra avgränsningsmetoder som föreslagits är att göra fisken oförmögen att producera ett essentiellt ämne som kan förses genom födan i odling men inte i naturen. Då dör rymlingar snart och ger en tidsbegränsad effekt på naturen. På liknande sätt kan fisken göras steril utanför odlingen. 90 Ytterligare varianter på detta tema är att framställa fisk där transgenen inte överförs till könsceller men uttrycks i övriga kroppen så att fisken vid fortplantningen inte för transgenen vidare [97]. Problemen med de flesta biologiska metoder är dock att de inte är 100 procent säkra; en liten fraktion

91 förblir ofta oförändrad och skulle kunna föra transgenen vidare till nästa generation. Forskningen på avgränsningsmetoder är fort farande i tidiga stadier och det finns idag inga rimliga alter nativ till fysisk avgränsning för en storskalig kommersiell odling. Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar Transgenens stabilitet under naturliga förhållanden: Bibehåller transgenen sina effekter även efter flera generationer under naturlig selektion? Effekter av bakgrundsgenomet för de fenotypiska effekterna av transgener: Vilken roll spelar övriga gener hos fisken för uttrycket och effekterna av transgenen? Evolutionära anpassningar till transgenens fenotypiska effekter: Kombinationen av de två ovanstående punkterna leder till vidare frågeställningar. Kan transgenen och bakgrundgenomet förändras över generationer i respons till naturlig eller artificiell selektion? Är de transgena effekterna med positiva fitnesskonsekvenser i odlingsmiljön samma som ökar fitness i naturen? Ekologiska konsekvenser av transgena fiskar på ekosystemet: Kommer transgena fiskar att konsumera mer föda, andra bytestyper och förflytta sig till nya miljöer i naturen? Kan ekosystemet kompensera för eventuella förändringar som transgen fisk ger upphov till, till exempel genom kompensatoriska responser hos bytespopulationer eller förändrade beteenden hos byten? Biologiska avgränsnings -metoder: Kan ytterligare transgener användas som gör att fisken inte klarar sig utanför odlingsmiljön till exempel genom att göra fisken beroende av ett ämne som inte finns i naturen? Hur kommer en sådan transgen att fungera i naturen, under selektion och i nya bakgrundsgenom? Transgendos-effekter, hemizygot vs homozygot vs triploid: Spelar det någon roll hur många kopior av transgenen som integreras i genomet? Skiljer sig hemizygoter (en kopia) från homozygoter (två kopior; en från vardera föräldern) [55, 61, 75]? Scenariot kompliceras ytterligare då man undersöker möjligheten att biologiskt sterilisera transgena fiskar genom att göra dem triploida (genom tryck- eller värmechock i tidigt äggstadie, se ovan). Då kan man få mellan 0 och 3 kromosomer med transgenen närvarande. 91

92 Identifiering av rymlingar: Kan man enkelt detektera förrymda transgena fiskar i naturen? Även om transgen odlings fisk skiljer sig från vildfisk kan plastiska responser hos fisken göra att de över tiden i naturen blir alltmer vildlika och därmed också blir svårare att detektera utan molekylära metoder. Slutsatser Trots att väldigt få studier har gjorts med avseende på ekologisk riskbedömning har dessa ändå visat på flera allvarliga svårigheter inom området. Vi vet nu hur komplicerat det är att förutsäga vad som kommer att hända med en transgen fisk i naturen. Detta beror främst på: icke-parallella reaktionsnormer, det vill säga transgena och vilda individer utvecklas olika beroende på miljön bakgrundsgenetik och selektion, det vill säga transgenen kan ha olika effekter på fisken beroende på fiskens övriga genetiska uppsättning bieffekter av transgenen, det vill säga en transgen ger upphov inte bara till förväntade egenskaper utan ofta också ett flertal oväntade och inte alltid önskvärda egenskaper art- och konstruktspecifika effekter, det vill säga en och samma transgen ger olika effekter hos olika arter och olika konstrukt (transgenens utformning och placering) ger olika effekter hos en och samma art allmänna problem med att förutsäga konsekvenser av rubbning av ekologiska system, det vill säga vi vet inte hur andra organismer reagerar om transgen fisk till exempel konsumerar mer av ett visst byte Reflektioner och rekommendationer Forskare är oeniga om de biologiska riskerna med transgen fisk. Fortsatt forskning kommer att öka kunskapsunderlaget, men vi kommer aldrig att kunna förutsäga riskerna med 100 procent säkerhet. Det är därför rimligt att tillämpa en försiktighetsprincip där för- och nackdelar med produktion av transgen fisk ska vägas samman. 92 Vilken grad av avgränsningar skall krävas för olika typer av transgen fisk? Skall endast landbaserad odling inom slutna system tillåtas eller kan man tillåta kassodling av fisk med någon slags biologisk avgränsning där man efter rymning

93 får acceptera en tidsbegränsad ekologisk effekt tills den förrymda fisken dör? Hänsyn bör tas till 1) risken att den transgena fisken kan etablera sig i naturen (hög-låg), 2) den effekt som den då kan komma att ha (stor-liten) och 3) möjligheterna för fisken att sprida sig från en rymningslokal till andra områden (lokal-global). Reglering av transgen fisk måste ske på internationell nivå. Transgen fisk odlad i andra länder, till exempel inom EU i framtiden, kan rymma och hamna i svenska vattendrag; fisken känner inga gränser! GMO-frågan bör behandlas som en del av ett större sammanhang, där global livsmedelförsörjning och resursanvändning ingår. Ska köttätande eller vegetariska fisk - arter produceras? Var ska fisken produceras och för vem? Referenser 1. Aikio, S., Valosaari, K.-R. & Kaitala, V. Mating preference in the invasion of growth enhanced fish. Oikos 117, (2008). 2. Alimuddin, Yoshizaki, G., Kiron, V., Satoh, S. & Takeuchi, T. Enhancement of EPA and DHA biosynthesis by over-expression of masu salmon Î 6-desaturase-like gene in zebrafish. Transgenic Research 14, (2005). 3. Amanuma, K., Takeda, H., Amanuma, H. & Aoki, Y. Transgenic zebrafish for detecting mutations caused by compounds in aquatic environments. Nature Biotechnology 18, (2000). 4. Angulo, E. & Gilna, B. When biotech crosses borders. Nature Biotechnology 26, (2008). 5. Araki, H., Cooper, B. & Blouin, M.S. Genetic effects of captive breeding cause a rapid, cumulative fitness decline in the wild. Science 318, (2007). 6. Arenal, A. et al. Growth enhancement of shrimp (Litopenaeus schmitti) after transfer of tilapia growth hormone gene. Biotechnology Letters 30, (2008). 7. Biro, P.A., Abrahams, M.V., Post, J.R. & Parkinson, E.A. Predators select against high growth rates and risk-taking behaviour in domestic trout populations. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271, (2004). 8. Blechinger, S.R., Warren Jr, J.T., Kuwada, J.Y. & Krone, P.H. Developmental toxicology of cadmium in living embryos of a stable transgenic zebrafish line. Environmental Health Perspectives 110, 1041 (2002). 9. Caut, S., Angulo, E. & Courchamp, F. Dietary shift of an invasive predator: rats, seabirds and sea turtles. Journal of Applied Ecology 45, (2008). 10. Cook, J.T., McNiven, M.A., Richardson, G.F. & Sutterlin, A.M. Growth rate, body composition and feed digestibility/conversion of growth-enhanced transgenic Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture 188, (2000). 11. Cook, J.T., Sutterlin, A.M. & Mcniven, M.A. Effect of food deprivation on oxygen consumption and body composition of growth-enhanced transgenic Atlantic salmon (Salmo salar). Aquaculture 188, (2000). 12. Deitch, E.J. et al. Cardiorespiratory modifications, and limitations, in post-smolt growth hormone transgenic Atlantic salmon Salmo salar. Journal of Experimental Biology 209, (2006). 13. Devlin, R.H., Biagi, C.A. & Yesaki, T.Y. Growth, viability and genetic characteristics of GH transgenic coho salmon strains. Aquaculture 236, (2004). 14. Devlin, R.H., Biagi, C.A., Yesaki, T.Y., Smailus, D.E. & Byatt, J.C. Growth of domesticated trans genic fish. Nature 409, (2001). 15. Devlin, R.H., D'Andrade, M., Uh, M. & Biagi, C.A. Population effects of growth hormone trans genic coho salmon depend on food availability and genotype by environment interactions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101, (2004). 16. Devlin, R.H. et al. Increased ability to compete for food by growth hormone-transgenic coho salmon Oncorhynchus kisutch (Walbaum). Aquaculture Research 30, (1999). 93

94 Devlin, R.H., Sundström, L.F. & Muir, W.M. Interface of biotechnology and ecology for environ mental risk assessments of transgenic fish. Trends in Biotechnology 24, (2006). 18. Devlin, R.H. et al. Seawater adaptability and hormone levels in growth-enhanced transgenic coho salmon, Oncorhynchus kisutch. Aquaculture 191, (2000). 19. Devlin, R.H. et al. Extraordinary salmon growth. Nature 371, (1994). 20. Dunham, R.A. et al. Survival of F2 transgenic common carp (Cyprinus carpio) containing prsvrtgh1 complementary DNA when subjected to low dissolved oxygen. Marine Biotechnology 4, (2002). 21. Dunham, R.A. et al. Effect of rainbow trout growth hormone complementary DNA on body shape, carcass yield, and carcass composition of F1 and F2 transgenic common carp (Cyprinus carpio). Marine Biotechnology 4, (2002). 22. Dunham, R.A. et al. Enhanced bacterial disease resistance of transgenic channel catfish Ictalurus punctatus possessing cecropin genes. Marine Biotechnology 4, (2002). 23. Farrell, A.P., Bennett, W. & Devlin, R.H. Growth-enhanced transgenic salmon can be inferior swimmers. Canadian Journal of Zoology 75, (1997). 24. Fleming, I.A. et al. Lifetime success and interactions of farm salmon invading a native population. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 267, (2000). 25. Fletcher, G.L., Shears, M.A., Yaskowiak, E.S., King, M.J. & Goddard, S.V. Gene transfer: potential to enhance the genome of Atlantic salmon for aquaculture. Australian Journal of Experimental Agriculture 44, (2004). 26. Fu, C., Cui, Y., Hung, S.S.O. & Zhu, Z. Growth and feed utilization by F-4 human growth hormone transgenic carp fed diets with different protein levels. Journal of Fish Biology 53, (1998). 27. Fu, C., Li, D., Hu, W., Wang, Y. & Zhu, Z. Fast-growing transgenic common carp mounting compensatory growth. Journal of Fish Biology 71, (2007). 28. Gong, Z.Y. et al. Development of transgenic fish for ornamental and bioreactor by strong expression of fluorescent proteins in the skeletal muscle. Biochemical and Biophysical Research Communications 308, (2003). 29. Guan, B., Hu, W., Zhang, T., Wang, Y. & Zhu, Z. Metabolism traits of 'all-fish' growth hormone transgenic common carp (Cyprinus carpio L.). Aquaculture in press (2008). 30. Hedrick, P.W. Invasion of transgenes from salmon or other genetically modified organisms into natural populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58, (2001). 31. Hill, J.A., Kiessling, A. & Devlin, R.H. Coho salmon (Oncorhynchus kisutch) transgenic for a growth hormone gene construct exhibit increased rates of muscle hyperplasia and detectable levels of differential gene expression. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 57, (2000). 32. Hinits, Y. & Moav, B. Growth performance studies in transgenic Cyprinus carpio. Aquaculture 173, (1999). 33. Hobbs, R. & Fletcher, G. Tissue specific expression of antifreeze protein and growth hormone transgenes driven by the ocean pout (Macrozoarces americanus) antifreeze protein OP5a gene promoter in Atlantic salmon (Salmo salar). Transgenic Research 17, (2008). 34. Howard, R.D., DeWoody, J.A. & Muir, W.M. Transgenic male mating advantage provides opportunity for Trojan gene effect in a fish. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101, (2004). 35. Hulata, G. Genetic manipulations in aquaculture: a review of stock improvement by classical and modern technologies. Genetica 111, (2001). 36. Jhingan, E., Devlin, R.H. & Iwama, G.K. Disease resistance, stress response and effects of triploidy in growth hormone transgenic coho salmon. Journal of Fish Biology 63, (2003). 37. Johnsen, B.O. & Jensen, A.J. The Gyrodactylus story in Norway. Aquaculture 98, (1991). 38. Johnsson, J.I. & Björnsson, B.T. Growth-enhanced fish can be competitive in the wild. Functional Ecology 15, (2001). 39. Johnsson, J.I., Clarke, W.C. & Withler, R.E. Hybridization with domesticated rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) reduces seasonal variation in growth of steelhead trout (O. mykiss). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50, (1993). 40. Johnsson, J.I., Jönsson, E., Petersson, E., Järvi, T. & Björnsson, B.T. Fitness-related effects of growth investment in brown trout under field and hatchery conditions. Journal of Fish Biology 57, (2000). 41. Johnsson, J.I., Petersson, E., Jönsson, E. & Björnsson, B.T. Growth hormone-induced effects on mortality, energy status and growth: a field study on brown trout (Salmo trutta). Functional Ecology 13, (1999). 42. Kang, D.-Y. & Devlin, R.H. Effects of 3, 5, 3'-triiodo-L-thyronine (T3) and 6-n-propyl- 2-thiouracil (PTU) on growth of GH-transgenic coho salmon, Oncorhynchus kitsutch. Fish Physiology and Biochemistry 29, (2003). 43. Knibb, W. Risk from genetically engineered and modified marine fish. Transgenic Research 6, (1997). 44. Krasnov, A., Pitkänen, T.I., Reinisalo, M. & Mölsä, H. Expression of human glucose transporter type 1 and rat hexokinase type II complementary DNAs in rainbow trout embryos: effects on glucose metabolism. Marine Biotechnology 1, (1999). 45. Krasnov, A., Reinisalo, M., Pitkänen, T.I., Nishikimi, M. & Mölsä, H. Expression of

95 rat gene for L-gulono-[gamma]-lactone oxidase, the key enzyme of L-ascorbic acid biosynthesis, in guinea pig cells and in teleost fish rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Biochimica et Biophysica Acta (BBA) General Subjects 1381, (1998). 46. Leggatt, R.A., Devlin, R.H., Farrell, A.P. & Randall, D.J. Oxygen uptake of growth hormone trans genic coho salmon during starvation and feeding. Journal of Fish Biology 62, (2003). 47. Leprieur, F., Beauchard, O., Blanchet, S., Oberdorff, T. & Brosse, S. Fish invasions in the world's river systems: when natural processes are blurred by human activities. PLoS Biology 6, e28 (2008). 48. Levesque, H.M., Shears, M.A., Fletcher, G.L. & Moon, T.W. Myogenesis and muscle metabolism in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) made transgenic for growth hormone. Journal of Experimental Biology 211, (2008). 49. Li, D.L. et al. Rapid growth cost in all-fish growth hormone gene transgenic carp: Reduced critical swimming speed. Chinese Science Bulletin 52, (2007). 50. Lõhmus, M., Raven, P.A., Sundström, L.F. & Devlin, R.H. Disruption of seasonality in growth hormone-transgenic coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and the role of cholecystokinin in seasonal feeding behavior. Hormones and Behavior 54, (2008). 51. Lu, Y. & Sun, P.S. Viral resistance in shrimp that express an antisense Taura syndrome virus coat protein gene. Antiviral Research 67, (2005). 52. Maclean, N. & Laight, R.J. Transgenic fish: an evaluation of benefits and risks. Fish and Fisheries 1, (2000). 53. Mair, G.C., Nam, Y.K. & Solar, I.I. in Environmental Risk Assessment of Genetically Modified Organisms. Vol 3. Methodologies for Transgenic Fish (eds. Kapuscinski, A.R., Hayes, K.R., Li, S. & Dana, G.) (CAB International, Oxfordshire, 2007). 54. Martin-Smith, K.M., Armstrong, J.D., Johnsson, J.I. & Björnsson, B.T. Growth hormone increases growth and dominance of wild juvenile Atlantic salmon without affecting space use. Journal of Fish Biology 65 (Supplement A), (2004). 55. Martínez, R. et al. Mendelian transmission, transgene dosage and growth phenotype in transgenic tilapia (Oreochromis hornorum) showing ectopic expression of homologous growth hormone. Aquaculture 173, (1999). 56. McGinnity, P. et al. Fitness reduction and potential extinction of wild populations of Atlantic salmon, Salmo salar, as a result of interactions with escaped farmed salmon. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270, (2003). 57. Meyer, F.P. Aquaculture disease and health management. Journal of Animal Science 69, (1991). 58. Muir, W.M. & Howard, R.D. Possible ecological risks of transgenic organism release when transgenes affect mating success: sexual selection and the trojan gene hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96, (1999). 59. Muir, W.M. & Howard, R.D. Fitness components and ecological risk of transgenic release: a model using Japanese medaka (Oryzias latipes). American Naturalist 158, 1 16 (2001). 60. Muir, W.M. & Howard, R.D. Characterization of environmental risk of genetically engineered (GE) organisms and their potential to control exotic invasive species. Aquatic Sciences - Research Across Boundaries 66, (2004). 61. Nam, Y.K., Cho, Y.S., Cho, H.J. & Kim, D.S. Accelerated growth performance and stable germ-line transmission in androgenetically derived homozygous transgenic mud loach, Misgurnus mizolepis. Aquaculture 209, (2002). 62. Nam, Y.K. et al. Dramatically accelerated growth and extraordinary gigantism of transgenic mud loach Misgurnus mizolepis. Transgenic Research 10, (2001). 63. Naylor, R. et al. Fugitive salmon: Assessing the risks of escaped fish from net-pen aquaculture. Bio Science 55, (2005). 64. Naylor, R.L. et al. Ecology Nature's subsidies to shrimp and salmon farming. Science 282, (1998). 65. Oakes, J.D., Higgs, D.A., Eales, J.G. & Devlin, R.H. Influence of ration level on the growth performance and body composition of non-transgenic and growth-hormonetransgenic coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 265, (2007). 66. Ostenfeld, T.H., Mclean, E. & Devlin, R.H. Transgenesis changes body and head shape in Pacific salmon. Journal of Fish Biology 52, (1998). 67. Palm, S. & Ryman, N. (Naturvårdsverket, 2006). 68. Pitkänen, T.I., Krasnov, A., Reinisalo, M. & Mölsä, H. Transfer and expression of glucose transporter and hexokinase genes in salmonid fish. Aquaculture 173, (1999). 69. Pitkänen, T.I. et al. Changes in tissue cellularity are associated with growth enhancement in genetically modified Arctic char (Salvelinus alpinus L.) carrying recombinant growth hormone gene. Marine Biotechnology 3, (2001). 70. Qionglin, G.U.O., Yaping, W., Weizhang, J.I.A. & Zuoyan, Z.H.U. Transgene for growth hormone in common carp (Cyprinus carpio L.) promotes thymus development. Chinese Science Bulletin 48, (2003). 71. Rahel, F.J. & Olden, J.D. Assessing the effects of climate change on aquatic invasive species. Conservation Biology 22, (2008). 72. Raven, P.A., Devlin, R.H. & Higgs, D.A. Influence of dietary digestible energy content on growth, protein and energy utilization and body composition of growth hormone transgenic and non-transgenic coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 254, (2006). 95

96 Reichhardt, T. Will souped up salmon sink or swim? Nature 406, (2000). 74. Ricciardi, A. & Cohen, J. The invasiveness of an introduced species does not predict its impact. Biological Invasions 9, (2007). 75. Rosa, C.E. et al. Metabolic rate and reactive oxygen species production in different genotypes of GH-transgenic zebrafish. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 149, (2008). 76. Saunders, R.L., Flcaher, G.L. & Hew, C.L. Smolt development in growth hormone transgenic Atlantic salmon. Aquaculture 168, (1998). 77. Sparrevik, E., Thörnelöf, E. & Westerberg, H. in Fiskeriverket Informerar 2 30 (Fiskeriverket, Göteborg, 2001:8). 78. Stevens, E.D. & Devlin, R.H. Gill morphometry in growth hormone transgenic Pacific coho salmon, Onchorhynchus kisutch, differs markedly from that in GH transgenic Atlantic salmon. Environmental Biology of Fishes 58, (2000). 79. Stevens, E.D. & Devlin, R.H. Intestinal morphology in growth hormone transgenic coho salmon. Journal of Fish Biology 56, (2000). 80. Stevens, E.D. & Devlin, R.H. Gut size in GH-transgenic coho salmon is enhanced by both the GH-transgene and increased food intake. Journal of Fish Biology 66, (2005). 81. Stevens, E.D. & Sutterlin, A. Gill morphometry in growth hormone transgenic Atlantic salmon. Environmental Biology of Fishes 54, (1999). 82. Stevens, E.D., Sutterlin, A. & Cook, T. Respiratory metabolism and swimming performance in growth hormone transgenic Atlantic salmon. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 55, (1998). 83. Stevens, E.D., Wagner, G.N. & Sutterlin, A. Gut morphology in growth hormone transgenic Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 55, (1999). 84. Sundström, L.F., Lõhmus, M. & Devlin, R.H. Selection on increased intrinsic growth rates in coho salmon Oncorhynchus kisutch. Evolution 59, (2005). 85. Sundström, L.F. et al. Feeding on profitable and unprofitable prey: Comparing behaviour of growth-enhanced transgenic and normal coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Ethology 110, (2004). 86. Sundström, L.F., Lõhmus, M., Johnsson, J.I. & Devlin, R.H. Growth hormone transgenic salmon pay for growth potential with increased predation mortality. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271, S350 S352 (2004). 87. Sundström, L.F., Lõhmus, M., Johnsson, J.I. & Devlin, R.H. Dispersal potential is affected by growth-hormone transgenesis in coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Ethology 113, (2007). 88. Sundström, L.F., Lõhmus, M., Tymchuk, W.E. & Devlin, R.H. Gene-environment interactions influence ecological consequences of transgenic animals. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104, (2007). 89. Sundt-Hansen, L. et al. Genetically enhanced growth causes increased mortality in hypoxic environments. Biology Letters 3, (2007). 90. Toyohara, H. et al. Transgenic expression of L-gulono-[gamma]-lactone oxidase in medaka (Oryzias latipes), a teleost fish that lacks this enzyme necessary for ascorbic acid biosynthesis. Biochemical and Biophysical Research Communications 223, (1996). 91. Tymchuk, W.E., Biagi, C.A., Withler, R. & Devlin, R.H. Growth and behavioral consequences of introgression of a domesticated aquaculture genotype into a native strain of coho salmon. Transactions of the American Fisheries Society 135, (2006). 92. Tymchuk, W.E., Sundström, L.F. & Devlin, R.H. Growth and survival trade-offs and out breeding depression in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Evolution 61, (2007). 93. Wang, R., Zhang, P., Gong, Z. & Hew, C.L. Expression of the antifreeze protein gene in transgenic goldfish (Carassius auratus) and its implication in cold adaptation. Molecular Marine Biology and Biotechnology 4, 20 6 (1995). 94. Wang, W.-B. et al. Effects of the all-fish growth hormone transgene expression on nonspecific immune functions of common carp, Cyprinus carpio L. Aquaculture 259, (2006). 95. Weifeng, M. et al. Enhanced resistance to Aeromonas hydrophila infection and enhanced phagocytic activities in human lactoferrin-transgenic grass carp (Ctenopharyngodon idellus). Aquaculture 242, (2004). 96. Winn, R.N. Transgenic fish as models in environmental toxicology. ILAR Journal 42, (2001). 97. Wong, A.C. & Van Eenennaam, A.L. Transgenic approaches for the reproductive containment of genetically engineered fish. Aquaculture 275, 1 12 (2008). 98. Wonham, M.J., Carlton, J.T., Ruiz, G.M. & Smith, L.D. Fish and ships: relating dispersal frequency to success in biological invasions. Marine Biology 136, (2000). 99. Wu, B., SUN, Y., WANG, Y., WANG, Y. & ZHU, Z. Characterization of transgene integration pattern in F4 hgh-transgenic common carp (Cyprinus carpio L.). Cell Research 15 (2005) Zeng, Z., Shan, T., Tong, Y., Lam, S.H. & Gong, Z. Development of estrogenresponsive transgenic medaka for environmental monitoring of endocrine disrupters. Environmental Science and Technology 39, (2005) Zhong, J., Wang, Y. & Zhu, Z. Introduction of the human lactoferrin gene into grass carp (Ctenopharyngodon idellus) to increase resistance against GCH virus. Aquaculture 214, (2002).

97 Appendix 1 Diarienummer Formas: Kunskapsöversikt avseende miljökonsekvenser av GMO 1 Ändamål Formas har i regleringsbrev för 2008 fått följande uppdrag av regeringen: Rådet ska utarbeta en kunskapsöversikt över forskning som är relevant för svenska förhållanden om konsekvenser för miljön med genmodifierade organismer. Uppdraget ska ta hänsyn till de miljökrav som ställs inför avsiktligt utsläppande inom EG samt svenska odlingsregler för genmodifierade grödor. Samråd ska ske med Gentekniknämnden. Uppdraget ska redovisas till Miljödepartementet (med kopia till Jordbruksdepartementet) senast 1 november Kunskapsöversiktens innehåll Kunskapsöversikten bör ha nedanstående innehåll/rubriker. 1. Definitioner/er av genmodifierade organismer 2. Kunskapsöversiktens eventuella avgränsningar (tid, geografi, tillämpningsområden, organismer, typer av miljökonsekvenser ) 3. Relevanta formella miljökrav och regler inom Sverige och EU 4. Tidigare utredningar och sammanställningar inom området av intresse 5. Aktuell forskningsfinansiering i Sverige (finansiärer, volym) 6. Tentativ praktisk användning av GMO och hur den kan tänkas påverka miljön 7. Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området lärosäten, antal verksamma forskare och huvudsaklig forskningsinriktning 8. Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren ( ) av relevans för Sverige antal uppsatser, mest frekventa områden, viktigaste tidskrifterna 97

98 9. Sammanfattning av de viktigaste resultaten i litteraturen från punkt 8 och slutsatserna avseende miljökonsekvenser 10. Aktuella heta inomvetenskapliga frågeställningar 11. Kunskapsluckor och viktiga framtida (kommande 5 åren) forskningsfrågor 12. Slutsatser och rekommendationer (till exempel de viktigaste resultaten så här långt, vetenskaplig kvalitet, forskningens omfattning och inriktning, forskningens nytta, de viktiga kunskapsluckorna framgent och forskningens styrning ) Rubrikerna från nr 6 och framåt bör lämpligast angripas uppdelat på några olika delområden beroende på typ av tentativt användningsområde/organismer. De organismgrupper som bedöms ha relevans, med tanke på Formas ansvarsområden och möjlig praktisk användning inom de kommande 5 10 åren är: Skogsbruk (växter) Jordbruk (växter) Fiske och vattenbruk (fisk och skaldjur) Användning av genmodifierade djur inom de areella näringarna bedöms sakna praktisk relevans inom kommande 5 10 åren. Genmodifierade försöksdjur, liksom industriellt användning av genmodifierade mikroorganismer, har bedömts ligga utanför uppdraget. Avsikten är dock att kort beröra genmodifierade mikroorganismer i den mån de används inom de areella näringarna, till exempel för betning av frö. Vart och ett av de tre delområdena ovan bör utmynna i en delrapport på cirka sidor med de rubriker som angetts ovan. Slutsatser sammanfattas dels för delområdena, dels för området som helhet. Innehållet under rubrikerna 1 5 skrivs av Formas med hjälp av Gentekniknämnden. Rapporten bör helst inte överstiga 50 sidor. Den ska skrivas på svenska och ha korta sammanfattningar på svenska och engelska. Rapporten publiceras så småningom av Formas. 3 Organisation av arbetet På Formas har Hans-Örjan Nohrstedt huvudansvaret för projektets genomförande. Medverkar från Formas gör också Jonas Förare (redaktör; se nedan). 98

99 En arbetsgrupp med seniora forskare, en inom vart och ett av de ovan nämnda delområdena, enrolleras för det praktiska arbetet. Dessa ersätts för nedlagt arbete. Samtyckt till att medverka har: Professor Jörgen Johnsson GU (fiskområdet) Professor Jan Pettersson SLU Uppsala (jordbruksområdet) Professor Joakim Hjältén SLU Umeå (skogsbruksområdet) Om nämnda forskare inte hinner arbeta själva, kan de engagera och handleda mer junior forskare efter eget gottfinnande. Arbets gruppen har tentativt ett par avstämningsmöten under projektets gång. Mötena leds av Formas. Till dessa möten inbjuds Gentekniknämndens representant i referensgruppen (nedan). En arbetande redaktör engageras, som i/ gör research och skriver texten till punkterna 1 5 ovan, ii/ justerar övriga textbidrag så att de blir enhetliga och med ett bra språk, och iii/ skriver de sammanfattningar som behövs. Det behöver vara någon med viss sakkunskap i ämnet. Jonas Förare på Formas har samtyckt till att medverka, En grupp av referenspersoner etableras (personer som samtyckt inom parentes och de som inkom med synpunkter dessutom markerade med asterisk). I denna bör finna en representant vardera från Gentekniknämnden (*Marie Nyman Naturvårdsverket (*Peter Örn Jordbruksverket (*Staffan Eklöf Skogsstyrelsen (Lennart Ackzell Fiskeriverket (Erik Petersson och Natur skydds föreningen (Mikael Karlsson Denna grupp ges möjlighet att ha synpunkter på arbetets uppläggning och en preliminär version av rapporten. 4 Tidplan för rapport En preliminär rapport bör finnas framme i mitten-slutet av september. Formas och redaktören står för slutlig utformning av rapporten inkluderande slutsatser, förslag, språk och layout. Rapportens slutliga utformning avstäms med arbetsgruppen innan den fastställs av Formas GD. Rapporten inlämnas senast 1 november till regeringen. 99

100 Appendix 2 Enkät till nordiska universitet, institut och forskningsråd, daterad 17 juni

Rapport 2013:5. Samverkan mellan polis och kommun. Brottsförebyggande arbete utifrån överenskommelser

Rapport 2013:5. Samverkan mellan polis och kommun. Brottsförebyggande arbete utifrån överenskommelser Rapport 2013:5 Samverkan mellan polis och kommun Brottsförebyggande arbete utifrån överenskommelser Samverkan mellan polis och kommun Brottsförebyggande arbete utifrån överenskommelser Rapport 2013:5

Läs mer

Slututvärdering av Miljö- och landsbygdsprogrammet 2000-2006

Slututvärdering av Miljö- och landsbygdsprogrammet 2000-2006 Slututvärdering av Miljö- och landsbygdsprogrammet 2000-2006 Sveriges lantbruksuniversitet Slututvärdering av Miljö- och landsbygdsprogrammet 2000-2006 - vad fick vi för pengarna? ISBN 978-91-86197-01-8

Läs mer

Storstad i rörelse Kunskapsöversikt över utvärderingar av storstadspolitikens lokala utvecklingsavtal

Storstad i rörelse Kunskapsöversikt över utvärderingar av storstadspolitikens lokala utvecklingsavtal Storstad i rörelse Kunskapsöversikt över utvärderingar av storstadspolitikens lokala utvecklingsavtal Slutbetänkande av Utredningen om utvärdering av lokala utvecklingsavtal Stockholm 2005 SOU 2005:29

Läs mer

Genteknik som tar skruv. Genteknik. som tar skruv

Genteknik som tar skruv. Genteknik. som tar skruv Genteknik som tar skruv Genteknik som tar skruv Gentekniken har revolutionerat möjligheterna att förädla växter, bakterier och djur. Tekniken skulle kunna bidra till nyttigare och säkrare mat som räcker

Läs mer

Hav i balans samt levande kust och skärgård. Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet

Hav i balans samt levande kust och skärgård. Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet Hav i balans samt levande kust och skärgård Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet Rapport 5321 okt 2003 Hav i balans samt levande kust och skärgård Underlagsrapport till fördjupad

Läs mer

Avloppsreningsverkens förmåga att ta hand om läkemedelsrester och andra farliga ämnen

Avloppsreningsverkens förmåga att ta hand om läkemedelsrester och andra farliga ämnen Avloppsreningsverkens förmåga att ta hand om läkemedelsrester och andra farliga ämnen rapport 5794 februari 2008 Avloppsreningsverkens förmåga att ta hand om läkemedelsrester och andra farliga ämnen Redovisning

Läs mer

ta förtroende på allvar rapport 2013:32

ta förtroende på allvar rapport 2013:32 ta förtroende på allvar rapport 2013:32 TA FÖRTROENDE PÅ ALLVAR EN SYNTES AV FJÄRRSYNS FORSKNING OM KUNDERS FÖRTROENDE FÖR FJÄRRVÄRMEBOLAGEN EBBA LÖFBLAD BO RYDÉN ANDERS GÖRANSSON ISBN 978-91-7381-130-9

Läs mer

Har miljökvalitetsnormer förbättrat utomhusluften?

Har miljökvalitetsnormer förbättrat utomhusluften? Har miljökvalitetsnormer förbättrat utomhusluften? rapport 5915 december 2008 Har miljökvalitetsnormer förbättrat utomhusluften? Författare: Lena Gipperth och Håkan Pleijel Göteborgs universitet NATURVÅRDSVERKET

Läs mer

Säker användning av nanomaterial

Säker användning av nanomaterial Rapport Nr 1/10 E n r a p p o r t f r å n K e m i k a l i e i n s p e k t i o n e n www.kemi.se Säker användning av nanomaterial Behov av reglering och andra åtgärder rapport från ett regeringsuppdrag

Läs mer

Med nya mått mätt en ESO-rapport om indikationer på produktivitetsutveckling i offentlig sektor

Med nya mått mätt en ESO-rapport om indikationer på produktivitetsutveckling i offentlig sektor Med nya mått mätt en ESO-rapport om indikationer på produktivitetsutveckling i offentlig sektor Magnus Arnek Rapport till Expertgruppen för studier i offentlig ekonomi 2014:7 Finansdepartementet Rapportserien

Läs mer

När kan ekonomiska styrmedel komplettera regleringar inom kemikalieområdet?

När kan ekonomiska styrmedel komplettera regleringar inom kemikalieområdet? Rapport Nr 1/13 En rapport från Kemikalieinspektionen www.kemi.se När kan ekonomiska styrmedel komplettera regleringar inom kemikalieområdet? KEMIKALIEINSPEKTIONEN När kan ekonomiska styrmedel komplettera

Läs mer

Vad kan vi lära oss av effektstudier? en granskning av några av Vinnovas effektstudier 2014:01

Vad kan vi lära oss av effektstudier? en granskning av några av Vinnovas effektstudier 2014:01 PM 2014:01 Vad kan vi lära oss av effektstudier? en granskning av några av Vinnovas effektstudier I denna rapport granskas fyra av Vinnovas effektstudier. Hur säker är evidensen på effekter av stödet till

Läs mer

Hållbar köttkonsumtion

Hållbar köttkonsumtion Hållbar köttkonsumtion Vad är det? Hur når vi dit? landsbygdsaspekten kött och hälsoaspekter smittskydd och antibiotikaresistens hos djur miljö- och klimatpåverkan djurskydd global livsmedelsförsörjning

Läs mer

Blev det som det var tänkt?

Blev det som det var tänkt? VTI meddelande 942 2003 Blev det som det var tänkt? En internationell kunskapsöversikt om miljöuppföljning av väg- och järnvägsprojekt Jan Schmidtbauer Crona Hans Antonson Lennart Folkeson Göran Blomqvist

Läs mer

Den höga sjukfrånvaron sanning och konsekvens

Den höga sjukfrånvaron sanning och konsekvens År 2003 var de sammanlagda statliga kostnaderna för sjukpenning och sjuk- och aktivitetsersättning omkring 110 miljarder kronor, en ökning med nästan 50 procent på fyra år. Samma år översteg för första

Läs mer

Forskning för mer och bättre vindkraft

Forskning för mer och bättre vindkraft Forskning för mer och bättre vindkraft Vindforsk II syntesrapport Elforsk rapport 08:46 December 2008 Forskning för mer och bättre vindkraft Vindforsk II syntesrapport Elforsk rapport 08:46 December 2008

Läs mer

Statliga bidrag till kommunerna i princip och praktik

Statliga bidrag till kommunerna i princip och praktik Statliga bidrag till kommunerna i princip och praktik Matz Dahlberg & Jørn Rattsø Rapport till Expertgruppen för studier i offentlig ekonomi 2010:5 Finansdepartementet Förord I Sverige ligger ansvaret

Läs mer

Integration var god dröj

Integration var god dröj Integration var god dröj Integration var god dröj Utvärdering av kommunernas introduktionsverksamhet för nyanlända invandrare mottagna 2001 Integrationsverkets rapportserie 2004:01 Integrationsverket,

Läs mer

Onödig efterfrågan inom Försäkringskassan och Skatteverket

Onödig efterfrågan inom Försäkringskassan och Skatteverket isfinspektionen FÖR SOCIALFÖRSÄKRINGEN Rapport 2014:10 Onödig efterfrågan inom Försäkringskassan och Skatteverket Metodutveckling och resultat från en studie av inkommande telefonsamtal sf Rapport 2014:10

Läs mer

Yttrande över Miljömålsberedningens delbetänkande Med miljömålen i fokus - hållbar användning av mark och vatten SOU 2014:50

Yttrande över Miljömålsberedningens delbetänkande Med miljömålen i fokus - hållbar användning av mark och vatten SOU 2014:50 TJÄNSTESKRIVELSE Handläggare Datum Ärendebeteckning Karin Löfström 2014-10-22 KS 2014/0753 0480-450165 Kommunstyrelsen Yttrande över Miljömålsberedningens delbetänkande Med miljömålen i fokus - hållbar

Läs mer

Vad uppnås med rättvisemärkning?

Vad uppnås med rättvisemärkning? RAPPORT 2009:1 Helena Johansson Vad uppnås med rättvisemärkning? AgriFood Economics Centre Vad uppnås med rättvisemärkning? Helena Johansson För mer information kontakta: Helena Johansson 046-222 07 96

Läs mer

Säkring av efterbehandlingsåtgärders effekt över tiden

Säkring av efterbehandlingsåtgärders effekt över tiden Säkring av efterbehandlingsåtgärders effekt över tiden rapport 5757 november 2007 Säkring av efterbehandlingsåtgärders effekt över tiden Bo Carlsson (huvudförfattare) Envipro Miljökonsult Hifab AB NATURVÅRDSVERKET

Läs mer

Att lära av de bästa en ESO-rapport om svensk skola i ett internationellt forskningsperspektiv

Att lära av de bästa en ESO-rapport om svensk skola i ett internationellt forskningsperspektiv Att lära av de bästa en ESO-rapport om svensk skola i ett internationellt forskningsperspektiv Johannes Åman Rapport till Expertgruppen för studier i offentlig ekonomi 2011:8 Finansdepartementet Rapportserien

Läs mer

Rapport Soja som foder och livsmedel i Sverige. konsekvenser lokalt och globalt

Rapport Soja som foder och livsmedel i Sverige. konsekvenser lokalt och globalt Rapport Soja som foder och livsmedel i Sverige konsekvenser lokalt och globalt Innehåll 1. Förord 1 2. Användning av soja i Sverige 2 2.1 Soja som livsmedel 2 2.2 Soja som foder 4 2.3 Aktörer inom import

Läs mer

samhällsekonomisk analys av fjärrvärme

samhällsekonomisk analys av fjärrvärme samhällsekonomisk analys av fjärrvärme SAMHÄLLSEKONOMISK ANALYS AV FJÄRRVÄRME rapport 2013:5 lcertifikatsystemet så hade elanvändningen varit lägre, samtidigt som gen av värmepumpar hade varit högre. Vi

Läs mer

Hav i balans samt levande kust och skärgård. Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet

Hav i balans samt levande kust och skärgård. Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet Hav i balans samt levande kust och skärgård Underlagsrapport till fördjupad utvärdering av miljömålsarbetet RAPPORT 5770 DECEMBER 2007 Hav i balans samt levande kust och skärgård Underlagsrapport till

Läs mer

För framtidens hälsa en ny läkarutbildning

För framtidens hälsa en ny läkarutbildning För framtidens hälsa en ny läkarutbildning Betänkande av Läkarutbildningsutredningen Stockholm 2013 SOU 2013:15 SOU och Ds kan köpas från Fritzes kundtjänst. För remissutsändningar av SOU och Ds svarar

Läs mer

Antibiotikaresistens ur ett säkerhetsperspektiv. Vad skulle en mer omfattande antibiotikaresistens betyda för samhällets säkerhet?

Antibiotikaresistens ur ett säkerhetsperspektiv. Vad skulle en mer omfattande antibiotikaresistens betyda för samhällets säkerhet? Antibiotikaresistens ur ett säkerhetsperspektiv Vad skulle en mer omfattande antibiotikaresistens betyda för samhällets säkerhet? 2 MSB:s kontaktpersoner: Maria Wahlberg, 010-240 4222 Oscar Jonsson, 010-240

Läs mer

Unga som varken arbetar eller studerar

Unga som varken arbetar eller studerar Unga som varken arbetar eller studerar statistik, stöd och samverkan Slutbetänkande av Utredningen om unga som varken arbetar eller studerar Stockholm 2013 SOU 2013:74 SOU och Ds kan köpas från Fritzes

Läs mer

Invandringen och de offentliga finanserna

Invandringen och de offentliga finanserna Invandringen och de offentliga finanserna Jan Ekberg Rapport till Expertgruppen för studier i offentlig ekonomi 2009:3 Finansdepartementet Rapportserien kan köpas från Fritzes kundtjänst. Beställningsadress:

Läs mer