Kvantitativ Biologi. och. Matematiska Metoder

Storlek: px
Starta visningen från sidan:

Download "Kvantitativ Biologi. och. Matematiska Metoder"

Transkript

1 Kvantitativ Biologi och Matematiska Metoder Lars-Åke Lindahl Ulf Lindh 2008

2

3 Innehåll Förord vii 1 Lite av varje 1 11 Räkneregler 1 12 Summor 4 13 Andragradsekvationen 5 14 Absolutbeloppet 7 15 Komplexa tal 8 16 Räta linjens ekvation Minstakvadratanpassning 13 2 Potenser och logaritmer Potenser Logaritmer Liv åt logaritmerna 29 3 Allometri Allometri Geometrisk skalning Kroppsstorlek och metabol hastighet Däggdjursskelettet 44 4 Exponentiell tillväxt En diskret modell Differensekvationer Gränsvärdesbegreppet Linjära differensekvationer av första ordningen Linjära differensekvationer av andra ordningen Linjära differensekvationer av högre ordning En kontinuerlig modell 70 iii

4 iv INNEHÅLL 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Linjära ekvationssystem Matriser och vektorer Matrisinvers En skogsbruksmodell 96 6 Derivatan Inledning Derivatans definition Derivatans tolkning Approximationsfel; kontinuitet Deriveringsregler Derivatan av sammansättningar och inverser Derivator av högre ordning Kritiska punkter Optimering Partiella derivator Medelvärdessatsen med tillämpningar Medelvärdessatsen och monotonitet Taylors formel Exponentialfunktionen Exponentialfunktionens derivata Monotonitet och tillväxthastighet Den naturliga logaritmen Talet e Exponential- och logaritmfunktioner godtyckliga baser Potensfunktionen x b Exponentiella och allometriska samband än en gång Egenvärden Samspel mellan olika djurarter Determinanten Egenvärden En demografisk modell Populationsdynamik och diskreta dynamiska system Populationsdynamik Diskreta dynamiska system Den logistiska modellen 195

5 v 104 Jämvikter och stabilitet Analys av den logistiska modellen Effekter av jakt och fiske Rickers modell Newtons metod Integraler Primitiva funktioner Integrationsteknik Integralen Differentialekvationer Några modeller Existens av lösningar Separabla differentialekvationer Logistiska modellen Autonoma ekvationer Linjära differentialekvationer System av differentialekvationer Enzymkinetik Biologi i högre rymder 267 Appendix: En introduktion till Derive 277 Svar till övningarna 291 Sakregister 301

6

7 Förord Under århundranden har matematik varit ett självklart verktyg för fysiken fysikens lagar formuleras som ekvationer och med hjälp av dem kan man göra kvantitativa förutsägelser och utveckla modern teknologi Utan matematik inga elmotorer, inga datorer och mobiltelefoner, inga spektakulära rymdresor, osv I själva verket har en stor del av matematiken utvecklats just för fysikens behov, föregångaren Newton var både matematiker och fysiker, och fortfarande drivs utvecklingen inom delar av matematiken av frågeställningar som uppkommit i fysik Inom biologin förhöll det sig länge annorlunda En stor del av biologin har bestått i att samla in, beskriva, kategorisera och katalogisera Mycket kan naturligtvis fortfarande göras inom biologin utan hjälp av kvantitativa metoder, men den nya utvecklingen inom biologi från genetik och fysiologi till ekologi förutsätter i växande utsträckning kvantitativa metoder, dvs matematik och statistik En blivande biolog behöver därför i sin utbildning orientera sig om kvantitativa metoder På Uppsala universitets biologprogram ges därför parallellt två kurser med detta syfte, Kvantitativ biologi och Matematik och statistik för biologer om 5 resp 10 högskolepoäng Huvudsyftet med de båda kurserna är att ge studenten ett språk som gör det möjligt för honom eller henne att tolka och förstå i biologiska sammanhang vanligen förekommande matematiska ekvationer och uttryck och i den mån de egna kunskaperna inte visar sig räcka till kommunicera med specialister Det här kompendiet är avsett att täcka matematikdelen av kursen Matematik och statistik för biologer, som dessutom innehåller ett rejält moment statistik, samt huvuddelen av den kvantitativa biologin med stöd av tidigare införskaffad biologilitteratur För att stoffet skall rymmas inom den givna poängramen har vi tvingats avstå från mycket som traditionellt ingår i inledande matematikkurser Exempelvis nämns inte de trigonometriska funktionerna Vi har försökt att introducera matematiken via olika biologiska exempel, och i åtskilliga fall är det lätt att finna sådana exempel som motiverar ett vii

8 viii Förord matematisk begrepp Det är exempelvis självklart att man för att förstå och tolka ett allometriskt samband måste förstå potens- och logaritmbegreppen Det är lika självklart att man för att modellera diffusionsprocesser i en cell, något som leder till partiella differentialekvationer, måste förstå det matematiska begreppet derivata Men precis som det i en rallytävling behövs transportsträckor mellan de olika fartsträckorna, behövs det transportsträckor när man lär sig matematik, vilket i det här fallet betyder att det finns metoder och tekniker som man inte utan viss möda måste lära sig utan att se den omedelbara nyttan i form av intressanta tillämpningar Poängen med derivatan som matematisk abstraktion för begreppet tillväxthastighet kan man säkert förstå direkt av derivatans definition, men innan man tar steget att modellera biologiska processer som differentialekvationer, krävs det nog att man arbetar en del med deriveringsregler och andra egenskaper hos derivatan Kompendiets kapitel om derivatan är därför till stor del en transportsträcka Det som är speciellt för matematiken är ju att dess resultat och metoder är allmängiltiga och följaktligen kan tillämpas i en mängd olika situationer Samma differentialekvation kan användas för att beskriva diffusion i en cell och värmeledning i en kropp Allmängiltigheten följer av att resultaten inte beror av hur verkligheten faktiskt råkar se ut utan kan bevisas vara sanna med hjälp av logiska resonemang, s k bevis Det är naturligtvis inte nödvändigt att känna till beviset för ett matematiskt resultat för att kunna tillämpa det, även om en kännedom om beviset faktiskt fördjupar insikten om resultatets räckvidd och begränsningar Men utan minsta hum om hur de matematiska resultaten motiveras och hänger samman blir matematiken lätt en oöverskådlig och svåranvändbar receptsamling Dessutom lär man sig att resonera logiskt fram till ett mål, och det är en kunskap som är mycket användbar i alla vetenskapliga sammanhang Kompendiet innehåller därför bevis och understödjande argument för nästan alla de matematiska satser och resultat som presenteras Bevisens roll är att övertyga om påståendenas giltighet, och de är som brukligt skrivna i monologform, författarnas monolog, men som läsare bör du komplettera dem till en dialog, där du efter varje mening eller stycke skjuter in en kommentar av typen Ja, så här är det, Det här förstår jag, Det här är ju självklart, Nej, det här förstår jag inte alls I det sistnämnda fallet bör du backa tillbaka, och läsa om stycket en gång till När du sedan kommit igenom texten, ja då är du (och författarna) att gratulera Då har du verkligen förstått! Bevisen är avsedda att fungera som en stege för att nå högre höjder; när man nått upp kan man kasta stegen, vilket i det här fallet skall tolkas som att glömma detaljerna Trots föregående styckes lovsång till bevisens roll är ändå problemlösning

9 Förord ix matematikinlärningens A och O Som student bör du därför arbeta dig igenom så många som möjligt av de övningsuppgifter som avslutar avsnitten Några uppgifter kräver att man använder sig av en dator, och dessa har markerats med bokstaven d Framgång i problemlösandet är ett kvitto på att man tillgodogör sig kursen Författarna

10

11 Kapitel 1 Lite av varje Någonstans måste man börja och vad är lämpligare än att börja med en repetition av några viktiga baskunskaper från tidigare skolkurser i matematik Det ger oss också tillfälle att komplettera med lite nytt material 11 Räkneregler Vi läser text från vänster till höger, men matematik styrs av ett antal konventioner som gör att man inte alltid utför matematiska operationer i den ordningen I exempelvis uttrycket skall man utföra multiplikationen före additionen med 38 som resultat Detta beror på konventionen att multiplikation och division har högre prioritet än addition och subtraktion Om avsikten var att additionen av 3 och 7 skulle utföras innan summan multiplicerades med 5, så måste man ange detta med hjälp av parenteser genom att skriva (3 + 7) 5 Uttryck inom parentes beräknas först, och finns det flera parentesuttryck inuti varandra beräknar man den innersta först Multiplikation och division har inbördes samma prioritet, och detsamma gäller för addition och subtraktion Om flera operationer av samma prioritet förekommer i följd, så utför man dem från vänster till höger Exempelvis är 6/2 3 lika med 3 3, dvs 9, och inte lika med 1 (6/6) Vill man vara extra tydlig kan man alltid sätta ut parenteser ett parentespar för mycket gör inte någon skada Däremot kan det vara katastrofalt att utelämna nödvändiga parenteser Var alltså noga med parenteserna och tappa inte bort dem under räkningarnas gång! Observera att minustecknet används i två betydelser: för att bilda negativa tal som exempelvis 7 och för subtraktion som i 9 3 De båda betydelserna knyts samman av att 7 = 0 7, och rent allmänt är förstås a = 0 a för alla reella tal a 1

12 2 1 Lite av varje Det är naturligtvis viktigt att behärska räkning med negativa tal Här följer de fundamentala reglerna: ( a) = a a + ( b) = a b ( a) b = a ( b) = (a b) ( a) ( b) = a b Konkreta exempel på ovanstående regler är ( 7) = 7, 7 + ( 9) = 2, 5 ( 7) = 35 och ( 3)( 5) = 15 Normalt utelämnar man produkttecknet mellan två tal när så kan ske utan missförstånd Om a och b står för två tal skriver man således ab och 7a istället för a b respektive 7 a Räkneoperationerna addition och multiplikation kopplas samman genom följande så kallade distributiva lag (a + b)c = ac + bc Eftersom ordningen mellan faktorerna i en produkt är oväsentlig (liksom ordningen mellan termerna i en summa), är förstås också c(a + b) = ca + cb Genom att använda ovanstående distributiva lag flera gånger kan man multiplicera ihop summor Exempelvis är (a + b)(c + d) = (a + b)c + (a + b)d = ac + bc + ad + bd Ett viktigt specialfall är att de båda parentesuttrycken är identiska; då får man (a+b) 2 = (a+b)(a+b) = (a+b)a+(a+b)b = aa+ba+ab+bb = a 2 +2ab+b 2 Detta resultat brukar kallas kvadreringsregeln Det finns också en motsvarande kvadreringsregel för differenser; genom att i uttrycket ovan byta talet b mot b får man nämligen (a b) 2 = (a + ( b)) 2 = a 2 + 2a( b) + ( b) 2 = a 2 2ab + b 2 Konjugatregeln bevisar man också genom att multiplicera ihop parentesuttryck med hjälp av den distributiva lagen: (a + b)(a b) = aa ab + ba bb = a 2 b 2 Kvadreringsreglerna och konjugatregeln bör man absolut lära sig utantill Vi sammanfattar dem därför i följande sats

13 11 Räkneregler 3 Sats 1 Följande räkneregler gäller: (a + b) 2 = a 2 + 2ab + b 2 (första kvadreringsregeln) (a b) 2 = a 2 2ab + b 2 (andra kvadreringsregeln) (a + b)(a b) = a 2 b 2 (konjugatregeln) Övningar 11 Beräkna a) 4 (9 2) 3(5 7)/2 b) (2 9)(5 8) 12 Förkorta så långt som möjligt a) b) Två studenter, som är slarviga med att sätta ut parenteser, skriver a) = 2 b) = 44 Hjälp dem att få rätt svar genom att i vardera uttrycket sätta ut ett parentesbar på lämpligt ställe 14 Förenkla följande uttryck så långt som möjligt 1/a + 1/b a) 1/ab d) ( 1 a + 1 ) (a 2 b ab 2 ) b b) (a 2 b 2 ) 3 (a + b) 2 (a b) 4 c) 15 Utveckla (a + b + c) 2 som en summa av termer 16 Multiplicera ihop följande uttryck a) (2x + 3)(2x 3) b) (x 3)(x 2 + 3x + 9) 17 Faktorisera uttrycken (a/b b/a)2 (1/a + 1/b) 2 a) x 2 36 b) 4x 2 49 c) x 2 10x + 25 d) 4x 2 + 4x + 1

14 4 1 Lite av varje 12 Summor Vi kommer ibland att behöva bilda summor som innehåller många termer, och för den skull behövs det ett bekvämt sätt att skriva sådana summor Antag att a 1, a 2,, a n är n stycken tal Då representerar symbolen n i=1 a i summan av alla dessa tal, dvs n a i = a 1 + a a n i=1 Summationssymbolen är en förstorad version av den grekiska bokstaven Σ (sigma), som i det latinska alfabetet motsvaras av S, första bokstaven i summa Bokstaven i i uttrycket n i=1 a i kallas summationsindex och kan bytas mot vilken annan bokstav som helst Exempel 1 Antag att vi vill ha ett uttryck för summan av de 7 första kvadrattalen 1, 4, 9, 16, 25, 36 och 49 Då behöver vi först en allmän formel för kvadrattalen, och den är förstås i 2 eftersom 1 = 1 2, 4 = 2 2, 9 = 3 2, osv De sju aktuella kvadrattalen får vi genom att låta i vara 1, 2,, 7 Summan kan således skrivas 7 i 2 Vill vi istället betrakta de 100 första talen är det bara att skriva i=1 100 i=1 Summationen i ett summa behöver inte nödvändigtvis starta från i = 1 Summan av kvadrattalen från och med 64 (= 8 2 ) till och med (= ) kan vi således skriva som 100 i 2 i=8 Ibland, när det är självklart mellan vilka gränser summationen skall gå, bryr man sig inte om att skriva ut summationsgränserna Givet n tal som skall summeras kan man skriva a i istället för n i=1 a i för att spara plats i formler Med det (aritmetiska) medelvärdet a av n stycken tal a 1, a 2,,a n menas talens summa dividerat med antalet tal Med hjälp av summasymbolen kan vi skriva detta som a = 1 n a i n i 2 i=1

15 13 Andragradsekvationen 5 Övningar 18 Skriv följande summor utan summationssymbol och beräkna dem (1 a) k(k 1) b) i c) k 1 ) k + 1 k=1 i=3 k=1 19 Skriv följande summor med hjälp av summationssymbolen a) n b) Beräkna medelvärdet av talen 3, 7, 10, 12 och Andragradsekvationen Utgå från kvadreringsregeln x 2 + 2ax + a 2 = (x + a) 2 och flytta över termen a 2 till högerledet Detta resulterar i likheten x 2 + 2ax = (x + a) 2 a 2 Byt sedan ut a mot a/2 samt addera b till båda sidor och vi har erhållit identiteten (11) x 2 + ax + b = (x + a/2) 2 a 2 /4 + b Denna metod att skriva om ett andragradspolynom i variabeln x som summan av kvadraten på en linjär term och ett tal kallas för kvadratkomplettering och är en teknik som kommer till användning i många sammanhang Här följer ett exempel Exempel 2 Vi skall lösa ekvationen x 2 + 6x + 4 = 0 och antar att vi inte kan lösningsformeln för andragradsekvationens rötter Med hjälp av kvadratkomplettering skriver vi om ekvationens vänsterled som x 2 + 6x + 4 = x x + 4 = x x = (x + 3) = (x + 3) 2 5

16 6 1 Lite av varje Vår ursprungliga ekvation kan därför skrivas på formen (x + 3) 2 5 = 0, och överflyttning av femman till högerledet samt kvadratrotsutdragning ger nu (x + 3) 2 = 5 x + 3 = ± 5 x = 3 ± 5 Ekvationen har med andra ord de två rötterna och 3 5 Metoden i föregående exempel fungerar generellt och ger oss formeln för andragradsekvationens rötter En allmän andragradsekvation har formen Ax 2 + Bx + C = 0, men genom att först dividera ekvationen med koefficienten A för x 2 -termen kan vi alltid överföra en sådan ekvation till formen x 2 + ax + b = 0 (med a = B/A och b = C/A) Med hjälp av likheten (11) reduceras sedan ekvationen till (x + a/2) 2 a 2 /4 + b = 0 Överflyttning av termer till högerledet ger nu fortsättningsvis (x + a/2) 2 = a 2 /4 b x + a/2 = ± a 2 /4 b x = a/2 ± a 2 /4 b Sammanfattningsvis har vi därmed härlett följande resultat Sats 2 Andragradsekvationen x 2 + ax + b = 0 har rötterna x = a/2 a 2 /4 b och x = a/2 + a 2 /4 b Övningar 111 Skriv om följande uttryck med hjälp av kvadratkomplettering a) x 2 10x b) x 2 + 4x + 5 c) x 2 + x + 1

17 14 Absolutbeloppet Lös följande andragradsekvationer a) x 2 4x + 3 = 0 b) x 2 2x 3 = 0 c) 6x 2 5x + 1 = 0 d) (x + 2)(x 3) = 0 e) x x + 25 = Lös ekvationen x 2 4x 5 = 0 Skriv därefter x 2 4x 5 som en produkt av två förstagradsfaktorer 114 Lös ekvationen 6x 2 +x 1 = 0 och skriv därefter 6x 2 +x 1 som en produkt av förstagradsfaktorer 14 Absolutbeloppet Med absolutbeloppet a av ett reellt tal menas talet a självt ifall det är positivt eller noll, och talet a ifall det är negativt Med formler lyder definitionen så här: { a om a 0, a = a om a < 0 Exempelvis är alltså 13 = 13, 0 = 0 och 1 2 = 1 2 Exempel 3 Om x är ett tal och vi vet att x = 3, så är x antingen lika med 3 eller lika med 3 Olikheten x > 3 är uppfylld för alla positiva tal x som är större än 3 och för alla negativa tal x som är mindre än 3 Och olikheten x < 3 gäller för alla x i intervallet 3 < x < 3 Generellt gäller att om d är ett positivt tal, så är x = d detsamma som x = d eller x = d; x > d detsamma som x > d eller x < d; x < d detsamma som d < x < d För absolutbeloppet av en produkt ab av två tal gäller att ab = a b Exempelvis är ( 3) 5 = 15 = 15 = 3 5 = 3 5 Notera i detta sammanhang att beloppet av en summa inte alltid är lika med summan av beloppen Detta visas till exempel av att 7 + ( 9) = 2 = = = 16

18 8 1 Lite av varje Däremot gäller alltid den s k triangelolikheten a + b a + b Vi får, som läsaren lätt kan kontrollera, likhet i triangelolikheten när a och b har samma tecken, dvs när båda talen är positiva eller båda är negativa, och när ett av talen är noll Om a och b har olika tecken råder sträng olikhet i triangelolikheten Övningar 115 För vilka tal x är a) x 3 = 2 b) x 3 = 7 c) x 1 < 5 d) x 8 2 e) 3x 9 = 6 f) x x 1 = 6? 15 Komplexa tal Komplexa tal spelar visserligen bara en marginell roll i den här boken, men det hör till allmänbildningen att veta lite om dem, och de kommer att dyka upp i kapitlet om egenvärden Därför går vi här mycket kortfattat igenom hur man räknar med dem För alla reella tal a utom talet 0 är kvadraten a 2 ett positivt tal Därför saknar exempelvis andragradsekvationen x 2 = 3 reella lösningar, och följaktligen existerar inte heller kvadratroten 3 som reellt tal Matematiker tycker emellertid inte om undantag alla andragradsekvationer (och ekvationer av högre grad) skall ha lösningar, och finns det inga reella sådana återstår det bara att försöka utvidga talbegreppet så att ekvationerna får lösningar med hjälp av de nya talen Det visar sig finnas en enkel lösning på problemet; man inför en ny symbol i med egenskapen att (12) i 2 = 1 och deklarerar sedan att alla uttryck av typen a + bi, där a och b är reella tal, är nya tal Som räkneregler för addition, subtraktion, multiplikation och division för dessa nya komplexa tal använder man samma regler som gäller för reella tal kompletterade med regeln (12) Detta betyder att exempelvis (2 + 3i) + (4 5i) = i 5i = 6 2i och (2 + 7i)(3 + 5i) = i + 7i i 2 = i + 21i + 35( 1) = i = i

19 15 Komplexa tal 9 Allmänt är och (a + bi) + (c + di) = (a + c) + (b + d)i (a + bi)(c + di) = (ac bd) + (ad + bc)i Det komplexa talet a bi säges vara konjugerat till det komplexa talet a + bi En konsekvens av konjugatregeln är att (a + bi)(a bi) = a 2 b 2 i 2 = a 2 + b 2, dvs produkten av två konjugerade komplexa tal är ett reellt tal (och positivt utom i fallet a = b = 0) Detta faktum använder man för att beräkna kvoten av två komplexa tal man förlänger helt enkelt det aktuella bråket med nämnarens konjugat som följande exempel visar Exempel i 3 + 4i = = (10 + 5i)(3 4i) i + 5 3i 5 4i2 = (3 + 4i)(3 4i) i + 15i i = = i = 2 i De komplexa talen kan ges en mycket konkret geometrisk tolkning som punkter eller som vektorer i ett plan, det komplexa talplanet I planet inför vi ett vanligt rätvinkligt koordinatsystem och kallar den horisontella axeln för reella axeln och den vertikala axeln för imaginära axeln På den reella axeln avsätter vi på vanligt sätt de reella talen, medan vi på den imaginära axeln väljer talet i som enhet och avsätter talen bi Detta gör att vi nu kan identifiera det komplexa talet a + bi med punkten med koordinaterna (a, b) alternativt med vektorn från origo till denna punkt Se figur 11 i (1 + 2i) imaginära axeln i 4 + 4i 1 + 2i 3 + 2i 1 reella axeln Figur 11 Komplexa talplanet: Illustration av addition och multiplikation med talet i

20 10 1 Lite av varje I det komplexa talplanet svarar addition av komplexa tal mot vanlig vektoraddition Tolkningen av multiplikation är något mer komplicerad, men multiplikation med i svarar mot 90 graders vridning kring origo Längden av vektorn från origo till punkten med koordinaterna (a, b) är lika med a 2 + b 2 ; denna längd kallas för beloppet av det komplexa talet a + bi och betecknas a + bi Genom införandet av komplexa tal blir varje ekvation x 2 = c lösbar för negativa reella tal c får ekvationen rötterna ± c i Formeln för en allmän andragradsekvations rötter fungerar därför också även i de fall då talet under rottecknet är negativt Varje andragradsekvation har således två rötter (förutsatt att vi räknar eventuella dubbelrötter två gånger) Exempel 5 Ekvationen x 2 + 4x + 7 = 0 har rötterna x = 2 ± = 2 ± 3 = 2 ± 3 i Att varje andragradsekvation blir lösbar är en direkt följd av definitionen i 2 = 1 och sättet att definiera de komplexa talen Mirakulöst nog får också alla algebraiska ekvationer av högre grad lösningar Beviset för att så är fallet är emellertid långt ifrån trivialt och faller utanför ramen för den här kursen Övningar 116 Beräkna a) (3 + 4i)(5 2i) b) (4 3i) 2 c) 1 + i 1 i 117 Lös ekvationen x 2 6x + 25 = 0 d) 3 + 4i 16 Räta linjens ekvation I det här avsnittet skall vi repetera hur man beskriver räta linjer analytiskt Vi förutsätter att vi har ett givet plant koordinatsystem och betraktar linjer som ligger i koordinatplanet Vi måste till att börja med särskilja två fall linjer som är parallella med y-axeln och linjer som inte är det En linje som är parallell med y-axeln karakteriseras av att dess punkter har samma x-koordinat Linjer som är parallella med y-axeln består därför av alla punkter vars koordinater (x, y) satisfierar en ekvation av typen (13) x = a, vilket vi kallar den aktuella linjens ekvation

21 16 Räta linjens ekvation 11 y l + k l B A k B P 1 P (x, y) x y l Figur 12 Varje linje som inte är parallell med y-axeln, skär denna i en punkt A och linjen x = 1 i en punkt B Låt oss kalla y-koordinaterna för dessa båda punkter för l respektive l + k Se figur 12 Talet k är ett mått på linjens lutning om k > 0 lutar linjen snett uppåt höger och ju större k desto brantare lutning, om k = 0 är linjen parallell med x-axeln, och om k < 0 lutar linjen snett nedåt höger Talet k kallas därför för linjens lutningskoefficient eller riktningskoefficient Betrakta nu en godtycklig punkt P med koordinaterna (x, y) Punkten P ligger på linjen om och endast om trianglarna ABB och APP i figur 12 är likformiga, och i så fall är motsvarande sidor proportionella, vilket innebär att y l = k x 1 Detta är i sin tur förstås detsamma som att y l = kx, vilket ger oss sambandet (14) y = kx + l Detta är det villkor som koordinaterna för en punkt skall uppfylla för att ligga på den aktuella linjen Vi kallar därför (14) för linjens ekvation Vi kan beskriva våra två fall med en enda ekvation, nämligen ekvationen (15) Ax + By + C = 0 Minst en av koefficienterna A och B i ekvation (15) skall vara skilda från 0 Ekvation (13) är det specialfall av ekvation (15) som fås genom att välja A = 1, B = 0 och C = a, medan (14) fås för A = k, B = 1 och C = l Omvänt kan vi alltid övergå från ekvation (15) till endera av de båda ekvationerna (13) och (14) Ifall B = 0 får vi en ekvation av typen (13) genom att dividera ekvation (15) med A, och om B 0 får vi istället en ekvation av typen (14) genom att först dividera med B (och sedan flytta över termer)

22 12 1 Lite av varje Parallella linjer har samma lutningskoefficient Om man känner en linjes lutningskoefficient k och koordinaterna (x 1, y 1 ) för en punkt på linjen, men inte y-koordinaten l för linjens skärningspunkt med y-axeln, så är ändå talet l bestämt av kravet att koordinaterna (x 1, y 1 ) skall satisfiera ekvationen y = kx + l Detta ger oss villkoret y 1 = kx 1 + l, och genom att subtrahera den sistnämnda ekvationen från ekvationen ovanför eliminerar vi l och erhåller efter förenkling ekvationen (16) y y 1 = k(x x 1 ), som således är den givna linjens ekvation Ofta är en linje given på så sätt att man känner koordinaterna (x 1, y 1 ) och (x 2, y 2 ) för två punkter P 1 och P 2 på linjen Se figur 13 A P 2 (x 2, y 2 ) B P 1 1 P 2 (x 1, y 1 ) B x 2 x 1 k y 2 y 1 Figur 13 Eftersom triangeln P 1 P 2 P 2 är likformig med triangeln ABB, som per definition bestämmer lutningen k, får vi k = y 2 y 1 x 2 x 1 Vi kan nu använda oss av att vi känner lutningskoefficienten k och en punkt (x 1, y 1 ) på linjen för att med hjälp av ekvation (16) dra slutsatsen att linjens ekvation är y y 1 = y 2 y 1 x 2 x 1 (x x 1 ) Nästa sats sammanfattar de olika varianterna av linjens ekvation

23 17 Minstakvadratanpassning 13 Sats 3 Den allmänna formen för en rät linjes ekvation är Ax + By + C = 0, där minst en av koefficienterna A och B är skild från noll Om linjen skär y-axeln i punkten (0, l) och har lutningskoefficient k, så kan linjens ekvation skrivas y = kx + l Ekvationen för den räta linjen med lutningskoefficient k genom punkten (x 1, y 1 ) är y y 1 = k(x x 1 ) Linjen genom punkterna (x 1, y 1 ) och (x 2, y 2 ) har ekvationen y y 1 = y 2 y 1 x 2 x 1 (x x 1 ) Övningar 118 Bestäm lutningskoefficienten för linjen 3x + 5y 6 = Bestäm ekvationen för linjen genom punkterna (1,5) och ( 2, 1) 120 Bestäm skärningspunkten mellan linjerna y = 2x 1 och y = 7x Bestäm ekvationen för linjen genom punkten (1, 2) som är parallell med linjen y = x a) Bestäm ekvationen för en rät linje som är parallell med linjen y = x 1 och som går genom punkten med koordinaterna (2,5) b) Var skär den i a) erhållna linjen x- respektive y-axeln? 123 I vilka punkter skär linjen y = 2x + 3 kurvan y = x 2? 17 Minstakvadratanpassning I många fall studerar man två storheter x och y mellan vilka det råder ett linjärt samband, dvs ett samband av typen y = kx + l Problemet är att konstanterna k och l är okända För att beräkna dessa mäter man y-storheten för ett antal värden på x, och skaffar sig på så sätt ett antal

24 14 1 Lite av varje mätpunkter (x 1, y 1 ), (x 2, y 2 ),, (x n, y n ) I de bästa av alla världar skulle nu dessa punkter ligga exakt i linje, men på grund av mätfel, slumpvariationer och att sambandet kanske inte är helt linjärt, gör de i praktiken aldrig det Uppgiften blir då att bestämma den linje som är bäst anpassad till uppmätta data Det är inte självklart vad som skall menas med bäst anpassad, men den metod som man mestadels använder sedan Gauss dagar är minstakvadratmetoden, som går ut på att bestämma den linje som gör att summan av kvadraterna på avvikelserna kx i + l y i mellan det y-värde som teoretiskt hör till mätvärdet x i och det uppmätta värdet y i blir så liten som möjligt (Jmf figur 14) y 1 1 x Figur 14 Minstakvadratanpassing: Summan av kvadraterna på de vertikala sträckorna minimeras Man skall med andra ord minimera summan n (kx i + l y i ) 2 i=1 Detta är en funktion av de två variablerna k och l, och man kan visa att minimum antas för k = (xi x)y i (xi x) 2 l = y kx Här betecknar x medelvärdet av de n stycken givna x-värdena och y medelvärdet av de n stycken uppmätta y-värdena I statistiksammanhang kallas den erhållna linjen y = kx + l för regressionslinjen Statistiska programvaror (Excel, Minitab, ) har inbyggda kommandon för att beräkna regressionslinjen till en given datamängd, så

25 17 Minstakvadratanpassning 15 man behöver inte göra några egna beräkningar av summorna ovan för att få ut värden på k och l Dessutom ger programmen ett värde, det så kallade R 2 -värdet, som talar om hur bra anpassningen är Talet R 2, som definieras av att R 2 (kxi + l y i ) 2 = 1, (yi y) 2 ligger i intervallet [0, 1] Ju närmare 1 som R 2 ligger desto bättre ansluter de givna mätpunkterna till regressionslinjen, och för R 2 = 1 har man perfekt anpassning, dvs punkterna ligger i rät linje Exempel 6 Linjen i figur 14 har anpassats till följande fem punkter: x i y i 1,2 1,0 1,5 2,5 2,5 För att beräkna regressionslinjen för hand behöver vi först beräkna x = 3 och y = 1,74, och får sedan (xi x)y i = 4,1, (xi x) 2 = 10, k = 4,1/10 = 0,41, l = 1,74 0,41 3 = 0,51 Den bäst anpassade linjen har således ekvationen y = 0,41x + 0,51 För att få R 2 -värdet behöver vi också kvadratsumman (y i y) 2 = 2,052 och summan av kvadraterna på de s k residualerna (0,41x i +0,51 y i ) 2 = 0,371 Detta ger R 2 = 1 0,371/2,052 = 0,8192

26

27 Kapitel 2 Potenser och logaritmer 21 Potenser Låt oss börja med att repetera lite grundläggande kunskap om potenser Vi tar det enkelt och tänker på talföljden 10, 10 gånger 10, 10 gånger 10 gånger 10, osv, dvs talen 10, 100, 1000, Talen blir ju längre och längre ju längre vi håller på Matematikerna har för länge sedan insett detta och infört ett förenklat skrivsätt potenser I stället för 10 skriver vi 10 1 och istället för 10 gånger 10 skriver vi 10 2 och fortsätter med 10 3 osv Detta gäller förstås också för andra tal än 10 Om a är ett godtyckligt reellt tal och n är ett positivt heltal, så betecknar a n produkten a a a av n stycken faktorer a Talet a n kallas en a-potens; a är potensens bas och n är dess exponent Om man experimenterar en smula med potenser upptäcker man snart ett antal räkneregler för potenser Vi har = = 10 5 = , som är ett exempel på den generella räkneregeln medan är ett exempel på räkneregeln a m a n = a m+n, 10 3 /10 2 = ( )/(10 10) = 10 = a m a n = am n Men vad händer i det sistnämnda fallet om talet n är större än eller lika med talet m? I så fall blir ju m n ett negativt heltal eller 0, och vi har (ännu) 17

28 18 2 Potenser och logaritmer inte sagt vad som skall menas med a k i de fall då exponenten k är 0 eller negativ Nu gör man det som är så vanligt i matematik när något begrepp inte är definierat i en viss situation försöker man utvidga begreppets definitionen på ett sådant sätt att redan giltiga lagar även gäller för den nya situationen Ofta går det bara på ett sätt Exempelvis är a 2 /a 2 = (a a)/(a a) = 1 Om vi vill att räknelagen a m /a n = a m n också skall gälla i fallet m = n = 2 måste vi därför definiera a 0 som talet 1 Men då blir a 0 /a 3 = 1/a 3, så vi måste definiera a 3 som 1/a 3 om vi vill att räknelagen a m /a n = a m n också skall gälla för m = 0 och n = 3 Överväganden av ovannämnt slag gör att man för godtyckliga tal a 0 och heltalsexponenter n utvidgar potensbegreppet a n genom att definiera och a 0 = 1 a n = 1/a n om n är ett negativt heltal Det är sedan enkelt att verifiera att följande räkneregler gäller för godtyckliga heltal m, n och godtyckliga reella, nollskilda tal a, b: (21) a m+n = a m a n, a m n = a m /a n, (a m ) n = a mn, (ab) n = a n b n När man väl kommit så långt vill man också gärna göra ytterligare en utvidgning så att potensen a r också blir definierad för godtyckliga rationella tal r, dvs tal som kan skrivas som r = m/n med ett heltal m som täljare och ett positivt heltal n som nämnare Vad bör man exempelvis mena med 10 1/3? Jo, om vi vill att potenslagen (a m ) n = a mn skall gälla även i fallet m = 1/3 och n = 3, så måste vi tydligen kräva att (10 1/3 ) 3 = 10, dvs att 10 1/3 skall vara en lösning till ekvationen x 3 = 10 Denna ekvation har ju en unik positiv rot, nämligen 3 10, så därför är 10 1/3 = 3 10 Resonemanget kan naturligtvis generaliseras För godtyckliga positiva reella tal a och positiva heltal n definieras a 1/n = n a, där n a är den unika positiva roten till ekvationen x n = a Nästa steg blir att definiera a m/n = (a 1/n ) m = ( n a) m, så att exempelvis 10 5/3 = ( 3 10) 5 Nu är potenserna a r definierade för alla positiva reella tal a och alla rationella exponenter r = m/n, och man kan

29 21 Potenser 19 visa att potenslagarna i (21) gäller för godtyckliga rationella exponenter, dvs att räknereglerna (22) a r+s = a r a s, a r s = a r /a s, (a r ) s = a rs, (ab) r = a r b r gäller för alla positiva reella tal a, b och alla rationella tal r, s Det återstår nu endast att definiera a r då exponenten r är ett godtyckligt reellt tal Alla reella tal är ju inte rationella, exempelvis är talet 2 irrationellt, så vi har ännu inte talat om vad som skall menas med exempelvis 10 2 Men varje reellt tal r kan approximeras med godtycklig noggrannhet av rationella tal genom att man tar med fler och fler decimaler i talets decimalutvecklingen Exempelvis approximeras 2 med allt större noggrannhet av de rationella talen 1,4, 1,41, 1,414, 1,4142, 1,41421, osv som fås genom att hugga av decimalutvecklingen efter en, två, tre, fyra, fem, osv decimaler För att definiera a r för ett godtyckligt reellt tal r kan man alltså välja en följd r 1, r 2, r 3, av rationella tal som approximerar r allt bättre och sedan hoppas på att motsvarande följd a r 1, a r 2, a r 3, närmar sig något bestämt tal, som vi då kallar a r Metoden fungerar och man kan visa att räknelagarna (22) nu gäller för godtyckliga reella exponenter r och s Att i detalj genomföra denna procedur är emellertid ganska krångligt och ingenting som vi behöver ge oss in på här Vi kommer dock att återkomma till problematiken i samband med att vi studerar exponentialfunktionen och i detta sammanhang visa ett alternativt sätt att definiera potenser för godtyckliga exponenter Övningar 21 Skriv följande uttryck på enklaste sätt a) (a 4 ) 3 + (a 6 ) 2 + 2a 7 a 19 b) (2 5 ) 2 (2 5 ) 2 c) Beräkna värdet av 2a 4 + 3a 3 + 4a a 1 + 5a 2 om a) a = 10 b) a = 5 c) a = 2 d) a = 1 e) a = Beräkna följande potenser: a) 25 1/2 b) 0,49 1/2 c) 27 2/3 d) 32 1,2 e) 4 2,5 24 Skriv följande uttryck på enklast tänkbara form a) 3n+4 3 n 1 b) 4n+1 2 2n 1 c) 6 n+4 2 n+5 3 n+2 d) (2n+2 ) 3 8 n+4 e) a 1/2 a 1/4 f) a 1/2 a 1/3 g) a1/3 a 1/4 h) (a 3 ) 4 i) (ab 3 ) 3/2 j) (a b) 6 k) a3 b 5 c 4 a 2 b 9 c 3

30 20 2 Potenser och logaritmer 22 Logaritmer Introduktion Låt oss fundera lite över bakterier som delar sig Vi kan exempelvis fråga oss hur många generationer det behövs för att få ett givet antal bakterier från en enda individ förutsatt att ingen dör När har vi till exempel fått så många bakterier att de tätpackade fyller upp en volym av 1 mm 3, om den enskilda bakteriens volym är 1 µm 3? Bakterier av typen stafylokocker har ungefär den storleken Om tillväxten tillåts pågå utan störningar av brist på näringsämnen och dylikt, får vi efter första delningen 2 bakterier, efter den andra delningen 4 bakterier och så vidare Mönstret i antalet bakterier kan beskrivas med hjälp av potenser Av 1 bakterie får vi således först 2 bakterier, sedan 2 2 bakterier, sedan bakterier, etc, och denna följd av tal kan skrivas 2 0, 2 1, 2 2, 2 3, Detta kan vi sammanfatta som 2 n, n = 0, 1, 2, 3, vilket ju är ett mycket bekvämare sätt att beskriva tillväxten i antal individer En sådan talföljd brukar kallas geometrisk Vi kan beskriva utvecklingen av antalet bakterier i en tabell (tabell 21) Tabell 21 Utvalda tal i talföljden som beskriver bakterietillväxten n 2 n , Det totala antalet bakterier i den givna volymen borde vara ungefär 10 9 Då uppstår frågan vilket värde n måste ha för att 2 n approximativt ska vara 10 9 Tabell 21 berättar att för n = 30 är 2 n = , och eftersom detta tal bara är aningen större än 10 9 är det uppenbart att det sökta antalet generationer är 30, då detta tal måste vara ett heltal Nu kan du förstås

31 22 Logaritmer 21 invända att det lika gärna kunde vara 29 generationer, eftersom det oundvikligen måste bli en del utrymme mellan bakterierna även om de är tätpackade Vi kan fortsätta att räkna bakterier, men vi ska nöja oss med att studera de allra första talen i den geometriska följden Den uppmärksamme läsaren har förstås insett att tabell 21 innehåller delar av två följder, en aritmetisk och en geometrisk Vi ställer upp en ny tabell Tabell 22 Antal bakterier som funktion av antalet delningar Antal delningar Antal bakterier Den första raden är således en aritmetisk följd, där skillnaden mellan två på varandra följande tal alltid är 1, och den andra raden är en geometrisk följd, där varje tal är lika med det föregående multiplicerat med 2 Det är något anmärkningsvärt med dessa följder och det upptäckte redan John Napier 1 Låt oss ta två tal från den geometriska följden i den andra raden i tabell 22, till exempel 4 och 32 Om vi multiplicerar dessa tal, får vi 4 32 = 128 och det är ett annat tal i följden Titta nu på de tal i den första raden som motsvarar 4, 32 och 128 De är 2, 5 och 7 och här har vi hittat det anmärkningsvärda = 7 Sambandet är förstås en konsekvens av de potenslagar som vi redan studerat, ty 4 32 = = = 2 7 = 128 Vi har upptäckt att en multiplikation i den andra följden motsvarar en addition i den första Motsvarande gäller förstås i omvänd ordning; exempelvis är = = 32 1 John Napier ( ), skotsk matematiker och teolog Napiers upptäckter av logaritmerna publicerades 1614 i Mirifici logarithmorum canonis constructio Han är också berömd för sin kommentar av Uppenbarelseboken, A plaine discovery of the whole revelation of Saint John (1593), uppställd i strängt matematisk form med postulat, propositioner och bevis Den 26:e propositionen innehåller att påven är antikrist På ett annat ställe bevisar han att världen måste förgås mellan åren 1688 och 1700

32 22 2 Potenser och logaritmer Detta pekar på att om vi inte vill multiplicera kan vi i stället addera med hjälp av den här tabellen Talen i den aritmetiska följden i tabell 22 kallas logaritmerna (i basen 2) av motsvarande tal i den geometriska följden Sambandet mellan ett tal n och dess logaritm x (i basen 2) ges av formeln n = 2 x Exempelvis är logaritmen av talet 32 lika med 5, eftersom 32 = 2 5 Modeller för populationstillväxt kommer att vara ett återkommande tema i den här boken När det gäller studiet av den mänskliga befolkningsutvecklingens grunder och förutsättningar är britten Thomas Malthus ( ) den store pionjären Malthus, som var präst, nationalekonom och demograf, skrev i det viktiga verket An Essay on the Principle of Population 1798: It may safely be pronounced, therefore, that population, when unchecked, goes on doubling itself every twenty-five years, or increases in a geometrical ratio Frasen when unchecked är viktig eftersom Malthus gick vidare och argumenterade att populationen rimligen inte kunde öka okontrollerat för all framtid, eftersom vårt levebröd i bästa fall inte kunde öka geometriskt utan aritmetiskt, till exempel som 1, 2, 3, 4, 5, 6, Med hjälp av tabellen över 2 n kan vi göra beräkningar om tillväxten hos en mänsklig population genom att använda Malthus fördubblingstid om 25 år, men vi har förstås en del dubier om tillförlitligheten Exempelvis ökade världens population på de 50 åren mellan 1750 och 1800 bara med ungefär faktorn 1,2 Definitioner och egenskaper Det är nu hög tid för en systematisk matematisk behandling av logaritmbegreppet Antag att a > 0 och 1 Om man plottar kurvan y = a x får man i fallet a > 1 en sammanhängande växande kurva som ser ut som i figur 21 För 0 < a < 1 blir kurvan i stället avtagande, men i båda fallen är värdemängden lika med mängden R + av alla positiva reella tal Om b > 0 skär kurvan y = a x således den horisontella linjen y = b i exakt en punkt; x-koordinaten för denna punkt kallas a-logaritmen för b och betecknas log a b Logaritmbegreppet är så viktigt att det är värt att repetera definitionen med en något annorlunda formulering Definition Låt a vara ett positivt tal 1 och låt b vara ett godtyckligt positivt tal Med a-logaritmen log a b av b menas den unika lösningen x till ekvationen a x = b

33 22 Logaritmer 23 y y = a x a y = b 1 1 x Figur 21 Talet a kallas logaritmens bas Per definition är med andra ord a log a b = b Logaritmer med basen 10 kallas tiologaritmer och är så vanliga att man skriver lg istället för log 10 Det finns en annan bas som kommer att spela en stor roll längre fram, nämligen det irrationella talet e = 2,718 Logaritmer med denna bas kallas naturliga logaritmer och man skriver ln istället för log e Mer om detta i kapitel 8 Alla miniräknare (som kan mer än de fyra räknesätten) har knappar som gör att man kan beräkna såväl lg x som ln x, och logaritmer med andra baser finns det som vi strax skall se inte något behov av De olika potenslagarna har direkta motsvarigheter i form av räkneregler för logaritmen Sats 1 För alla tillåtna baser a, alla positiva reella tal b och c och alla reella tal r är (a) log a (bc) = log a b + log a c (b) log a b/c = log a b log a c (c) log a b r = r log a b Bevis Enligt potenslagarna är a log a b+log a c = a log a b a log a c = bc, a log a b log a c = a log a b /a log a c = b/c och a r log a b = (a log a b ) r = b r Per definition är följaktligen log a (bc) = log a b+log a c, log a b/c = log a b log a c och log a b r = r log a b

34 24 2 Potenser och logaritmer Vi skall nu ge två exempel som visar hur logaritmer kan användas för ekvationslösning Det första anknyter direkt till logaritmens definition Exempel 1 Lös ekvationen 3 x = 6 Lösning Av logaritmdefinitionen följer förstås omedelbart att lösningen är x = log 3 6, men blir vi så mycket klokare av det? Vi vill förstås ha ett användbart närmevärde, och problemet är att det inte finns någon knapp på miniräknaren som heter log 3 och som vi kan använda för att beräkna log 3 6 Därför gör vi istället så här: Om 3 x är lika med 6, så är förstås också tiologaritmen av 3 x lika med tiologaritmen av 6 Genom att logaritmera ekvationens båda led och sedan använda en av logaritmlagarna får vi därför följande kedja av likheter, där vi i den sista kan använda miniräknaren för att få ut ett användbart närmevärde lg 3 x = lg 6 x lg 3 = lg 6 x = lg 6 lg 3 1,6309 Obsevera att vår räkning också visar ett samband mellan log 3 6 och lg 6, nämligen sambandet log 3 6 = lg 6/ lg 3 Det samband mellan 3- och 10-logaritmen som fann i exemplet ovan låter sig omedelbart generaliseras till följande resultat Sats 2 Om a och b är två olika baser och c är ett godtyckligt positivt tal, så är log a c = log b c log b a Bevis Per definition är c = a log a c Genom att ta b-logaritmen av båda sidorna och sedan använda en av logaritmlagarna får vi som resultat log b c = log b a log a c = log a c log b a, och påståendet i satsen följer nu genom division med log b a Speciellt är alltså log a c = (lg a) 1 lg c, och detta förklarar varför det egentligen inte finns behov av några andra logaritmer än tiologaritmer; alla

35 22 Logaritmer 25 logaritmer är proportionella mot tiologaritmen med (lga) 1 som proportionalitetskonstant, där a är basen Vårt andra exempel visar hur man löser en potensekvation med hjälp av logaritmer Exempel 2 Lös ekvationen x 1,7 = 15,3 Lösning: Logaritmering av båda led ger: lg x 1,7 = lg 15,3 1,7 lg x = lg 15,3 lg 15,3 lg x = 1, ,7 1,7 x 10 0,6969 4,976 = 0,6969 Logaritmiska skalor Om vi vill illustrera en datauppsättning som den i tabell 21 i ett diagram stöter vi på praktiska problem Spännvidden i antalet individer går från 1 till nästan 1, Försöker vi plotta antalet individer som funktion av antalet generationer som vanligt, kommer antingen de största värdena att hamna utanför pappret eller kommer de lägsta värdena att blir svåra att skilja från noll Vi kan undanröja problemen med att välja en annan skala för antalet individer och det vanligaste är att välja en logaritmisk skala Varje stort skalsteg blir då en tiopotens, till exempel 10 0, 10 1, 10 2,, Sambandet mellan den vanliga linjära skalan och den logaritmiska skalan illustreras av figur 22, där de båda skalorna placerats ovanför varandra så att talet a på den logaritmiska skalan svarar mot talet lg a på den linjära skalan (Man kan givetvis också ha logaritmiska skalor med annan bas än 10) Observera att det inte finns någon nolla på den logaritmiska skalan, och orsaken är förstås att logaritmen inte är definierad för noll De båda skalorna i figur 22 är relaterade på samma sätt som de båda raderna tabell 22; enda skillnaden är att basen nu är tio istället för två Vi kan, beroende på att lg ab = lg a + lg b, multiplicera två tal på den logaritmiska skalan genom att addera motsvarande tal på den linjära skalan och 1 0,5 0 0,5 1 1,5 2 0,1 0,2 0, Figur 22 Överst vanlig skala och underst logaritmisk skala

36 26 2 Potenser och logaritmer Antal individer (2 n ) (2 n ) Antal generationer (n) Antal individer Antal generationer (n) Figur 23 Antal individer 2 n som funktion av antalet generationer n Den vertikala axeln har en linjär skala i det vänstra diagrammet och en logaritmisk skala i det högra diagrammet sedan se efter vilket tal på logaritmskalan som motsvarar summan Detta är principen bakom räknestickan, ingenjörens oumbärliga räkneverktyg fram till början av 1970-talet, då den genom miniräknarnas intåg på kort tid blev helt obsolet I figur 23 har vi plottat data i tabell 21, dvs punkterna (n, 2 n ), i ett linjärt diagram och i ett logaritmiskt diagram för att visa skillnaden I det logaritmiska diagrammet ligger de plottade punkterna utefter en rät linje Detta är förstås ingen tillfällighet I ett koordinatsystem där y-axeln har en logaritmisk skala och x-axeln en vanlig linjär skala, blir grafen till varje exponentiellt samband av typen y = ca x en rät linje, och detta beror på att lg y = lg c + (lg a)x (Se vänstra delen av figur 24) y 1000 y = 10 x y 1000 y = x y = 30 2 x 100 y = 5x 3/ x ,001 0,01 0,1 1 x ,1 0,1 0,01 0,01 Figur 24 Koordinatsystemet till vänster har logaritmisk skala på y-axeln, medan koordinatsystemet till höger har logaritmisk skala på båda axlarna

37 22 Logaritmer 27 För grafisk presentation är det ibland också fördelaktigt att använda koordinatsystem där båda koordinataxlarna har en logaritmisk skala I sådana koordinatsystem beskrivs funktionssambandet y = cx b av en rät linje eftersom lg y = lg c + b lg x Linjens riktningskoefficient (lutning) är tydligen lika med b (Se högra delen av figur 24) Samband mellan två storheter x och y av typen y = cx b kallas allometrier och spelar en viktig roll i biologin, och vi kommer därför att studera sådana närmare i nästa kapitel Ett viktigt problem i sammanhanget är att försöka bestämma de båda konstanterna b och c med utgångspunkt från en observerad datamängd (x 1, y 1 ),, (x n, y n ) Eftersom lg y = lg c + b lg x, ligger de logaritmerade datapunkterna (lg x 1, lg y 1 ),, (lg x n, lg y n ) utefter en rät linje En lämplig angreppspunkt är därför att starta med att logaritmera givna data och sedan med hjälp av någon regressionsmetod bestämma ekvationen för den räta linje som bäst ansluter till de transformerade punkterna Parametern b är lika med linjens riktningskoefficient, och lg c fås ur skärningspunkten med y-axeln Exempel 3 För två storheter x och y gäller ett allometriskt samband, och genom mätning har man erhållit följande data: x 2,5 4,0 6,6 9,2 13,4 16,8 21,5 30,4 42,5 y 16,1 18,3 21,4 23,1 25,9 28,2 30,4 33,9 36,8 Punkterna (x, y) har plottats i diagrammet i figur 25 y Figur 25 x För att bestämma konstanterna b och c i sambandet y = cx b logaritmerar vi uppmätta data, vilket ger tabellen: lg x 0,3979 0,6021 0,8195 0,9638 1,1271 1,2253 1,3324 1,4829 1,6284 lg y 1,2068 1,2625 1,3304 1,3636 1,4133 1,4502 1,4829 1,5302 1,5658

38 28 2 Potenser och logaritmer Y 2,0 1,5 1,0 Y = 0,2965X + 1,0851 0,5 0,0 X 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Figur 26 Om vi gör transformationen X = lg x och Y = lg y, så bör de uppmätta logaritmerade talparen (lg x, lg y) ligga nära linjen Y = bx +log c Vi plottar därför dessa logaritmerade talpar i ett nytt diagram och bestämmer regressionslinjen med hjälp av något dataprogram, t ex Excel Resultatet visas i figur 26 Regressionslinjen har ekvationen Y = 0,2965X + 1,0851, vilket betyder att b = 0,2965 och c = 10 1,0851 = 12,164 Det sökta sambandet är således y = 12,164 x 0,2965 Övningar 25 Utnyttja informationen att lg 2 = 0,3010 och lg 3 = 0,4771 samt logaritmlagarna för att bestämma lg 100, lg 6, lg 8, lg 1,5, lg 30 och lg 0,02 26 Lös ekvationen 10 x = 2,96 27 Lös ekvationen 5x 2,75 = 3,7 28 Lös ekvationen 3 x = Bestäm ett närmevärde till log Bestäm k så att 2 x = 3 kx för alla reella tal x 211 Hur lång tid det tar för 1 kr att fördubblas med 10 % årlig ränta d 212 Mellan storheterna x och y råder sambandet y = cx b, och genom mätning har man erhållit följande data: x 1,5 2,4 4,5 6,7 7,0 8,9 11,2 14,1 19,8 23,5 y 4,6 6,5 9,2 11,9 12,1 13,4 15,2 18,5 22,4 25,0

39 23 Liv åt logaritmerna 29 a) Plotta de uppmätta punkterna i ett xy-diagram Beräkna därefter konstanterna b och c genom att logaritmera givna data, plotta de erhållna punkterna (lg x,lg y) i ett diagram och bestämma den linjära trendlinjens ekvation Plotta sedan den erhållna potensfunktionen y = cx b i ursprungsdiagrammet och jämför resultatet med de givna punkterna b) Utnyttja slutligen möjligheten att beräkna det allometriska sambandet direkt genom att i ursprungsdiagrammet begära en trendlinje av typen potens 23 Liv åt logaritmerna I det här avsnittet skall vi ge några exempel på hur logaritmerna kommer in i biologin, men vi startar med en allmän förklaring till hur vissa logaritmiska samband uppstår Antag att vi har ett samband mellan två variabler x och y som är av den arten att varje given absolut förändring av variabeln x resulterar i att variabeln y ändras med en konstant andel Matematiskt innebär detta att sambandet har formen (23) y = ka x, där a är någon positiv konstant och k är lika med begynnelsevärdet hos y för x = 0 Samband av typen (23) kallas exponentiella och kommer att studeras utförligare i kommande kapitel Genom att logaritmera båda sidorna av ekvation (23) erhåller man följande ekvivalenta logaritmiska samband (24) lg y = lg k + x lg a, i vilket lg y är linjärt relaterad till x Exponentiella och logaritmiska samband är med andra ord två sidor av samma mynt, men det hindrar inte att det kan vara lättare att analysera den logaritmiska varianten Åtskilliga biologiska samband är av ovanstående typ, och redan i inledningen av det förra avsnittet studerade vi ett sådant exempel, nämligen sambandet mellan antalet bakterier (y) och antalet generationer (x) I den enkla Malthusianska modellen resulterar en ökning av antalet generationer med ett i en fördubbling av antalet bakterier, med slutsatsen att y = 2 x förutsatt att man startar med en bakterie i generation 0

40 30 2 Potenser och logaritmer Figur 27 Rödhake (Erithacus rubecula) Rödhakens överlevnad Ett trevligt biologiskt exempel beskrevs av David Lack 2 i hans bok bok The Life of the Robin 1943 om rödhaken (Erithacus rubecula) Risken för en rödhake att dö förefaller vara densamma under varje år av dess liv (något som verkligen inte gäller för människor!), och man fann att denna risk var ungefär två tredjedelar Detta innebär att, om förutsättningarna är lika som i Lacks studie, endast ungefär en tredjedel av rödhakarna i ett givet område överlever till samma tid nästa år Om det till exempel finns 108 rödhakar under år 1, så är troligen 36 av dem vid liv år 2, 12 år 3 och 4 år 4 (Vi tar här alltså inte hänsyn till avkomma) Om N är antalet överlevande rödhakar år t, så gäller tydligen att N = N 0 a t, där konstanten a bör vara ungefär lika med 1 3 och N 0 är lika med antalet rödhakar år 0 Det ekvivalenta logaritmiska sambandet blir förstås lg N = lg N 0 + t lg a Diagrammen i figur 28 visar en av tre likartade datauppsättningar från Lack, där antalet rödhakar minskar år från år Det vänstra av diagrammen plottar N som funktion av t, medan det högra visar lg N, logaritmerna av antalet rödhakar, som funktion av t Som synes är det sistnämnda sambandet väsentligen linjärt, och det kan anpassas med följande ekvation lg N = lg 343 0,448t 2 David Lambert Lack ( ), brittisk ornitolog Lacks ornitologiska arbeten baserades nästan helt och hållet på studier av den levande fågeln, och han var en av pionjärerna i Storbritannien på levnadshistoriska studier

41 23 Liv åt logaritmerna 31 Antal År t lg(antal) 2,5 2 1,5 1 0, År t Figur 28 Diagram över N, antal överlevande rödhakar, efter t år Det vänstra diagrammet visar N som funktion av t, det högra logaritmen lg N som funktion av t Eftersom 10 0,448 = 0,356, är denna ekvation samma som så det följer att lg N = lg t lg 0,356, N = 343 0,356 t För den här datauppsättningen är medelandelen överlevande varje påföljande år 0,356, dvs 35,6%, och den andel som dör är följaktligen 64,4 % Nu ska man inte förvänta sig att ett samband av det här slaget ska passa exakt till biologiska data, vilket man kan göra med fysikaliska data, till exempel data rörande radioaktivt sönderfall En av de ursprungligen 130 rödhakarna överlevde till år 9, medan det förutsedda antalet överlevande vid den tiden skulle vara 343 0,356 9 = 0,03 Dyars lag Dyars 3 lag har handlar om tillväxt hos insekter På grund av sina exoskelett växer insekterna språngvis, särskilt vid skalömsningen, och detta innebär att en serie av diskreta mätningar kan göras som motsvarar varje stadium (eller instar) Enligt Dyars lag är den proportionerliga tillväxten vid varje skalömsning nästan konstant Dyar fann att linjära dimensioner hos huvudkapseln hos larver ökade med ett konstant förhållande Värdet på detta 3 Harrison Gray Dyar ( ), amerikansk entomolog

42 32 2 Potenser och logaritmer Medellängd (mm) Medellängd (mm) ,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0, Stadium nr 0, Stadium nr Figur 29 Diagram över medellängd i mm för olika stadier av H pluvialis angiven i linjär respektive logaritmisk skala förhållande beror på arten men man fann att det i allmänhet var omkring 1,4 När mätvärdena i en serie sålunda ökar med konstant förhållande borde logaritmen av mätvärdena bilda en rät linje, när de plottas mot antal stadier Figur 29 visar medellängden av vissa strukturer på huvudet hos 40 larver av regnbroms (Haematopota pluvialis) plottad mot antalet stadier i linjär respektive logaritmisk skala I det logaritmiska diagrammet ligger mätvärdena utefter en linje med ekvationen vilket motsvarar ekvationen lg(strukturens längd i mm) = 0,112n 0,39, strukturens längd i mm = 0,41 1,294 n Kvoten mellan successiva stadier är således 1,29 Mätningarna av de individuella larverna gav upphov till mindre linjära samband än medelvärdena Mätningarna var ändå av praktiskt värde Detta på grund av att mätningarna gjordes på övergivna exoskelett som då de är genomskinliga lätt missas när den sand, där larverna levat, tvättas Grafer över de successiva mätningarna gjorde det lätt att förstå när ett stadium hade missats

43 Kapitel 3 Allometri Detta kapitel handlar om allometrier, en speciell typ av biologiska samband som har att göra med tillväxt, fysiologi, biomekanik, ekologi och evolutionära trender Ordet allometri härleds från grekiskans annat mått I biologiska sammanhang brukar det beskrivas som studiet av ändringar i proportion hos olika delar av en organism som följd av tillväxt Det har dock använts i olika betydelser och vissa använder det enbart för differentiell tillväxt snabbare tillväxt av en del av en organism jämfört med resten eller för storleksberoende avvikelser från geometrisk likhet, i vilken individer av olika arter har identisk form och geometri (isometri; iso = lika; metri = mått) För andra har begreppet mer betydelsen studier av hur storlek påverkar organisk form och process effekter av skalning Med skalning menar man i allmänhet att man ändrar ett samband på ett specifikt sätt med hjälp av en skalningsfaktor 31 Allometri När storleken hos ett fysikaliskt eller biologiskt system ändras, måste sambanden mellan dess olika komponenter och processer justeras så att organismen kan fortsätta att fungera Många anatomiska och fysiologiska attribut hos organismer ändras med storleken på ett sådant sätt att samma samband mellan kritiska strukturella och funktionella variabler vidmakthålls över ett brett spektrum av skalning - typiskt många storleksordningar och i många fall beskrivs sambandet av ekvationen (31) Y = Y 0 X a, där Y är någon beroende variabel, Y 0 är en normaliseringskonstant, X är någon oberoende variabel, typiskt kroppsmassa, och a är den s k skalnings- 33

44 34 3 Allometri konstanten 1 I biologin kallas en ekvation av ovanstående slag för en allometrisk ekvation om a 1 och en isometrisk ekvation om a = 1 I många fall är man inte så intresserad av konstanten Y 0 utan man inriktar sig på skalningskonstanten a Vi säger därför att Y är proportionell mot X a och skriver Y X a om det finns en konstant k så att Y = kx a Observera att proportionalitetssambandet Y X a är oberoende av vilka enheter man använder för att mäta storheterna Y och X däremot beror förstås proportionalitetskonstanten k i sambandet Y = kx a av valet av enheter Vi kommer att behöva räkna en hel del med proportionaliteter och då använda oss av följande två regler: (i) Y X a medför att X Y 1/a (ii) Om Y X a och Z Y b, så gäller att Z X ab Om Y = k 1 X a, så är nämligen X = (Y/k 1 ) 1/a = k 1/a 1 Y 1/a, vilket visar att X är proportionell mot Y 1/a med k = k 1/a 1 som proportionalitetskonstant Är dessutom Z = k 2 Y b så är Z = k 2 (k 1 X a ) b = k 2 k1 bxab, dvs Z är proportionell mot X ab med k 2 k1 b som proportionalitetskonstant X 1 25X 0,75 25X 0,33 25X 0,75 25X 0,5 25X X 0,5 25X 0, X 1 25X 0,75 25X 0,5 25X 0,33 25X 0,33 25X 0,5 25X 1 25X 0, Figur 31 Grafer av samma allometriska samband med linjära axlar till vänster och logaritmiska axlar till höger Med logaritmiska axlar blir samtliga samband linjära 1 I kapitel 87 kommer vi att visa att sambandet mellan två variabler X och Y ges av en ekvation av typen (31), om det för små skalförändringar gäller att den relativa ändringen av Y alltid är proportionell mot den relativa ändringen av X

45 32 Geometrisk skalning Geometrisk skalning Det enklaste exemplet på allometri är geometrisk skalning För arean A och volymen V av en sfär med radie r gäller som bekant sambanden A = 4πr 2 och V = 4 3 πr3, vilket innebär att A r 2 och V r 3 Motsvarande proportionalitetssamband gäller också för kuber Om kubens sidolängd är l så är den totala arean A av de sex sidoytorna 6l 2 och volymen V lika med l 3, dvs A l 2 och V l 3 Vi får förstås samma proportionalitetssamband om vi låter l vara någon annan linjär dimension i kuben än sidans längd, t ex längden av rymddiagonalen, ty den är proportionell mot sidans längd Vad som gäller för sfärer och kuber gäller också för godtyckliga objekt som förändras likformigt i alla riktningar; sambandet mellan deras linjära utsträckning l i en given riktning, arean A av begränsningsytan och volymen V har formen A l 2 och V l 3, vilket förstås är ekvivalent med att l V 1/3 och A V 2/3 Antag nu att vi har objekt av konstant densitet ρ som varierar i storlek på ett likformigt sätt Då är massan M = ρv, dvs M V Det följer att l M 1/3 och A M 2/3 Låt oss nu betrakta organismer som behåller liknande form när de varierar i storlek En naiv förväntan kunde då vara att deras kroppsbyggnad skulle skalas geometriskt så att den linjära dimensionen varierar med 1/3 och arean med 2/3 som potenser av massan Biologin överraskar oss dock genom att organismer i allmänhet inte uppvisar sådan enkel geometrisk skalning Orsaken till detta är att det finns kraftfulla begränsningar på struktur och funktion som inte tillåter organismer att behålla samma geometriska samband mellan sina komponenter när storleken förändras över flera storleksordningar När exempelvis träd ökar i storlek, ökar tvärsnittsarean av stammarna och den totala ytarean av löven snabbare än förväntat från rent geometriska överväganden I själva verket ökar dessa storheter snarare som M 3/4 än som M 2/3 Den differentiella ökningen av stamarean skapar mekanisk resistans mot böjning på grund av gravitation och vind, medan skalningen av lövarean tillåter ökat gasutbyte för att underhålla den ökade fytomassan När däggdjur växer uppkommer på liknande sätt en en differentiell ökning av bentjocklek för att skapa mekaniskt stöd och hos ytarean i lungorna för att öka gasutbytet för metaboliska processer Vi ska gå in lite mer i detalj på dessa betraktelser

46 36 3 Allometri Samband mellan ytarea och volym Ytarean har betydelse för organismer eftersom den beroende på deras natur påverkar utbyten med omgivningen av syre, koldioxid, ljus, vatten, värme och så vidare Sambandet mellan ytarea och volym (som är ungefär detsamma som sambandet mellan ytarea och massa) har därför utomordentlig betydelse för jämförelser mellan organismer med olika storlek Det vi ska lägga vikt vid här är objekt som skiljer sig i storlek men inte i form, men vi ska inte glömma att det är karaktäristiskt för högre växter att växa genom att lägga till fler moduler med liknande yt/volymsförhållande, tex kvistar och löv Yta och volym kan därför öka ungefärligen i proportion till varandra Den väsentliga egenskapen hos det allmänna sambandet mellan ytarea och volym är lätt att förstå med icke-kvantitativa resonemang Vi tänker oss en solid kub, som vi sedan delar i åtta mindre kuber De mindre kuberna har förstås tillsammans samma volym som den ursprungliga men deras totala ytarea är större än den ursprungligas Det följer också att förhållandet mellan ytarea till volym är större för varje liten kub än för den ursprungliga kuben Samma princip fungerar också i andra riktningen när djur kryper ihop tillsammans vid köld minskas den exponerade ytan och därmed värmeutstrålningen vilket gör att de kan överleva Principen förklarar också den längre livslängden hos en stor snögubbe jämfört med små snöbollar liksom fenomenet att strösocker löser upp sig snabbare än sockerbitar Betrakta nu ett antal tredimensionella objekt, som skiljer sig i storlek men som har exakt samma form Mellan ytarea A och volym V råder då enligt föregående avsnitt följande proportionalitetssamband (32) A V 2/3 och om kropparna har samma densitet, ett antagande som gäller i fortsättningen av detta avsnitt, är vidare (33) A M 2/3 Vad ekvationerna (32) och (33) betyder i ord är att om en organism ökar i storlek men behåller sin form, ökar ytarean proportionellt mindre Ett annat sätt att uttrycka detta är att säga att yt- till volymsförhållandet A/V, som vi kallar den relativa ytarean, minskar Sålunda är (34) A M A V V 1/3 M 1/3 Ekvation (34) innebär att när en organism skalas ner i storlek så ökar den relativa ytarean, helt i enlighet med det heuristiska resonemang som vi

47 32 Geometrisk skalning 37 förde ovan En nedskalning i massa från 1000 kg till 10 g, dvs med en faktor 10 5 ökar den relativa ytarean med faktorn (10 5 ) 1/3 = 10 5/3 46 Om vi koncentrerar oss på V snarare än M och gör om samband (34) till en ekvation får vi (35) A V = kv 1/3, eftersom vi när vi ersätter proportionalitetstecknet med ett likhetstecken måste uttrycka proportionaliteten på något sätt, och det gör vi med proportionalitetskonstanten k Logaritmering av sambandet ovan ger (36) lg A V = 1 lg V + lg k 3 Figur 32 illustrerar yt/volymsambandet för två geometriska former, sfären (algen Volvox, tex) och kuben Linjen för sfären ligger naturligt nog under den för kuben, eftersom sfären av alla former har det minsta yt/volymsförhållandet Diagrammet innehåller också en linje för ett typiskt däggdjur, som på grund av lemmar, öron, etc har en ytarea som är ungefär dubbelt så stor som sfärens med motsvarande volym Ytarea Däggdjur Kuber Sfärer 0,1 0, Volym Figur 32 Tre räta linjer i ett log-logdiagram som visar sambandet mellan ytarea och volym hos sfärer, kuber och däggdjur Figur 33 visar hur yt/volymsförhållandet minskar med ökande kroppsstorlek helt i enlighet med ekvation (36) Hittills har vi bara tagit hänsyn till yttre ytor, men yt/volymsförhållanden är betydelsefulla också i samband med inre ytor Det kan vara ytor hos celler, lungor, tarmar och blodkärl I (hypotetiska) kroppar som skiljer sig i storlek men inte i form (dvs i inre och yttre proportioner), måste alla

48 38 3 Allometri dessa ytor vara relativt mindre i de större kropparna I modellering är det vanligt att anta sådana formidentiteter Detta kan vara en värdefull övning, som vi ska illustrera snart, men allmänt finns det aspekter av kroppsform som varierar systematiskt med storlek I sådant modellarbete kan man få arbeta med inte bara rent fysiska ytor utan också med tvärsnittsareor av tex ben, blodkärl och trädstammar Relativ ytarea ,1 0, Volym Figur 33 Graf som beskriver minskningen i relativ ytarea hos ett typiskt däggdjur Lutningen (gradienten) är 1/3 33 Kroppsstorlek och metabol hastighet Organismer får sin energi genom metabolism För organismer i vila sker energiförlusterna huvudsakligen genom att värme avges till omgivningen genom kroppsytan för enkelhets skull bryr vi oss inte om att värme också avges genom utandningen Låt oss vidare anta att värme förloras till omgivningen med en hastighet, som är proportionell mot både ytarea och mot skillnaden i temperatur mellan kroppen och omgivningen Detta är i huvudsak sant, även om värmeförlust uppträder genom en blandning av strålning, ledning och konvektion samt genom svett och annan fuktighet För att organismen inte skall frysa eller koka av värme måste energiförlusten balanseras av metabol energiproduktion, och man kan vänta sig att hastigheten i metabol energiproduktion hos organismen i vila, den s k basala metabola hastigheten, skall vara relaterad till vävnadernas totala massa Låt oss testa hypotesen att den metabola hastigheten skulle vara direkt proportionell mot massan Betrakta för den skull två däggdjur som skiljer sig i kroppsstorlek med en faktor 1000 men som i övrigt är lika i de flesta avseenden, inkluderande form och kroppstemperatur Enligt sambandet (33) måste ytarean hos de båda skilja sig med en faktor /3 = 100 Vår hypotes om den metabola hastigheten innebär att det större djuret per tidsenhet

49 33 Kroppsstorlek och metabol hastighet 39 Metabol hastighet (kcal/dygn) ,01 0, Kroppsmassa (kg) Figur 34 Sambandet mellan basal metabol hastighet (kcal/dygn) och kroppsmassa (kg) hos däggdjur producerar 1000 gånger så mycket värme som det mindre men endast avger 100 gånger så mycket till omgivningen Detta går naturligtvis inte ihop antingen dör det större djuret av värmeslag eller också fryser det mindre ihjäl såvida det inte har en så tjock välisolerande päls att det inte kan röra sig Slutsatsen är klar nog! Stora däggdjur måste ha lägre specifik metabol hastighet, dvs metabol hastighet per enhet kroppsmassa, än de mindre däggdjuren Absurditeten av att vara långt över kokpunkten uppträder däremot inte om vi postulerar att värmeproduktionen är proportionell mot ytarean istället för mot kroppsmassan, dvs mot M 2/3 istället för mot M Sådana tankegångar framfördes redan under 1800-talet, men Kleiber 2 (1932) fann genom att studera ett stort antal djur att inte heller detta antagande är korrekt Istället varierar den metabola hastigheten som M 3/4, ett samband som brukar kallas Kleibers regel Kleibers regel Ovan såg vi att den metabola hastigheten inte kan vara proportionell mot kroppsmassan M, men den är inte heller proportionell mot M 2/3 som man tidigare trott Enligt Kleibers regel varierar den basala metabola hastigheten istället som M 3/4 Det finns ganska gott om data, som ger stöd för detta samband Figur 34 illustrerar sådana data, och figur 35 visar den motsvarande minskningen i specifik metabol hastighet eller basal metabol hastighet 2 Max Kleiber, , schweiziskfödd djurfysiolog, verksam i USA

50 40 3 Allometri 100 Specifik metabol hastighet (kcal dygn 1 kg 1 ) Kroppsmassa (kg) Figur 35 Minskningen av specifik basal metabol hastighet med kroppsmassa (BMH) per kg kroppsvikt med ökande kroppsmassa Kleibers regel gäller inte bara för homeotermer (varmblodiga djur), som däggdjur och fåglar, utan också för grupper av poikiloterma (växelvarma) djur och även för encelliga organismer Med detta menas att samma skalningsexponent 3/4 kan användas inom varje grupp Däremot är inte den typiska metabola hastigheten för en given massa lika från grupp till grupp, dvs proportionalitetskonstanten varierar Metabola hastigheter är typiskt lägre hos poikilotermer än hos homeotermer Eftersom Kleibers regel gäller för poikilotermer, är det osannolikt att det i allmänhet har med värmeförlust att göra Som stöd för detta kan vi notera att stora däggdjur har förmågan att ha tjockare isolering än små och att omgivningens temperatur varierar påtagligt Det skulle vara svårt att tänka sig en värld där stora däggdjur hade en väsentligt högre specifik metabol hastighet än den nuvarande, lika hög som hos mindre djur Om stora herbivorer (växtätare), som antiloper och zebror, hade tre eller fyra gånger högre metabol hastighet än den verkliga, så skulle de därmed ha tre eller fyra gånger större födokrav Där växtföda är begränsad skulle det finnas färre stora herbivorer Det skulle således finnas färre bytesdjur för deras predatorer, och dessa, som skulle behöva tre till fyra gånger så mycket föda som nu, skulle därför vara ännu sällsyntare Varför är det nu så att metabola hastigheter tenderar att variera i proportion till M 3/4? Det finns många förslag till förklaring, som innhåller så skilda fält som mekanik och ekologi Ingen av dem är egentligen heltäckande Vi ska här diskutera några punkter som kan tänkas vara relevanta Det är vanligt att man betraktar massan som den oberoende variabeln, men är distinktionen mellan beroende och oberoende variabel egentligen helt

51 33 Kroppsstorlek och metabol hastighet 41 Tabell 31 Data över kroppsmassa, metabol hastighet och beninnehåll för två imaginära däggdjur Art Parameter A B Kroppsmassa (kg) Metabol hastighet 3, % ben 4 30 Benmassa (kg) Kropp ben (kg) 9, adekvat? Vissa organ i kroppen, som bidrar till den övergripande metabola hastigheten, är också anpassade till den I däggdjur måste lungor och tillhörande andningsmuskulatur ha en lämplig storlek för att gasutbytet ska passa till syrgasanvändning och koldioxidproduktion Så är det också för hjärtat, eftersom utflödet av blod måste passa till kraven på gastransport Gastrointestinalkanalen (magtarmkanalen), med tillhörande lever och pankreas, måste hantera det nödvändiga intaget av energi Som ett lösare samband kan man säga att även muskelaktiviteten vid vissa tider är relaterad till energiintaget genom jakt och betning Njurarna utsöndrar kväve (och andra saker) i proportion till intaget Vad finns det för allometri för dessa organ? När det gäller massor och volymer hos lungor, hjärta och blod har man funnit att de i däggdjur är nästan exakt proportionella mot kroppsmassan (isometri) Detta utesluter inte variation av andra orsaker Giraffen har tex ett särskilt stort hjärta i samband med lång hals och högt blodtryck I kontrast till detta är det andningshastigheten, pulsen och blodets flödeshastighet, som ändrar sig oproportionerligt med kroppsmassan Värdet på skalningsexponenten b är 0,25 till 0,28, 0,25 till 0,27 och ca 0,74 till 0,81 för respektive hastighet (Peters 1983) För massan hos njurarna är b-värdet 0,84, medan för filtreringshastigheten i glomeruli (blodkärlsnystan i strukturer i njuren) är b omkring 0,72 och därmed nära exponenten för den metabola hastigheten Således är dessa organ inte anpassade till den metabola hastigheten i hela kroppen i termer av deras massor utan snarare i termer av den hastighet, med vilken de fungerar I varje fall bidrar de ganska lite till den totala kroppsmassan, eftersom lungorna, hjärtat, blodet, njurarna, levern och tarmarna tar upp ungefär 14 % av människans kroppsmassa Benvävnaden har en låg metabol hastighet, men den utgör en större andel av kroppen hos stora däggdjur Ska vi förvänta oss att den metabola has-

52 42 3 Allometri tigheten är korrelerad till total kroppsmassa eller till benfri kroppsmassa? Tabell 31 visar data för två imaginära däggdjur, A och B, med mycket olika massor De metabola hastigheterna anges i godtyckliga enheter Som andelar av kroppsmassor är benmassorna så skilda som det är rimligt att välja Data har valts så att skalningsexponenten för metabol hastighet i relation till total kroppsmassa är 0,75 Från tabell 31 kan vi få fram följande data som visar att skalningsexponenten verkligen är 0,75 log(metabol hastighet) log(massa) = log 105 log 3,2 4,5 = log 10 4 log = 0,75 Fågelägg metabolism och vattenförlust Massan hos ett fågelägg minskar under ruvningen, och det har visat sig bero huvudsakligen på vattenförlust Den andel som förloras måste bland annat bero på förhållandet mellan ytarea och volym, som måste vara större för mindre ägg Det är ganska lätt att få viss relevant information om fågelägg från olika fågelhandböcker, tex om längd, bredd och ruvningstid Exempelvis mäter äggen hos grågåsen (Anser anser) och gärdsmygen (Troglodytes troglodytes) omkring 85mm 58mm respektive 16,7mm 12,8mm Förhållandet mellan yta och volym är nästan fem gånger större hos gärdsmygen Betyder det att gärdsmygens ägg förlorar så mycket mer vatten proportionellt före kläckning, eller att den kläcker snabbare, eller att redesegenskaperna eller skalegenskaperna är sådana att vattenförlusten är mer favoriserad hos gåsägg? Beträffande den första möjligheten har man funnit att ägg förlorar ungefärligen samma andel vatten under ruvning oavsett storlek mellan omkring 10 och 20 % När det gäller ruvningstid kläcks gärdsmygens ägg efter dygn och äggen hos grågåsen efter dygn Det är en skillnad som pekar åt rätt håll, men den tar inte hand om en femfaldig skillnad Detta antyder att det kan finnas storleksberoende variationer i skalens permeabilitet för vattenånga De ovan nämnda arterna representerar verkligen inte extremer i storlek Några av kolibrierna har ägg med massa 0,2 0,3 g, medan den utrotade Aepyornis (Madagaskarstrutsen) hade ägg upp till 12,6 kg Vi bör inte nöja oss med data från två arter, eftersom de kan vara underrepresenterade Sambandet mellan ruvningstid (dygn) och äggmassa (M i g) har dock undersökts för hundratals arter och funnits vara (Rahn och Ar 1974): (37) Ruvningstid = 12,0 M 0,217

53 33 Kroppsstorlek och metabol hastighet 43 Den hastighet med vilken vatten förloras (i andel av äggmassan) i g/dygn är också relaterad till massan (Drent 1970): (38) Hastighet i vattenförlust = 0,015 M 0,742 Ekvationerna (37) och (38) kan nu kombineras för att bestämma den andel av den ursprungliga äggmassan som förlorats under hela ruvningstiden: Förlorad andel = 0,015 M0,742 12,0M 0,217 M = 0,18M 0,04 Om vi betraktar M 0,04 som inte signifikant skilt från M 0, dvs från 1, så är den andel som förlorats i medeltal omkring 0,18 eller 18 % (Rahn och Ar 1974) Detta ligger inom den räckvidd om % som nämndes ovan Exponenten ekvation (38) antyder likhet med den i Kleibers regel 0,75 och är inte signifikant skild från den Kan det vara så att förlusten av vattenånga har ett samband med den metabola hastigheten? Diffusionsprocessen för vatten, inklusive transportvägen, borde vara samma som för syre och koldioxid Sambandet mellan metabol hastighet (mätt som syreförbrukning) och massa har studerats för tio fågelarter och syreförbrukningen har konstaterats öka under ruvningstiden (Rahn et al 1974) Denna inkonsistens i hastighet skulle göra det svårt att jämföra arter om det inte vore för att det är en kort men väldefinierad platåfas just före kläckningen För ägg med variationsvidd från 1,3 g (gärdsmyg) till 170 g (grågås) konstaterades sambandet mellan syreförbrukningen i platåfasen (i ml/dygn) och massa M (i g) vara (39) Syreförbrukning = 22,2M 0,77 Lägg märke till att exponenten är nära 0,742 som vi fick fram för vattenförlusten Eftersom både ekvation (37) och (39) innehåller M kan de kombineras till Syreförbrukning Ruvningstid = 22,2M 0,77 12,0M 0,217 = 266M 0,987 Genom att approximera exponenten för massan M med 1 får vi sambandet Ruvningstid = 266 M Syreförbrukning, som innebär att ruvningstiden är direkt proportionell mot massan och omvänt proportionell mot syreförbrukningen Låt oss kontrollera detta enkla samband genom att skriva det på formen Ruvningstid Syreförbrukning/M = 266

54 44 3 Allometri samt beräkna produkten av ruvningstid och syreförbrukningshastighet per massa för några arter och att se om den ligger nära 266 Gärdsmyg: dygn 24, 6 ml dygn 1 g 1 = ca 357 ml g 1 Kyckling: 21 dygn 9, 7 ml dygn 1 g 1 = 204 ml g 1 Silltrut: dygn 11, 0 ml dygn 1 g 1 = ca 286 ml g 1 De tre produkterna är inte så långt från 266, men det finns uppenbarligen fler variationskällor att ta hänsyn till 34 Däggdjursskelettet I sammanhanget ytarea behandlade vi djur som om de alla hade samma form Bortsett från den uppenbara skillnaden i form mellan delfiner, fladdermöss och giraffer är det en speciell trend, som vi nu behöver betrakta, och det är tendensen för tyngre landdjur att ha relativt massivare ben, åtminstone i extremiteterna Exempelvis kan vi jämföra elefanten med gasellen och gorillan med makaken Som redan Galilleo påpekade 1637 måste benen vara proportionellt starkare hos ett stort landdjur om de inte ska kollapsa under djurets egen vikt I själva verket är det inte bara den relativa mängden av ben som måste öka med ökande kroppsmassa utan också mängden stödjande kollagenfibrer i bindvävnaden i och omkring de olika organen Under det förenklade antagandet att alla däggdjur har samma form, dvs villkoret om geometrisk likhet, kan följande härledning av ett samband mellan skelett- och kroppsmassa verka bestickande Ett ben som fungerar som stödjande pelare utsätts för ett tryck som är lika med kvoten mellan den uppburna massan och benets tvärsnittsarea Förutsatt att benstyrkan är densamma oberoende av djurets storlek bör därför det stödjande benets tvärsnittsarea vara proportionell mot djurets kroppsmassa M Samtidigt bör benets längd, för en given form hos ett djur, vara proportionell mot M 1/3 i likhet med all annan längd Benpelarens volym är proportionell mot produkten av benets tvärsnittsarea och längd Benets volym, och därmed också dess massa, bör därför vara proportionell mot M M 1/3 Detta innebär ett samband av typen Skelettmassan = am 4/3 för någon konstant a Men låt oss undersöka konsekvenserna av denna förväntan Andelen ben i människokroppen anges ofta till % För våra beräkningar kan vi tänka oss ett däggdjur, som väger 100 kg Om vi dessutom tänker oss ett tvåbent

55 34 Däggdjursskelettet 45 däggdjur som typisk i detta sammanhang blir skelettmassan 17 kg Insättning av detta värde och M = 100 i ekvationen ovan ger oss a = 17 = 0,037, 1004/3 dvs Skelettmassan (kg) = 0,037M 4/3 Om vi utgår från detta samband och frågar oss hur stor skelettmassa en elefant som väger 6000 kg skulle ha, kommer vi fram till 4034 kg Det verkar inte rimligt att elefanten till mer än hälften skulle bestå av ben Om du inte tycker att det verkar orimligt, kan vi ta ett annat exempel En utdöd hornlös noshörning Baluchitherium från Balukistan anses ha uppnått en massa av åtminstone kg Om vi beräknar skelettmassan på samma sätt som för elefanten, får vi kg och det är mer än kroppsmassan Det står nu klart att skalningsexponenten b inte kan vara 4/3, även om antagandet om en massa om 100 kg kanske inte var alldeles realistiskt Angivelser av skelettmassa är ändå ganska oprecisa, eftersom det sällan står klart om det är torrvikt eller om vatten och benmärg ingår Kanske avvikelsen från teorin delvis speglar tendensen hos stora landdjur att bete sig på ett lugnt sätt som inte äventyrar deras ben Elefanter hoppar till exempel inte Som är fallet för möss, gör benen mer än upprätthåller en stående kropp De ska också kunna stå emot böjning och fungera som hävarmar För den bästa uppskattningen av skalningsexponenten är sanningen att skelettmassan hos däggdjur ökar i proportion närmare M 1,0 eller M 1,1 hos små djur Den idealiska ekvationen är okänd, men låt oss försöka med den som ges av Prange et al (1979), och som är Skelettmassa (kg) = 0,061M 1,09 Om vi tar den ekvationen och beräknar hur stor andelen skelettmassa det finns hos en elefant på 6000 kg och en mus på 0,02 kg, får vi 13,3 % respektive 4,3 % Gör vi samma beräkning för en människa, får vi 9,2 %, vilket inte är så tokigt om man förutsätter att det är torrvikt Slutligen några ord om Baluchitherium Om du funderar på om dess ben verkligen kunde ha stoppat för den stora kroppsmassan, har Schmidt-Nielsen (1984) beräknat att deras metakarpala (som hör till eller avser mellanhanden) ben kunde ha stoppat för omkring 10 gånger kroppsmassan Han påpekade också att dinosaurien Brachiosaurus var ännu tyngre och troligen vägde nästan 90 ton

56 46 3 Allometri Övningar 31 Utnyttja det av Prange et al angivna allometriska sambandet S = 0,061M 1,09 mellan ett däggdjurs skelettmassa S (kg) och kroppsmassa M (kg) för att a) uppskatta andelen skelettmassa i procent hos en tjur som väger 750 kg; b) uppskatta kroppsmassan hos ett däggdjur som till 6,0 % består av skelett 32 Brian K McNab presenterade 1988 resultaten av en stor studie av den basala metaboliska hastigheten I studien undersöktes 321 däggdjursarter med kroppsmassor varierande mellan 2,5 gram och 450 kg Sambandet mellan den basala metabola hastigheten V i enheten Watt (W) och kroppsmassan M i kg befanns vara V = 2,652M 0,713 a) Hur mycket väger ett djur om den basala metaboliska hastigheten är 60 W, dvs om dess värmeproduktion motsvarar en normal glödlampas energiförbrukning? b) Med hur många procent ökar den metabola hastigheten när kroppsvikten ökar med 10% från 20 kg till 22 kg? 33 I en studie av 28 växtarter fann man att volymfraktionen av svampvävnad var proportionell mot (bladets tjocklek) 0,49 Ökar eller minskar andelen svampvävnad när bladtjockleken ökar? 34 Bland vissa växter är bladytan proportionell mot (stamdiametern) 1,84 Hur mycket kan man förvänta sig att bladytan förändras om stammens diameter ökar med 20 %? 35 Ichtyosaurer var en grupp marina reptiler som levde från Trias och fram till för ca 90 miljoner år sedan De liknade fiskar till utseendet och var stora som delfiner, och från fossil har man fått fram följande samband mellan skallens längd S och ryggradens längd R: S = 1,162R 0,93 Bland unga vertebrater är det vanligt att skallen är relativt stor i förhållande till hela kroppsstorleken jämfört med hur det förhåller sig hos vuxna individer Är denna allmäna tes förenlig med det allometriska sambandet för ichtyosaurer? 36 I en studie, där den maximala syreförbrukningen (i ml/s) mättes på nio afrikanska däggdjur, plottades syreförbrukningen mot kroppsmassan (i kg) i ett log-log-diagram, och man fann att en rät linje kunde anpassas till datapunkterna Linjen hade lutningen 0,8 och skar den vertikala axeln i punkten 1,05 Härled en ekvation som beskriver sambandet mellan maximal syreförbrukning och kroppsmassa

57 Kapitel 4 Exponentiell tillväxt Figur 41 Codium tomentosum och dess tillväxt Tillväxt genom delning är ett exempel på exponentiell tillväxt Det finns således ett enormt stort antal exempel på sådana biologiska företeelser Ett sådant exempel är bakteriell tillväxt, tex kolibakterien i våra tarmar, som vi ska återkomma till Ett annat är ett idealiserat sjögräs, som växer genom dikotom (två möjligheter) förgrening från ensam stam genom upprepade bifurkationer 1 Vi använder termen idealiserad här, eftersom sådan tillväxt i praktiken tenderar att vara ojämn (figur 41) där grenarna kommer i otakt med varandra och några slutar att dela sig helt och hållet En liknande dikotom förgrening uppträder under utvecklingen av däggdjurs lungor, även om det förekommer en viss ojämnhet också här Trachea (luftstrupen) förgrenar sig i de två största bronkerna, som sedan förgrenar sig i mindre bronker och slutligen bronkioler Det finns också funderingar i dessa banor i historien I The Origin of Species hänvisar Darwin till en beräkning av Linné, som säger om en annuell växt bara producerar två frön och det finns ingen växt som är 1 En bifurkation är en punkt där en struktur delar sig, ett förgreningsställe 47

58 48 4 Exponentiell tillväxt så oproduktiv och deras avkomma nästa år producerar två och så vidare, kommer det inom 20 år att vara en miljon växter Darwin själv kom fram till en liknande beräkning Elefanten anses som den långsammaste förökaren av alla kända djur och jag har ansträngt mig en del för att uppskatta den minimala ökningshastigheten: det är rimligt att anta att den förökar sig vid trettio års ålder och fortsätter att föröka sig till nittio års ålder och föder tre par ungar under denna tidsrymd; om det är så skulle det vid slutet av det femte århundradet finnas femton miljoner levande elefanter, som är ättlingar till det första paret Darwins ansträngning är en mer komplicerad beräkning än Linnés Darwin hade också betänkligheter om resultatet Två viktiga slutsatser blir resultatet av dessa beräkningar Den första är att man avsiktligt har struntat i inflytandet av mortalitet (dödlighet) och som är en självklarhet Det var också Darwins problem eftersom mortalitet eller åtminstone utebliven reproduktion är väsentlig i det naturliga urvalet och därmed för evolutionen Den andra slutsatsen är att arter snabbt kan kolonisera nya habitat om förutsättningarna är de rätta Ett sådant exempel är introduktionen av kaniner i Australien och det finns många flera sådana exempel, tyvärr! 41 En diskret modell Låt oss nu återgå till våra tarmbakterier En av de mest studerade bakterierna är kolibakterien, som går under det fina namnet Escherichia coli Om den får optimala förhållanden kommer den att dela sig var tjugonde minut Det är lätt att göra en tabell över tillväxten (tabell 41) Tabell 41 Tillväxt av kolibakterien Tid (minuter) Antal bakterier 0 1 = = = = = = = = = 2 8

59 41 En diskret modell 49 Vi kan uppenbarligen sammanfatta tabellen och tillväxtmönstret med formeln (41) N(n) = 2 n, n = 0, 1, 2,, 8 där n är antalet tjugominutersintervall och N(n) är antalet bakterier efter n tjugominutersintervall För att få en bättre känsla för tillväxthastigheten ritar vi också grafen till funktionen N(n); se figur 42 Antal bakterier N(n) = 2 n Antal 20-minutersintervall n Figur 42 Grafen till funktionen (41) Vi kan nu naturligtvis utvidga definitionsområdet för funktionen N(n) så att n får vara ett godtyckligt naturligt tal, dvs ett godtyckligt icke-negativt heltal Detta ger oss tillväxtmodellen (42) N(n) = 2 n, n N Här och i fortsättningen använder vi N som beteckning för mängden av alla naturliga tal; skrivsättet n N betyder således att n är ett naturligt tal Modeller, där den oberoende variabeln bara tillåts anta heltalsvärden, kallar vi diskreta Ekvation (42) är därför ett exempel på en diskret modell Kan denna modell vara en rimlig modell för bakteriernas fortsatta tillväxt? Låt oss anta att de optimala förhållandena för bakteriernas tillväxt håller under minst ett dygn Hur många bakterier har vi då? Antalet tjugominutersintervall på en timme är 3, så antalet tjugominutersintervall på ett dygn är 24 3 = 72 Värdet på n som vi sätter in i ekvation (42) är således 72 och vi får, tex med hjälp av en räknare, N(72) = , ,

60 50 4 Exponentiell tillväxt som är ett närmast ofattbart stort tal av astronomisk dignitet Än värre blir de om vi tillåter processen av pågå ytterligare ett dygn med optimala betingelser Vi hamnar då på N(144) = , Vi har nu nått storlekar som är omöjliga att uppskatta med vår vardagserfarenhet Det kanske finns en möjlighet att få någon form av uppfattning om vi försöker uppskatta den massa som så många bakterier har Vi tar till ett knep, som är vanligt i modellsammanhang, nämligen en förenkling En kolibakterie kan uppskattas med en cylinder, som är 1 µm lång och 0,5 µm bred Volymen av denna cylinder är (kontrollräkna!) 0,0625π m 3 Vi antar dessutom, vilket är en liten modifikation av sanningen, att densiteten hos bakterien är 1000 kg/m 3 Med 2, bakterier blir den totala massan 0,0625π , kg eller ungefär 4, kg Fortfarande är det ofattbart stora tal, och vi har kanske inte blivit mycket klokare av den här ansatsen Vi får ta till något riktigt extremt för att få lite hum om vad detta innebär Massan hos vår planet jorden är ungefär kg, vilket betyder att bakterimassan efter två dygn är cirka 730 gånger större än jordens massa Nu, om inte långt tidigare, inser vi att detta är fullständigt orimligt Vi har gjort en ansats med en mycket enkel modell och kommer fram till att den inte är realistisk Då måste vi tänka till och fundera över vad som fattas i modellen Det framstår ju som fullkomligt självklart att det finns begränsningar av olika slag som vi måste ta hänsyn till Vi har exempelvis ungefär 1,5 kg bakterier i vårt tarmsystem och det är inte svårt att inse vilka orimliga konsekvenser vår enkla modell skulle medföra Det finns många enkla biologiska faktorer, som gör att en tillväxt av det slag vi nyss studerat inte kan äga rum i verkligheten En sådan är tillgången på näring, som ganska snart begränsar tillväxten En annan är att bakterierna också gör sig av med nedbrytningsprodukter, som blir giftiga för andra bakterier, och det hejdar också tillväxten Försämring av miljön fortsätter med ökande hastighet och får konsekvensen att bakterietillväxten fortsätter att gå ned till dess att den nästan är noll Från den tidpunkten är nettoantalet bakterier huvudsakligen konstant, och bakteriepopulations sägs vara i en stationär fas En kultur av E coli i näringsmedium når sin stationära fas, när cellkoncentrationen är mellan och celler per milliliter Thomas Malthus resonerade också i liknande termer, när han 1798 publicerade en uppsats om populationstillväxt Han menade bland annat att jordens population växer snabbare (exponentiellt) än tillgången på föda, som

61 42 Differensekvationer 51 han menade växte linjärt Darwin skrev i sin självbiografi: In October 1838, that is, fifteen months after I had begun my systematic inquiry, I happened to read for amusement Malthus on Population, and being well prepared to appreciate the struggle for existence which everywhere goes on from longcontinued observation of the habits of animals and plants, it at once struck me that under these circumstances favourable variations would tend to be preserved, and unfavourable ones to be destroyed The results of this would be the formation of a new species Here, then I had at last got a theory by which to work Vi ska återkomma till vår modell för bakterietillväxten och successivt förbättra den så att man tar hänsyn till de begränsande faktorer som nämnts ovan Först behöver vi emellertid utveckla matematiken en smula 42 Differensekvationer Följden 1, 2, 4, 8, 16, av antalet bakterier efter ett jämnt antal tjugominutersintervall är ett exempel på en talföljd En talföljd är en uppräkning av tal i bestämd ordning så att man kan tala om det första, det andra, osv Om man inte har en konkret talföljd i åtanke, som den ovan, brukar man ange följden som a 1, a 2, a 3,, där a 1 är det första talet i följden, a 2 det andra, osv och följaktligen a n är det n:te talet i följden Ofta börjar man också numreringen med noll, och skriver då förstås istället a 0, a 1, a 2, Vill man spara plats kan man kalla hela talföljden för följden (a n ), men då syns det förstås inte om man börjar på noll eller ett; för att exempelvis markera att man börjar med a 0 skriver man följden som (a n ) 0 Följden 1, 2, 4, 8, 16, kan vi ange med en explicit formel, nämligen a n = 2 n, n N (Här börjar vi alltså numreringen av elementen med 0 Om du insisterar på att följden skall börja med a 1 = 1, a 2 = 2 osv får vi istället sätta a n = 2 n 1 ) Men det hör snarare till undantagen att talföljder uppträder i explicit form Det är vanligare med rekursiva definitioner Följden a n = 2 n karakteriseras ju av att nästa tal i följden är två gånger det tidigare, dvs av att (43) a n+1 = 2a n för n = 0, 1, 2,,

62 52 4 Exponentiell tillväxt och om vi kombinerar detta villkor med att a 0 = 1, så är ju faktiskt följden helt bestämd Genom upprepad användning av (43) får vi nämligen a 1 = a 0+1 = 2a 0 = 2 1 = 2 a 2 = a 1+1 = 2a 1 = 2 2 = 2 2 a 3 = a 2+1 = 2a 2 = = 2 3 osv i all oändlighet En mer allmän form av rekursiv definition är att man har en funktion f(x) och sedan sätter (44) { an+1 = f(a n ) för n = 0, 1, 2, a 0 = startvärde Exempel 1 Vi får ett enkelt exempel på en rekursivt definierad följd genom att i (44) välja f(x) = 2 + x och a 0 = 0 Följden fortsätter i då med a 1 = 2 + a 0 = 2 1,4142 a 2 = 2 + a 1 = ,8478 a 3 = 2 + a 2 = ,9616 osv Vi kan komplicera saken ytterligare genom att istället för att definiera nästa element i följden i termer av den närmast föregående ta hänsyn till de två närmast föregående Här följer ett exempel på följd som definieras rekursivt på detta sätt Exempel 2 Vi definierar en följd (a n ) genom att sätta a n+2 = a n+1 a 2 n för n = 0, 1, 2, För att komma igång behöver vi nu tydligen två startvärden, ett för a 0 och ett för a 1, t ex a 0 = 1 och a 1 = 2 Med dessa startvärden blir a 2 = a 1 a 2 0 = 2, a 3 = a 2 a 2 1 = 2 4 = 8 = 2 3, a 4 = a 3 a 2 2 = 8 4 = 32 = 2 5, a 5 = a 4 a 2 3 = = 2 11, osv Kan du se något mönster? Naturligtvis kan man även generalisera detta och betrakta rekursivt givna följder där varje element definieras i termer av tre tidigare element, eller fyra tidigare element, osv, eller till och med i termer av alla tidigare element Vi kan även låta elementet a n få bero av n Här följer ett exempel: a n+3 = a n+2 + a 2 n an + n 2

63 42 Differensekvationer 53 För att följden skall starta behövs det nu tre givna startvärden: a 0, a 1 och a 2 Beräkna som övning a 3 och a 4 ifall a 0 = a 1 = a 2 = 1 Rekursiva samband kallas också för differensekvationer Anledningen är att vi kan skriva samband av typen a n+1 = f(a n ) på formen a n+1 a n = f(a n ) a n vilket innebär att vi uttrycker differensen a n = a n+1 a n som en funktion av a n Analogt kan ett rekursivt samband av typen a n+2 = f(a n+1, a n ) skrivas som en differensekvation med hjälp av första ordningens differens a n och andra ordningens differens 2 a n = a n+1 a n = a n+2 2a n+1 + a n Differenser är den diskreta motsvarigheten till derivator Om en talföljd (a n ) är given rekursivt, så finns det i allmänhet inte någon explicit formel för a n, men det behövs heller inte för att beräkna värdena numeriskt Har vi tillgång till en dator, så kan vi låta den tugga på och utan svårighet beräkna a n för n upp till säg Fler värden behöver vi nog inte Däremot kan det förstås vara bra att med utgångspunkt från den rekursiva definitionen kunna ge kvalitativa utsagor om följden av typen att följden växer exponentiellt eller att termerna går mot 0 (eller något annat bestämt värde) då n går mot oändligheten Vi skall se exempel på sådana utsagor längre fram Det finns dock en klass av differensekvationer som man kan lösa explicit, nämligen de linjära Låt oss främst av psykologiska skäl eftersom man brukar kalla obekanta storheter x kalla våra följder för (x n ) istället för som tidigare (a n ) En differensekvation som definierar x n+k i termer av x n, x n+1,, x n+k 1 och n kallas linjär av ordning k om x n+k beror linjärt av de k föregående termerna, dvs om det finns konstanter c 0,, c k 1 så att ekvationen har formen x n+k = c k 1 x n+k c 1 x n+1 + c 0 x n + g(n) för någon funktion g(n) Om funktionen g(n) saknas kallas differensekvation homogen Exempelvis är x n+2 = 2x n+1 + 3x n en homogen linjär differensekvation av andra ordningen, och x n+1 = 4x n + n 2 1

64 54 4 Exponentiell tillväxt en inhomogen linjär differensekvation av första ordningen I följande avsnitt kommer vi att titta närmare på linjära differensekvationer och ange explicita formler för lösningarna Övningar 41 För den rekursivt definierade följden i exempel 1 beräknade vi de tre första elementen a 1, a 2, a 3 Beräkna med miniräknarens hjälp ytterligare fem element i talföljden! Vad tror du händer med a n när n går mot oändligheten? 42 Definiera följen (a n ) rekursivt genom att sätt { an+1 = (n + 1) a n för n = 0, 1, 2, a 0 = 1 Beräkna a n för n upp till 10 Den gängse beteckningen för a n, som tydligen är lika med produkten n, är n! 43 Visa att för följden (a n ) i exempel 2 gäller att a n = 2 bn, där följden (b n ) uppfyller det rekursiva sambandet b n+2 = b n+1 + 2b n med b 0 = 0 och b 1 = 1 Detta är en typ av rekursion som du kommer att kunna lösa explicit när du läst avsnitt Gränsvärdesbegreppet För en given talföljd (a n ) 1 är man ofta intresserad av vad som händer med talen a n för stora värden på n närmar de sig något bestämt tal, eller växer de obegränsat, eller beter de sig på något annat sätt? Med hjälp av gränsvärdesbegreppet kan man ge ett koncist svar på sådana frågor Definition Man säger att talföljden (a n ) 1 att följden konvergerar mot A, och skriver har talet A som gränsvärde, eller eller lim a n = A n a n A då n, om talen a n ligger godtyckligt nära A för alla tillräckligt stora n

65 43 Gränsvärdesbegreppet 55 a n A + ǫ A A ǫ N n Figur 43 Illustration till gränsvärdesbegreppet lim n a n = A Mera precist betyder detta att för varje positivt tal ǫ, hur litet det än må vara, skall det finnas ett index N så att talen a n ligger i intervallet ]A ǫ, A+ǫ[ för alla n som är större än eller lika med N (Talet N beror naturligtvis i allmänhet av felmarginalen ǫ ju mindre ǫ desto större N) Figur 43 ger en grafisk illustration till gränsvärdesbegreppet: Följden (a n ) 1 konvergerar mot A om att varje horisontell remsa kring linjen y = A innehåller samtliga punkter punkter (n, a n ) som ligger till höger om någon vertikal linje x = N Exempel 3 Talföljden a n = 3 + ( 1) n /n har talet 3 som gränsvärde För exempelvis ǫ = 10 6 gäller att a n ligger mellan 3 ǫ och 3 + ǫ för alla n som är större än 10 6 Och för ett godtyckligt ǫ > 0 gäller motsvarande för alla n större än 1/ǫ Exempel 4 Däremot saknar följden a n = ( 1) n +1/n gränsvärden De sex första talen i följden är 0, 3, 2 2, 3, 3 4 4, 7, Talen med udda ordningsnummer stabiliserar sig kring talet 1 och talen med jämna ordningsnum- 5 6 mer kring talet 1, men det finns inte något gemensamt tal som talföljden närmar sig när n blir stort Villkoret i gränsvärdesdefinition är därför inte uppfyllt Exempel 5 Följen a n = 2 n saknar också uppenbarligen gränsvärde i ovanstående bemärkelse Istället växer talföljden obegränsat: a n > 10 3 för n 10, a n > 10 6 för n 20, a n > 10 9 för n 30, osv Talföljder, som likt den i föregående exempel, så småningom blir godtyckligt stora säges gå mot oändligheten Den precisa definitionen av detta begrepp följer här

66 56 4 Exponentiell tillväxt a n ω N n Figur 44 Illustration till begreppet lim n a n = + Definition Talföljden (a n ) 1 går mot + (oändligheten), skrivet lim a n = + n eller a n + då n, om det för varje tal ω (hur stort det än må vara) finns ett tal N med egenskapen att a n > ω för alla tal i följden med n N Analogt säger man att a n går mot och skriver lim a n = eller a n då n, n om det för varje tal ω finns ett N så att a n < ω för alla n N Figur 44 illustrerar begreppet lim n = + grafiskt Övningar 44 Bestäm följande gränsvärden, ifall de existerar a) lim n 2 n e) lim lg n n n + 1 b) lim n n 2n + 1 c) lim n n + 1 n d) lim n n 45 Gissa med stöd av beräkningar som du gör med miniräknaren vad följande gränsvärden är a) lim n n 2 b) lim n n n c) lim n lg n n

67 44 Linjära differensekvationer av första ordningen Linjära differensekvationer av första ordningen Teorin för homogena linjära differensekvationer av första ordningen är trivial En sådan differensekvation har nämligen formen (45) x n+1 = cx n, n = 0, 1, 2, och man ser med en gång att x n = Ac n där konstanten A är lika med begynnelsevärdet x 0 Det kvalitativa uppförandet hos lösningen x n, då n växer mot oändligheten, är också klart Om c < 1 så går x n mot 0; för c = 1 är x n = x 0 för alla n och för c = 1 är x n omväxlande ±x 0 Om c > 1 och x 0 0 går x n mot oändligheten, + ifall x 0 > 0 och i motsatt fall För c < 1 och x 0 0 går x n mot + men x n är omväxlande positivt och negativt Ekvationer av typ (45) uppkommer på ett naturligt sätt i populationsbiologin Om x n är storleken hos den n:te generationen av en population (som t ex kan vara en bakteriekultur), så kallas kvoten x n+1 /x n för den n:te generationens perkapitareproduktion Att perkapitareproduktionen är konstant och = c för alla generationer betyder tydligen att x n+1 = cx n, dvs att ekvation (45) är uppfylld Ett alternativt sätt att uttrycka samma sak är att säga att populationsökningen x n = x n+1 x n från en generation till nästa är proportionell mot den aktuella populationens storlek, dvs att x n = x n+1 x n = rx n, där r är proportionalitetskonstanten eller räntan som den kallas i ekonomiska sammanhang Sambandet mellan r och perkapitareproduktionen c ges av att c = 1 + r Ett kapital av storleken x 0 = K har således efter n år växt till x n = K(1 + r) n om räntan är r Låt oss nu se vad som händer om vi lägger till en term som gör ekvationen inhomogen Vi skall med andra ord försöka lösa den inhomogena differensekvationen (46) x n+1 = cx n + a, och undersöker därför om det finns någon lösning på formen x n = Ac n + b

68 58 4 Exponentiell tillväxt Insättning av detta uttryck i differensekvationen (46) ger oss villkoret Ac n+1 + b = c(ac n + b) + a Ac n+1 + b = Ac n+1 + cb + a (1 c)b = a, som för c 1 har lösningen b = a/(1 c) Om c 1, så är således följden x n = Ac n + a/(1 c) en lösning till differensekvationen (46) för varje värde på konstanten A Värdet på konstanten A bestäms av följdens begynnelsevärde x 0 Insättning av n = 0 i uttrycket för x n ger nämligen att x 0 = Ac 0 +a/(1 c), vilket betyder att A = x 0 a/(1 c) Metoden fungerar inte i fallet c = 1 Då får man istället ansätta en lösning av typen x n = A + bn Insättning i differensekvationen ger nu sambandet A + b(n + 1) = A + bn + a som är uppfyllt om b = a Differensekvationens lösning är alltså i detta fall x n = A + an, där värdet på konstanten A bestäms av begynnelsevärdet x 0 ; insättning av n = 0 ger A = x 0 Vi sammanfattar: Sats 1 Den linjära differensekvationen x n+1 = cx n + a har lösningen x n = { Ac n + a/(1 c) om c 1 A + an om c = 1 där konstanten A skall väljas så att begynnelsevillkoret för x 0 blir uppfyllt En något mer realistisk diskret modell för exponentiell tillväxt Modellen i avsnitt 41 ger en realistisk beskrivning för bakteriernas tillväxt i ett initialskede, men efter en tid spårar den ur beroende på att den inte tar hänsyn till naturliga begränsningar Från laboratorieexperiment vet vi att en odling av E coli i optimalt odlingsmedium når en stationär fas, när cellkoncentrationen är mellan och celler per milliliter

69 44 Linjära differensekvationer av första ordningen 59 Vår uppgift är nu att bygga en diskret modell, som tar hänsyn till begränsningar i tillväxten, och som resulterar i en stationär fas Vi låter som tidigare N(n) vara populationsstorleken efter n tjugominutersintervall, där vi räknar tiden från dess att processen pågått ett tag så att populationen nått en viss storlek N 0 Anta vidare att det finns en övre gräns, eller ett maximivärde, för populationsstorleken Vi kallar detta värde K, vilket innebär att N(n) K för alla n Vad vi ser i en reell situation är att tillväxtökningen N(n+1) N(n) avtar med ökande populationsstorlek, och det är detta förhållande vi vill modellera Låt oss helt enkelt anta att tillväxtökningen är proportionell mot differensen K N(n) mellan takvärdet K och populationens aktuella storlek med en proportionalitetskonstant r som uppfyller 0 < r < 1; detta innebär att eller ekvivalent att N(n + 1) N(n) = r(k N(n)), N(n + 1) = (1 r)n(n) + rk Vi har här en inhomogen linjär differensekvation av första ordningen, som vi vet hur man skall lösa; lösningen är enligt sats 1 N(n) = A(1 r) n + rk/(1 (1 r)) = A(1 r) n + K, där konstanten K måste väljas så att begynnelsevärdet N(0) = N 0 är uppfyllt Detta ger oss att N 0 = A + K, dvs A = N 0 K Observera att konstanten A är negativ, så vi skriver därför lösningen på formen N(n) = K (K N 0 )(1 r) n Eftersom 0 < 1 r < 1 går termen (1 r) n mot 0 då n går mot oändligheten, och detta betyder att populationsstorleken N(n) närmar sig maxvärdet K asymptotiskt, vilket betyder att vi har lyckats modellera beteendet med en stationär fas Figur 45 visar grafiskt hur tillväxten ser ut I kapitel 10 skall vi konstruera en modell för tillväxt den logistiska modellen som kombinerar egenskaperna hos modellen ovan med egenskaperna hos den enkla Malthusianska modellen i avsnitt 41 I den logistiska modellen startar tillväxten exponentiellt, sedan inträder en fas med nästan linjär tillväxt, och slutligen närmar sig tillväxten exponentiellt ett takvärde

70 60 4 Exponentiell tillväxt n Figur 45 Grafen till talföljden N(n) = K (K N 0 )(1 r) n för N 0 = 1, K = 3 och r = 1/3 Övningar d 46 Generera de 25 första talen i följden x n+1 = 2x n, x 0 = 3, och plotta punkterna (n,x n ) i ett diagram Plotta sedan punkterna (n,lg x n ) i ett nytt diagram d 47 Generera de 25 första talen i följden x n+1 = 0,7x n + 3 och plotta resultaten i ett diagram då a) x 0 = 5 och b) x 0 = 20 Har de båda erhållna följderna något gränsvärde då n? Bestäm därefter en explicit formel för x n i de båda fallen och verifiera dina slutsatser 48 Lös differensekvationerna a) x n+1 = 3x n 2, x 0 = 4 b) x n+1 = x n + 2, x 0 = 1 d 49 En population bestående av 80 lejon koloniserar ett nytt område med en teoretisk bärkraft för 150 lejon Detta kan modelleras matematisk med differensekvationen x n+1 x n = r(k x n ), där x n betecknar antalet lejon i generation n, K = 150 och r är ett mått på reproduktionshastigheten Antag fortsättningsvis att r = 0,2 a) Bestäm en explicit formel för x n b) Beräkna x n för n = 1,2,,25, dels direkt ur det rekursiva sambandet, dels med hjälp av den explicita formeln och kontrollera att du får samma resultat

71 45 Linjära differensekvationer av andra ordningen 61 c) Efter hur många generationer har antalet lejon vuxit till 130 individer? d) Efter ett antal generationer, när populationen vuxit till maximala 150 lejon inträffar en plötslig minskning i systemets bärkraft till 100 individer på grund av habitatförstöring Undersök hur detta påverkar populationen genom att studera differensekvationen med K = 100 och x 0 = Visa att den allmänna lösningen till differensekvationen x n+1 = 3x n + 2 n har formen x n = A3 n + a2 n, där konstanten A är godtycklig och konstanten a är entydigt bestämd Vad är a? Bestäm vidare A om x 0 = Generalisera föregående problem genom att visa att den allmänna lösningen till differensekvationen x n+1 = cx n + b n, där b c, har formen x n = Ac n +ab n, där konstanten a är entydigt bestämd och konstanten A är godtycklig 45 Linjära differensekvationer av andra ordningen Växtriket hör till det mest fascinerande när det gäller mönster och matematiska uppenbarelser Det finns t ex matematiska mönster i hur löv är ordnade i förhållande till varandra uppöver stammen och hur kronblad är arrangerade runt blomman Växtvärlden kan sägas ha lånat strukturer från fysiken och de uppenbarar sig i huvudsak i enlighet med originalstrukturen De matematiska aspekterna av växter har varit kända under lång tid D Arcy Thompson såg klar den säregna numerologin i växtvärlden och att den hade konsekvenser för växtutvecklingens biologi Tack vare samtida arbeten i dynamik har vi nu en ganska klar bild av vad som ingår i en sådan biologi Och vi följer en väletablerad tradition, som kan spåras tillbaka til Leonardo da Vinci och mycket väl kan ha rötter hos de antika egyptierna Thompson observerade att växtvärlden har en egendomlig förkärlek för speciella tal och spiralgeometrier och att talen och geometrierna var nära sammanlänkade Man kan notera att de tal som dyker upp i växter kronblad, foderblad och andra egenskaper påfallande ofta kan härledas till talföljden 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89 I denna följd är varje tal summan av de två föregående talen De flesta undantagen till detta är antingen att talen

72 62 4 Exponentiell tillväxt dubbleras eller att ursprunget är en annan följd 1, 3, 4, 7, 11, 18, 29, som uppvisar samma additiva mönster men som börjar med andra tal De givna följderna satisfierar rekursionssambandet x n+2 = x n+1 + x n som är en linjär differensekvation av andra ordningen Den följd som fås genom att starta med x 0 = x 1 = 1 kallas Fibonacciföljden 2 För oss är Fibonacciföljden ett motiv att utveckla en lösningsmetod för homogena linjära differensekvationer av ordning 2 Betrakta för den skull en allmän sådan ekvation: (47) x n+2 = ax n+1 + bx n, n = 0, 1, 2, Differensekvationens lösning kommer naturligtvis att bero av vilka startvärden vi ger x 0 och x 1, men om dessa är givna så är lösningen entydigt bestämd Vi börjar med att konstatera att om (x n ) och (x n ) är två följder som uppfyller ekvationen (47), så kommer också den sammansatta följden x n = Ax n + Bx n att vara en lösning till ekvationen för varje val av konstanterna A och B För att verifiera detta behöver vi bara sätta in den nya följden i högerledet av ekvation (47); efter omgruppering av termerna får vi ax n+1 + bx n = a(ax n+1 + Bx n+1 ) + b(ax n + Bx n ) = A(ax n+1 + bx n ) + B(ax n+1 + b x n ) = Ax n+2 + Bx n+2 = x n+2, vilket visar vårt påstående Vi skall nu konstruera två speciella lösningsföljder till differensekvationen För den skull betraktar vi andragradsekvationen r 2 = ar + b, som kallas differensekvationens karakteristiska ekvation Ekvationen har två rötter, som vi kallar r 1 och r 2 Rötterna behöver naturligtvis inte vara reella om de är komplexa så har de formen r 1 = α + iβ, r 2 = α iβ Det kan också hända att ekvationen har en dubbelrot, dvs att r 1 = r 2 ; i så fall är r 1 = r 2 = a/2 2 Följden har fått sitt namn efter den italienske matematikern Leonardo av Pisa, som även var känd under namnet Leonardo Fibonacci och levde ca 1170 ca 1250 Följden förekommer som lösning till det s k kaninproblemet i verket Liber Abaci (1202) Leonardo introducerade de arabiska siffrorna och positionssystemet i Europa

73 45 Linjära differensekvationer av andra ordningen 63 Det är nu enkelt att verifiera att följderna (r1) n och (r2) n är lösningar till differensekvationen (47) Insättning av x n = r1 n i ekvationens högerled ger oss nämligen: ax n+1 + bx n = ar n br n 1 = rn 1 (ar 1 + b) = r n 1 r2 1 = rn+2 1 = x n+2, där vi i den tredje likheten utnyttjade att r 1 är en rot till den karakteristiska ekvationen, dvs att ar 1 + b = r 2 1 Naturligtvis gäller motsvarande för roten r 2 Om de båda rötterna är olika, så har vi därmed två olika lösningar till differensekvationen, och av vårt inledande resonemang följer därför att följden x n = Ar n 1 + Brn 2 löser differensekvationen (47) för alla värden på konstanterna A och B För varje givet startvärde x 0 och x 1 kan vi vidare bestämma konstanterna A och B så att begynnelsevillkoren blir uppfyllda; konstanternas värden fås genom att lösa ekvationssystemet { A + B =x 0 Ar 1 + Br 2 =x 1 som har en unik lösning Därmed har vi konstruerat lösningen till differensekvationen i det fall då den karakteristiska ekvationen har två skilda rötter Om rötterna sammanfaller, fungerar inte ovanstående ansats Naturligtvis är följden (r1 n ) fortfarande en lösning till differensekvationen (47), men vi tjänar ingenting på att blanda in följden (r2) n det är ju samma följd! Istället konstaterar vi att nu är också följden (nr1 n) en lösning Insättning av x n = nr1 n i vår differensekvation ger nämligen ax n+1 + bx n = a(n + 1)r n bnr n 1 = r n 1( n(ar1 + b) + ar 1 ) = r n 1 (nr ar 1 ) = r n 1(nr r 2 1) = (n + 2)r n+2 1 = x n+2, där vi i tredje likheten från slutet utnyttjat att a = 2r 1 i dubbelrotsfallet I dubbelrotsfallet har därför den allmänna lösningen formen x n = (An + B)r n 1 Vidare kan konstanterna A och B bestämmas så att begynnelsevillkoren är uppfyllda; de är lösningar till ekvationssystemet { B =x 0 (A + B)r 1 =x 1

74 64 4 Exponentiell tillväxt (Ett trivialt undantag är fallet r 1 = r 2 = 0, som svarar mot att x n+2 = 0 för alla naturliga tal n Då är förstås x n = 0 från och med n = 2, så formeln x n = (An + B)r1 n stämmer i detta fall för n 2 oavsett värdena på A och B) Sammanfattningsvis har vi härlett följande resultat Sats 2 Lösningen till differensekvationen x n+2 = ax n+1 + bx n har om r 1 och r 2 betecknar rötterna till den karakteristiska ekvationen formen x n = r 2 = ar + b { Ar1 n + Brn 2 om r 1 r 2 (An + B)r1 n om r 1 = r 2 0 där konstanterna A och B är bestämda av starvärdena på x 0 och x 1 Exempel 6 Vi använder sats 2 för att lösa Fibonaccis klassiska differensekvation x n+2 = x n+1 + x n med startvärdena x 0 = x 1 = 1 Den karakteristiska ekvationen r 2 = r + 1 har rötterna r 1,2 = (1 ± 5)/2, så lösningen har formen x n = A ( ) n + B ( 1 ) 5 n 2 med koefficienter bestämda av begynnelsevillkoren { A + B =1 1+ 5A + 1 5B =1 2 2 Detta ekvationssystem har lösningen Följaktligen är A = x n = 1 5 [( och B = ) n+1 ( 1 ) 5 n+1 ] 2 Observera att roten r 1 = ,618 är större än 1, medan den andra roten r 2 = ,618 till beloppet är mindre än 1 Följaktligen går r n 1

75 45 Linjära differensekvationer av andra ordningen 65 mot oändligheten, medan r n 2 går snabbt mot 0, då n växer mot oändligheten Redan för måttligt stora värden på n gäller därför med stor noggrannhet att ( (48) x n ) n+1 5, 2 och för alla värden på n är x n lika med potensen i högerledet avrundad till närmaste heltal! Följden x n växer med andra ord exponentiellt Om man beräknar x 10 med hjälp av (48) får man värdet 88,998; det exakta värdet är 89 Talen 5+1 och 5 1 i Fibonaccilösningen har en intressant geometrisk 2 2 egenskap Betrakta en sträcka av längd 1 och dela den i två delar x och 1 x på ett sådant sätt att hela sträckan förhåller sig till den längre x av de båda delarna som den längre delen till den kortare Se figur 46 Detta ger oss ekvationen 1 x = x 1 x dvs efter förenkling x 2 + x 1 = 0 med den positiva lösningen x = Förhållandet mellan den längre delsträckan och den kortare delsträckan, dvs 1/x, kallas det gyllene snittet och är lika med 5+1 Detta delningsförhållande uppfattades av renässanskonstnärerna som speciellt harmoniskt, och 2 talet har många speciella talteoretiska egenskaper Det är anmärkningsvärt, men kanske inte speciellt konstigt, att talet realiseras av Moder Natur x 1 x Figur 46 Gyllene snittet 1/x = Övningar 412 Lös differensekvationen x n+2 = x n+1 + 2x n med begynnelsevärdena x 0 = 0, x 1 = 1 (Jmf övning 43) 413 Lös Fibonaccis differensekvation x n+2 = x n+1 + x n med begynnelsevärdena x 0 = 1, x 1 = 3 Använd lösningen för att uppskatta x 100 och x 1000

76 66 4 Exponentiell tillväxt 414 Lös differensekvationen x n+2 = 4x n med begynnelsevärdena x 0 = 1, x 1 = 2 d 415 Betrakta ett hypotetiskt djur med en livslängd av två år och tio månader och med följande reproduktionsegenskaper Vid ett års ålder får honorna fyra ungar var och vid två års ålder två ungar var Hälften av ungarna är honor, och samtliga lever under hela den maximala livslängden Beräkna antalet levande avkommor av honkön om 25 år till en hona som föds nu med hjälp av följande kalkyler, där x n betecknar antalet avkommor av honkön som föds om n år, och y n betecknar totala antalet avkommor av honkön som är i livet om n år a) Ställ först upp en differensekvation för x n b) Uttryck y n med hjälp av talen i följden (x n ) c) Generera med hjälp av rekursionsformeln i a) och något dataprogram tillräckligt många x n -värden för att kunna beräkna y 25 d) Bestäm också som jämförelse en explicit formel för x n och använd den för att beräkna y Linjära differensekvationer av högre ordning Resultaten för andra ordningens homogena linjära differensekvationer låter sig generaliseras Lösningen till en allmän homogen linjär differensekvation av ordning k x n+k = c k 1 x n+k c 1 x n+1 + c 0 x n beror helt och hållet på rötterna r 1, r 2,, r k till motsvarande karakteristiska ekvation r k = c k 1 r k c 1 r + c 0 Om rötterna är skilda, så har lösningen formen x n = C 1 r n 1 + C 2 r n C k r n k där konstanterna C 1, C 2,, C k skall väljas så att begynnelsevillkoren för x 0, x 1,, x k 1 blir uppfyllda Rötterna kan förstås vara komplexa, men resultatet gäller även i detta fall

77 46 Linjära differensekvationer av högre ordning 67 Om man har en dubbelrot, t ex r 1 = r 2, så måste termerna C 1 r1 n +C 2 r2 n i summan ovan ersättas med (C 1 n + C 2 )r1 n Vid en trippelrot r 1 = r 2 = r 3 byts istället de tre första termerna i summan ut mot (C 1 n 2 + C 2 n + C 3 )r1 n, osv Beviset för att det är så är analogt med beviset för andra ordningens differensekvationer men förstås beteckningsmässigt lite mer komplicerat Om roten r 1 till beloppet är strikt större än övriga rötter, så dominerar termen C 1 r1 n övriga termer för stora värden på n, och detta innebär att x n C 1 r n 1 Tillväxten är således i sådana fall exponentiell Som ett exempel på en tredje ordningens linjär differensekvation skall vi angripa och lösa Darwins elefantproblem från avsnitt 41 Vi har tidigare citerat Darwins tvivel om sin beräkning av elefantpopulationens tillväxt De var tydligen så starka att han bestämde sig för att justera den något i 6:e upplagan av Om arternas uppkomst Vi citerar direkt: it will be safest to assume that it begins breeding when thirty years old, and goes on breeding till ninety years old, bringing forth six young in the interval, and surviving till one hundred years old; if this be so, after a period of from 740 to 750 years there would be nearly nineteen million elephants alive, descended from the first pair Det finns anledning att ifrågasätta Darwins uppfattning om elefantens livshistoria, men det är intressantare att göra om hans beräkningar eftersom han inte lämnat någon information om vilken metod han använt Vi skall utnyttja våra nyvunna kunskaper om linjära differensekvationer För att göra detta verkar det rimligt att förenkla situationen genom att endast betrakta hondjur och förstås komma ihåg att dubblera antalet när beräkningen är klar för att också inkludera handjur Vi kan då tänka oss att varje hondjur producerar tre honliga avkommor vid åldern 30, 60 och 90 år På det sättet kan vi dela in tidsrymden i enheter om 30 år, och 750 år är 25 sådana perioder Vi startar med en nyfödd elefanthona i början av period 1 I slutet av denna period är hon 30 år och får 1 honlig avkomma I början av period 2 finns det därför 2 honor, 0 resp 30 år gamla, och de får i slutet av period 2, dvs början av period 3, var sin unge av honligt kön, vilket innebär att det då finns totalt 4 honelefanter För att beskriva den fortsatta utvecklingen låter vi x n beteckna antalet honor som föds i början av period n Låt oss nu se vad som händer under de 90 år som förlöper mellan begynnelsen av period n och begynnelsen av period n + 3; de x n honor som föddes i början av period n har blivit 90 år gamla, de x n+1 honor som föddes i början av period n + 1 har blivit 60 år gamla och de x n+2 honor som föddes i början av period n+2 har blivit 30 år

78 68 4 Exponentiell tillväxt Tabell 42 Antal olika hondjur i olika åldersgrupper Period nummer Antalet hondjur i olika åldrar vid periodens början 0 år 30 år 60 år 90 år n x n n + 1 x n+1 x n n + 2 x n+2 x n+1 x n n + 3 x n+3 x n+2 x n+1 x n I början av period n+3 är därför antalet honelefanter i respektive åldersklass lika med x n, x n+1 och x n+2 Se tabell 42 Eftersom var och en av de vuxna honelefanterna får en en unge av honkön, blir antalet nyfödda honelefanter i början av en period lika med summan av antalet vuxna honor, och detta ger oss nu differensekvationen x n+3 = x n+2 + x n+1 + x n med begynnelsevärdena x 1 = x 2 = 1, x 3 = 2 Låt nu y n beteckna totala antalet honelefanter i början av period n, de nyfödda inräknade Enligt rad n + 3 i tabell 42 är y n+3 = x n+3 + x n+2 + x n+1 + x n, och om vi kombinerar detta med differensekvationen ovan får vi sambandet y n+3 = 2x n+3, där n = 1, 2, 3, Totala antalet elefanter i början av en period är med andra ord lika med dubbla antalet nyfödda (Påståendet gäller enligt härledningen ovan från och med period 4, men tabellen visar att det är sant för alla perioder utom den första)

79 46 Linjära differensekvationer av högre ordning 69 Totala antalet elefanthonor efter 750 år, dvs när 25 perioder gått till ända och den 26:e perioden just börjat med att nya ungar fötts är därför lika med 2x 26 Med hjälp av en dator eller en programmerbar miniräknare är det förstås enkelt att beräkna x 26 direkt ur rekursionsformeln; det exakta värdet är x 26 = Men vi kan också använda den explicita formeln (49) x n = Ar n 1 + Brn 2 + Crn 3 för lösningen till differensekvationen, där r 1, r 2, r 3 är de tre rötterna till den karakteristiska ekvationen, tredjegradsekvationen r 3 = r 2 + r + 1, och konstanterna A, B och C skall väljas så att de tre begynnelsevillkoren blir uppfyllda Nu har tredjegradsekvationen bara en reell rot, vilket man upptäcker genom att rita kurvan y = x 3 x 2 x 1; kurvan skär x-axeln endast en gång Med numeriska metoder kan vi beräkna den reella roten; den är r 1 = 1,8393 De två komplexa rötterna r 2 och r 3 har formen r 2 = α + iβ, r 3 = α iβ, och eftersom samtliga tre rötters produkt = 1, är r 1 r 2 r 3 = 1,8393 (α 2 + β 2 ) = 1, dvs r 2 = r 2 = α 2 + β 2 = 1/1,8393 = 0,737 Eftersom beloppen är < 1, går r2 n och r3 n snabbt mot 0 exempelvis är r2 10 < 0,05, medan däremot r1 n växer mot oändligheten (r ) I formeln (49) för x n kan vi således stryka de två sista termerna och med god noggrannhet använda approximationen x n Ar1 n = A 1,8393n för stora n Tyvärr känner vi inte konstanten A, men det kan vi komma runt på följande vis Genom att utvidga tabellen med fem rader ser man lätt att x 11 = 274 Härav följer att x 26 Ar 26 1 = Ar11 1 r15 1 x 11r 15 1 = 274r15 1 = 274 1, = (Jämför med det exakta värdet; det relativa felet är mindre än !) Med de nyfödda honorna inräknade blir det dubbelt så många honor vid periodens slut Adderar vi sedan lika många hanar får vi totalt ca 10,2 miljoner djur Detta stämmer ju inte med Darwins påstående, men det är inte klart från boken när Darwin börjar räkna Det kan vara så att de 750 åren börjar i och med den första ungens födelse I så fall ökar antalet med ytterligare en faktor 1,8393 till 18,8 miljoner eller nästan 19 miljoner elefanter Detta är så nära Darwins resultat att det är svårt att tro att han skulle ha kommit fram till det på något grundläggande annorlunda sätt Det är dock oklart varför han skriver 740 till 750 år Kanske betyder detta att de nyfödda inte skall räknas med? I så fall har Darwin i alla fall fel med en faktor 2!

80 70 4 Exponentiell tillväxt 47 En kontinuerlig modell I den enkla tillväxtmodellen (42) betraktade vi antalet bakterier vid diskreta tidpunkter, numrerade som 0, 1, 2,, vilket är skälet till att modellen kallas diskret Vid celldelningen blir det i delningsögonblicket två celler och strax före delningen är det bara en cell, så antalet celler är vid varje tidpunkt också ett heltal Men betraktar vi istället massan hos cellerna, får vi tänka på att det måste ske en gradvis uppbyggnad inför delningen så att dottercellerna får med sig de viktiga organellerna liksom genomet Vi kan då uppfatta massökningen som en händelse som sker i kontinuerlig tid, även om det förekommer händelser av diskret natur i den komplicerade process, som slutligen leder till celldelning För en modell av kontinuerlig tillväxt behöver vi en annan matematisk ansats; i det här avsnittet skall vi beskriva den kontinuerliga motsvarigheten till ekvationen N(n) = 2 n Fixera därför en godtycklig tidpunkt som nollpunkt på vår tidsaxel och låt M(t) beteckna mängden (massan) bakterier vid tidpunkten t Betrakta nu mängden bakterier M(x) vid en fix tidpunkt t = x och mängden bakterier y tidsenheter senare, dvs M(x + y) Det är då rimligt att anta att M(x +y) är proportionell mot M(x) ökar vi M(x) med en faktor 10 bör också mängden bakterier M(x+y) öka med samma faktor 10 Däremot beror förstås proportionalitetskonstanten av y, vilket innebär att M(x + y) = c(y)m(x) för någon funktion c(y), något som vi förstås också kan skriva som M(x + y) M(x) = c(y) Men vad händer nu om vi varierar x och håller y fixt? Jo, bakterierna bryr sig naturligtvis inte om vad klockan är när vi börjar betrakta dem om mängden bakterier vid en viss tidpunkt t är M så är mängden bakterier y tidsenheter senare densamma oavsett om t = 0, t = 1 eller t = 100 Proportionalitetsfaktorn c(y) är därför densamma för alla x-värden och speciellt drar vi därför genom att jämföra en godtycklig tidpunkt x med tidpunkten 0 slutsatsen att M(x + y) M(x) = M(y) M(0) ( = c(y)) Om vi inför beteckningen M 0 = M(0) kan vi förstås ekvivalent skriva ekvationen ovan på formen (410) M(x + y)m 0 = M(x)M(y)

81 47 En kontinuerlig modell 71 I vår härledning av ekvation (410) har vi utgått från att talet y är positivt, men ekvationen gäller faktiskt även för negativa y-värden; i sådana fall måste man förstås jämföra förändringarna under tidsintervallen [y, 0] och [x + y, x], men slutsatsen blir densamma Vi kan förenkla ekvation (410) något genom att dividera båda sidor med vilket ger oss sambandet M 2 0 Funktionen satisfierar således ekvationen M(x + y) M 0 = M(x) M 0 f(x) = M(x) M 0 M(y) M 0 (411) f(x + y) = f(x)f(y), som är ett är ett exempel på en s k funktionalekvation; det kallas så beroende på att det är funktionen f som är den obekanta storheten som vi vill bestämma Vi skall ägna resten av det här avsnittet åt att studera lösningarna till funktionalekvationen (411) Sats 3 De enda kontinuerliga lösningarna till funktionalekvationen (411) är exponentialfunktionerna f(x) = a x, där a är ett godtyckligt positivt reellt tal, samt funktionen f(x) = 0 Bevis För f(x) = a x är på grund av potensreglerna f(x + y) = a x+y = a x a y = f(x)f(y), och för funktionen f(x) = 0 som är noll för alla x är förstås också funktionalekvationen uppfylld Den sistnämnda lösningen, som inte är speciellt intressant i sammanhanget, kallar vi för den triviala lösningen till funktionalekvationen, medan exponentialfunktionerna kallas icke-triviala lösningar Det återstår att visa att det inte finns några andra kontinuerliga lösningar till funktionalekvationen än nyss nämnda, och detta kräver en del räkningar som vi nu skall genomföra Vi börjar med sätta in x = y = 0 i funktionalekvationen, vilket leder till ekvationen f(0) = f(0) 2 som ju bara har lösningarna f(0) = 0 och f(0) = 1 I det förstnämnda fallet blir f(x) = f(x + 0) = f(x)f(0) = f(x) 0 = 0

82 72 4 Exponentiell tillväxt för alla x, vilket är den triviala lösningen Fortsättningsvis antar vi därför att f(0) = 1 och sätter a = f(1) Vi skall visa att f(x) = a x och börjar för den skull med att visa att (412) f(nx) = f(x) n för alla reella tal x och alla heltal n Genom att använda funktionalekvationen om och om igen får vi nämligen f(2x) = f(x + x) = f(x)f(x) = f(x) 2 f(3x) = f(2x + x) = f(2x)f(x) = f(x) 2 f(x) = f(x) 3 f(4x) = f(3x + x) = f(3x)f(x) = f(x) 3 f(x) = f(x) 4 f(nx) = f((n 1)x + x) = f((n 1)x)f(x) = f(x) n 1 f(x) = f(x) n Därigenom övertygar vi oss om (egentligen med induktion) att påståendet gäller för alla positiva heltal n Om n är ett negativt heltal, så är förstås talet n positivt, varför 1 = f(0) = f(nx + ( n)x) = f(nx)f( nx) = f(nx)f(x) n, med slutsatsen att f(nx) = 1 f(x) n = f(x)n Slutligen är f(0x) = f(0) = 1 = f(x) 0 Detta visar att sambandet (412) gäller för alla heltal n Av likheten f(x) = f(2 1 2 x) = f(1 2 x)2 följer nu också att f(x) > 0 för alla reella tal x, ty kvadraten på ett nollskilt tal är positiv Genom att i likheten f(nx) = f(x) n, där n är ett godtyckligt positivt heltal, sätta x = 1/n får vi likheten a = f(1) = f(1/n) n, som ju innebär att f(1/n) är den positiva lösningen till ekvationen t n = a, dvs att f(1/n) = n a = a 1/n För godtyckliga rationellt tal r = m/n får vi nu slutligen f(r) = f(m 1 n ) = f(1 n )m = ( a 1/n) m = a m/n = a r Om x är ett godtyckligt reellt tal, så kan vi approximera x med en följd r 1, r 2, r 3, av rationella tal som konvergerar mot x Eftersom f(r n ) = a rn, f(r n ) konvergerar mot f(x) och a rn konvergerar mot a x, drar vi slutsatsen att f(x) = a x

83 47 En kontinuerlig modell 73 Låt oss nu slutligen åtevända till tillväxtekvationen (410), dvs M(x + y)m 0 = M(x)M(y) Transformationen f(x) = M(x)/M 0 omvandlade den till ekvationen f(x + y) = f(x)f(y) vars allmänna lösning vi nu funnit vara f(x) = a x Lösningen till vår ursprungliga tillväxtekvation (410) är således M(x) = M 0 a x Detta förklarar exponentialfunktionens roll i tillväxtsammanhang

84

85 Kapitel 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer I det här kapitlet börjar vi med att visa hur man löser linjära ekvationssystem genom att på ett systematiskt sätt eliminera en variabel i taget metoden kallas Gausselimination Därefter går vi igenom matriskalkylens grunder, dvs hur man adderar, multiplicerar och inverterar matriser Som en liten tillämpning på linjära ekvationssystem följer slutligen en enkel skogsbruksmodell, där syftet är att bestämma det optimala avverkningsschemat 51 Linjära ekvationssystem Exempel 1 En person önskar blanda till 1 liter 3 %-ig koksaltlösning och har till förfogande en dunk 7 %-ig lösning och en dunk 2 %-ig lösning Hur mycket skall hon ta från varje dunk? Låt oss anta att hon tar x liter 7 %-ig lösning och y liter 2 %-ig lösning Då skall det tydligen gälla att x + y = 1 för att mängden lösning skall bli 1 liter, och 7x + 2y = 3 för att mängden koksalt i lösningen skall bli rätt Vi har här två ekvationer som skall gälla samtidigt, vilket man markerar genom att skriva (51) { x + y =1 7x +2y =3 75

86 76 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Ekvationer som skall gälla samtidigt kallas ekvationssystem I det här fallet är det enkelt att lösa ekvationssystemet genom att först eliminera en av variablerna; den första ekvationen innebär ju att y = 1 x, och om vi sätter in detta i den andra ekvationen får vi ekvationen 7x + 2(1 x) = 3, som efter förenkling ger x = 0,2 Det följer sedan att y = 0, 8 Vår person skall således välja 0,2 liter 7 %-ig lösning och 0,8 liter 2 %-ig lösning Ekvationsystemet (51) är linjärt Ett linjärt ekvationssystem innehåller inga kvadrater eller högre ordningens potenser av de obekanta variablerna; ett allmänt linjärt ekvationssystem med m ekvationer och n obekanta x 1, x 2,,x n har formen a 11 x 1 + a 12 x a 1n x n = b 1 a 21 x 1 + a 22 x a 2n x n = b 2 a m1 x 1 + a m2 x a mn x n = b m där koefficienterna a ij och b i i systemets vänster- och högerled är givna tal Att lösa systemet innebär att man skall bestämma alla värden på de obekanta som gör att alla ekvationerna i systemet blir sanna likheter Hur lösningen ser ut beror naturligtvis av systemets koefficienter Ett linjärt ekvationssystem kan sakna lösningar, det kan ha en enda lösning och det kan ha många lösningar Ifall det har fler än en lösning har det faktiskt alltid oändligt många lösningar Det finns en enkel lösningsalgoritm, som visar om ett system är lösbart och som i så fall också beskriver den fullständiga lösningen Algoritmen, som kallas Gausselimination, bygger på att mängden av lösningar till ett ekvationssystem inte förändras av följande tre enkla operationer: 1 Låt två ekvationer byta plats 2 Addera till en av ekvationerna en annan ekvation multiplicerad med ett godtyckligt tal 3 Multiplicera (eller dividera) en ekvations båda led med ett godtyckligt tal som inte är noll Genom att successivt tillämpa ovanstående operationer på ett systematiskt sätt kan man alltid transformera det givna ekvationssystemet till dess att det får en så enkel form att det är lätt att avgöra om det finns någon lösning och i förekommande fall också avläsa lösningen Istället för att i detalj formulera algoritmen i det allmänna fallet skall vi studera hur den fungerar i några exempel, och efter det är det nog fullt klart hur man gör generellt

87 51 Linjära ekvationssystem 77 Exempel 2 För att lösa ekvationssystemet x 1 +2x 2 x 3 =1 2x 1 +5x 2 3x 3 =3 x 1 +2x 2 2x 3 =4 börjar vi med att addera den första ekvationen multiplicerad med 2 till den andra ekvationen Detta ger oss systemet x 1 +2x 2 x 3 =1 x 2 x 3 =1 x 1 +2x 2 2x 3 =4 Därefter adderar vi den första ekvationen (multiplicerad med 1) till den tredje ekvationen och får systemet x 1 +2x 2 x 3 =1 x 2 x 3 =1 4x 2 3x 3 =5 Syftet med ovanstående två operationer var att erhålla ett ekvationssystem utan x 1 -termer i alla ekvationer utom den första, och det var detta som motiverade det speciella valet av multiplikatorerna 2 och 1 Låt oss nu glömma den första ekvationen för en stund och enbart koncentrera oss på de båda övriga ekvationerna; de bildar ett ekvationssystem med två ekvationer och två obekanta Genom att använda den översta ekvationen i detta lilla system (dvs ekvation nummer två i det ursprungliga systemet) kan vi döda x 2 -termen i den sista ekvationen; det är bara att addera ekvationen multiplicerad med 4 till den sista ekvationen Resultatet blir x 1 + 2x 2 x 3 =1 x 2 x 3 =1 x 3 =1 Nu har vi fått ett s k triangulärt system, och varför det kallas så är väl uppenbart systemets vänsterled har en triangulär form Genom att räkna nerifrån och upp ser vi nu att det finns en entydig lösning Först får vi x 3 = 1, sedan x 2 = 1 + x 3 = = 2 och till slut x 1 = 1 2x 2 + x 3 = = 2 En alternativ metod att avsluta det hela är att fortsätta att tillämpa de enkla operationerna på vårt system nu nerifrån och upp Addera först den

88 78 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer sista ekvationen till den näst sista och sedan den sista till den första; detta ger oss det nya systemet x 1 +2x 2 = 2 x 2 = 2 x 3 = 1 Avsluta med att addera den andra ekvationen multiplicerad med 2 till den första: x 1 = 2 x 2 = 2 x 3 = 1 och vi har fått lösningen Vi kan ju kontrollera om vi räknat rätt Insättning av x 1 = 2, x 2 = 2 och x 3 = 1 i det ursprungliga systemets vänsterled ger oss: Det stämmer! x 1 + 2x 2 x 3 = = 1 2x 1 + 5x 2 3x 3 = 2 ( 2) = 3 x 1 + 2x 2 2x 3 = ( 2) = 4 Exempel 3 Vi tar ett exempel till och löser ekvationssystemet x 1 + 2x 2 = 2 2x 1 + 4x 2 + 3x 3 = 2 3x 1 5x 2 + x 3 = 1 Vi börjar med att addera den första ekvationen multiplicerad med 2 till den andra ekvationen Syftet är att den nya andra ekvationens x 1 -kofficient skall bli lika med 0, och det ger oss det nya systemet x 1 + 2x 2 = 2 3x 3 = 6 3x 1 5x 2 + x 3 = 1 Nu vill vi också få ett system med samma lösningar där även koefficienten för x 1 i den tredje ekvationen skall vara 0 Därför adderar vi den första ekvationen multiplicerad med 3 till den tredje ekvationen och får följande system: x 1 +2x 2 = 2 3x 3 = 6 x 2 + x 3 = 7 Nu skall vi egentligen använda den andra ekvationen för att döda x 2 -termen i den tredje ekvationen, men det går ju inte eftersom den andra ekvationen

89 51 Linjära ekvationssystem 79 inte innehåller någon x 2 -term Istället låter vi den andra ekvationen byta plats med den tredje: x 1 +2x 2 = 2 x 2 + x 3 = 7 3x 3 = 6 Nu är systemet triangulärt och vi kan börja vår väg uppåt Först dividerar vi den tredje ekvationen med 3 och därefter subtraherar vi den resulterande ekvationen från den andra (vilket förstås är detsamma som att addera ekvationen multiplicerad med 1 till den andra) Som resultat får vi x 1 + 2x 2 = 2 x 2 = 9 x 3 = 2 Nu återstår det bara att addera den andra ekvationen multiplicerad med 2 till den första; detta ger oss lösningen x 1 = 16 x 2 = 9 x 3 = 2 Är det inte svårare än så? Nej, i princip inte, men vi bör också studera ett exempel där systemet saknar lösning och ett exempel där det har oändligt många lösningar Exempel 4 För att lösa ekvationssystemet x 1 + x 2 + x 3 =4 x 1 + 2x 2 x 3 =2 x 1 x 2 + 5x 3 =9 börjar vi med att addera 1 gånger den första ekvationen till de båda övriga ekvationerna i syfte att döda deras x 1 -termer Som resultat får vi systemet x 1 + x 2 + x 3 = 4 x 2 2x 3 = 2 2x 2 + 4x 3 = 5 Därefter adderar vi 2 gånger den andra ekvationen till den sista och får x 1 + x 2 + x 3 = 4 x 2 2x 3 = 2 0 = 1

90 80 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Hur går detta ihop? Den sista ekvationen säger att 0 = 1 och detta är ju inte sant Det erhållna ekvationssystemet saknar därför lösningar och då måste också det ursprungliga systemet sakna lösningar Vad är då förklaringen till att systemet saknar lösning? Jo, om man synar det ursprungliga systemets ekvationer lite närmare ser man att x 1 x 2 + 5x 3 = 3(x 1 + x 2 + x 3 ) 2(x 1 + 2x 2 x 3 ) dvs vänsterledet i den sista ekvationen är lika med 3 gånger vänsterledet i den första ekvationen minus 2 gånger vänsterledet i den andra ekvationen Om systemet har någon lösning så måste därför motsvarande relation gälla för högerleden, men så är ju inte fallet eftersom = 8 Systemets ekvationer är med andra ord motstridiga Att ett linjärt ekvationssystem saknar lösning visar sig alltid på så sätt att man någon gång under lösningens gång får en ekvation av typen med ett högerled b 0 0 = b Exempel 5 Vi ändrar föregående ekvationssystem obetydligt genom att byta ut den tredje ekvationens högerled 9 mot 8 Detta ger oss systemet x 1 + x 2 + x 3 = 4 x 1 + 2x 2 x 3 = 2 x 1 x 2 + 5x 3 = 8 som vi nu vill lösa Vi börjar då förstås på samma sätt som ovan genom att addera 1 gånger den första ekvationen till de båda övriga, vilket den här gången resulterar i systemet x 1 + x 2 + x 3 = 4 x 2 2x 3 = 2 2x 2 + 4x 3 = 4 Därefter adderar vi 2 gånger den andra ekvationen till den sista och får nu x 1 + x 2 + x 3 = 4 x 2 2x 3 = 2 0= 0

91 51 Linjära ekvationssystem 81 Den sista ekvationen, dvs 0 = 0, gäller ju uppenbarligen oavsett värdena på de obekanta x 1, x 2, x 3, så därför kan vi stryka den från systemet utan att förlora eller tillföra några lösningar Vi fortsätter därför med systemet { x1 +x 2 + x 3 = 4 x 2 2x 3 = 2 Nu finns det inte mer att göra nedåt vi kan inte eliminera x 3 ur någon ekvation Därför fortsätter vi istället uppåt genom att addera 1 gånger den andra ekvationen till den första, vilket eliminerar x 2 -termen ur den första ekvationen och resulterar i systemet { x1 + 3x 3 = 6 x 2 2x 3 = 2 Nu kommer vi inte längre med våra elementära operationer Vi kan dock flytta över x 3 -termerna till ekvationernas högerled och får då { x1 = 6 3x 3 x 2 = 2 + 2x 3 Vad är slutsatsen? Jo, x 3 kan tydligen få ha vilket värde som helst, men när vi väl tilldelat x 3 ett värde så är x 1 och x 2 helt bestämda Exempelvis får vi för x 3 = 0 att x 1 = 6 och x 2 = 2, och för x 3 = 100 är x 1 = = 294 och x 2 = = 198 Det finns tydligen oändligt många lösningar och alla dessa har formen x 1 = 6 3t x 2 = 2 + 2t x 3 = t där t är ett helt godtyckligt reellt tal I ett linjärt ekvationssystem spelar namnen på de obekanta inte någon roll om vi kallar dem x 1, x 2,,x n eller y 1, y 2,, y n är likgiltigt De obekantas primära funktion är att vara platshållare Om vi kan hålla reda på vilken koefficient som hör till vilken obekant och vilken ekvation, klarar vi oss utan att ge de obekanta namn Detta kan vi göra genom att skriva upp ekvationssystemets koefficienter på ett systematiskt sätt Exempel 6 Ekvationssystemet x 1 + 4x 2 x 3 = 5 2x 1 + 2x 2 + 5x 3 = 5 x 1 + 2x 2 = 2

92 82 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer kan vi sammanfatta med hjälp av koefficientschemat där den första raden i schemat svarar mot den första ekvationen, den andra raden svarar mot den andra ekvationen och den tredje raden mot den tredje ekvationen Lösningen kan nu utföras helt och hållet i schemat Vi illustrerar detta genom att utföra alla nödvändiga beräkningar parallellt för det fullständigt utskrivna systemet och för koefficientschemat: x 1 + 4x 2 x 3 = 5 2x 1 + 2x 2 + 5x 3 = 5 x 1 + 2x 2 = 2 x 1 + 4x 2 x 3 = 5 6x 2 + 7x 3 = 5 2x 2 + x 3 = 3 x 1 + 4x 2 x 3 = 5 2x 2 x 3 = 3 6x 2 + 7x 3 = 5 x 1 +4x 2 x 3 = 5 2x 2 x 3 = 3 4x 3 = 4 x 1 +4x 2 x 3 = 5 2x 2 x 3 = 3 x 3 = 1 x 1 +4x 2 = 6 2x 2 = 4 x 3 = 1 x 1 x 1 = 2 2x 2 = 4 x 3 = 1 = 2 x 2 = 2 x 3 = Addera 2 gånger rad 1 Subtrahera rad 1 Multiplicera rad 3 med 1 och byt plats på rad 2 och 3 Addera 3 gånger rad 2 Dividera rad 3 med 4 Addera rad 3 Addera rad 3 Addera 2 gånger rad 2 Dividera rad 2 med 2 Nu har vi lösningen I koefficientschemat kan vi läsa av x 1, x 2, x 3 till vänster om det vertikala strecket, som symboliserar likhetstecknen

93 52 Matriser och vektorer 83 Övningar 51 Lös följande ekvationssystem med Gausselimination x 1 + 2x 2 x 3 = 3 x 1 + 2x 2 x 3 = 3 a) 2x 1 3x 2 + 2x 3 = 4 b) 2x 1 3x 2 + 2x 3 = 4 x 1 + x 2 + 4x 3 = 12 3x 1 8x 2 + 5x 3 = 5 x 1 + 2x 2 x 3 = 3 x 1 + x 2 x 3 + x 4 = 2 c) 2x 1 3x 2 + 2x 3 = 4 d) 2x 1 + x 2 + x 3 x 4 = 1 3x 1 8x 2 + 5x 3 = 2 2x 1 + 5x 2 3x 3 + x 4 = 3 2x 1 3x 2 + 4x 3 = 1 3x e) 1 + x 2 x 3 = 7 x 1 x 2 + 5x 3 = 1 4x 1 6x 2 + 8x 3 = 2 52 En ung biologistudent med starkt intresse av hälsofrågor startar ett eget företag för att tillverka kosttillskott med vitaminer Studenten inser att det inte går att marknadsföra en och samma sammansättning till kunder med olika behov Beslutet blir att tillverka fyra preparat, som kallas LättVit, Med- Vit, HögVit och XtraVit Preparaten innehåller niacin, folsyra, C-vitamin och E-vitamin enligt följande tabell, som anger vitamininnehållet i milligram per tablett LättVit MedVit HögVit XtraVit Niacin Folsyra C-vitamin E-vitamin En av de potentiella kunderna behöver under en vecka 220 mg niacin, 120 mg folsyra, 1250 mg C-vitamin och 1550 mg E-vitamin Hur många tabletter av varje slag behöver den potentiella kunder för att tillfredställa sitt behov? 52 Matriser och vektorer I föregående avsnitt löste vi linjära ekvationssystem genom att på ett systematiskt sätt arbeta med de rektangulära scheman av tal som bildas av systemets koefficienter Sådana scheman kallas för matriser I det här avsnittet skall vi lära oss att addera och multiplicera matriser

94 84 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer En matris är ett rektangulärt schema av tal av typen a 11 a 12 a 1k a 21 a 22 a 2k a r1 a r2 a rk Talen a 11, a 12, osv kallas matrisens element Matrisen ovan har r stycken rader och k stycken kolumner eller kolonner, som man föredrar att säga på svenska Som du ser anger första index i att matriselementet a ij står i rad nummer i, medan andra index j talar om att det står i kolonn nummer j Vi säger också att elementet a ij står på plats (i, j) En matris med r rader och k kolonner säges vara av typ r k och kallas också för en r k-matris Om antalet rader r är lika med antalet kolonner k kallas matrisen kvadratisk av ordning k Eftersom det är utrymmeskrävande att skriva ut en r k-matris med godtyckliga element fullständigt, använder man ofta ett förkortat skrivsätt och skriver helt sonika A = [a ij ] för att ange att A är en matris och att elementet på plats (i, j) kallas a ij Antalet rader och kolonner i matrisen får då framgå av sammanhanget Exempel 7 Här följer ett exempel på en 3 4-matris: Elementet 8 står på plats (1, 2) Likhet Två matriser A = [a ij ] och B = [b ij ] är lika, vilket skrives A = B, om de är av samma typ och om a ij = b ij för alla rader i och alla kolonner j Exempel 8 Att påstå att [ ] a b = c d [ ] är därför detsamma som att påstå att a = 1, b = 2, c = 3 och d = 4

95 52 Matriser och vektorer 85 Addition För matriser av samma typ r k definieras matrisaddition på ett fullständigt naturligt sätt; summan av två matriser A = [a ij ] och B = [b ij ] fås helt enkelt genom att addera matriselementen på motsvarande plats så att [a ij ] + [b ij ] = [a ij + b ij ] Exempel 9 [ ] [ ] 1 2 = 3 2 [ ] = [ ] Multiplikation med tal Att multiplicera en matris A = [a ij ] med ett tal α är också enkelt; man multiplicerar varje matriselement med talet så att αa = [αa ij ] Exempel 10 3 [ ] 2 3 = 1 4 [ ] Vektorer En matris med enbart en kolonn kallas en kolonnmatris Istället för kolonnmatris säger man också kolonnvektor eller helt kort vektor En godtycklig (kolonn)vektor x har således formen x 1 x 2 x = Det räcker naturligtvis i detta fall med ett index i för att ange att talet x i skall finnas på rad i Matriselementen x i kallas också för vektorns koordinater, och antalet koordinater, dvs n, är vektorns dimension Om x är en godtycklig vektor av dimension n och man har ett behov av att tala om vektorns koordinater, vilket man ofta har, så är det praktiskt att ange koordinaterna med samma bokstav x indexerade med talen 1, 2,, n, precis som vi har gjort ovan x n

96 86 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Eftersom vektorer är specialfall av matriser kan vi addera vektorer av samma dimension och multiplicera en godtycklig vektor med ett godtyckligt tal: x 1 αx 1 x 1 y 1 x 1 + y 1 x 2 α = αx 2, x 2 + y 2 = x 2 + y 2 x n αx n x n y n x n + y n Exempel = = Räkneregler för addition och multiplikation med tal Precis som för vanliga reella tal gäller ett antal räkneregler för matriser Vi skall ge några smakprov, som läsaren själv kan verifiera Först är det självklart att matrisadditionen är kommutativ, dvs att räkneregeln A + B = B + A gäller för alla matriser A och B som är av samma typ Vidare finns det för varje typ r k av matriser en matris som fungerar analogt med talet 0 Vi definierar helt enkelt matrisen 0 (noll) som den matris av typ r k som har alla matriselement lika med 0: = Uppenbarligen är A + 0 = A för alla r k-matriser A Om A är en godtycklig matris låter vi A vara den matris som fås genom att man byter tecken på alla matriselementen i A (Detta innebär att A = ( 1) A) Tydligen är A + ( A) = 0, vilket skall jämföras med motsvarande egenskap hos de reella talen Det är väl nu också klart hur subtraktion skall definieras för matriser, nämligen B A = B + ( A)

97 52 Matriser och vektorer 87 Slutligen har vi också naturliga regler som kombinerar matrisaddition och multiplikation med tal, t ex och α(a + B) = αa + αb (α + β)a = αa + βa Övningar 53 Beräkna 2 [ ] [ ] Lös matrisekvationen 2X + 2A = 3B om [ ] 1 4 A = och B = 3 1 [ ] Matrismultiplikation Att multiplicera två matriser är betydligt knepigare Multiplikation är för det första inte alltid definierad, men vi börjar med ett enkelt fall att multiplicera en r k-matris A med en k 1-matris x, dvs med en kolonnvektor som har lika många element som matrisen A har kolonner Definitionen ser ut så här a 11 a 12 a 1k x 1 a 11 x 1 + a 12 x a 1k x k a 21 a 22 a 2k x 2 = a 21 x 1 + a 22 x a 2k x k a r1 a r2 a rk x k a r1 x 1 + a r2 x a rk x k och resultatet är som synes en kolonnvektor med r element Exempel [ = = 14 5]

98 88 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Vad är nu anledningen till denna definition? Jo, den gör det exempelvis möjligt att skriva linjära ekvationssystem på en kompakt form Betrakta som exempel systemet 2x 1 + 3x 2 4x 3 = 3 4x 1 2x 2 + 3x 3 = 2 7x 1 + 5x 2 + 2x 3 = 5 På grund av vår definition av matrismultiplikation är systemet ekvivalent med matrislikheten x x 2 = x 3 5 Knappast någon vinst, men om vi inför följande beteckningar x 1 3 A = 4 2 3, x = x 2 och b = 2, x 3 5 så får vårt ekvationssystem formen Ax = b och nu har vi en mycket komprimerad beskrivning av ekvationssystemet Hittills har vi bara definierat matrismultiplikation i ett specialfall Låt nu A vara en godtycklig r k-matris och B vara en godtycklig k p- matris, dvs matrisen A skall ha lika många kolonner som matrisen B har rader Matrisen B består av p stycken kolonnvektorer som vi kan kalla B 1, B 2,,B p, och vi vet redan vad som menas med produkterna AB 1, AB 2,,AB p det är kolonnvektorer med r element Produkten AB definieras nu som den r p-matris som bildas av dessa kolonnvektorer AB 1, AB 2,,AB p tagna i tur och ordning, dvs AB = A [ B 1 B 2 B p ] = [ AB1 AB 2 AB p ] Exempel 13 Här följer ett exempel på matrismultiplikation [ ] b a c d = e f [ ] a + 2c + 3e b + 2d + 3f 4a + 5c + 6e 4b + 5d + 6f

99 52 Matriser och vektorer 89 Räkneregler för matrismultiplikation Om man jämför multiplikation för matriser med multiplikation för reella tal, så finns det många likheter Exempelvis gäller följande räkneregler för matriser förutsatt att de inblandade matrisernas typer är sådana att produkterna är definierade: (AB)C = A(BC) A(B + C) = AB + AC (A + B)C = AC + BC (αa)b = α(ab) = A(αB) Däremot gäller inte den kommutativa lagen matriserna AB och BA är i allmänhet olika även i de fall då båda produkterna är definierade (vilket inte alltid är fallet) Här följer ett slående exempel på att de båda produkterna kan vara olika Exempel 14 [ ][ ] = men [ ][ ] = [ ] [ ] Exemplet ovan visar också att produkten av två matriser kan vara lika med nollmatrisen utan att för den skull någon av de två matriserna är en nollmatris Detta är ju en egenskap som inte har någon motsvarighet för reella tal a och b; om ab = 0 så är a = 0 eller b = 0 Bland de reella talen utmärker sig talet 1 på så sätt att 1 a = a för alla reella tal Det finns en motsvarighet för matriser Exempel 15 Av definitionen för matrisprodukt följer med en gång att [ ][ ] [ ] [ ][ ] 1 0 a b a b a b 1 0 = = 0 1 c d c d c d 0 1 Matrisen E = har med andra ord egenskapen att [ ] (52) EA = AE = A för alla kvadratiska matriser A av ordning 2 Matrisen E kallas enhetsmatrisen (av ordning 2)

100 90 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Analogt finns det en enhetsmatris av varje ordning n, och den karakteriseras av att alla diagonalelement, dvs elementen på platserna (i, i), är 1, medan övriga element är 0 Man brukar använda samma beteckning E för alla enhetsmatriser, oavsett ordning, eftersom ordningen ändå alltid framgår av sammanhanget Ekvationen (52) gäller då för alla kvadratiska matriser A Potenser Om A är en kvadratisk matris kan man alltid bilda produkterna AA, AAA, osv Man utvidgar potensnotationen till matriser genom attt för positiva heltal n sätta A n = A A A (n stycken faktorer) Slutligen sätter man A 0 = E, enhetsmatrisen Med dessa definitioner gäller förstås de vanliga potensreglerna nu också för kvadratiska matriser, dvs A m+n = A m A n för alla naturliga tal m och n Däremot är i allmänhet inte (AB) n = A n B n, och detta beror på att matrismultiplikationen inte är kommutativ För att göra analogin mellan matriser och reella tal fullständig bör vi också definiera A n för negativa heltal n och speciellt A 1 Den frågan skall vi återkomma till i nästa avsnitt Övningar 55 Beräkna produkterna AB och BA i de fall då de existerar för [ ] [ ] [ ] a) A =, B = b) A =, B = [ ] c) A = 2 3 2, B = d) A = 0 0 1, B = e) A = [ ] 2, B = Beräkna A 2 och A 3 då a) A = b) A =

101 53 Matrisinvers Matrisinvers För att lösa ekvationen 5x = 30 multiplicerar vi ekvationens båda led med 1/5 (= 5 1 ) och får på så sätt x = 1 30 = 6 5 Vi har sett att man kan skriva ett godtyckligt linjärt ekvationssystem med hjälp av matriser som en matrisekvation Ax = b, och det vore förstås behändigt om man kunde göra på ett liknande sätt multiplicera båda sidorna med A 1 för att få x = A 1 b Först måste vi emellertid försöka ge mening åt begreppet inversen A 1 till en matris, och sedan bör vi förstås också veta hur den skall beräknas Inversen A 1 kan bara definieras om A är en kvadratisk matris, dvs en matris med lika många rader som kolonner Ledtråden till själva definitionen får vi om vi tänker efter vad som menas med 5 1 ; det är ju lösningen till ekvationen 5x = 1 På motsvarande sätt kommer inversen A 1 till den kvadratiska matrisen A att vara matrislösningen X till matrisekvationen AX = E i de fall då det finns en sådan lösning Här är förstås E enhetsmatrisen av samma ordning som A Låt oss se vad denna ekvation betyder i fallet att A = [a ij ] är en 3 3- matris Då söker vi en matris X = [x ij ] av samma typ så att a 11 a 12 a 13 x 11 x 12 x a 21 a 22 a 23 x 21 x 22 x 23 = a 31 a 32 a 33 x 31 x 32 x

102 92 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Om vi nu tänker efter hur matrismultiplikation definieras så ser vi att kolonnerna i matrisen X skall satisfiera följande tre linjära ekvationssystem: a 11 x 11 + a 12 x 21 + a 13 x 31 = 1 (53) a 21 x 11 + a 22 x 21 + a 23 x 31 = 0 a 31 x 11 + a 32 x 21 + a 33 x 31 = 0 a 11 x 12 + a 12 x 22 + a 13 x 32 = 0 (54) a 21 x 12 + a 22 x 22 + a 23 x 32 = 1 a 31 x 12 + a 32 x 22 + a 33 x 32 = 0 a 11 x 13 + a 12 x 23 + a 13 x 33 = 0 (55) a 21 x 13 + a 22 x 23 + a 23 x 33 = 0 a 31 x 13 + a 32 x 23 + a 33 x 33 = 1 Här rör det sig tydligen om tre linjära ekvationssystem med identiska koefficientmatriser men med olika högerled När man löser ett linjärt ekvationssystem med Gausselimination bestäms de elementära operationerna helt och hållet av koefficientmatrisen Därför måste man kunna lösa ovanstående tre system med samma operationer, och om vi är smarta kan vi göra det mycket effektivt Vi illustrerar det hela med ett exempel Exempel 16 För att lösa matrisekvationen AX = E i fallet A = sätter vi upp koefficientschemat Om vi tänker bort de två sista kolonnerna efter det vertikala strecket så har vi det schema som svarar mot ekvationssystemet (53), tar vi istället bort den första och den tredje kolonnen efter strecket får vi ekvationssystemet (54), och tar vi bort den första och den andra kolonnen efter strecket får vi ekvationssystemet (55) Vi kan lösa de tre ekvationssystemen simultant genom att utföra radoperationer på hela schemat och får då successivt Addera 2 gånger rad 1 Addera 3 gånger rad 1 Byt plats på rad 2 och rad 3

103 53 Matrisinvers Addera 2 gånger rad 2 Addera 2 gånger rad 3 Addera 1 gånger rad 3 Addera 2 gånger rad 2 Nu har vi lösningen till de tre systemen, nämligen i tur och ordning x 11 7 x 12 0 x 13 2 x 21 = 7, x 22 = 1, x 23 = 3 x 31 4 x 32 1 x 33 2 och detta innebär att den sökta matrislösningen X är X = Observera att det är precis den matris som står till höger om det vertikala strecket i det sist erhållna schemat Vi har bestämt matrisen X så att AX = E Vi har vidare upptäckt att matrismultiplikation i allmänhet inte är en kommutativ operation, så därför vet vi apriori inte vad XA är för matris Låt oss därför beräkna den produkten: XA = = = = E 0 0 1

104 94 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Är det en tillfällighet att AX = XA = E i föregående exempel? Svaret är nej, ty vi har följande allmängiltiga resultat, som vi inte kommer att bevisa Sats 1 Om A är en kvadratisk matris och det finns en matris X med egenskapen att AX = E, så är denna matris unik och det gäller också att XA = E Satsen gör det möjligt att definiera inversen till en matris på det sätt som vi redan antytt Definition En kvadratisk matris A kallas inverterbar om matrisekvationen AX = E är lösbar, och den unika lösningen X kallas i förekommande fall för inversen till matrisen A och betecknas A 1 För inverterbara matriser gäller på grund av sats 1 att (56) AA 1 = A 1 A = E Sats 2 Om matriserna A och B är inverterbara, så är även matriserna A 1 och AB inverterbara och (A 1 ) 1 = A (AB) 1 = B 1 A 1 Bevis Enligt ekvation (56) är X = A en lösning till matrisekvationen A 1 X = E, och detta visar att matrisen A 1 är inverterbar och att dess invers är just A Vidare är (AB)B 1 A 1 = A(BB 1 )A 1 = AEA 1 = AA 1 = E Således är X = B 1 A 1 en lösning till matrisekvationen (AB)X = E, vilket visar att matrisen AB är inverterbar med B 1 A 1 som invers (Observera ordningen på matriserna B 1 och A 1 som ju är väsentlig eftersom matrismultiplikationen inte är kommutativ!) För att bestämma inversen till en kvadratisk matris A skall vi tydligen enligt exempel 16 starta med koefficientschemat [ A E ] och operera på detta till dess att man får ett schema av typen [ E X ]

105 53 Matrisinvers 95 Matrisen X är den sökta inversen Det är emellertid inte alltid detta funderar; det kan hända att vi får en nollrad någonstans till vänster om strecket, och i så fall finns det ingen invers Exempel 17 Låt oss försöka bestämma inversen till matrisen [ ] 1 2 A = 2 4 Vi opererar på schemat [ och får då [ Den sista raden betyder att den sökta matrisen ] [ ] x11 x X = 12 x 21 x 22 bland annat skall uppfylla sambanden ] 0x x 21 = 2 och 0x x 22 = 1 och det går naturligtvis inte Det finns därför inte någon invers Övningar 57 Undersök om följande matriser har någon invers och bestäm den i så fall [ ] [ ] a) b) c) d) e) f) Antag att C = A 1 BA Vad blir då C 2, C 3 och allmännare C n?

106 96 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer 54 En skogsbruksmodell Som en litet mer avancerad tillämpning av linjära ekvationssystem skall vi i det här avsnittet diskutera en modell för hållbar avverkning av skog Vi antar att ett träds ekonomiska värde bestäms av dess höjd vid avverkningstillfället och klassificerar därför skogens träd efter höjden Initialt består skogen av träd med olika höjd Skogen får sedan växa en viss tid och därefter avverkas vissa av träden För att avverkningen skall betraktas som hållbar skall de kvarlämnade träden efter nyplantering ha exakt samma höjdfördelning som skogen hade initialt Som vi skall se finns det högst ett hållbart avverkningsschema för varje given höjdfördelning hos ursprungsskogen Vi skall börja med att bestämma detta avverkningsschema Sedan skall vi bestämma den höjdfördelning och motsvarande avverkningsprogram som gör det totala ekonomiska utbytet så stort som möjligt Detta optimala hållbara uttag är det största utbyte som kan åstadkommas kontinuerligt utan att skogen utarmas Modellen Antag att en skogsägare har en skog med granar som han vill sälja som julgranar år efter år Varje år i december (kanske rätt ovanligt) hugger han ned ett antal träd för att sälja För varje gran som huggs ned sätts en planta i dess ställe (vilket ställer en del krav på klimatet) På detta sätt är antalet träd i skogen alltid detsamma Vi tar inte här hänsyn till att en del träd kan dö mellan uttagen, och vi antar också att varje planta överlever och växer till dess trädet blir nedhugget Vid försäljningen har granar med olika höjd olika ekonomiska värden Vi antar att det finns n olika prisklasser, som motsvarar vissa höjdintervall; se tabell 51 Den första klassen består av plantor med höjder i intervallet [0, h 1 [ och dessa plantor har inget ekonomiskt värde Den n:te klassen består av granar som är högre än eller lika höga som h n 1 För att beskriva skogsbeståndets utveckling låter vi x i beteckna antalet träd i den i:te klassen när en ny tillväxtperiod startar, dvs omedelbart efter uttag och nyplantering (Med den i:te klassen menar vi vilken som helst av de aktuella klasserna, och den kan representera alla klasser om vi låter i anta värdena 1, 2,, n) Under tillväxtperioden fram till nästa avverkning kan ett träd i den i:te klassen växa och hamna i en högre klass Dess tillväxt kan också begränsas av något skäl så att trädet blir kvar i samma klass Vi

107 54 En skogsbruksmodell 97 Tabell 51 Fördelning av granar efter höjd och deras ekonomiska värde Klass Värde i kronor Höjdintervall 1 (plantor) inget [0, h 1 [ 2 p 2 [h 1, h 2 [ 3 p 3 [h 2, h 3 [ n 1 p n 1 [h n 2, h n 1 [ n p n [h n 1, [ definierar därför följande tillväxtparametrar g i för i = 1, 2,, n 1: g i =andelen träd i den i:te klassen som växer till den (i + 1):a klassen under tillväxtperioden För enkelhets skull ska vi anta att ett träd bara kan växa en storleksklass under en tillväxtperiod Efter tillväxtperioden (omedelbart före nästa avverkning och nyplantering) kommer därför antalet träd i den första klassen att ha reducerats med g 1 x 1 träd som flyttats till klass 2, men därifrån har å andra sidan g 2 x 2 träd försvunnit till klass 3, osv Slutligen har inget träd lämnat den sista klassen n men g n 1 x n 1 träd har tillkommit från närmast föregående klass Skogens sammansättning i slutet av tillväxtperioden, före avverkning och nyplantering, sammanfattas i den tredje kolumnen av tabell 52 Denna tabell har ytterligare två kolumner; i den fjärde har vi för varje klass i angivit antalet träd y i som avverkas För att kompensera det totala uttaget y 1 + y y n måste lika många träd nyplanteras efter avverkningen och dessa hamnar förstås i klass 1 Den femte kolumnen visar resultatet av nyplanteringen För varje klass gäller nu förstås sambandet ( ) antal träd efter uttag och nyplantering ( ) ( ) ( ) antal träd i slutet av perioden tagna träd nya antal ut- antal = + träd och för att skogen skall ha samma höjdfördelning måste uttag och nyplantering anpassas så att ( ) ( ) antal träd i början av en period tag och antal träd efter ut- = nyplantering

108 98 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Tabell 52 Skogsbeståndets utveckling under en tillväxtperiod från avverkning till nästa avverkning och nyplantering Klass Antal träd i början av perioden Antal träd vid slutet av perioden Uttag Nyplantering 1 x 1 (1 g 1 )x 1 y 1 y 1 + y y n 2 x 2 g 1 x 1 + (1 g 2 )x 2 y x 3 g 2 x 2 + (1 g 3 )x 3 y 3 0 n 1 x n 1 g n 2 x n 2 + (1 g n 1 )x n 1 y n 1 0 n x n g n 1 x n 1 + x n y n 0 Genom att för varje klass kombinera dessa båda likheter med uppgifterna i tabell 52 får vi följande ekvationssystem: x 1 =(1 g 1 )x 1 y 1 + (y 1 + y y n ) x 2 =g 1 x 1 + (1 g 2 )x 2 y 2 x 3 =g 2 x 2 + (1 g 3 )x 3 y 3 x n 1 =g n 2 x n 2 + (1 g n 1 )x n 1 y n 1 x n =g n 1 x n 1 + x n y n Om vi flyttar över y-termerna till vänsterledet och stryker termer som tar ut varandra får vi följande ekvivalenta system y 2 + y y n = g 1 x 1 y 2 = g 1 x 1 g 2 x 2 y 3 = g 2 x 2 g 3 x 3 (57) y n 1 = g n 2 x n 2 g n 1 x n 1 y n = g n 1 x n 1 som vi kommer att referera till som villkoret för hållbart uttag Lägg märke till att om y 1 > 0 så tas plantor bort vid uttaget och ersätts sedan med nya plantor Eftersom plantorna saknar saluvärde (men kostar i inköp) finns det ingen logik i ett sådant förfarande, och därför antar vi i fortsättningen att (58) y 1 = 0

109 54 En skogsbruksmodell 99 Lägg vidare märke till att den första av ekvationerna i (57) är summan av de övriga ekvationerna Vi kan därför stryka den ur systemet utan att förlora någon information För varje given sammansättning x 1, x 2,, x n hos ursprungsskogen bestämmer ekvationssystemet (57) och ekvation (58) motsvarande hållbara uttag y 1, y 2,, y n Eftersom alla uttag måste vara icke-negativa tal följer det av (57) att villkoret g 1 x 1 g 2 x 2 g 3 x 3 g n 1 x n 1 0 är både nödvändigt och tillräckligt för att det skall finnas en hållbar uttagspolicy Vi skall nu omvänt bestämma för vilka uttag y 2, y 3,, y n som det finns en motsvarande höjdsammansättning hos ursprungsskogen som gör uttagen hållbara Detta innebär att vi behöver lösa ekvationssystemet (57), där vi nu betraktar talen y 2, y 3,, y n som kända medan x 1, x 2,, x n 1 är de obekanta variablerna Ekvationssystemets koefficientschema har formen g 1 g y 2 0 g 2 g y g y g n 2 g n 1 y n g n 1 y n Systemet är övertriangulärt, så genom att starta nerifrån och addera sista raden till näst sista raden, därefter näst sista raden till tredje sista raden, osv, och slutligen andra raden till första erhåller vi schemat g y 2 + y 3 + y y n 1 + y n 0 g y 3 + y y n 1 + y n 0 0 g y y n 1 + y n g n 2 0 y n 1 + y n g n 1 y n

110 100 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer med slutsatsen att x 1 = (y 2 + y 3 + y y n 1 + y n )/g 1 (59) x 2 = (y 3 + y y n 1 + y n )/g 2 x 3 = (y y n 1 + y n )/g 3 x n 2 = (y n 1 + y n )/g n 2 x n 1 = y n /g n 1 Antalet träd x n i n:te höjdklassen bestäms sedan av villkoret att totala antalet träd i skogen skall vara konstant; om detta antal är s, så är förstås Av (59) följer att x n = s (x 1 + x x n 1 ) x 1 + x x n 1 = 1 g 1 y 2 + ( 1 g g 2 )y 3 + ( 1 g g g 3 )y ( 1 g g n 1 )y n = b 2 y 2 + b 3 y b n y n, där vi för att få behändigare beteckningar satt b 2 = 1 g 1, b 3 = 1 g g 2 och allmänt b i = g 1 g 2 g i 1 för i = 2, 3,, n Följaktligen är (510) x n = s (b 2 y 2 + b 3 y b n y n ) För att ett uttagsschema y 2, y 3,, y n skall motsvaras av en hållbar höjdsammansättning x 1, x 2,,x n måste naturligtvis dessa tal vara större än eller lika med 0 För alla icke-negativa tal y 2, y 3,,y n blir automatiskt x 1, x 2,,x n 1 0; detta följer av utseendet hos ekvationerna (59), men för att även x n 0 skall gälla måste uttagen tydligen också uppfylla villkoret (511) b 2 y 2 + b 3 y b n y n s Låt oss nu testa några speciella avverkningsscheman En möjlighet, som uppfyller villkoret (511), är att välja y 2 = s/b 2 och y i = 0 för i = 3, 4,,n Insättning i (59) och (510) visar att detta svarar mot att x 2 = x 3 = = x n 1 = x n = 0

111 54 En skogsbruksmodell 101 Detta innebär att alla träd som under en tillväxtperiod hamnar i klass 2 skall huggas ned vid periodens slut (och då kommer det förstås heller inte att finnas några träd i de högre klasserna) Istället för att avverka alla träden i klass 2 kan vi naturligtvis välja att avverka alla träden i klass k i slutet av en period; detta svarar mot att y k = s/b k och y i = 0 för alla övriga klasser i Insättning av dessa y-värden i ekvationerna (59) och (510) ger nämligen x k = x k+1 = = x n 1 = x n = 0, och detta betyder att det efter avverkning inte finns några träd kvar i klasserna k, k+1,, n Vi har med andra ord kallhuggit klass k Optimalt hållbart utbyte Vi skall nu bestämma den sammansättning hos skogen och det hållbara uttag som maximerar det ekonomiska värdet Värdet U av uttaget y 2, y 3,,y n är U = p 2 y 2 + p 3 y p n y n, och vårt problem är därför att maximera U för alla icke-negativa uttag som uppfyller olikheten b 2 y 2 + b 3 y b n y n s Vi börjar med att beräkna värdet U k av att kalhugga klass k Detta svarar enligt vår undersökning ovan mot att y k = s/b k och y i = 0 för övriga klaser i, så därför är U k = p k s/b k Det vi nu skall visa är att det största av alla dessa värden U k också är det maximala hållbara utbytet Antag nämligen att det största av dessa speciella värden fås för klassen k 0, vilket betyder att U k U k0 för alla k För alla tillåtna avverkningsscheman, dvs alla scheman som uppfyller olikheten (511), får vi nu: U = p 2 y 2 + p 3 y p n y n = ( p 2 s p 3 s p n s) b 2 y 2 + b 3 y b n y n s 1 b 2 b 3 b n = (b 2 y 2 U 2 + b 3 y 3 U b n y n U n )s 1 (b 2 y 2 U k0 + b 3 y 3 U k0 + + b n y n U k0 )s 1 = (b 2 y 2 + b 3 y b n y n ) U k0 s 1 s U k0 s 1 = U k0 Detta bevisar att inget avverkningsschema ger högre utbyte än U k0, som därför måste vara det maximala värdet

112 102 5 Linjära ekvationssystem, matriser och vektorer Tabell 53 Klass Tillväxtkoefficient g i 0,28 0,31 0,25 0,23 0,37 Priskoefficient p i Exempel 18 Tabell 53 visar tillväxtkoefficienter och priser för en granskog som är indelad i sex storleksklasser och innehåller totalt s träd Värdet U k av att kalhugga klass k blir i detta fall: U 2 = 40s = 11,20s 0, s U 3 = = 11,77s 0, , s U 4 = = 11,11s 0, , , s U 5 = = 10,56s 0, , , , s U 6 = = 11,21s 0, , , , ,37 1 Talet U 3 är det största av alla talen U k, och därför ska vi efter varje tillväxtperiod kalhugga den tredje storleksklassen för att få ett optimalt hållbart uttag Övningar 59 Bestäm det optimala hållbara uttaget med samma tillväxtkoefficienter som i tabell 53 men med följande priskoefficienter: p 2 = 40, p 3 = 80, p 4 = 130, p 5 = 185, p 6 = 215

113 Kapitel 6 Derivatan 61 Inledning y y = f(x) f(x 2 ) f(x 1 ) x 1 x 2 x Figur 61 En viktig parameter när man skall beskriva en föränderlig process är själva förändringshastigheten Antag exempelvis att vi studerar tillväxten hos en bakteriekultur och låter f(x) beteckna mängden bakterier vid tidpunkten x Så länge som bakterierna frodas och förökar sig är f(x) en växande funktion, och grafen kanske ser ut som i figur 61 Under tidsintervallet x 1 x x 2 ökar bakteriemassan från f(x 1 ) till f(x 2 ), dvs med f(x 2 ) f(x 1 ), och eftersom tidsintervallets längd är lika med x 2 x 1 blir därmed den genomsnittliga förändringen per tidsenhet under det aktuella tidsintervallet blir lika med kvoten f(x 2 ) f(x 1 ) x 2 x 1 Vi kommer att kalla sådana uttryck för ändringskvoter Den geometriska tolkningen av ändringskvoten är att den är lutningen hos kordan mellan punkterna (x 1, f(x 1 )) och (x 2, f(x 2 )) på kurvan y = f(x) Lutningen hos en sådan korda beror naturligtvis i allmänhet på var någonstans på kurvan som kordan ligger och av dess längd Den ger också information 103

114 104 6 Derivatan om hur snabbt funktionen växer ju större ändringskvot desto brantare korda och desto snabbare tillväxt Ändringskvoten mäter som vi redan sagt den genomsnittliga förändringen under ett intervall Men vad skall man då mena med den ögonblickliga förändringen vid en viss tidspunkt? I figuren är ju uppenbarligen tillväxten snabbare vid tidpunkten x 2 än vid tidpunkten x 1 Hur skall vi kvantifiera detta? Syftet med det här kapitlet är ge ett svar på denna och liknande frågor genom att ge en matematisk definition av begreppet (momentan) tillväxthastighet eller ändringshastighet och att utreda sambandet mellan ändringshastigheten och kurvans allmänna utseende Låt oss börja med ett enkelt fall, nämligen att alla ändringskvoter är lika med konstanten c Då är speciellt f(x) f(0) x 0 för alla x, och om vi inför beteckningen b = f(0), kan vi skriva sambandet ovan på formen f(x) = cx + b Ekvationen y = cx+b betyder som bekant en rät linje med lutning (riktningskoefficient) c Konstant tillväxthastighet c innebär därför att tillväxtkurvan y = f(x) är en rät linje, och man säger därför att tillväxten är linjär Många naturliga processer kan med god approximation beskrivas av linjära funktioner (åtminstone under tillräckligt korta tidsintervall), men det är förstås vanligare är att ändringskvoterna inte är konstanta utan att de är olika för olika intervall Betrakta som ett enkelt exempel ett förlopp som beskrivs av funktionen f(x) = x 2 Ändringskvoten för intervallet x 1 x x 2 blir då lika med (61) = c f(x 2 ) f(x 1 ) x 2 x 1 = x2 2 x2 1 x 2 x 1 = (x 2 x 1 )(x 2 + x 1 ) x 2 x 1 = x 2 + x 1, ett uttryck som uppenbarligen beror av intervallet Vad skall vi mena med ändringshastigheten i detta fall? Låt oss fixera en viss tidpunkt, säg x 1 = 3, och sedan betrakta allt kortare intervall kring den Sådana intervall har formen [3, 3 + h], där talen h alltså skall väljas mindre och mindre För x 1 = 3 och x 2 = 3 + h kan vi skriva ändringskvoten (61) som f(3 + h) f(3) = 3 + h + 3 = 6 + h, 3 + h 3 och värdet närmar sig uppenbarligen talet 6 när h blir mindre och mindre och går mot 0

115 62 Derivatans definition 105 Det är därför rimligt att definiera ändringshastigheten vid tidpunkten 3 som just gränsvärdet av ovanstående ändringskvot då tidsintervallets längd går mot 0, dvs i det aktuella fallet som 6 Det är nu ingen svårighet att beräkna ändringshastigheten i en godtycklig tidpunkt a; vi betraktar ändringskvoten för intervall av typen [a, a + h] och undersöker om vi får något gränsvärde då h går mot 0 Av uttrycket ovan får vi f(a + h) f(a) = a + h + a = 2a + h, a + h 3 vilket närmar sig talet 2a då h går mot 0 Ändringshastigheten vid tidpunkten a bör således definieras som 2a 62 Derivatans definition Proceduren ovan kan genomföras för godtyckliga funktioner och vi får då det matematiska begreppet derivata, som definieras på följande sätt Definition Låt f vara en funktion som är definierad i en omgivning av punkten a Med derivatan f (a) av funktionen f i punkten a menas gränsvärdet av uttrycket f(a + h) f(a) h då h går mot 0, förutsatt att detta gränsvärde existerar För gränsvärdet av ett generellt uttryck g(h) då h går mot 0 använder man beteckningen lim h 0 g(h) Definitionen av derivatan kan därför skrivas som f f(a + h) f(a) (a) = lim h 0 h Det förtjänar att påpekas att man i ovanstående gränsvärdesövergång också måste betrakta negativa tal h som går mot 0 För h < 0 kommer tidpunkten a+h före a, så det är förändringen under intervallet [a+h, a] som man skall betrakta och den är förstås lika med f(a) f(a+h), men eftersom intervallets längd nu är lika med h blir den genomsnittliga förändringen eller ändringskvoten lika med f(a) f(a + h) h = f(a + h) f(a) h

116 106 6 Derivatan Vi får med andra ord samma uttryck för ändringskvoten oavsett om h är positivt eller negativt En vanlig omskrivning av gränsvärdet som definierar derivatan är att kalla punkten a + h för x Om vi således sätter x = a + h blir förstås h = x a, och påståendet h 0 blir ekvivalent med påståendet x a Derivatans definition får därför formen f f(x) f(a) (a) = lim x a x a Derivatan f (a) av en funktion f i en bestämd punkt a är ett tal Men genom att variera a och betrakta sambandet mellan a och motsvarande derivatavärde f (a) har vi skapat en funktion, och denna funktion kallas också för derivatan och betecknas f Som namn på den oberoende variabeln använder vi ju oftast bokstaven x, så därför kommer vi i fortsättningen också oftast att ange våra derivator i en punkt som kallas x Alternativa och vanligen förekommande beteckningar för derivatan f (x) är df Df(x), dx och d dx f(x) Och om x och y är två variabler och sambandet mellan dem har formen y = f(x) för någon funktion f, så skriver man också ofta dy istället för dx f (x) Beteckningen d f(x) är speciellt bekväm i de fall då man inte givit sin dx funktion f(x) något abstrakt namn f Exempelvis uttrycker likheten d dx x2 = 2x att derivatan till kvadreringsfunktionen x 2 är funktionen 2x Vi använder nu derivatans definition för att beräkna derivatorna till några enkla funktioner Exempel 1 Om f(x) = c (konstant), så är f (x) = 0 Bevis I detta fall är alla differenserna f(x + h) f(x) lika med 0 och följaktligen f (x) = lim h 0 f(x + h) f(x) h Exempel 2 Om f(x) = x, så är f (x) = 1 Bevis f (x) = lim h 0 f(x + h) f(x) h = lim h 0 x + h x h = lim h 0 0 = 0 = lim h 0 1 = 1

117 62 Derivatans definition 107 Exempel 3 Om f(x) = x 2, så är f (x) = 2x Bevis Därför är f(x + h) f(x) h = (x + h)2 x 2 h f (x) = lim h 0 f(x + h) f(x) h = 2xh + h2 h = 2x + h = lim h 0 (2x + h) = 2x Exempel 4 Om f(x) = x, så är f (x) = 1 2 x Bevis För att förenkla ändringskvoten f(x + h) f(x) h = x + h x h förlänger vi bråket med konjugatuttrycket x + h+ x och använder sedan konjugatregeln; detta ger som resultat att f(x + h) f(x) h = ( x + h x)( x + h + x) h( x + h + x) 1 = x + h + x = x + h x h( x + h + x) När så h går mot 0 går högerledet mot 1/( x + x) = 1/2 x med f (x) = 1/2 x som slutsats Vi kommer att göra flera härledningar av derivator längre fram i det här kapitlet, men för att redan nu ha något att räkna med följer här en tabell med några välbekanta funktioners derivator Tabell 61 Några funktioners derivator Funktion Derivata x α e x α x α 1 e x ln x 1/x

118 108 6 Derivatan Övningar 61 Beräkna f (1) och f (x) med hjälp av derivatans definition om a) f(x) = x 2 2x b) f(x) = 1 c) f(x) = x 1 x x Derivatans tolkning Antag att vi studerar två storheter x och y, och att det råder ett samband mellan dem av typen y = f(x), där f är någon deriverbar funktion I tillämpningarna kallar man då ofta x för den oberoende och y för den beroende variabeln, fast vad som är oberoende och beroende är egentligen relativt och huvudsakligen beroende på betraktarens intentioner om funktionen f har en invers g, så är ju sambandet y = f(x) matematiskt ekvivalent med sambandet x = g(y), så en annan betraktare kanske tycker att y är den oberoende variabeln och x den beroende Hur som helst, ofta är det intressant att studera vad som händer när man ger den oberoende variabeln ett tillskott x, dvs ändrar värdet från x till x + x Den beroende variabeln ändras då från y till y + y, där förstås y + y = f(x + x), och den beroende variabelns tillskott y ges därför av likheten y = y + y y = f(x + x) f(x) Således är y x f(x + x) f(x) =, x och enligt derivatans definition går denna kvot mot f (x) (= dy ) då x 0 dx För små värden på x gäller därför med god approximation att vilket vi också kan skriva på formen y x dy dx, y dy dx x I sak innehåller ovanstående inte några nyheter utöver den i tillämpningsämnen vanliga beteckningen x för variabeltillskott; allt vi har utnyttjad är derivatans definition Låt oss därför övergå till att studera några olika sätt att tolka derivatan

119 63 Derivatans tolkning 109 Om den oberoende variabeln x är en tidsvariabel, så mäter som vi redan nämnde i inledningen till det här kapitlet kvoten y/ x förändringen hos varibeln y per tidsenhet över tidsintervallet mellan x och x + x, och gränsvärdet dy är följaktligen den momentana förändringen per tidsenhet, dx dvs en slags hastighet Vad det är för slags hastighet beror förstå på vad variabeln y står för, dvs på om y är en massa, längd, area, energi, etc I tabell 62 ger vi några exempel Tabell 62 Derivatans tolkning för några beroende variabler när den oberoende variabeln x är en tidsvariabel och mäts i sekunder (s) Beroende variabel y Derivatan dy dx massa (kg) massförändring per tidsenhet (kg/s) längd (m) vanlig hastighet (m/s) area (m 2 ) areaförändring per tidsenhet (m 2 /s) hastighet (m/s) acceleration (m/s 2 ) energi (J) förändring i energi per tidsenhet (J/s = W) Begreppet hastighet antyder någon form av förändring per tidsenhet, så därför är det förstås inte korrekt att uppfatta derivatan dy som en hastighet dx i andra fall än då den oberoende variabeln är en tidsvariabel, även om man många gånger slarvigt brukar göra så Däremot kan vi förstås alltid uppfatta derivatan som det tal som vi skall multiplicera en liten förändring i den oberoende variabeln med för att få den beroende variabelns förändring Låt oss betrakta några exempel Exempel 5 Sambandet mellan en cirkels area A och radie r ges som bekant av likheten A = πr 2 Derivatan är i detta fall da dr = 2πr Om cirkelns radie är lika med r och ökar med en liten kvantitet r, så är således motsvarande areaökning A (approximativt) lika med 2πr r I det här fallet är det lätt att kontrollera detta med en exakt beräkning som ger A = π(r + r) 2 πr 2 = π(r 2 + 2r r + ( r) 2 r 2 ) = 2πr r + π( r) 2

120 110 6 Derivatan När r är ett litet tal (jämfört med r), är den andra termen π( r) 2 i den sista summan liten jämfört med termen 2πr r, och den kan därför försummas med A 2πr r som slutsats Exempel 6 Enligt Kleibers regel råder ett samband av typen y = k m 0,75 mellan metabol hastighet y (W) och massa m (kg), där k är konstant för en lämplig grupp av djur Derivering ger oss dy dm = 0,75k m 0,25, vilket betyder att för djur med massa m kg innebär en massökning med m kg att den metabola hastigheten ökar med = 0,75k m 0,25 m W Exempel 7 Som omväxling tar vi nu ett exempel från nationalekonomi För att producera en vara krävs insatser i form av arbete, råmaterial, maskiner mm Antag att man producerar f(x) enheter av varan om man använder x timmar arbetskraft och övriga produktionsfaktorer är konstanta Derivatan f (a) kallas i det här fallet för marginalprodukten med avseende på arbetskraft eftersom den ger ett mått på produktiviteten hos arbetskraften Vid en liten förändring av arbetsinsatsen runt punkten a är förändringen av mängden producerade varor (ungefär) lika med f (a) gånger förändringen i arbetad tid Derivatan har förstås också en geometrisk tolkning, och det är den som är den historiska anledningen till att derivator infördes i början av 1600-talet Det problem man ställdes inför var problemet att definiera begreppet tangent för andra kurvor än cirklar, ellipser och hyperbler Betrakta funktionskurvan y = f(x) och fixera en punkt P 0 med koordinaterna (a, f(a)) på kurvan Se figur 62 Den räta linjen genom P 0 och punkten P med koordinaterna (a + h, f(a + h)), som kallas en korda till kurvan, har lutningen f(a + h) f(a) h och ekvationen f(a + h) f(a) y = f(a) + (x a) h Om vi låter punkten P flytta sig mot punkten P 0 utefter kurvan, vilket är detsamma som att låta h gå mot 0, och kurvan är slät och fin runt punkten P 0, närmar sig kordorna en gränslinje Det är denna gränslinje som kallas

121 63 Derivatans tolkning 111 y P 0 P y = f(x) a a + h x Figur 62 Tangenten som gränslinje till kordor för kurvans tangent i punkten P 0 Eftersom kordornas lutning har derivatan f (a) som gränsvärde, blir tangentens ekvation lika med y = f(a) + f (a)(x a) Övningar 62 Tolka ekvationen dy dt = 3y i ord, om den oberoende variabeln t är en tidsvariabel och y = f(t) anger massan vid tidpunkten t 63 För en viss grupp av djur gäller det allometriska sambandet y = k m 0,75 mellan metabol hastighet y (mätt i watt W) och massa m (kg) För vilket djur har en liten viktökning m kg störst inverkan på den metabola hastigheten, djuret som väger 1 kg eller djuret som väger 100 kg? 64 Låt V vara volymen och A vara den totala begränsningsarean av en kub Skriv A som en funktion av V, bestäm därefter derivatan da dv samt ange slutligen hur arean påverkas av en (liten) förändring av volymen 65 Bestäm ekvationen för tangenten till kurvan y = x 1/2 i punkten (4,2)

122 112 6 Derivatan 64 Approximationsfel; kontinuitet Betrakta ett samband av typen y = f(x) I det förra avsnittet använde vi derivatan för att approximera den beroende variabelns tillskott y när den oberoende variabeln x ökas med x: (62) y dy dx x Vid alla approximationer är det viktigt att ha någon uppfattning om storleken av det fel som man gör Låt oss därför kalla felet vid approximationen (62) för r( x) Detta innebär att (63) r( x) = y dy dx x Jämför figur 63, där kvantiteterna y, x och r( x) markerats Av dx figuren framgår att felet går mot 0, när x går mot 0, men vi kan säga ännu mer Genom att dividera båda leden av likheten ovan med x får vi likheten dy r( x) x = y x dy dx, och eftersom kvoten y/ x går mot derivatan dy då x går mot 0, blir slutsatsen att högerledet i likheten ovan går mot 0 då x går mot 0 Följaktligen dx är r( x) lim x 0 x = 0 Detta betyder att täljaren r( x) måste gå mot 0 snabbare än vad nämnaren x gör, ty annars skulle inte kvoten kunna gå mot 0 Slutsatsen är alltså att felet i approximationen (62) går mot 0 snabbare än vad x gör y + y y x r( x) o dy dx x y x x + x Figur 63 Illustration av felet r( x) för approximationen y dy dx x

123 64 Approximationsfel; kontinuitet 113 Exempel 8 För funktionen y = x 2 gäller att dy dx = 2x och y = (x + x) 2 x 2 = x 2 + 2x x + ( x) 2 x 2 = dy dx x + ( x)2 Approximationsfelet r( x) vid approximationen y = dy x är därför dx r( x) = y dy dx x = ( x)2, och felet går som synes snabbare mot 0 än vad x gör Vår diskussion om approximationsfelet har följande viktiga resultat som konsekvens Sats 1 Om f (x 0 ) existerar, så är lim x x0 f(x) = f(x 0 ) Bevis Vi modifierar våra tidigare beteckningar på följande sätt Vi utgår från värdet y 0 = f(x 0 ) och jämför med värdet y = f(x) för x nära x 0 ; detta innebär att vi har givit x 0 ett tillskott x = x x 0 och att y 0 ändrats med kvantiteten y = y y 0 = f(x) f(x 0 ) Likheten (63) kan vi nu skriva på formen r(x x 0 ) = f(x) f(x 0 ) f (x 0 )(x x 0 ), och flyttar vi om termerna får vi likheten f(x) = f(x 0 ) + f (x 0 )(x x 0 ) + r(x x 0 ) Här vet vi att feltermen r(x x 0 ) = r( x) går mot 0 då x går mot 0, dvs då x går mot x 0 Termen f (x 0 )(x x 0 ) går förstås också mot 0, så det följer att högerledet i likheten ovan går mot f(x 0 ) då x x 0 Egenskapen i satsen betyder att grafen y = f(x) hänger ihop vid punkten x 0 Grafen kan således inte se ut som i figur 64, där kurvan gör ett hopp då x = x 0 Egenskapen är så viktig att man inför en speciell teknisk term för den Definition En funktion f(x), som är definierad i en omgivning av x 0, kallas kontinuerlig i punkten x 0 om lim f(x) = f(x 0 ) x x 0 Om den inte är kontinuerlig kallas den diskontinuerlig Funktioner som är kontinuerliga i alla punkter i ett intervall kallas kontinuerliga i intervallet Sats 1 innebär med andra ord att en funktion som är deriverbar i en punkt också automatiskt måste vara kontinuerlig i samma punkt

124 114 6 Derivatan y y = f(x) x 0 x Figur 64 Funktion som är diskontinuerlig i punkten x 0 Övningar 66 Utgå från variabelsambandet y = x 3 Uppskatta med hjälp av derivatan förändringen y då x ändras från 2 till 2 + x Bestäm också ett exakt uttryck för approximationsfelet 65 Deriveringsregler För att kunna utnyttja sig av derivatan behöver man förstås kunna beräkna derivatan av vanligen förekommande funktioner För den skull behöver man dels kunna ett antal deriveringsregler, dels känna till derivatan för några standardfunktioner Med hjälp av reglerna kan man sedan derivera funktioner som är uppbyggda av dessa standardfunktioner Summor, differenser, produkter och kvoter deriveras med hjälp av följande deriveringsregler Sats 2 Antag att funktionerna f och g är deriverbara i punkten x och att C är en konstant Då är summan f + g, differensen f g och produkterna Cf och fg också deriverbara i samma punkt, och derivatorna ges av att (f + g) (x) = f (x) + g (x) (f g) (x) = f (x) g (x) (Cf) (x) = Cf (x) (fg) (x) = f (x)g(x) + f(x)g (x) Om g(x) 0 är vidare kvoten f/g deriverbar i punkten x och ( f g ) (x) = f (x)g(x) f(x)g (x) g(x) 2

125 65 Deriveringsregler 115 Bevis Vi visar deriveringsreglerna för en summa och för en produkt och lämnar de övriga reglerna som övning Sätt för den skull f = f(x+h) f(x) och g = g(x + h) g(x), och notera att på grund av derivatadefinitionen och kontinuitetsegenskapen i sats 1 har vi följande gränsvärdesresultat då h 0: Det följer därför att f h f (x), g h g (x), g 0 (f + g)(x + h) (f + g)(x) h och att = = f(x + h) + g(x + h) f(x) g(x) h f + g = f h h + g h f (x) + g (x) (fg)(x + h) (fg)(x) h f(x + h)g(x + h) f(x)g(x) = h (f(x) + f)(g(x) + g) f(x)g(x) = h f(x) g + f g(x) + f g = h = f(x) g h + f f g(x) + h h g f(x)g (x) + f (x)g(x) + f (x) 0 = f (x)g(x) + f(x)g (x), vilket bevisar att (f + g) (x) = f (x) + g (x) och (fg) (x) = f (x)g(x) + f(x)g (x) Genom upprepad användning av produktregeln och kvotregeln kan vi nu beräkna d dx xn för godtyckliga heltal Sats 3 För alla heltal n är d dx xn = nx n 1 Bevis Vi har redan sett att formeln stämmer för n = 1 och n = 2, dvs att d x = 1 och d dx dx x2 = 2x För n = 3 får vi med hjälp av produktregeln d dx x3 = d dx (x x2 ) = d dx x d x2 + x dx x2 = 1 x 2 + x 2x = x 2 + 2x 2 = 3x 2

126 116 6 Derivatan Vi kan naturligtvis upprepa samma trick n gånger och får då d dx xn = d dx (x xn 1 ) = d dx x d xn 1 + x dx xn 1 = 1 x n 1 + x (n 1)x n 2 = x n 1 + (n 1)x n 1 = nx n 1 Om n är ett negativt heltal, så är förstås n > 0, och vi får eftersom x n = 1/x n med hjälp av kvotregeln d dx xn = d dx (1/x n ) = (0 x n ( n)x n 1 )/x 2n = nx n 1 Exempel 9 Med hjälp av de införda reglerna kan vi nu definiera ett godtyckligt polynom och en godtycklig rationell funktion Exempelvis är d dx (3x4 5x 3 + 4x 1) = 3 4x 3 5 3x = 12x 3 15x 2 + 4; d dx d (2x + 1) = x dx (2x + 1) (x2 + 1) (2x + 1) (x 2 + 1) 2 = 2(x2 + 1) (2x + 1)2x (x 2 + 1) 2 = 2x2 2x + 2 (x 2 + 1) 2 d dx (x2 + 1) Övningar 67 Bestäm f (x) om a) f(x) = 7x 5 4x x 2 x x 1 x 2 b) f(x) = x x + 1 c) f(x) = x x Bestäm ekvationen för tangenten till kurvan y = x 1 x i punkten (1,0) 69 Uppskatta hur y påverkas då x ändras från 0 till x, om y = 1 x Bevisa deriveringsregeln för en kvot

127 66 Derivatan av sammansättningar och inverser Derivatan av sammansättningar och inverser Vi har lärt oss att derivera x och x 2 + 2x + 2, men vad är derivatan av sammansättningen x 2 + 2x + 2? För att klara av denna och liknande frågor behöver vi en regel för hur man deriverar sammansättningar av funktioner Låt oss börja med ett enkelt fall Exempel 10 Om f är en deriverbar funktion, och c är en konstant, så är funktionen f(cx) deriverbar och d dx f(cx) = cf (cx) Bevis Sätt g(x) = f(cx) Påståendet stämmer uppenbarligen om c = 0 ty då är funktionen g(x) konstant (= f(0)), och således g (x) = 0 Antag därför att c 0; då är g(x) g(x 0 ) = c f(cx) f(cx 0) f(y) f(y) = c, x x 0 cx cx 0 y y 0 där vi satt y = cx och y 0 = cx 0 När x går mot x 0 går y mot y 0 ; följaktligen är g g(x) g(x 0 ) f(y) f(y) (x 0 ) = lim = lim c = cf (y 0 ) = cf (cx 0 ) x x0 x x 0 y y0 y y 0 Exemplet ovan är ett enkelt fall av den sk kedjeregeln, som vi formulerar i nästa sats Sats 4 (Kedjeregeln) Sätt F(x) = f(g(x)), och antag att g (x 0 ) existerar och att f (g(x 0 )) existerar Då är den sammansatta funktionen F(x) deriverbar i punkten x 0 och F (x 0 ) = f (g(x 0 ))g (x 0 ) Om man uppfattar x som en oberoende variabel och inför nya beroende variabler y och z genom sambanden y = g(x) och z = f(y) = f(g(x)) = F(x), så kan man skriva kedjeregeln F (x) = f (y)g (x) på formen dz dx = dz dy dy dx Denna formel är lätt att memorera och förklarar namnet kedjeregeln

128 118 6 Derivatan Bevis Sätt y 0 = g(x 0 ), z 0 = f(y 0 ) = f(g(x 0 )) = F(x 0 ), x = x x 0, y = y y 0 = g(x) g(x 0 ), z = z z 0 = f(y) f(y 0 ) = F(x) F(x 0 ) Eftersom dz dx = lim z x 0 x behöver vi undersöka kvoten z/ x Vi börjar för den skull med approximationen y = dy dx x + r 1( x), där feltermen r 1 ( x) går mot 0 så snabbt att till och med kvoten r 1 ( x)/ x går mot 0 Vi kan därför skriva feltermen på formen r 1 ( x) = ǫ 1 ( x) x, där funktionen ǫ 1 ( x) går mot 0 då x 0 Insättning i likheten för y ger oss den nya formeln (64) y = ( dy dx + ǫ 1( x) ) x Motsvarande gäller förstås för z, dvs det gäller att (65) z = ( dz dy + ǫ 2( y) ) y, där ǫ 2 ( y) 0 då y 0 Sätt nu in det i (64) erhållna uttrycket för y i ekvation (65); detta ger oss det nya sambandet som efter division med x blir (66) z = ( dz dy + ǫ 2( y) )( dy dx + ǫ 1( x) ) x, z x = ( dz dy + ǫ 2( y) )( dy dx + ǫ 1( x) ) När x går mot 0 går också y mot 0, så det följer att både ǫ 2 ( y) och ǫ 1 ( x) går mot 0, och högerledet i likheten (66) går därför mot (dz dy + 0)( dy dx + 0) = dz dy dy dx

129 66 Derivatan av sammansättningar och inverser 119 Genom gränsövergång fås därför det önskade resultatet dz dx = lim z x 0 x = dz dy dy dx Exempel 11 Funktionen F(x) = x 2 + 2x + 2 är sammansatt av funktionerna f(y) = y och y = g(x) = x 2 + 2x + 2 Enligt kedjeregeln är därför F (x) = f (y)g (x) = 1 2 y (2x + 2) = x + 1 x2 + 2x + 2 Exempel 12 Antag att sambandet mellan en människas kroppslängd x och huvudlängd y i cm är allometriskt och ges av funktionen y = 1,8 x Antag vidare att en baby växer med tillväxthastigheten 1,2 cm per vecka när den är 56 cm lång Om vi låter t vara tidsvariabeln, så innebär detta att dx = 1,2 dt (cm/vecka) För att få huvudets tillväxthastighet dy då babyn är 56 cm, dt använder vi kedjeregeln som för x = 56 och dx dt dy dt = dy dx dx dt = 1,8 1 2 x dx dt, = 1,2 ger dy dt = 1,8 1, ,14 Huvudets tillväxthastighet är således 1,4 mm/vecka Låt f vara en funktion som är definierad på ett intervall I och som har intervallet J som värdemängd Om ekvationen f(x) = y för varje y J har en unik lösning x som ligger i I, så säger man att funktionen f är inverterbar Man skriver x = f 1 (y) och kallar f 1 för inversen till funktionen f Den inversa funktionens definitionsmängd är lika med J och dess värdemängd är lika med intervallet I Exempel 13 Kvadreringsfunktionen f(x) = x 2 är definierad för alla reella tal x, så dess definitionsmängd är I = R, och dess värdemängd är lika med intervallet J = [0, + [ av alla icke-negativa reella tal Funktionen f är inte inverterbar, ty ekvationen x 2 = y har två reella lösningar för varje tal y > 0

130 120 6 Derivatan Låt oss därför inskränka funktionens definitionsmängd genom att enbart betrakta kvadraten på icke-negativa tal Vi sätter alltså g(x) = x 2 för x 0 och får på så sätt en funktion g med icke-negativa reella axeln I = [0, + [ som definitionsmängd (och fortfarande [0, + [ som värdemängd) Den nya funktionen funktionen g är inverterbar, ty ekvationen g(x) = y har för varje y 0 bara en lösning x I, nämligen x = y (den icke-negativa kvadratroten) Detta innebär att g 1 (y) = y Låt nu f vara en deriverbar och inverterbar funktion, låt x 0 vara en punkt i definitionsmängden till f och sätt y 0 = f(x 0 ) Vi skall se att vi då kan beräkna derivatan till den inversa funktionen f 1 i punkten y 0 Observationen att y y 0 om och endast om x x 0 i kombination med följande likhet f 1 (y) f 1 (y 0 ) y y 0 = x x 0 f(x) f(x 0 ) = 1, f(x) f(x 0 ) x x 0 där högerledet går mot 1/f (x 0 ) då x x 0, leder oss nämligen till slutsatsen att (f 1 ) (y 0 ) = 1 f (x 0 ) Med den alternativa beteckningen för derivator kan vi också skriva ovanstående formel på formen dx dy = 1 dy dx Exempel 14 Inversen till funktionen y = x n med positiva reella axeln ]0, [ som definitionsmängd är rotfunktionen x = y 1/n (= n y) Därför är d dy y1/n = dx dy = 1 dy dx = 1 nx n 1 = 1 ny (n 1)/n = 1 n y1/n 1 En funktion y = f(x) säges vara implicit definierad om den är given genom att x och y satisfierar någon ekvation av typen g(x, y) = 0 Ibland är det möjligt att lösa ut y ur ekvationen och att därigenom skaffa sig ett explicit uttryck för funktionen, men oftast är så inte fallet För att beräkna derivatan av en implicit given funktion måste man då använda sig av s k implicit derivering Vi beskriver metoden med två exempel

131 66 Derivatan av sammansättningar och inverser 121 Exempel 15 Ekvationen x 2 + y 2 = 1 och villkoret y > 0 definierar tillsammans y som en funktion av x, nämligen funktionen y = f(x) = 1 x 2 = (1 x 2 ) 1/2 Här är det naturligtvis ingen konst att beräkna derivatan; vi använder kedjeregeln och får f (x) = 1 2 (1 x2 ) 1/2 x ( 2x) = (1 x 2 ) = x 1/2 f(x) Men det finns en alternativ metod För varje x i funktionens definitionsmängd ] 1, 1[ är ju x 2 + f(x) 2 = 1, vilket kan uppfattas som en likhet mellan två funktioner, nämligen funktionen x 2 + f(x) 2 i vänsterledet och den konstanta funktionen 1 i högerledet Lika funktioner har förstås lika derivator Den konstanta funktionens derivata är 0, och derivatan av funktionen i vänsterledet är på grund av kedjeregeln lika med 2x + 2f(x)f (x) Därför är 2x + 2f(x)f (x) = 0 Vi kan nu enkelt lösa ut f (x) och får då f (x) = x f(x), vilket överensstämmer med vad vi fick ovan När man som i exemplet ovan lätt kan lösa ut funktionen explicit finns det knappast någon poäng med att använda sig av implicit derivering Men i nästa exempel går det inte att skaffa sig ett explicit uttryck för funktionen, och då är implicit derivering enda möjligheten att beräkna derivatan Exempel 16 Ekvationen y 5 + 8xy 3 x = 0 satisfieras av (x, y) = (2, 1) och definierar y som en funktion y = f(x) av x i en omgivning av punkten och som uppfyller f(2) = 1 Här finns det inga möjligheter att hitta ett explicit uttryck för f(x), så därför använder vi oss av

132 122 6 Derivatan implicit derivering för att bestämma derivatan y Med hjälp av kedjeregeln och regeln för derivatan av en produkt får vi 5y 4 y + 8y 3 + 8x 3y 2 y 2x = 0 (5y xy 2 )y = 2x 8y 3 y = 2x 8y3 5y xy 2 Detta är ett allmänt uttryck för derivatan som vi speciellt kan använda för att beräkna y (2); insättning av x = 2 och y = 1 ger: y (2) = = 4 53 Övningar 611 Bestäm f (x) om a) f(x) = x 1/4 b) f(x) = 1 + 4x c) f(x) = (x 2 + 1) x d) f(x) = (x 2 + x) 50 e) f(x) = 1 + x 1 x 612 En sfärisk ballong fylls med luft När ballongens volym är 8 dm 3 blåser man in luft med en hastighet av 0,3 dm 3 /s Med vilken hastighet ökar i detta ögonblick ballongens area? 613 För den beryktade tasmanska djävulen, som inte sällan ger sig på byten större än sig själv, har forskare funnit följande samband L(w) = 2,265w 2,543 mellan vikten w i kg och kroppslängden L(w) i mm, förutsatt att den inte är äldre än ett år Antag attt den efter 30 veckor väger 5,525 kg och ökar sin vikt med 0,18 kg per vecka Hur fort växer den på längden vid denna tidpunkt? 614 Beräkna f (x) genom implicit derivering om y = f(x) är en funktion som satisfierar ekvationen a) xy = 1 b) x 2 y 2 = 1 c) 1 y 1 + y + xy3 = 1 Kontrollera resultaten i a) och b) genom att först lösa ut y explicit

133 67 Derivator av högre ordning Derivator av högre ordning Definition Om derivatan f till en deriverbar funktion f själv är deriverbar i en punkt, säger man att funktionen f är två gånger deriverbar i punkten Derivatan av f i punkten a kallas andraderivatan av f i a och betecknas f (a) Vi får alltså andraderivatan genom att derivera två gånger: f (a) = (f ) (a) Om f (x) existerar för alla punkter x i definitionsmängden till funktionen f, kallas f en två gånger deriverbar funktion Genom att i f (x) variera x får man en funktion f, som också kallas för andraderivatan av f Alternativa beteckningar till f är D 2 f och d2 f dx 2 Vi har tidigare tolkat f (a) som ändringshastigheten vid tidpunkten a av storheten f(x) Andraderivatan f (a) blir då den hastighet varmed ändringshastigheten förändras vid tidpunkten a Ifall f står för den vanliga hastigheten hos ett rörligt föremål, är således f (a) det som kallas föremålets acceleration Om en funktions andraderivata f är deriverbar kan man gå vidare och analogt definiera tredjederivatan f av f som derivatan av f För tredjederivatan används även beteckningarna D 3 f och d3 f Allmänt definieras n:te dx 3 derivatan f (n), också betecknad D n f och dn f, rekursivt genom formeln dx n f (n) (x) = d dx f(n 1) (x) Exempel 17 Polynomet P(x) = x 4 + 5x 3 3x x 7 har derivatorna Övningar P (x) = 4x x 2 6x + 10, P (x) = 12x x 6, P (x) = 24x + 30, P (4) (x) = 24, P (n) (x) = 0 om n Beräkna andra och tredjederivatorna till följande funktioner a) x 3 7x x + 7 b) 1 x c) 1 1 x d) x

134 124 6 Derivatan 68 Kritiska punkter Derivatan f (x) beskriver förändringshastigheten hos funktionen f i punkten x Av speciellt intresse är de punkter där förändringshastigheten är lika med noll sådana punkter kallas kritiska punkter Den formella definitionen av detta begrepp lyder så här Definition En punkt x 0 kallas en kritisk punkt till funktionen f om f (x 0 ) = 0 Om x 0 är en kritisk punkt till funktionen f så är tydligen tangenten till kurvan y = f(x) genom punkten (x 0, f(x 0 )) horisontell Härav följer att det finns ett samband mellan de kritiska punkterna till en funktion och funktionens maximi- och minimipunkter Man skiljer på lokala och globala maximi/minimipunkter, och dessa begrepp definieras på följande vis Definition Låt f vara en funktion med definitionsmängd D En punkt x 0 D kallas en (global) maximipunkt om f(x) f(x 0 ) för alla x D; (global) minimipunkt om f(x) f(x 0 ) för alla x D; lokal maximipunkt om det finns ett öppet intervall I kring x 0 så att f(x) f(x 0 ) för alla punkter x i intervallet I som också tillhör D; lokal minimipunkt om det finns ett öppet intervall I kring x 0 så att f(x) f(x 0 ) för alla punkter x i intervallet I som också tillhör D Maximi- och minimipunkter kallas med ett gemensamt namn för extrempunkter Observera att om funktionens definitionsmängd är ett slutet intervall, så kan intervallets ändpunkter vara lokala (och globala) extrempunkter Se figur 65 I figuren är de lokala extrempunkterna b och c kritiska punkter eftersom y y = f(x) a b c d x Figur 65 Funktion f har två lokala maximipunkter, b och d, och två lokala minimipunkter, a och c Punkten b är global maximipunkt och c är global minimipunkt

135 68 Kritiska punkter 125 funktionskurvans tangent är horisontell i dessa punkter (Däremot är inte extrempunkterna i intervallets ändpunkter kritiska punkter) Detta är inte någon tillfällighet, ty vi har följande allmängiltiga resultat Sats 5 Antag att f(x) har ett lokalt maximum eller ett lokalt minimum i punkten x 0 som inte är en ändpunkt till funktionens definitionsmängd Då är x 0 en kritisk punkt, dvs f (x 0 ) = 0 Bevis Att f (x 0 ) > 0 innebär att tillväxthastigheten i punkten x 0 är positiv, och detta medför förstås att funktionsvärdena f(x) är större än funktionsvärdet f(x 0 ) för alla x som är större än x 0 och ligger tillräckligt nära, medan f(x) är mindre än f(x 0 ) om x är nära x 0 men mindre än x 0 Om du inte tycker detta är fullständigt uppenbart, så tänk på att f (x 0 ) = lim x x0 f(x) f(x 0 ) x x 0 Om gränsvärdet f (x 0 ) är positivt, så måste därför också kvoterna f(x) f(x 0 ) x x 0 vara positiva för alla x som ligger nära x 0, och det betyder att täljare och nämnare måste ha samma tecken För x > x 0 är därför f(x) > f(x 0 ) och för x < x 0 är f(x) < f(x 0 ), förutsatt att x ligger tillräckligt nära x 0 Punkten x 0 är således varken en lokal maximipunkt eller en lokal minimipunkt, eftersom det finns punkter omedelbart till höger om x 0 där funktionsvärdena är större och punkter omedelbart till vänster om x 0 där funktionsvärdena är mindre än funktionsvärdet f(x 0 ) Om f (x 0 ) < 0 drar vi på liknande sätt istället slutsatsen att f(x) > f(x 0 ) strax till vänster om x 0 och f(x) < f(x 0 ) strax till höger om x 0 Inte heller i detta fall kan således x 0 vara en lokal extrempunkt I en lokal extrempunkt, som inte är en ändpunkt, måste därför derivatan vara lika med 0 Vad gäller då om vi har en punkt x 0 med derivata f (x 0 ) = 0? Kan vi vara säkra på att x 0 är en lokal maximi- eller minimipunkt? Nej, det kan vi inte Betrakta de tre funktionerna f 1 (x) = x 2, f 2 (x) = x 2 och f 3 (x) = x 3 som samtliga har 0 som kritisk punkt Den första funktionen har ett lokalt minimum i punkten 0, och den andra har ett lokalt maximum i 0, men för den tredje funktionen är 0 varken ett lokalt minimum eller ett lokalt maximum Se figur 66 Man brukar kalla en kritisk punkt x 0 en terrasspunkt om funktionsvärdet f(x) är större än funktionsvärdet f(x 0 ) på den ena sidan om punkten

136 126 6 Derivatan y y x x x y = x 2 y = x 2 y = x 3 y Figur 66 och mindre på den andra sidan Punkten 0 är tydligen en terrasspunkt till funktionen f 3 (x) = x 3 Vi skall återkomma till problemet att karakterisera de kritiska punkterna i nästa kapitel Övningar 616 Bestäm de kritiska punkterna till följande funktioner: a) f(x) = 2x 2 6x + 1 b) f(x) = 2x 1 x 2 c) f(x) = xe x 69 Optimering Det latinska ordet optimum betyder det yppersta Det optimala alternativet bland ett antal olika alternativ är det som är bäst i någon mening I vid bemärkelse är följaktligen optimering konsten att bestämma det bästa alternativet Optimeringsproblem förekommer inte bara inom olika områden av mänsklig planering, utan även många fenomen i naturen kan förklaras utifrån enkla optimeringsprinciper Den matematiska beskrivningen av ett optimeringsproblem resulterar ofta i problemet att bestämma det största eller det minsta värdet av någon funktion, och för flertalet realistiska problemen är antalet ingående variabler större än ett Sådana problem kan vi dock tyvärr inte behandla här, utan vi får nöja oss med att studera funktioner av en variabel Vår grundläggande problemställning blir därför att bestämma en given envariabelfunktions största (eller minsta) värde och den eller de punkter där värdet antas Den första frågan är då om det alltid finns största och minsta värden För kontinuerliga funktioner med slutna begränsade intervall som definitionsmängd är svaret ja Vi har nämligen följande sats, som intuitivt väl

137 69 Optimering 127 är självklar, men som för sitt bevis kräver en ganska noggrann analys av de reella talens egenskaper Sats 6 Om funktionen f är kontinuerlig på ett slutet och begränsat intervall I = [a, b], så har f en global maximipunkt och en global minimipunkt i intervallet Att satsen inte är sann om man stryker förutsättningen att intervallet skall vara slutet eller att det skall vara begränsat följer av det enkla exemplet f(x) = x med I som intervallet ]0, 1[ resp ]0, + [ I det första fallet är funktionen visserligen begränsad, men det finns inte något största värde eftersom f(x) < 1 för alla x i intervallet och vi kan hitta funktionsvärden som är hur nära 1 som helst I det andra fallet finns det inget största värde eftersom funktionen antar hur stora värden som helst på det oändliga intervallet Observera att satsen ovan är en s k existenssats; den talar om att det finns optimala punkter men den ger ingen anvisning om hur man skall finna dessa värden För deriverbara funktioner finns det emellertid en metod att bestämma maximi- och minimipunkterna: om de inte är ändpunkter, så är de enligt sats 5 kritiska punkter, dvs punkter där derivatan är lika med 0 Vi har med andra ord följande kriterium Sats 7 Antag att funktionen f är deriverbar i intervallet [a, b] Då har funktionen ett största och ett minsta värde i intervallet, och dessa värden antas antingen i någon av ändpunkterna a och b eller i en punkt x 0 ]a, b[ där f (x 0 ) = 0 För att bestämma funktionens största värden behöver vi således i princip bara bestämma de kritiska punkterna och sedan beräkna funktionsvärdena för dessa punkter och intervallets båda ändpunkter Det största av dessa funktionsvärden är funktionens maximivärde och det minsta värdet är minimivärdet Exempel 18 Vi bestämmer det största och det minsta värdet till funktionen f(x) = 3x 3 x i intervallet [0, 1] Derivatan f (x) = 9x 2 1 har två nollställen, x = ± 1, men av dessa 3 tillhör endast 1 det aktuella intervallet Vi jämför därför funktionsvärdena i 3 den punkten med värdena för ändpunkterna och får då f(0) = 0, f( 1) = och f(1) = 2 Det minsta av dessa funktionsvärden är 2 och det största 9 är 2 Således är 1 en (global) minimipunkt och 1 en (global) maximipunkt 3 Funktionens minimivärde är 2, och maximivärdet är 2 9 Exempel 19 Låt oss bestämma arean av den största rektangeln med om-

138 128 6 Derivatan krets 8 cm Om vi låter de båda sidornas längder vara x och y, så är arean A = xy Arean är här framställd som en funktion av två variabler, men eftersom omkretsen 2x + 2y är given och lika med 8, kan vi eliminera variabeln y ur areafunktionen Villkoret 2x + 2y = 8 ger först y = 4 x och sedan A = A(x) = x(4 x) = 4x x 2 Eftersom sidorna måste ha positiva längder är vidare 0 < x < 4, men vi förlorar här inte någonting på att även tillåta x = 0 och x = 4, ty för dessa båda x-värden är A = 0, och 0 kan inte vara funktionens maximivärde Vi skall med andra ord maximera funktionen A(x) då 0 x 4 Derivatan A (x) = 4 2x är lika med noll för x = 2 Eftersom A(2) = 4 och A(0) = A(4) = 0, fås maximum för x = 2 Då är också y = 2 Rektangeln med maximal area är således en kvadrat Survival of the fittest Begreppet Survival of the fittest myntades av Darwin som en beskrivning av drivkraften bakom evolution På svenska brukar man översätta detta med att den starkaste överlever, men bättre vore kanske att säga att det är de egenskaper (i en population) som är bäst anpassade till miljön som överlever Vi har här att göra med ett optimeringsproblem, som vi nu skall titta lite närmare på Först lite grundläggande genetik Betrakta en egenskap hos en diploid population, som reproducerar sig sexuellt genom slumpmässig parning, och där ingen migration förekommer Vi antar att egenskapen kodas av en gen med allelerna A och a, vilket innebär att det finns tre genotyper: AA, Aa och aa, och i generation 0 förekommer dessa med frekvenserna x 0, y 0 och z 0 Om p 0 och q 0 anger frekvenserna av allel A resp allel a i samma generation, är därför p 0 = x y 0 och q 0 = 1 2 y 0 + z 0, där förstås koefficienten 1 förklaras av att genotypen Aa till hälften består 2 av A och till hälften av a Låt oss nu se vad som händer i nästa generation i frånvaro av mutationer För att avkomman skall få genotyp AA skall såväl hona som hane bidra med varsin A-allel, och eftersom dessa förekommer i generation 0 med sannolikhet p 0 är sannolikheten för detta vid slumpmässig parning lika med p 2 0 Vi får genotypen Aa om hanen bidrar med en A-allel och honan med en a-allel, eller vice versa, och sannolikheten för detta är p 0 q 0 +q 0 p 0, dvs 2p 0 q 0 Slutligen är

139 69 Optimering 129 sannolikheten för att avkomman skall få genotypen aa lika med q 2 0 I generation 1 ges med andra ord frekvenserna x 1, y 1, z 1 av de tre genotyperna av att x 1 = p 2 0, y 1 = 2p 0 q 0, z 1 = q 2 0 Vi kan nu också beräkna allelfrekvenserna p 1 och q 1 för allelerna A resp a i generation 1; de är p 1 = x y 1 = p p 0 q 0 = p 0 (p 0 + q 0 ) = p 0 1 = p 0 q 1 = 1 2 y 1 + z 1 = p 0 q 0 + q 2 0 = q 0(p 0 + q 0 ) = q 0 1 = q 0 Allelfrekvenserna ändras med andra ord inte från en generation till nästa under de givna förutsättningarna Detta jämviktsförhållande kallas för Hardy Weinberg-jämvikt Jämviktsförhållandet förutsätter som sagt slumpmässig parning och att det inte råder någon skillnad för individer med olika genotyper att överleva och reproducera sig, men Survival of the fittest -principen innebär att individer med gynnsamma egenskaper har en större förmåga att överleva och reproducera sig än individer med ogynnsamma egenskaper Om egenskaperna är genetiskt begingade kommer därför genotyper som är förknippade med gynnsamma egenskaper att öka i frekvens i nästa generation Processen kallas naturlig selektion och utgör en av hörnstenarna för modern biologi Antag därför att de olika genotyperna AA, Aa och aa är olika bra med avseende på individens förmåga att anpassa sig till den aktuella miljön, och att anpassningsförmågan kan anges med hjälp av tal, där högre värde anger större anpassningsförmåga Låt oss säga att dessa koefficienter är: AA : 9 Aa : 10 aa : 2 Populationens medelanpassningsförmåga φ(p), givet att allelerna A och a förekommer med frekvenserna p resp q (= 1 p), blir i så fall (67) φ(p) = 9p pq + 2q 2 = 9p p(1 p) + 2(1 p) 2 = 9p p + 2 Genom naturlig selektion kommer nu p-frekvensen att drivas mot anpassningsfunktionens maximipunkt Funktionen har en kritisk punkt som fås genom att sätta derivatan φ (p) = 18p+16 lika med 0, vilket ger p = 8 0,89 9 Motsvarande funktionsvärde φ( 8 ) = ,11 är ett maximivärde, eftersom 9 funktionens värden i p-intervallets ändpunkter 0 och 1 är mindre (2 resp 9) I en optimalt anpassad population kommer med andra ord allelen A att förekomma med frekvensen 0,89

140 130 6 Derivatan Ett intressant konkret exempel, där resonemang av ovanstående typ är relevanta, är siccle-cell-anemi, som är en allvarlig blodsjukdom med kraftigt ökad dödlighet i fattiga områden med bristfällig sjukvård Sjukdomen orsakas av en viss mutation i genen för hemoglobin och uppkommer om mutationen förekommer i homozygot form, dvs i form av genotypen aa Den förs vidare från generation till generation genom klassisk Mendelsk nedärvning En annan effekt av sickle-cellgenen är att anlagsbärare, dvs personer med genotypen Aa, har en ökad resistens mot malaria I malariainfekterade områden har därför individer med genotypen Aa högre anpassningsförmåga än personer med genotypen AA Detta innebär att vi har att göra med en anpassningsfunktion φ(p) som i princip ser ut som funktionen ovan Övningar 617 Bestäm det största och det minsta värdet som funktionen antar i intervallet [ 3,5] f(x) = 2x 3 6x 2 48x Bestäm det största och det minsta värdet som funktionen antar i intervallet [0,2] f(x) = x x Man skall dela en 1 meter lång tråd i två delar vilka sedan skall böjas till en cirkel och en kvadrat Hur skall delningen ske för att trådbitarna skall omsluta så stor area som möjligt? 620 Bestäm det kortaste avståndet från punkten (1,0) till en punkt P på kurvan y = x 621 Man önskar tillverka en cylindrisk plåtburk som har en så stor volym som möjligt givet att den totala arean (botten, lock och sidoyta) är lika med 6 dm 2 Vad har burken för diameter och höjd? 622 Huruvida en människas örsnibbar är fria eller inte styrs av mendelsk nedärvning i ett locus Allelen för fria örsnibbar (E) är dominant över allelen för fastsatta (e) Antag att du i en studentgrupp observerar att 62% har fria örsnibbar Vad blir frekvensen p av allelen E och frekvensen q av allelen e? 623 Fenylketonuri (PKU) är en ovanlig sjukdom som ärvs genom en recessiv autosomal gen, och ungefär en på drabbas Vad är frekvensen friska anlagsbärare?

141 610 Partiella derivator Cystisk fibros är också ett tillstånd som ärvs genom en recessiv autosomal gen Givet att 1 av 25 är anlagsbärare, vad blir frekvensen av cystisk fibros i populationen? 625 Antag att anpassningsfunktionen för sickle-cell-anemi i ett malariainfekterat område ges av ekvation (67) Hur förskjuts jämviktsläget för förekomsten av allelen a om malarian utrotas från området? 626 I ett experiment låter man en blomväxt som förekommer i tre färgvarianter pollineras av ängshumlor (Bombus pratorum) och mäter hur mycket pollen som tas från blommor av de olika färgerna Blomfärgen styrs av ett locus med två alleler, R och G, och resultat från experimentet visas i följande tabell Genotyp Fenotyp Pollenexport (medelvärde) RR Röd blomfärg 442 RG Orange blomfärg 386 GG Gul blomfärg 541 Antag att pollenexporten är den enda faktor som påverkar den relativa anpassningen och låt p beteckna frekvensen av R a) Ställ upp ett uttryck för populationens anpassningsförmåga φ(p) b) Frekvensen av R observeras till 0,23 i en population Vad kommer att hända när selektionen verkar? c) Har funktionen φ(p) någon kritisk punkt och vilken biologisk betydelse har i så fall denna? 610 Partiella derivator För en ideal gas i ett slutet system beskrivs sambandet mellan tryck p, absolut temperatur T och volym V av den allmänna gaslagen, som har formen p = nrt V Här är n mängden gas medan R är en konstant, den s k gaskonstanten Trycket p är med andra ord en funktion av de tre variablerna n, T och V

142 132 6 Derivatan Antag nu att mängden gas är given och att temperaturen hålls konstant och att vi vill undersöka hur gastrycker varierar med gasens volymen Trycket p kan under dessa omständigheter uppfattas som en funktion p = g(v ) = nrt V av enbart volymen V Eftersom förändringshastigheten beskrivs av derivatan är det av intresse att beräkna g (V ), och vi får förstås g (V ) = nrt V 2 För en fix mängd gas och vid konstant temperatur resulterar därför en liten volymökning V i tryckminskningen p = nrt V V 2 Vi kan förstås på motsvarande sätt undersöka vad som händer med trycket för en given gasmängd vid konstant volym när gasens temperatur varierar I detta fall bör vi tydligen uppfatta trycket p som en funktion p = h(t) = nrt V av enbart temperaturen T, och den intressanta derivatan är i detta fall h (T) = nr V Ovanstående antyder att det för funktioner f(x, y, ) av flera variabler ofta är av intresse att undersöka derivatorna av de funktioner som fås genom att hålla samtliga variabler utom en konstant De erhållna derivatorna kallas partiella derivator (av första ordningen) och betecknas f, f, x y För en funktion f(x, y) av två variabler betyder detta att vi skall derivera de båda funktionerna g(x) = f(x, y) och h(y) = f(x, y), där i det första fallet y hålls konstant och i det andra fallet istället x hålls konstant, och att f x = f g (x) och y = h (y) Exempel 20 Tryckfunktionen p = nrt V i den allmänna gaslagen har de partiella p n = RT V, p V = nrt V 2 och p T = nr V

143 610 Partiella derivator 133 Exempel 21 Funktionen f(x, y) = x 2 y xy 3 + 4x har de partiella derivatorna f x = 2xy f y3 + 4 och y = x2 3xy 2 För deriverbara funktioner f(x) av en variabel kan vi uppskatta differensen f(x + x) f(x) med f (x) x om x är litet För funktioner av två variabler är (68) f(x + x, y + y) f(x, y) f f x + x y y med ett fel som går mot 0 snabbare än ( x) 2 + ( y) 2, förutsatt att de partiella derivatorna är kontinuerliga Motsvarande gäller förstås för funktioner av flera variabler Approximationen (68) är mycket användbar när man behöver göra feluppskattningar Antag att en funktion f(x, y) av två variabler har partiella derivator f x f och De partiella derivatorna är funktioner av två variabler och man y kan förstås undersöka om de i sin tur har partiella derivator Det finns fyra möjligheter att bilda partiella derivator till de partiella derivatorna, nämligen x ( f x ), y ( f x ), x ( f y ) och y ( f y ) De sålunda erhållna derivatorna, om de existerar, kallas för partiella derivator av ordning två till f och man använder de kortare beteckningarna 2 f x 2, 2 f y x, 2 f x y resp 2 f y 2 För funktioner av tre eller flera variabler är definitioner och beteckningar analoga, och genom iteration defineras partiella derivator av ordning tre och högre på ett uppenbart sätt Exempel 22 För funktionen f(x, y) = x 2 y xy 3 + 4x i exempel 21 är: 2 f x = 2 x (2xy y3 + 4) = 2y 2 f y x = y (2xy y3 + 4) = 2x 3y 2 2 f x y = x (x2 3xy 2 ) = 2x 3y 2 2 f y = 2 y (x2 3xy 2 ) = 6xy

144 134 6 Derivatan Vidare är exempelvis 3 f x = f 3 x ( 2 x ) = 2 x (2y) = 0 3 f y 2 x = y ( 2 f y x ) = y (2x 3y2 ) = 6y I exempel 22 är de blandade derivatorna 2 f och 2 f lika Detta är y x x y inte någon tillfällighet För en funktion med kontinuerliga partiella derivator spelar det ingen roll i vilken ordning man utför derivationer med avseende på variablerna x och y; alla blandade derivator av ordning n som fås genom att derivera k gånger med avseende på x och n k gånger med avseende på y är lika Exempelvis är 3 f = 3 f = 3 f x 2 y x y x y x 2 Övningar 627 Bestäm de partiella derivatorna av ordning ett och två till funktionerna a) f(x,y) = (3x 2 + y 2 ) 3 b) f(x,y) = x y c) f(x,y,z) = 2x 3 + yz + xz Bestäm första ordningens partiella derivator till funktionerna a) f(x,y) = xy x 2 + y 2 b)f(x,y,z) = x + y + z Vad påverkar gastrycket mest vid en temperatur av 300 K och en gasvolym av 200 liter, att höja temperaturen med 1 vid konstant volym eller att minska volymen 1 liter under konstant temperatur?

145 Kapitel 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar 71 Medelvärdessatsen och monotonitet Antag att du kört sträckan Uppsala Stockholm med bil på 45 minuter Sträckan är, säger vi, exakt 72 km Detta innebär att medelhastigheten varit 72/0,75 = 96 km/tim Kan du då kört utan att den momentana hastigheten någon gång varit exakt 96 km/tim? Medelvärdessatsen säger att svaret är nej minst en gång under resan måste hastigheten ha varit exakt lika med medelhastigheten Sats 1 (Medelvärdessatsen) Antag att f(x) är en kontinuerlig funktion som är definierad för a x b och att derivatan f (x) existerar för alla x i intervallet utom eventuellt i ändpunkterna Då finns det en punkt c mellan a och b så att f f(b) f(a) (c) = b a Bevis Bilda funktionen d(x) = f(x) f(a) f(b) f(a) (x a) b a Funktionen d(x) mäter helt enkelt skillnaden i höjdled mellan kurvan y = f(x) och kordan f(b) f(a) y = f(a) + (x a) b a mellan ändpunkterna (a, f(a)) och (b, f(b)) Se figur 71 Vi observerar att d(a) = 0 och att d(b) = 0, vilket betyder att kurvan y = d(x) startar i punkten (a, 0) och slutar i punkten (b, 0), båda på x-axeln 135

146 136 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar y a d(x) c b x Figur 71 Illustration till medelvärdessatsen Det finns nu två möjligheter antingen finns det någon punkt där kurvan ligger ovanför x-axeln eller också finns det inte någon sådan punkt I det förstnämnda fallet finns det av kontinuitetsskäl en punkt c i intervallet ]a, b[ där funktionen d har sitt maximum, och då är d (c) = 0 I det andra fallet är ligger kurvan helt på eller under x-axeln Om den sammanfaller med x- axeln är d(x) = 0 för alla x och då är förstås d (c) = 0 för varje punkt i intervallet Om det finns någon punkt där den ligger under x-axeln, så finns det av kontinuitetsskäl en punkt c i intervallet ]a, b[ där funktionen d har sitt minimum, vilket medför att d (c) = 0 Under alla omständigheter finns det således en punkt c med d (c) = 0, och därmed är beviset klart eftersom d (x) = f (x) f(b) f(a) b a En funktions derivata f (x) beskriver inte bara hur fort f(x) förändras med x, utan också i vilken riktning som förändringen går Om f (x) > 0 i ett intervall I, så lutar grafen till funktionen f snett uppåt höger på intervallet; man uttrycker detta genom att säga att funktionen är (strängt) växande på intervallet På motsvarande sätt säger man att funktionen är (strängt) avtagande om grafen lutar snett nedåt höger Begreppen avtagande och växande illustreras av figur 72, och den precisa definitionen av begreppen lyder som följer Definition En funktion f, som är definierad på ett intervall I, kallas växande på intervallet om f(x 2 ) f(x 1 ) för alla x 1, x 2 I som uppfyller x 2 > x 1 ; strängt växande på intervallet om f(x 2 ) > f(x 1 ) för alla x 1, x 2 I som uppfyller x 2 > x 1 ; avtagande på intervallet om f(x 2 ) f(x 1 ) för alla x 1, x 2 I som uppfyller x 2 > x 1 ; strängt avtagande på intervallet om f(x 2 ) < f(x 1 ) för alla x 1, x 2 I som uppfyller x 2 > x 1

147 71 Medelvärdessatsen och monotonitet 137 a y = f(x) y b y = g(x) x Figur 72 Funktion f (heldragen) är avtagande men inte strängt avtagande på intervallet I = [a,b] Funktionen g (streckad) är strängt växande på samma intervall Följande viktiga samband mellan derivatans tecken och funktionens växande eller avtagande är omedelbara konsekvenser av medelvärdessatsen Sats 2 Antag att funktionen f är deriverbar för alla x i intervallet I = [a, b] (a) Om f (x) = 0 för alla x I, så är funktionen konstant i intervallet (b) Om f (x) > 0 för a < x < b, så är funktionen strängt växande i intervallet I (c) Om f (x) < 0 för a < x < b, så är funktionen strängt avtagande i intervallet I Bevis (a) Låt z vara en godtycklig punkt i intervallet och tillämpa medelvärdessatsen på intervallet [a, z] Vi får då f(z) f(a) = f (c)(z a) för någon punkt c mellan a och z Om derivatan f (x) = 0 för alla punkter x så är speciellt f (c) = 0, och vi drar slutsatsen att f(z) f(a) = 0, dvs f(z) = f(a) För varje punkt z i intervallet är med andra ord funktionsvärdet f(z) lika med det konstanta värdet f(a), så funktionen är konstant (b) Antag istället att f (x) > 0 i hela intervallet och låt x 1 och x 2 vara två godtyckliga punkter i intervallet med x 1 < x 2 Medelvärdessatsen tillämpad på delintervallet [x 1, x 2 ] ger oss nu en punkt c mellan x 1 och x 2 med egenskapen att f(x 2 ) f(x 1 ) = f (c)(x 2 x 1 ) I högerledet är såväl f (c) som (x 2 x 1 ) positiva tal, så det följer att också produkten är positiv, dvs f(x 2 ) > f(x 1 ) Beviset för (c) är helt analogt

148 138 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar Exempel 1 För att avgöra var funktionen f(x) = x 3 3x + 1 är växande och avtagande bildar vi derivatan f (x) = 3x 2 3 Ekvationen f (x) = 0 har rötterna x = ±1, som alltså är funktionens kritiska punkter För x < 1 är f (x) > 0, för 1 < x < 1 är f (x) < 0 och för x > 1 är f (x) > 0 Detta betyder att funktionen f är strängt växande i intervallen ], 1] och [1, [ samt strängt avtagande i intervallet [ 1, 1] Funktionens graf visas i figur 73 y x Figur 73 Grafen till funktionen f(x) = x 3 3x + 1 Nu kan vi karakterisera kritiska punkter Sats 3 Antag att x 0 är en kritisk punkt till funktionen f, dvs att f (x 0 ) = 0 (a) Om f (x) < 0 i något intervall ]x 0 δ, x 0 [ till vänster om x 0 och f (x) > 0 i något intervall ]x 0, x 0 + δ[ till höger om x 0, så är x 0 en lokal minimipunkt (b) Om f (x) > 0 i något intervall ]x 0 δ, x 0 [ till vänster om x 0 och f (x) < 0 i något intervall ]x 0, x 0 + δ[ till höger om x 0, så är x 0 en lokal maximipunkt (c) Om f (x) har samma tecken till vänster och till höger om punkten x 0, så är x 0 en terrasspunkt Bevis I (a) avtar funktionen till vänster om x 0 och växer till höger om samma punkt, som därför måste vara en lokal minimipunkt I (b) är det tvärtom; funktionen växer till vänster om x 0 och avtar till höger om x 0, som därför är en lokal maximipunkt I (c) växer antingen funktionen på båda sidor om punkten x 0 eller också så avtar den på båda sidorna, vilket betyder att x 0 är en terrasspunkt

149 72 Taylors formel 139 Exempel 2 Den kritiska punkten 1 är en lokal maximipunkt till funktionen f(x) = x 3 3x + 1 beroende på att derivatan f (x) = 3x 2 3 är positiv för x < 1 och negativ för 1 < x < 1 Den andra kritiska punkten 1 är en lokal minimipunkt eftersom derivatan är negativ omedelbart till vänster om punkten och positiv till höger om punkten Se figur 73 Vi kan också använda andraderivatan för att avgöra om en kritisk punkt är ett lokalt maximum eller ett lokalt minimum Sats 4 Antag att funktionen f är två gånger deriverbar i en omgivning av punkten x 0 och att x 0 är en kritisk punkt (a) Om f (x 0 ) > 0, så är x 0 en lokal minimipunkt (b) Om f (x 0 ) < 0, så är x 0 en lokal maximipunkt Anmärkning Observera att satsen inte ger någon information i de fall då f (x 0 ) = 0 Bevis (a) Antag att f (x 0 ) > 0 Detta innebär att tillväxthastigheten hos derivatan f är positiv i punkten x 0 För alla x som ligger nära x 0 gäller därför att f (x) < f (x 0 ) = 0 om x < x 0 och f (x) > f (x 0 ) = 0 om x > x 0, och enligt föregående sats betyder detta att x 0 är en lokal minimipunkt Påstående (b) bevisas helt analogt Övningar 71 Avgör var följande funktioner är växande och avtagande, bestäm de kritiska punkterna samt avgör om de är lokala maxima eller minima: a) f(x) = x 2 + 6x + 8 b) f(x) = x 3 3x 2 9x c) f(x) = x 1 d) f(x) = x x + 1 x Taylors formel Det är ingen konst att beräkna värdet av ett polynom p(x) i en godtycklig punkt x; man behöver bara kunna addera, subtrahera och multiplicera För t ex p(x) = x 1 8 x2 är p(0,2) = ,2 1 8 (0,2)2 = 1,095 Men hur beräknar man funktionsvärden för funktioner som inte är polynom? Vad är t ex 1,2, 2 3,7 eller lg 1,4? Vi kan förstås få ett svar genom att trycka

150 140 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar på rätt knappar på en miniräknare, men hur gör miniräknaren? Det enkla svaret är att miniräknaren är programmerad att räkna ut funktionsvärdena med hjälp av algoritmer som approximerar funktionerna med polynom eller kvoter av polynom Låt oss undersöka hur vi skulle kunna få ett approximativt värde till 1,2 En enkel approximation är förstås att säga att 1,2 1 = 1 Hur stort fel har vi då gjort? Den frågan kan vi besvara med hjälp av medelvärdessatsen Om vi inför funktionen f(x) = x, så är förstås 1,2 = f(1,2) och 1 = f(1) Approximationsfelet är lika med f(1,2) f(1), och enligt medelvärdessatsen är f(1,2) f(1) = (1,2 1) f (c) = 0,2 f (c) där c är något tal mellan 1 och 1,2 Nu är och följaktligen f (x) = d 1 x = dx 2 x f (c) = 1 2 c = 1 2, eftersom nämnaren blir mindre om vi ersätter talet c med 1 Slutsatsen blir att approximationsfelet är mindre än 0,2 1 = 0,1, dvs vi vet säkert att 2 1 1,2 1,1 Kan vi åstadkomma något bättre? Jo, approximationen 1,2 1 kom vi ju fram till genom att approximera kurvan y = x i en omgivning av x = 1 med den horisontella linjen y = 1 Vi borde få en mycket bättre approximation genom att istället approximera med kurvans tangent i punkten (1, 1) Tangentens riktning ges av derivatan f (1) = 1 och dess ekvation är 2 y = (x 1) Nära x = 1 borde därför förstagradspolynomet 2 P 1 (x) = (x 1) 2 vara en bra approximation till x och för x = 1,2 ger detta 1,2 P1 (1,2) = 1,1 Man kan även uppskatta approximeringfelet och komma fram till att det är negativt och till beloppet mindre än 0,005, men den kalkylen hoppar vi över här Låt oss istället gå vidare och konstatera att förstagradsapproximationen P 1 (x) karakteriseras av att P 1 (1) = f(1) = 1 och P 1(1) = f (1) = 1 2

151 72 Taylors formel 141 Borde vi inte få en ännu bättre approximation genom att approximera med ett andragradspolynom P 2 (x) som förutom att ha samma funktionsvärde och samma förstaderivata som f(x) = x i punkten 1 också har samma andraderivata? Låt oss undersöka detta Vi beräknar därför andraderivatan och får som resultat f (x) = 1 4 x 3/2 och f (1) = 1 Det andragradspolynom som har 4 samma funktionsvärde, derivata och andraderivata i punkten 1 som funktionen f(x) är polynomet P 2 (x) = f(1) + f (1)(x 1) + f (1) (x 1) 2 = (x 1) 1 8 (x 1)2, och med hjälp av det får vi approximationen 1,2 P2 (1,2) = 1,095 Jämför med miniräknarens värde 1, ; de tre första decimalerna är korrekta Nu torde det vara klart hur man skall fortsätta och att man då får allt bättre och bättre approximationer Vi lämnar det här speciella exemplet och resonerar allmänt Definition Låt f vara en funktion som kan deriveras n gånger i ett intervall I och låt a vara en godtycklig punkt i I Polynomet P n (x) = n k=0 f (k) (a) (x a) k k! = f(a) + f (a)(x a) + f (a) 2! (x a) f(n) (a) (x a) n n! kallas för Taylorpolynomet av grad n till f kring punkten a Om a = 0 kallas polynomet P n också ett Maclaurinpolynom Observera att P n (x) = f (a) + f (a)(x a) + f (a) (x a) f(n) (a) (x a)n 1 2! (n 1)! P n (x) = f (a) + f (a)(x a) + + f(n) (a) (x a)n 2 (n 2)! P (n) (x) = f (n) (a)

152 142 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar och att följaktligen P n (a) = f(a), P n(a) = f (a), P n(a) = f (a),, P n (n) (a) = f (n) (a) I punkten a har med andra ord Taylorpolynomet samma derivator som funktionen f upp till och med ordning n Man har därför anledning att förvänta sig att Taylorpolynomet skall approximera funktionen bra i en omgivning av a Så är också fallet och den precisa innebörden av detta beskrivs av följande sats Sats 5 (Taylors formel) Antag att funktionen f kan deriveras åtminstone n + 1 gånger i ett intervall I, och att a är en punkt i I För varje punkt x i I är då (71) f(x) = P n (x) + f(n+1) (c x ) (n + 1)! (x a)n+1, där P n (x) är funktionens Taylorpolynom av grad n och c x är en punkt mellan a och x (som beror av punkten x) Termen R n (x) = f(n+1) (c x ) (x a)n+1 (n + 1)! kallas resttermen till Taylorpolynomet P n Om man t ex vet att (n + 1)- derivatan f (n+1) (x) till beloppet är begränsad av någon konstant M i intervallet, så följer det att resttermen uppfyller olikheten R n (x) M x a n+1 (n + 1)! vilket ger oss möjlighet att uppskatta det fel som görs när f(x) approximeras med P n (x) Innan vi ger beviset för Taylors formel tittar vi på några exempel Exempel 3 Ovan skaffade vi oss uppskattningen 1,2 1,095 genom att approximera funktionen f(x) = x med Taylorpolynomet P 2 (x) = (x 1) 1 (x 1)2 8 av grad 2 kring punkten 1 Genom att utnyttja resttermen i Taylors formel kan vi nu avgöra hur bra denna uppskattning är Eftersom funktionens tredjederivata är f (x) = 3 8 x 5/2, har resttermen formen R 2 (x) = 3 8 c 5/2 x 3! (x 1) 3 = 1 16c 5/2 x (x 1) 3,

153 72 Taylors formel 143 där c x är ett tal mellan 1 och x Om speciellt x > 1, så är alltså c x > 1 och följaktligen också cx 5/2 > 1, och det följer att 0 < R 2 (x) < 1 16 (x 1)3 För x = 1,2 ger detta oss uppskattningen 0 < R 2 (1,2) < ,23 = 0,0005 Eftersom P 2 (1,2) = 1,095 och 1,2 = P 2 (1,2) + R 2 (1,2), vet vi nu med säkerhet att 1,095 < 1,2 < 1,0955 Exempel 4 Vi skall bestämma Maclaurinutvecklingen till funktionen f(x) = (1 + x) α, där exponenten α är ett godtyckligt reellt tal Vi börjar med att bestämma derivatorna: f (x) = α(1 + x) α 1 f (x) = α(α 1)(1 + x) α 2 f (k) (x) = α(α 1) (α k + 1)(1 + x) α k Följaktligen är och f (k) (0) = α(α 1) (α k + 1), f (k) (0) k! = α(α 1) (α k + 1) k! = α(α 1) (α k + 1) k(k 1) 1 För positiva heltal α (och k mindre än eller lika med α) överensstämmer högerledet i den sista likheten med den s k binomialkoefficienten ( α k) För att erhålla bekväma beteckningar utvidgar vi därför det traditionella begreppet binomialkoefficient genom att för godtyckliga reella tal α och naturliga tal k definiera ( ) α α(α 1) (α k + 1) = k k!

154 144 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar Detta ger oss följande formel för Maclaurinutvecklingen av (1 + x) α : (1 + x) α = 1 + ( ) α x + 1 ( ) α x med en restterm som kan skrivas på formen R n (x) = där talet c x ligger mellan 0 och x För exempelvis α = 1 3 fås ( 1 ) 3 = = 1 3, Följaktligen är ( 1 ) 3 = 2 ( ) α (1 + c x ) α n 1 x n+1, n (1 1) 3 = 1 ( 1 ) 2 1 9, 3 = 3 ( ) α x n + R n (x) n (1 + x) 1/3 = x 1 9 x x3 + R 3 (x) 1 3 (1 3 1)(1 2) 3 = Vi skall ge ett bevis för Taylors formel som bygger på följande generalisering av medelvärdessatsen Sats 6 (Generaliserade medelvärdessatsen) Antag att funktionerna f och g är kontinuerliga i intervallet [a,b] och deriverbara i det öppna intervallet ]a,b[ Då finns det en punkt c mellan a och b så att ( f(b) f(a) ) g (c) = ( g(b) g(a) ) f (c) Anmärkning Vi får den vanliga medelvärdessatsen genom att som funktion g välja g(x) = x Bevis Bilda funktionen φ(x) = ( g(b) g(a) )( f(x) f(a) ) ( f(b) f(a) )( g(x) g(a) ) Då är φ(a) = φ(b) = 0, så det följer av samma skäl som i beviset för medelvärdessatsen (sats 1) att det finns en punkt c där φ (c) = 0 Eftersom är beviset klart φ (x) = ( g(b) g(a) ) f (x) ( f(b) f(a) ) g (x) )

155 72 Taylors formel 145 Bevis för Taylors formel Sätt F(x) = f(x) P n (x) och G(x) = (x a) n+1 Notera att F(a) = G(a) = 0, F (a) = G (a) = 0,, F (n) (a) = G (n) (a) = 0, och att F (n+1) (x) = f (n+1) (x) och G (n+1) (x) = (n + 1)! Låt nu x vara en godtycklig punkt i intervallet I Genom upprepad användning av den generaliserade medelvärdessatsen, första gången på funktionerna F och G och intervallet [a,x], sedan på funktionerna F och G osv får vi en följd av punkter c 1, c 2,, c n+1 i intervallet [a,x] med egenskapen att F(x) F(x) F(a) = (x a) n+1 G(x) G(a) = F (c 1 ) G (c 1 ) = F (c 1 ) F (a) G (c 1 ) G (a) = F (c 2 ) G (c 2 ) = F (c 2 ) F (a) G (c 2 ) G (a) = F (3) (c 3 ) G (3) (c 3 ) = = F (n) (c n ) F (n) (a) G (n) (c n ) G (n) (a) = F (n+1) (c n+1 ) G (n) (c n+1 ) = f(n+1) (c n+1 ) (n + 1)! Följaktligen är F(x) = f(n+1) (c n+1 ) (x a) n+1, vilket visar att formel (71) gäller (n + 1)! med c x = c n+1 Som ytterligare en tillämpning på den generaliserade medelvärdessatsen visar vi en mycket användbar regel för gränsvärdesberäkning Sats 7 (l Hospitals regel) Antag att funktionerna f och g är definierade och deriverbara i något intervall kring punkten a utom eventullt i punkten själv och att g (x) 0 för x a Antag också att (i) lim x a f(x) = lim x a g(x) = 0 och (ii) lim x a f (x) g (x) = L Då är Bevis Sätt F(x) = (där L är ett ändligt tal eller eller ) { f(x) om x a 0 om x = a f(x) lim x a g(x) = L och G(x) = { g(x) om x a 0 om x = a Funktionerna F och G är kontinuerliga i ett intervall kring a och deriverbara utom eventuellt i punkten a Vi kan därför tillämpa den generaliserade medelvärdessatsen på funktionerna F och G i intervall av typen [a, x] med slutsatsen

156 146 7 Medelvärdessatsen med tillämpningar att det finns ett tal c mellan a och x så att f(x) g(x) = F(x) F(x) F(a) = G(x) G(x) G(a) = F (c) G (c) = f (c) g (c) Eftersom talet c är inklämt mellan a och x, går c mot a när x a Följaktligen är f(x) lim x a g(x) = lim f (c) c a g (c) = L Exempel 5 Låt oss beräkna gränsvärdet 1 + 2x 1 x lim x 0 med hjälp av l Hospitals regel, som är tillämplig eftersom såväl täljare som nämnare går mot 0 då x 0 Genom att derivera täljare och nämnare var för sig får vi x lim x x 1 x x 1 = lim ( x) 1/2 2 1 (1 2 x) 1/2 ( 1) x 0 1 = = 3 2 Övningar 72 Bestäm Maclaurinpolynomet av grad 3 till funktionerna a) f(x) = (1 + x) 1 b) f(x) = (1 + x) 1/2 c) f(x) = (1 + x) 5/3 73 Använd Maclaurinpolynomet av grad 2 till funktionen f(x) = (1 + x) 1/3 för att bestämma en approximation till 3 1,1 Ge också en uppskattning av felet 74 Beräkna följande gränsvärden x 1 a) lim b) lim x 1 x 1 x 0 3 x x c) lim x 1 x 3 x x 2 x

157 Kapitel 8 Exponentialfunktionen I kapitlet om exponentiell tillväxt konstaterade vi att exponentialfunktioner och logaritmer uppträder på ett naturligt sätt när man skall beskriva biologisk tillväxt I det här kapitlet skall vi studera dessa viktiga funktioners matematiska egenskaper 81 Exponentialfunktionens derivata Låt oss försöka beräkna derivatan till exponentialfunktionen f(x) = a x, där basen a tills vidare får vara ett godtyckligt positivt tal Enligt derivatans definition är f a x+h a x (x) = lim, h 0 h och eftersom a x+h = a x a h kan vi ersätta täljaren i ändringskvoten med a x a h a x = a x (a h 1) = a x (a h a 0 ) = f(x) ( f(h) f(0) ), så slutsatsen blir att ( ) f f(x) f(h) f(0) f(h) f(0) (x) = lim = lim f(x) = f (0)f(x) = f (0)a x h 0 h h 0 h förutsatt att derivatan f (0) existerar Det man nu kan bevisa men som vi måste avstå ifrån är att denna derivata faktiskt existerar för varje värde på a, och att det finns exakt ett a-värde för vilket derivatan f (0) = 1 Detta a-värde kallas för e och är ett irrationellt tal med decimalutvecklingen 2,7182 Vi kan summera detta viktiga resultat så här 147

158 148 8 Exponentialfunktionen Sats 1 Funktionen e x är deriverbar och d dx ex = e x När man i matematiska sammanhang talar om exponentialfunktionen utan att specificera basen, är det alltid exponentialfunktionen e x med e som bas som åsyftas, och anledning är att det är exponentialfunktionen med den enklaste derivatan För övriga exponentialfunktioner är d dx ax = ka x, där k är en konstant vars värde vi skall återkomma till i avsnitt 85 En alternativ beteckning för exponentialfunktionen e x är exp x Denna beteckning är speciellt användbar om man skall bilda krångliga sammansättningar av exponentialfunktionen; exempelvis är det typografiskt enklare att skriva exp(exp(x 1 x 2 )) än e ex 1 x 2 Låt oss nu beräkna derivatan till funktionen f(x) = Ce kx, där k och C är två godtyckliga reella konstanter Kedjeregeln ger f (x) = Cke kx = kf(x), vilket visar att funktionen f(x) satisfierar differentialekvationen y = ky Dessutom är f(0) = Ce 0 = C Finns det möjligtvis några andra lösningsfunktioner f(x) till differentialekvationen ovan med egenskapensom är f(0) = C? Svaret är nej vi har nämligen följande sats, som fullständigt beskriver lösningarna differentialekvationen Sats 2 Differentialekvationen y = ky med begynnelsevillkoret y(0) = C har en unik lösning, nämligen funktionen y = Ce kx Bevis Vi har redan konstaterat att funktionen f(x) = Ce kx satisfierar differentialekvationen och begynnelsevillkoret, så det återstår endast att visa att det inte finns någon annan funktion som gör det

159 81 Exponentialfunktionens derivata 149 Antag därför att funktionen g(x) också löser differentialekvationen med g(0) = C Vi skall visa att i så fall är g(x) = Ce kx Bilda för den skull funktionen F(x) = g(x)/e kx Kvotregeln för derivering ger F (x) = g (x)e kx g(x)ke kx = kg(x)ekx kg(x)e kx = 0 e 2kx e 2kx för alla x Men en funktion vars derivata är lika med 0 överallt måste vara konstant För alla x är därför F(x) = F(0) = g(0)/e 0 = C, vilket medför att g(x) = Ce kx Det kan därför inte finnas någon annan lösning än funktionen Ce kx, vilket bevisar påståendet i satsen Taylorutveckling Eftersom förstaderivatan till exponentialfunktionen e x är identisk med funktionen blir också alla derivator av högre ordning lika med e x : d n dx nex = e x För x = 0 är speciellt alla derivator lika med 1, och detta medför att exponentialfunktionens Taylorutveckling kring x = 0 får följande regelbundna utseende: (81) e x = 1 + x + x2 2! + x3 3! + + xn n! + R n(x) med en restterm som ges av uttrycket R n (x) = där c x är ett tal mellan 0 och x Övningar ecx (n + 1)! xn+1, 81 Beräkna derivatan till följande funktioner a) e x2 b) e x c) e ex d) xe 1/x e) 1 e 2x 82 Bestäm de intervall där funktionen xe x är avtagande resp växande Har funktionen ett största värde? Har den ett minsta värde? 83 Bestäm den lösning till differentialekvationen y = 2y som uppfyller villkoret y(1) = 1 84 Beräkna följande gränsvärden med hjälp av l Hospitals regel a) lim x 0 e 2x 1 3x b) lim x 0 e x 1 x x 2

160 150 8 Exponentialfunktionen 82 Monotonitet och tillväxthastighet Grafen till exponentialfunktionen e x visas i figur 81, och den antyder att exponentialfunktionen är strängt växande, går mot + då x går mot + och går mot 0 då då x går mot Låt oss nu bevisa att dessa slutsatser är korrekta y y = e x y = x x Figur 81 Exponentialfunktionen y = e x och dess tangent i punkten (0,1) Sats 3 Exponentialfunktionen e x är strängt växande Bevis Eftersom d dx ex = e x är derivatan positiv överallt, och en funktion med positiv derivata är strängt växande Exponentialfunktionen e x växer i själva verket mycket snabbt mot oändligheten då x går mot oändligheten, snabbare än varje potens x n För x 0 är ju alla termer i exponentialfunktionens Taylorutveckling e x = 1 + x + x2 2! + x3 3! + + xn n! + ecx (n + 1)! xn+1 positiva, så därför är förstås speciellt (82) e x xn n! för alla x 0 och alla naturliga tal n Nästa gränsvärdesresultat är nu en omedelbar konsekvens av detta Sats 4 lim e x = + och lim x x ex = 0 Bevis Enligt olikheten (82) ovan för n = 1 är e x x för alla x 0, något som förstås medför att e x + då x + Det andra gränsvärdet följer av att e x = 1/e x Då x går mot går x mot +, vilket medför att nämnaren e x blir oändligt stor; kvoten 1/e x går därför mot 0

161 83 Den naturliga logaritmen 151 Av figur 81 framgår att varje horisontell linje ovanför x-axeln skär exponentialfunktionens graf i exakt en punkt Detta är också innebörden av nästa sats Sats 5 Värdemängden till exponentialfunktionen e x är lika med mängden R + av alla positiva reella tal och varje värde antas för exakt ett x-värde Bevis Att ekvationen e x = a har en lösning för varje a > 0 följer av att e x går mot 0 resp + då x går mot resp +, ty detta betyder att det säkert finns (stora) negativa x-värden med 0 < e x < a och (stora) positiva x-värden med e x > a, och en kontinuerlig funktion som y = e x kan ju inte hoppa över några värden Att det bara finns en lösning till ekvationen är en omedelbar konsekvens av att exponentialfunktionen är strängt växande Övningar x 3 85 Beräkna följande gränsvärden: a) lim x + e x b) lim x x3 e x 83 Den naturliga logaritmen Fixera ett positivt reellt tal a och betrakta ekvationen e x = a Enligt sats 5 har denna ekvation en unik lösning x, och redan i kapitel 2 har vi givit denna lösning ett namn, nämligen x = log e a Vi har också sagt att logaritmen med e som bas är så viktig att den förtjänar ett eget namn och en egen beteckning Definition Den unika lösningen till ekvationen e x = a kallas för den naturliga logaritmen till a och betecknas ln a Per definition är således e ln a = a Logaritmlagarna i kapitel 2 gäller för godtyckliga baser och därför speciellt också för den naturliga logaritmen Följande sammanställning är därför ren repetition

162 152 8 Exponentialfunktionen Sats 6 För alla positiva reella tal a och b och alla reella tal r är (a) ln(ab) = ln a + ln b (b) ln a/b = ln a ln b (c) ln a r = r ln a Vi behöver förstås också kunna derivera funktionen ln x, som ju är definierad för alla positiva reella tal x Eftersom påståendet y = ln x per definition är ekvivalent med påståendet x = e y, är logaritmfunktionen och exponentialfunktionen varandras inverser Vi kan därför använda formeln för derivatan av en invers funktion och får på så sätt följande resultat Sats 7 Funktionen ln x är en strängt växande deriverbar funktion med derivata d dx ln x = 1 x Bevis Med y = ln x och följaktligen x = e y blir d dy ln x = dx dx = 1 dx dy = 1 e y = 1 x, vilket ger oss formeln för derivatan Eftersom derivatan 1/x är positiv för x > 0 är vidare logaritmfunktionen strängt växande Grafen till logaritmfunktionen visas i figur 82 Då x går mot + växer också ln x mot +, men figuren antyder att tillväxten sker långsamt Om man beräknar några värden med miniräknaren ser man också att så är fallet exempelvis är ln ,908, ln ,816 och ln ,723 I själva verket växer logaritmfunktionen långsammare än varje potens x α med positiv exponent α, oavsett hur liten exponenten är, och detta är en konsekvens av exponentialfunktionens mycket snabba tillväxt Den precisa innebörden av detta påstående ges av följande sats y 1 1 y = lnx x Figur 82 Den naturliga logaritmfunktionens graf

163 83 Den naturliga logaritmen 153 Sats 8 För varje positivt tal α är lim x + x α lnx = + Bevis Sätt y = α ln x = ln x α ; då blir x α = e y, så det följer att y + när x Vi kan därför skriva om vårt gränsvärde på följande sätt: lim x + x α ln x = lim α xα x + α ln x = lim y + αey y Enligt olikheten (82) är e y 1 2 y2 för y 0, vilket medför att e y /y 1 2 y, och därför går förstås kvoten e y /y mot + då y + Därmed är saken klar Sats 8 beskriver vad som händer med logaritmfunktionen lnx när x går mot + När x närmar sig den vänstra kanten av sin definitionsmängd, dvs när x går mot 0 från höger går ln x mot ; funktionen går emellertid långsamt mot, ty om man multiplicerar den med en potens x α så tar den faktorn överhanden och gränsvärdet blir nu 0, oavsett hur litet det positiva talet α är Den precisa innebörden av denna utsaga är som följer Sats 9 För varje positivt tal α är lim xα ln x = 0 x 0 + Bevis Sätt y = ln x α = α ln x Tydligen gäller att y går mot + när x närmar sig 0 från höger Vidare är x α = e y, så det följer att x α y y lnx = e α = 1 α ey y Eftersom kvoten ey y går mot + då y +, är saken klar Övningar 86 Beräkna a) ln e 1,5 b) ln e 2 87 Lös följande ekvationer: a) ln x = 3 b) ln x 2 = 2 c) ln x = ln2 d) ln x = ln 4 ln8 e) ln x = 2 + ln 3 f) lnx + ln2 = ln(3x 7)

164 154 8 Exponentialfunktionen 88 Med p % årlig ränta växer K kronor på n år till K(1 + p/100) n kronor Hur mycket har 1000 kr vuxit till på 10 år om räntan är 4%? 89 Hur lång tid tar det för ett givet kapital att fördubblas om räntan är 3%? 810 Beräkna derivatorna till följande funktioner: a) xln x b) 1/ln x c) (ln x) 2 d) ln(ln x) 811 Bestäm de lokala extrempunkterna till funktionen f(x) = xln x 812 Visa att funktionen ln(1 + x) har följande Taylorutveckling kring x = 0: ln(1 + x) = x x2 2 + x3 3 + ( 1)n 1xn n + R n(x) 84 Talet e Hittills har vi bara sagt att talet e basen för såväl den naturliga exponentialfunktionen som den naturliga logaritmen är ett irrationellt tal och att e 2,7182 I det här avsnittet skall vi karakterisera detta magiska tal e som ett viktigt gränsvärde Sats 10 För alla reella tal a är ( a) n lim 1 + = e a n ± n För a = 1 är därför speciellt ( 1) n e = lim 1 + n n Bevis För a = 0 är påståendet självklart, och för a 0 gör vi först omskrivningen ( a) n (83) 1 + = e n ln(1+a/n) = e aln(1+a/n) a/n n Vi har nu reducerat vårt problem till problemet att visa att (84) ln(1 + a/n) a/n 1 då n, ty detta medför att högerledet i (83) går mot e a då n Vi kan göra ytterligare en reduktion genom att sätta h = a/n; då n ± går h mot 0 Påstående (84) följer därför av gränsvärdesresultatet ln(1 + h) lim = 1, h 0 h

165 84 Talet e 155 som i sin tur är en direkt följd av att funktionen f(x) = ln x har derivata f (x) = 1/x Speciellt är alltså f (1) = 1, men enligt derivatans definition är f f(1 + h) f(1) ln(1 + h) ln 1 ln(1 + h) (1) = lim = lim = lim h 0 h h 0 x h 0 h I många framställningar brukar man ta gränsvärdet ( 1 e = lim 1 + n n som en definition av talet e, och sedan visar man att exponentialfunktionen e x och logaritmfunktionen log e med e som bas har alla de goda egenskaper som vi beskrivit Man kan vidare visa att olikheten ) n ( 1 n 1 + e n) ( ) n+1 n gäller för alla positiva heltal n och att differensen mellan höger- och vänsterleden i denna olikhet är 4/n Detta betyder att e (1 + 1 n )n med ett fel som är 4/n, vilket ger oss en möjlighet att beräkna närmevärden till e med godtycklig noggrannhet Men för att få ett närmevärde med 4 korrekta decimaler (dvs med ett fel ) behöver vi i så fall välja n 10 5, och det är förstås inte angenämnt att behöva räkna ut potensen 1, (åtminstone inte för hand!) Men lugn, det finns bättre metoder Taylorutvecklingen (81) ger oss approximationen e = ! + 1 2! + 1 3! n! med ett fel som är mindre än 3/(n + 1)!, och vi får därför ett fel som är om vi väljer n = 7 Att beräkna summan ovan för n = 7 kan man till och med göra för hand med lite tålamod! Gränsvärdet i sats 10 har en naturlig tolkning i termer av ränta på ränta Antag att ett kapital K förräntas med p % årlig ränta och sätt för att förenkla det hela a = p/100 Om räntan läggs till kapitalet årsvis, så har kapitalet på ett år växt till K +pk/100 = K(1+a) Om räntan istället läggs till kapitalet halvårsvis, så har man istället efter ett halvår (K + pk/200) = K(1 + a/2) och efter ytterligare ett halvår (K + pk/200) + (K + pk/200) p/200 = K(1 + p/200) 2 = K(1 + a/2) 2 Lägger man istället räntan till kapitalet varje kvartal, så växer istället kapitalet så att man vid slutet av varje kvartal under det första året har K(1 + a/4), K(1 + a/4) 2, K(1 + a/4) 3 respektive K(1 + a/4) 4

166 156 8 Exponentialfunktionen Vi kan naturligtvis gå vidare på den inslagna vägen och anta att året delas i n lika perioder och att räntan kapitaliseras i slutet av varje sådan period Efter ett år har i så fall vår kapital K vuxit till K(1 + a/n) n Sista steget är nu att anta att räntan läggs till kapitalet momentant i varje ögonblick, dvs att låta antalet perioder n gå mot oändligheten Enligt sats 10 är gränsvärdet lika med Ke a, och detta representerar med andra ord det kapital som erhålls vid momentan kapitalisering av räntan Det är nu lätt att förstå varför just exponentialfunktionen e x uppträder på ett så naturligt sätt i samband med biologisk tillväxt tillväxten kan ju under gynnsamma förhållanden uppfattas som en form av förräntning, där räntan omedelbart kapitaliseras 85 Exponential- och logaritmfunktioner godtyckliga baser I avsnitten 82 och 83 studerade vi exponentialfunktionen e x och den naturliga logaritmen lnx ( = log e x) med det speciella talet e som bas och bestämde deras derivator Låt nu a vara en godtycklig bas, dvs ett godtyckligt positivt tal ( 1), och betrakta exponentialfunktionen a x och logaritmfunktionen log a x Kan vi bestämma deras derivator på ett enkelt sett? Ja, eftersom e ln a = a får vi genom att upphöja båda leden till x att a x = e (ln a)x Sambandet mellan den exponentialfunktionen a x och den speciella exponentialfunktionen e x är således väldigt enkelt; det har formen a x = e kx, där konstanten k = ln a, och detta enkla samband förklarar varför det egentligen inte finns något behov av några andra exponentialfunktioner än den med stort E, dvs exponentialfunktionen med e som bas Hur som helst, för att beräkna derivatan av funktionen a x behöver vi nu bara använda kedjeregeln, vilket ger oss följande resultat Sats 11 Funktionen a x är deriverbar och d dx ax = (ln a)e (ln a)x = (ln a)a x Observera att derivatan är positiv för alla x om a > 1 och negativ för alla x om 0 < a < 1 Exponentialfunktionen a x är därför strängt växande i det förstnämnda fallet och strängt avtagande i det sistnämnda falllet

167 85 Exponential- och logaritmfunktioner godtyckliga baser 157 Precis som man kan återföra varje exponentialfunktion på den speciella exponentialfunktionen med e som bas kan man återföra varje logaritmfunktion på den naturliga logaritmen Genom att utgå från sambandet x = a log a x och sedan logaritmera båda leden får vi identiteten som efter omskrivning blir ln x = ln a log a x = (log a x) ln a, log a x = ln x ln a Detta är för övrigt ett specialfall av det allmänna sambandet för logaritmer i olika baser (se sats 2 i kapitel 2) Med hjälp av den sistnämnda likheten kan vi lätt beräkna derivatan till funktionen log a x; den är d dx log a x = 1 x ln a Av alla logaritmfunktioner har den naturliga logaritmen tydligen den enklaste derivatan, och eftersom varje logaritmfunktion är lika med en konstant gånger den naturliga logaritmen finns det inget rent matematiskt behov av någon annan logaritmfunktion än just den enklaste, den naturliga logaritmfunktionen I avancerade matematikframställningar är därför den naturliga logaritmen så gott som allenarådande, och i flertalet böcker och vetenskapliga matematiska arbeten använder man också log som beteckning för den naturliga logaritmen istället för ln I tillämpade sammanhang förekommer, förutom den naturliga logaritmen, bara logaritmer med 10 och någon gång logaritmer med 2 som bas Att 10 är en användbar bas för logaritmräkning har förstås att göra med vårt decimalsystem, medan basen 2 används i de sammanhang där det är naturligt att räkna binärt Ett viktigt exempel på logaritmer med 10 som bas ges av ph-skalan: En lösnings ph-värde definieras som log 10 c, där c är aktiviteten hos vätejonerna i lösningen (Aktiviteten kan approximeras med koncentrationen av vätejoner i mol per liter) Övningar 813 Bestäm derivatan till funktionen 10 x

168 158 8 Exponentialfunktionen 814 Halveringstiden för radium är 1600 år Detta innebär att a gram radium efter t år reducerats till a 2 t/1600 gram a) Hur mycket återstår av 1 gram efter 100 år? b) Hur lång tid tar det för 1 gram att reduceras till 0,6 gram? 86 Potensfunktionen x b Om vi i uttrycket a b varierar b så får vi en exponentialfunktion med a som bas Varierar vi istället a men håller b fixt får vi en potensfunktion Om vi som brukligt kallar variabeln för x har således potensfunktionen formen x b, och dess definitionsmängd är mängden av alla positiva reella tal y y = x e y = x 1 y = x 1/3 1 y = x 2 x Figur 83 Några typiska potensfunktioner Vi skall nu bestämma potensfunktionens derivata För heltalsexponenter b har vi förstås redan visat deriveringsregeln d dx xb = bx b 1 Syftet är att visa att motsvarande regel gäller för alla exponenter, dvs att följande sats gäller Sats 12 För alla reella exponenter b är Bevis Vi gör omskrivningen d dx xb = bx b 1 x b = e b ln x, och använder kedjeregeln Detta resulterar i d dx xb = d dx eb ln x = e b ln x b x = xb b x = bxb 1

169 87 Exponentiella och allometriska samband än en gång 159 Det följer av deriveringsregeln att derivatan av potensfunktionen x b är positiv ifall b > 0 och negativ om b < 0 Funktionen x b är därför strängt växande i sin definitionsmängd (positiva reella axeln) om exponenten b är positiv och strängt avtagande om exponenten är negativ Övningar 815 Visa att x x = e xln x, och använd denna omskrivning för att beräkna derivatan av funktionen x x 87 Exponentiella och allometriska samband än en gång I tidigare kapitel har vi sett åtskilliga biologiska exempel på exponentiella och allometriska samband, dvs samband av typen y = Ae kx resp y = Ax k Vi skall nu visa att sambanden är logiska konsekvenser av enkla antaganden om hur små förändringar i den oberoende variabeln x inverkar på den beroende variabeln y Vi börjar med lite terminologi Om värdet av en variabel ändras från ett värde x till värdet x + x, kallas x för den absoluta ändringen och kvoten x/x för den relativa ändringen Den relativa ändringen beror till skillnad från den absoluta inte på vilka enheter som används Den relativa ändringen är med andra ord dimensionslös och kan anges i procent Betrakta nu en situation där vi studerar sambandet mellan två variabler, och där värdet av den beroende variabeln ändras från y till y + y, när den oberoende variabelns värde ändras från x till x + x Sambandet mellan förändringarna x och y kan naturligtvis vara mycket komplicerat, men vi skall behandla följande tre enkla fall (a) För små ändringar är den absoluta ändringen av den beroende variabeln proportionell mot den absoluta ändringen av den oberoende variabeln, dvs för någon konstant k är y = k x (b) För små ändringar är den relativa ändringen av den beroende variabeln proportionell mot den absoluta ändringen av den oberoende variabeln, dvs för någon konstant k är y y = k x

170 160 8 Exponentialfunktionen (c) För små ändringar är den relativa ändringen av den beroende variabeln proportionell mot den relativa ändringen av den oberoende variabeln, dvs för någon konstant k är y y = k x x Genom att dividera båda leden av ekvationerna ovan med x och stuva om lite ser vi att de tre fallen kan skrivas som (a) y x = k, (b) y x = ky resp (c) y x = ky x Vi krävde ovan att ovanstående likheter skall gälla för små ändringar, och med detta menas egentligen att de skall gälla då x går mot 0 Men då går kvoten y/ x mot derivatan dy, så genom gränsövergång får vi att de tre dx fallen karakteriseras av att (a) dy dx = k, (b) dy dx = ky resp (c) dy dx = ky x Ekvationerna (a), (b) och (c) är tre enkla exempel på differentialekvationer Sådana ekvationer kommer vi att behandla ganska utförligt i kapitel 12, men vi har redan alla matematiska redskap som behövs för att lösa just dessa ekvationer dy (a) dx = k Vi ser omedelbart att y = kx + C uppfyller villkoret (a) för varje val av konstanten C Det kan heller inte finnas några andra lösningar, ty om y är en godtycklig lösning, så är d dy (y kx) = dx dx k = k k = 0, med slutsatsen att y kx måste vara en konstant, eftersom konstanta funktioner är de enda funktioner som har derivata lika med noll överallt I fallet (a) är med andra ord sambandet mellan y och x linjärt dy (b) dx = ky Lösningen till differentialekvation (b) ges av sats 2, men följande alternativa härledning är mer instruktiv Vi börjar med att införa en ny beroende variabel Y genom att sätta Y = ln y

171 87 Exponentiella och allometriska samband än en gång 161 Eftersom Y är en funktion av y som i sin tur är en funktion av x, kan vi använda kedjeregeln för att beräkna derivatan dy och får då dx dy dx = dy dy dy dx = 1 ky = k y Detta är ju en ekvation av samma typ som i (a) med slutsatsen att Y = kx + C, ln y = kx + C, y = e kx+c = e C e kx Om vi sätter A = e C och a = e k, kan vi skriva lösningen på formen y = Ae kx eller y = Aa x, och vi ser att vi har ett exponentiellt samband mellan de båda variablerna dy (c) dx = ky x För att lösa differentialekvationen (c) transformerar vi båda variablerna logaritmiskt genom att sätta Y = ln y och X = ln x Det andra sambandet kan vi förstås ekvivalent skriva på formen x = e X, så det följer att dy dy = 1 dx och y dx = ex = x Eftersom Y beror av y som beror av x som beror av X, kan vi beräkna derivatan dy med hjälp av kedjeregeln och får dx dy dx = dy dy dy dx dx dx = 1 y ky x x = k Vi har åter lyckats reducera problemet till ett problem av typ (a) och drar slutsatsen att Y = kx + C, lny = k ln x + C, y = e k ln x+c = e C e k ln x = e C x k Med A = e C blir detta y = Ax k, dvs sambandet mellan x och y är en allometri Diskussionen ovan kan nu sammanfattas på följande vis:

172 162 8 Exponentialfunktionen Sambandet mellan två variabler är linjärt, om den absoluta ändringen av den beroende variabeln är proportionell mot den absoluta ändringen av den oberoende variabeln; exponentiellt, om den relativa ändringen av den beroende variabeln är proportionell mot den absoluta ändringen av den oberoende variabeln; allometriskt, om den relativa ändringen av den beroende variabeln är proportionell mot den relativa ändringen av den oberoende variabeln I ljuset av ovanstående är det inte så konstigt att många biologiska storleksrelationer är just allometriska, ty vid skalförändringar bör (inom rimliga gränser) just de relativa ändringarna vara proportionella Vad proportionalitetskonstanten k har för värde är förstås en helt annan fråga Övningar 816 Bestäm sambandet mellan variablerna x och y, om vid en liten ändring av variabeln x den absoluta ändringen av variabeln y är proportionell mot den relativa ändringen av x

173 Kapitel 9 Egenvärden 91 Samspel mellan olika djurarter Vi tänker oss att X och Y symboliserar två djurarter För att skapa en modell av samspelet mellan arterna antar vi att Y är ett rovdjur (predator) som bara lever av att jaga och äta X Bytesdjuret X är en växtätare (herbivor), som har obegränsad tillgång till bete (näringstillgång) Vi studerar antalet djur vid diskreta tidpunkter 0, t, 2t, 3t,, och låter x n beteckna antalet bytesdjur och y n antalet rovdjur vid tidpunkten nt Förändringen x n = x n+1 x n av antalet bytesdjur mellan tidpunkterna nt och (n+1)t beror av antalet bytesdjur och antalet rovdjur vid tidpunkten nt Vi antar att den skulle vara proportionell mot antalet bytesdjur, dvs ha formen x n = αx n, om det inte funnes några rovdjur Rovdjuren reducerar emellertid ökningstakten, och det är naturligt att anta att minskningen är proportionell mot antalet rovdjur så att x n = αx n by n för någon positiv proportionalitetskonstant b Med a = 1 + α kan detta samband skrivas på formen x n+1 = ax n by n, där a 1 Förändringen y n = y n+1 y n av antalet rovdjur är på motsvarande sätt en kombinerad effekt av mängden bytesdjur och antalet rovdjur som skall dela på dessa Låt oss anta att ökningen av antalet rovdjur är proportionell mot antalet bytesdjur men att ökningen också minskas proportionellt mot antalet rovdjur så att y n = cx n δy n för positiva konstanter c och δ Om vi sätter d = 1 δ får vi därför följande samband y n+1 = cx n + dy n Relationen mellan antalet bytes- och rovdjur vid olika tidpunkter beskrivs 163

174 164 9 Egenvärden därför av det rekursiva sambandet (91) { xn+1 =ax n by n y n+1 = cx n + dy n med konstanter a 1, b, c > 0 och d < 1 som antas vara kända Om vi inför matriserna v n = [ xn y n ] så kan vi skriva sambandet (91) på formen [ ] a b och A =, c d v n+1 = Av n Vi får nu v 1 = Av 0, v 2 = Av 1 = A(Av 0 ) = (AA)v 0 = A 2 v 0, v 3 = Av 2 = A(A 2 v 0 ) = (AA 2 )v 0 = A 3 v 0, och allmänt v n = A n v 0 Detta är ett snyggt och kompakt sätt att beskriva vår matematiska modell, men frågan är förstås vad vi har vunnit Hur beräknar man A n v 0? För små värden på n kan vi naturligtvis beräkna potenserna A n genom att multiplicera ihop matrisen A med sig själv n gånger, men går det att hitta några formler för populationsstorlekarna x n och y n som gäller för alla n, och kan man enkelt se den asymptotiska utvecklingen, dvs vad som händer när n går mot oändligheten? Vi skall återkomma till dessa frågor och besvara dem i avsnitt 93 och får här nöja oss med att illustrera problematiken med ett numeriskt exempel Exempel 1 Antag att A = [ ] 2,5 1,5 0,5 0,5 och att det från början finns 100 bytesdjur och 10 rovdjur, dvs att v 0 = [ ] (Siffrorna har ingen verklighetsanknytning de är enbart valda för att ge

175 91 Samspel mellan olika djurarter 165 enkla räkningar) Då blir [ ][ ] [ ] 2,5 1, v 1 = Av 0 = = 0,5 0, [ ][ ] [ ] 2,5 1, v 2 = Av 1 = = 0,5 0, [ ][ ] [ ] 2,5 1, v 3 = Av 2 = = 0,5 0, [ ][ ] [ ] 2,5 1, v 4 = Av 3 = = 0,5 0, osv Går det att upptäcka något mönster? Det verkar som om populationen av bytes- och rovdjur i stort sett fördubblas i varje steg, men det är kanske svårt att se det exakta sambandet Vi ändrar därför förutsättningarna en smula och antar att det från början istället finns 30 bytesdjur och 10 rovdjur Vi kallar den nya vektorföljden för (v n) för att skilja den från den tidigare och startar alltså med [ ] 30 v 0 = 10 får sedan och därför fortsättningsvis [ ][ ] 2,5 1,5 30 v 1 = Av 0 = = 0,5 0,5 10 [ ] 60 = 2v 0 20 v 2 = Av 1 = A(2v 0 ) = 2Av 0 = 2 2v 0 = 22 v 0 v 3 = Av 2 = A(2 2 v 0) = 2 2 Av 0 = 2 2 2v 0 = 2 3 v 0 v n = 2n v 0 Det var ju enkelt; tydligen fördubblas antalet bytesdjur och antalet rovdjur i varje steg, och vid tidpunkten nt är antalet bytesdjur 30 2 n och antalet rovdjur 10 2 n Nu ändrar vi förutsättningarna igen och startar med 10 bytesdjur och 10 rovdjur, vilket resulterar i vektorföljden (v n ) med [ ] 10 v 0 = 10

176 166 9 Egenvärden Den här gången blir och följaktligen [ ][ ] 2,5 1,5 10 v 1 = Av 0 = = 0,5 0,5 10 v 2 = Av 1 = Av 0 = v 0 v 3 = Av 2 = Av 0 = v 0 v n = v 0 [ ] 10 = v 0 10 De båda populationerna är tydligen konstanta i det här fallet Vi avslutar nu med observationen att [ ] 100 = 4,5 10 som ju med våra beteckningar innebär att Med hjälp av matrisräkning får vi nu [ ] 30 3,5 10 v 0 = 4,5v 0 3,5v 0 [ ] v n = A n v 0 = A n (4,5v 0 3,5v 0 ) = 4,5 An v 0 3,5 An v 0 = 4,5 v n 3,5 v n = 4,5 2n v 0 3,5 v 0 Insättning av värdena för v 0 och v 0 ger slutligen v n = [ xn y n ] [ ] 30 = 4,5 2 n 3,5 10 [ ] 10 = 10 [ ] n n 35 Om vi startar med 100 bytesdjur och 10 rovdjur, så blir således antalet bytesdjur vid tidpunkten nt lika med n 35 och antalet rovdjur lika med 45 2 n 35 Vi har med andra ord lyckats hitta en exakt formel, men det hela verkar onekligen lite av ett trolleri Varifrån kom vektorerna v 0 och v 0 som gjorde att det hela fungerade? Det finns naturligtvis en förklaring, men den kan vi inte ge förrän vi gått igenom avsnittet om egenvärden och egenvektorer

177 92 Determinanten Determinanten Om vi startar med en godtycklig kvadratisk matris A och opererar på schemat [ ] A E i syfte att bestämma den eventuella inversen och enbart utnyttjar följande två operationer: 1 Addera en rad multiplicerad med ett godtyckligt tal till en annan rad 2 Låt två rader byta plats så kan vi alltid åstadkomma ett ett schema av typen [ B C ] där matrisen B är övertriangulär, dvs har formen b 11 b 12 b 13 b 1n 0 b 22 b 23 b 2n B = 0 0 b 33 b 3n b nn med idel nollor under diagonalen Om alla diagonalelementen är skilda från 0, så kan vi fortsätta lösningsproceduren och med hjälp av alla de tre radoperationer, som vi får använda oss av när vi löser ekvationssystem, transformera schemat till ett schema på formen [ E X ] vilket betyder att matrisen A har en invers och att denna invers är X Om däremot b nn = 0 så är detta inte längre möjligt, och det finns heller inte någon invers I det förstnämnda fallet är produkten av diagonalelementen i matrisen B skild från 0, och i det andra fallet är denna produkt lika med 0 Produkten av diagonalelementen i den transformerade matrisen B är därför en viktig kvantitet, ty den avgör om matrisen A är inverterbar eller ej Det är denna observation som ligger bakom följande definitioner Definition Två matriser A och B kallas radekvivalenta om man kan kan transformera matrisen A till matrisen B genom att utföra radoperationerna 1 och 2 ovan ett ändligt antal gånger Vi kommer att ange radekvivalens genom att skriva A B

178 168 9 Egenvärden Som vi har sett kan man alltid transformera en kvadratisk matris till en radekvivalent triangulär matris B Definition Med determinanten till en kvadratisk matris A menas produkten av alla diagonalelementen i den radekvivalenta triangulära matrisen B, multiplicerad med 1 om man gjord ett udda antal radbyten Anmärkning Det finns en liten hake med vår determinantdefinition Om man utgår från en matris A så finns det flera olika sätt att åstadkomma radekvivalenta triangulära matriser Om matriserna B och C båda är triangulära och radekvivalenta med A, är det då säkert att produkten av diagonalelementen i B är densamma som produkten av diagonalelementen i C, i förekommande fall multiplicerade med 1? Svaret är ja, så determinantdefinitionen är oberoende av hur man utför sina tillåtna radoperationer, men vi avstår här från att bevisa detta För determinanten till en matris A använder man beteckningen det A Om matrisen är utskriven på formen a 11 a 12 a 1n a 21 a 22 a 2n A = a n1 a n2 a nn skriver man också för matrisens determinant a 11 a 12 a 1n a 21 a 22 a 2n a n1 a n2 a nn Exempel För att erhålla den triangulära matrisen krävdes det ett radbyte Därför är = = Tydligen är determinanten till en matris A skild från 0 om och endast om alla diagonalelementen i den med A radekvivalenta matrisen B är skilda från

179 92 Determinanten Av detta drar vi slutsatsen att matrisinversen A 1 existerar om och endast om det A 0 Detta är en så viktig observation att den är värd namnet sats Sats 1 En kvadratisk matris A är inverterbar om och endast om det A 0 Om man tänker på hur man löser ett linjärt ekvationssystem Ax = b genom Gausselimination så inser man också att följande sats gäller Sats 2 Ett kvadratiskt linjärt ekvationssystem Ax = b har en entydig lösning om determinanten det A är skild från 0 Om det A = 0 har systemet antingen ingen lösning alls eller också oändligt många lösningar Ett linjärt ekvationssystem kallas homogent om alla högerledskoefficienterna är lika med 0 Ett homogent system har således formen a 11 x 1 + a 12 x a 1n x n = 0 a 21 x 1 + a 22 x a 2n x n = 0 a m1 x 1 + a m2 x a mn x n = 0 vilket förstås på matrisform kan sammanfattas som Ax = 0 Det homogena systemet är alltid lösbart eftersom vi får en lösning genom att sätta alla x i = 0 Denna lösning kallas för den triviala lösningen För kvadratiska homogena linjära ekvationssystem får vi därför följande sats som korollarium till satsen ovan Sats 3 Ett kvadratiskt linjärt homogent ekvationssystem Ax = 0 har andra lösningar än den triviala lösningen om och endast om det A = 0 En matris determinant beror naturligtvis av matriselementen och det finns en (komplicerad) formel för detta Vi skall här nöja oss med att ge denna formel för matriser av ordning 2 Sats 4 a b c d = ad bc Bevis Vi skall transformera matrisen [ ] a b A = c d med radoperationer så att den blir triangulär Ifall a 0 dödar vi koefficienten c genom att addera första raden multiplicerad med c/a till den andra raden Detta ger oss radekvivalensen

180 170 9 Egenvärden A = [ ] [ ] a b a b c d 0 d bc a med slutsatsen att det A = a(d bc ) = ad bc a Om a = 0 så gör vi istället ett radbyte och får A = [ ] 0 b c d [ ] c d 0 b med slutsatsen att det A = cb = ad bc även i detta fall Således är alltid det A = ad bc Det finns ett antal determinantregler, men vi går inte in på dessa här eftersom vi inte kommer att behöva dem Följande rekursiva formel, som kan användas för att beräkna determinanten till en matris av ordning 3, får räcka som smakprov: a 11 a 12 a 13 a 21 a 22 a 23 a 31 a 32 a 33 = a 11 a 22 a 23 a 32 a 33 a 12 a 21 a 23 a 31 a 33 + a 13 a 21 a 22 a 31 a 32 Övningar 91 Beräkna följande determinanter: a) d) b) c) e)

181 93 Egenvärden Egenvärden Låt oss återvända till en fråga som blev hängande i luften i avsnitt 91 Där plockade vi för matrisen [ ] 2,5 1,5 A = 0,5 0,5 fram två tal λ 1 och λ 2 och två motsvarande kolonnvektorer v 1 och v 2 med egenskapen att Av 1 = λ 1 v 1 och Av 2 = λ 2 v 2 Vi kunde sedan utnyttja detta för att bestämma A n v för en (godtycklig) vektor v Nu skall vi förklara hur vi hittade de magiska talen och vektorerna Definition Låt A vara en godtycklig kvadratisk matris Ett tal λ kallas ett egenvärde till matrisen A om det finns en vektor v, som inte är nollvektorn, så att Av = λv, och varje nollskild vektor v med den egenskapen kallas en egenvektor För att bestämma eventuella egenvärden och egenvektorer skall vi således lösa ekvationen Av = λv, som vi kan skriva som Av = λev, där som vanligt E betecknar enhetsmatrisen av samma ordning som A Genom att flytta över alla termer till en sida får vi den ekvivalenta ekvationen (92) (λe A)v = 0 Detta är ett homogent linjärt ekvationssystem, och talet λ är tydligen ett egenvärde om och endast om systemet har en icke-trivial lösning v, dvs en lösning som inte består av idel nollor Från sats 3 i föregående avsnitt vet vi när så är fallet; det nödvändiga och tillräckliga villkoret är att matrisens determinant är lika med noll Vi hittar alltså egenvärdena till matrisen A genom att lösa ekvationen det(λe A) = 0 Detta är en algebraisk ekvation av grad n som kallas den karakteristiska ekvationen till matrisen A Själva polynomet p(λ) = det(λe A) kallas matrisens karakteristiska polynom En ekvation av grad n har som bekant högst n stycken olika rötter, och vissa eller alla kan vara komplexa Om man räknar varje eventuell dubbelrot

182 172 9 Egenvärden två gånger, varje eventuell trippelrot tre gånger, osv, så har den karakteristiska ekvationen exakt n stycken rötter Slutsatsen blir förstås att varje kvadratisk matris av ordning n har högst n stycken olika egenvärden Motsvarande egenvektorer fås genom att lösa det homogena ekvationssystemet (92) Exempel 3 För matriser [ ] a11 a A = 12 a 21 a 22 av ordning 2 är λe A = λ [ ] [ ] [ ] a11 a 12 λ a11 a = 12 a 21 a 22 a 21 λ a 22 Matrisens karakteristiska polynom är därför p(λ) = λ a 11 a 12 a 21 λ a 22 = ( λ a 11)(λ a 22 ) a 12 a 21 = λ 2 (a 11 + a 22 )λ + a 11 a 22 a 12 a 21, vilket som synes är ett andragradspolynom För den speciella matrisen A = [ ] 2,5 1,5 0,5 0,5 blir p(λ) = λ 2 (2,5+0,5)λ+2,5 0,5+1,5 0,5 = λ 2 3λ+2, och rötterna till den karakteristiska ekvationen p(λ) = 0 är, som man lätt verifierar, λ 1 = 2 och λ 2 = 1 Detta är med andra ord matrisens egenvärden För att bestämma egenvektorerna till det första egenvärdet skall vi lösa ekvationssystemet (2E A)x = 0 På schematiskt form blir detta [ ] 2 2,5 1,5 0 0,5 2 0,5 0 [ ] 0,5 1,5 0 0,5 1,5 0 [ ]

183 93 Egenvärden 173 Det sista schemat svarar mot ekvationen x 1 3x 2 = 0, så lösningen har formen x 2 = t, x 1 = 3t Egenvektorerna som hör till egenvärdet λ 1 = 2 har därför formen [ ] [ ] [ ] x1 3t 3 = = t, t 1 dvs samtliga är en multipel av vektorn [ 3 v 1 =, 1] x 2 och för t = 10 får vi speciellt den vektor som figurerade i exempel 1 På motsvarande sätt får vi egenvektorerna som hör ihop med egenvärdet λ 2 = 1 genom att lösa ekvationen (E A)x = 0 med motsvarande koeffientschema [ ] 1 2,5 1,5 0 0,5 1 0,5 0 [ ] 1,5 1,5 0 0,5 0,5 0 [ ] Den allmänna lösningen till detta system har formen x 1 = x 2 = t, vilket betyder att egenvektorerna har formen tv 2, där [ ] 1 v 2 = 1 För t = 10 får vi den vektor som användes i exempel 1 Vi sammanfattar de viktigaste egenskaperna för egenvärden och egenvektorer i följande sats, som vi inte bevisar Sats 5 Låt A vara en kvadratisk matris av ordning n (a) Egenvärdena till matrisen A fås som rötter till den karakteristiska ekvationen det(λe A) = 0, som är en algebraisk ekvation av grad n Matrisen har därför högst n stycken olika egenvärden (b) Egenvektorerna som hör ihop med ett egenvärde λ fås som lösningar till det homogena linjära ekvationssystemet (λe A)x = 0 (c) Om λ är ett enkelt egenvärde, dvs en enkelrot till den karakteristiska ekvationen, så är alla motsvarande egenvektorer multipler av en enda vektor v (Man brukar uttrycka detta genom att säga att egenrummet är endimensionellt)

184 174 9 Egenvärden (d) Om matrisen har n stycken olika egenvärden och om v 1, v 2,,v n är egenvektorer som hör till olika egenvärden, så är varje vektor v en linjärkombination av dessa egenvektorer, dvs det finns koefficienter α 1, α 2,, α n så att v = α 1 v 1 + α 2 v α n v n Om man bildar en matris genom att skriva vektorerna v 1, v 2,,v n som kolonner så blir denna matris inverterbar Exempel 4 Vi illustrerar påstående (d) i satsen ovan för matrisen A i föregående exempel, vars egenvärden vi fann vara 2 och 1 Motsvarande egenvektorer har formen tv 1 och tv 2, där Låt v 1 = [ ] 3 1 v = och v 2 = [ b1 b 2 ] [ ] 1 1 vara en godtycklig vektor; för att skriva v som en linjärkombination av vektorerna v 1 och v 2 skall vi bestämma koefficienterna α 1 och α 2 så att α 1 v 1 + α 2 v 2 = v, och detta är tydligen detsamma som att lösa det linjära ekvationssystemet { 3α1 + α 2 =b 1 som har matrisen α 1 + α 2 =b 2 C = [ ] som koefficientmatris Observera att matrisens kolonner består av egenvektorerna v 1 och v 2 Eftersom det C = = 2 0, har det linjära ekvationsssystemet en unik lösning för varje högerled v, dvs koefficienterna α 1 och α 2 är entydigt bestämda Det följer också att matrisen C är inverterbar; inversen är [ ] 0,5 0,5 C 1 = 0,5 1,5 Varför är det nu så intressant att kunna skriva en godtycklig vektor v som en linjärkombination v = α 1 v 1 + α 2 v α n v n

185 93 Egenvärden 175 av egenvektorer? Jo, om Av i = λ i v i, så är ju A 2 v i = A(Av i ) = A(λ i v i ) = λ i Av i = λ i (λ i )v i = λ 2 iv i A 3 v i = A(A 2 v i ) = A(λ 2 iv i ) = λ 2 iav i = λ 2 i(λ i )v i = λ 3 iv i A k v i = λ k i v i, för i = 1, 2,, n, och följaktligen är (93) A k v = α 1 A k v 1 + α 2 A k v α n A k v n = α 1 λ k 1 v 1 + α 2 λ k 2 v α n λ k n v n Vi kan alltså enkelt beräkna A k v för godtyckliga naturliga tal k Innan vi fortsätter behöver vi en definition Definition Ett egenvärde λ till en matris A kallas dominant om egenvärdets belopp är större än eller lika med alla andra egenvärdens belopp, dvs om olikheten λ λ gäller för alla egenvärden λ (som får vara komplexa) Egenvärdet λ kallas strikt dominant om dess belopp är strikt större än alla andra egenvärdens belopp, dvs om λ > λ för alla andra egenvärden λ till A Antag nu att egenvärdet λ 1 är strikt dominant Då är λ i /λ 1 < 1 för alla andra egenvärden λ i, och det följer att (λ i /λ 1 ) k 0 när k + Om vi skriver ekvationen (93) på formen A k v = λ k 1( α1 v 1 + α 2 (λ 2 /λ 1 ) k v α n (λ n /λ 1 ) k v n ), så går således alla termerna inom parentesen i högerledet utom den första mot 0 då k går mot oändligheten För stora värden på k kan vi därför försumma dessa termer jämfört med den första termen α 1 v 1, förutsatt att α 1 0, och vi drar därigenom slutsatsen att A k v α 1 λ k 1v 1 för stora värden på k För alla vektorer v som har någon v 1 -komponent (α 1 0) är med andra ord vektorn A k v nästan proportionell mot egenvektorn v 1 (om k är stort) Exempel 5 Vi fortsätter vår diskussion av exempel 3 För vektorn [ ] 100 v = 10

186 176 9 Egenvärden gäller att v = 45v 1 35v 2 Följaktligen är A k v = 45 2 k v 1 35v 2 för alla k Eftersom egenvärdet λ 1 = 2 är strikt dominant, är A k v 45 2 k v 1 för stora värden på k Med hjälp av egenvektorer kan man också diagonalisera matriser Vad detta innebär framgår av följande exempel Exempel 6 För matriserna A och C i exempel 3 och 4 bildar vi produkten C 1 AC: [ ][ ][ ] [ ][ ] [ ] 0,5 0,5 2,5 1, ,5 0, C 1 AC = = = 0,5 1,5 0,5 0, ,5 1, Produkten är en diagonalmatris med egenvärdena till A som diagonalelement Resultatet i föregående exempel är inte någon tillfällighet Allmänt gäller följande resultat Sats 6 Låt A vara en kvadratisk matris med egenvärden λ 1, λ 2,, λ n och motsvarande egenvektorer v 1, v 2,, v n Bilda matrisen C genom att skriva egenvektorerna v 1, v 2,,v n som kolonner och antag att matrisen C är inverterbar (vilket säkert gäller om egenvärdena är olika) Låt vidare D vara diagonalmatrisen med egenvärdena λ 1, λ 2,,λ n som sina diagonalelement Då är C 1 AC = D och A = CDA 1 Bevis Matrisen C har alltså formen C = [ v 1 v 2 v n ] Nu erinrar vi oss att man får matrisprodukten AC genom att i tur och ordning multiplicera varje kolonn i matrisen C med matrisen A, dvs AC = [ Av 1 Av 2 Av n ] Men enligt definitionen av egenvärde och egenvektor är Av i = λ i v i, så produkten ovan förenklas till AC = [ λ 1 v 1 λ 2 v 2 λ n v n ] Multiplicera nu ihop matrisen C med diagonalmatrisen λ λ 2 0 D = 0 0 λ n

187 93 Egenvärden 177 i ordningen CD Man erhåller denna produkt genom att multiplicera den första kolonnen i C med λ 1, den andra kolonnen i C med λ 2, osv, vilket betyder att CD = [ λ 1 v 1 λ 2 v 2 λ n v n ] Således är AC = CD, och om vi multiplicerar båda sidorna i denna likhet från vänster med C 1 får vi C 1 AC = C 1 CD = ED = D Multiplikation från höger ger istället A = CDC 1 En kvadratisk matris A kallas diagonaliserbar om det finns en inverterbar matris C och en diagonalmatris D så att A = CDC 1 Satsen ovan ger därför ett villkor för diagonaliserbarhet Ett skäl att diagonalisera matriser är att det ger ett enkelt sätt att beräkna potenser; om A = CDC 1, så är nämligen A k = CDC 1 CDC 1 CDC 1 = CDEDE EDC 1 = CDD DC 1 = CD k C 1, och att beräkna potenser av en diagonalmatris D är trivialt; för en diagonalmatris D med diagonalelementen d 1, d 2,,d n är potensen D k en ny diagonalmatris med diagonalelementen d k 1, dk 2,, dk n Exempelvis är [ ] 7 [ ] [ ] 1 0 ( 1) = = Övningar 92 Beräkna egenvärden och egenvektorer till matrisen [ ] Kan varje vektor [ ] skrivas som en linjärkombination av egenvektorer? Beräkna 5 A 4 v för v = Bestäm också en matris C så att matrisen C 1 1 AC blir diagonal 93 Bestäm egenvärden och egenvektorer till matrisen [ ]

188 178 9 Egenvärden 94 Bestäm egenvärden och egenvektor till matrisen [ ] Kan varje vektor skrivas som en linjärkombination av egenvektorer? 95 Bestäm egenvärden och egenvektor till matrisen En demografisk modell Det är lätt att förstå åldersstrukturens betydelse för en population Exempelvis är i ett mänskligt samhälle ålderspyramidens form avgörande för behovet av dagisplatser, skolor och åldringsvård PH Leslie publicerade 1945 ett arbete med just åldersstrukturen i fokus, och vi skall nu beskriva hans modell Den vanligaste ansatsen är att beskriva tillväxten hos indiver av honkön i humana eller djurpopulation Skälet är förstås att det är honorna som producerar nya individer i populationen Honorna delas in i åldersklasser av samma längd För att vara mer precis antar vi att den maximala ålder som kan uppnås av en hona i populationen är M år (eller någon annan tidsenhet) Vi delar sedan in populationen i n åldersklasser; det betyder att varje åldersklass är M/n år lång Vi betecknar åldersklasserna enligt tabell 91 Tabell 91 Åldersklasser och åldersintervall Åldersklass Åldersintervall 1 [0, M/n[ 2 [M/n, 2M/n[ 3 [2M/n, 3M/n[ n 1 [(n 2)M/n, (n 1)M/n[ n [(n 1)M/n, M] Antag att vi vet hur många honor det finns i varje åldersklass vid tiden t = 0 Vi betecknar då antalet honor i den första klassen med x 1 (0), antalet

189 94 En demografisk modell 179 honor i den andra klassen med x 2 (0) och så vidare Med dessa n tal bildar vi kolonnvektorn x 1 (0) x 2 (0) X = x n (0) som vi kallar för den ursprungliga åldersfördelningsvektorn Allt eftersom tiden går ändras antalet honor i var och en av åldersklasserna på grund av tre biologiska processer: födslar, dödsfall och åldrande Genom att beskriva dessa tre processer kvantitativt skall vi se att man kan projicera den ursprungliga åldersfördelningsvektorn in i framtiden, dvs göra förutsägelser om åldersfördelningen vid tidpunkter i framtiden Det enklaste sättet att studera åldrandeprocessen är att observera populationen vid diskreta tidpunkter t 0, t 1, t 2, Leslies modell kräver att tiden mellan två successiva tidpunkter är lika med längden på åldersintervallen Vi sätter därför t k = km/n Med detta antagande kommer alla honor i den (i + 1):a klassen vid tiden t k+1 att ha varit i den i:te klassen vid tiden t k, medan honorna i den första klassen vid tiden t k+1 har fötts sedan föregående tidpunkt Födelse- och dödsprocesserna mellan två successiva observationstider kan beskrivas med hjälp av följande demografiska 1 parametrar a i = medelantalet döttrar som föds av en enskild hona under tiden hon är i den i:te åldersklassen, i = 1, 2,, n b i = andelen honor i den i:te åldersklassen som kan förväntas överleva och gå vidare till den (i + 1):a åldersklassen, i = 1, 2,, n 1 För dessa parametrar gäller att a i 0 för i = 1, 2,, n 0 < b i 1 för i = 1, 2,, n 1 Lägg märke till att vi inte tillåter något b i att vara noll, eftersom i så fall inga honor skulle överleva och gå vidare bortom den i:te åldersklassen Vi antar vidare också att åtminstone ett a i är positivt så att det blir någon födsel Varje åldersklass för vilket det motsvarande värdet på a i är positivt kallas en fertil åldersklass 1 Demografi av grekiskans demos, folk, och grafein, skriva, är vetenskapen om en befolknings fördelning, storlek och sammansättning

190 180 9 Egenvärden Vi definierar nu åldersfördelningsvektorn X(k) vid tiden t k som x 1 (k) x 2 (k) X(k) = x n (k) där x i (k) är antalet honor i den i:te åldersklassen vid tiden t k Vid tiden t k+1 är nu antalet honor i den första åldersklassen precis de döttrar som fötts mellan tidpunkterna t k och t k+1, och detta antal är förstås lika med summan av antalet döttrar som fötts av honorna i de olika klasserna under den aktuella tidsperioden I matematiska termer betyder detta att (94) x 1 (k + 1) = a 1 x 1 (k) + a 2 x 2 (k) + + a n x n (k) För i = 2, 3,, n är antalet honor i den i:te åldersklassen vid tiden t k+1 lika med antalet honor i den i 1:a åldersklassen vid tiden t k som fortfarande är i livet vid tiden t k+1 Sålunda är antalet honor i klass i vid tiden t k+1 lika med antalet honor i klass i 1 vid tiden t k multiplicerat med andelen honor i klass i 1 som överlever och går in i klass i Matematisk betyder detta att (95) x i (k + 1) = b i 1 x i 1 (k), i = 2, 3,, n Med hjälp av matrismultiplikation kan vi sammanfatta de båda ekvationerna (94) och (95) som x 1 (k + 1) a 1 a 2 a 3 a n 1 a n x 1 (k) x 2 (k + 1) b x 2 (k) x 3 (k + 1) = 0 b x 3 (k) x n (k + 1) b n 1 0 x n (k) eller kompaktare som (96) X(k + 1) = LX(k), k = 0, 1, 2, där L är Lesliematrisen a 1 a 2 a 3 a n 1 a n b (97) L = 0 b b n 1 0

191 94 En demografisk modell 181 Av ekvation (96) följer att X(1) = LX(0) X(2) = LX(1) = L 2 X(0) X(3) = LX(2) = L 3 X(0) X(k) = LX(k 1)) = L k X(0) Detta betyder att om vi känner till den ursprungliga åldersfördelningen X(0) = X och Lesliematrisen L, så kan vi bestämma åldersfördelningen hos honorna vid vilken senare tidpunkt som helst Exempel 7 Antag att den högsta ålder som honor kan uppnå i en viss djurpopulation är 15 år och att vi delar in populationen i tre åldersklasser om fem år vardera Antag också att Lesliematrisen för denna population är L = Om det från början fanns 300, 200 resp 100 honor i var och en av de tre åldersklasserna, dvs om 300 X(0) = så får man fortsättningsvis X(1) = = 121, , ,06 X(2) = ,88 32 = 284, ,77 18, , X(3) = ,38 32 = 136, ,75 43, Vi har låtit ett datorprogram räkna vidare och fått resultaten i tabell 92 Tabellen antyder att populationen kommer att konvergera mot en population med fix ålderssammansättning och med ett konstant antal individer Vad beror detta på?

192 182 9 Egenvärden Tabell 92 Populationen i exempel 7 k = 10 k = 20 k = 30 k = 40 k = 50 x 1 (k) 482,35 498,38 499,29 499,34 499,34 x 2 (k) 212,06 203,38 202,89 202,86 202,86 x 3 (k) 29,32 31,10 31,20 31,21 31,21 Jo, låt oss bestämma Lesliematrisens egenvärden och egenvektorer Egenvärdena fås som lösningar till den karakteristiska ekvationen det(λe L) = λ 2 3 λ = λ Vi kan förenkla determinanten på följande sätt genom att byta rader och addera en multipel av en rad till en annan: λ 2 3 λ λ = 13 λ 0 32 λ λ = 13 λ λ 13 λ λ 0 32 = 0 2 λ λ2 2 3 = 13 λ λ λ 3 13λ 3 13 = ( )( 2 13 )(16λ3 13λ 3) = λ λ 3 16 Den karakteristiska ekvationen är således i detta fall tredjegradsekvationen λ λ 3 16 = 0 Vi kan se att λ 1 = 1 är en rot och genom att dividera polynomet med λ 1 erhåller man faktoriseringen λ λ 3 16 = (λ 1)(λ2 + λ ) De båda övriga egenvärdena erhålles således som rötter till andragradsekvationen λ 2 + λ = 0 och man finner att de är λ 2 = 1 4 samt λ 3 = 3 4

193 94 En demografisk modell 183 Vi har hittat egenvärdena, men nu behöver vi också bestämma en egenvektor för varje egenvärde Vi skall alltså för vart och ett av de tre egenvärdena λ i lösa det homogena linjära ekvationssystemet (λ i E A)x = 0 Vi nöjer oss med att redovisa räkningarna för λ 1 = 1 och utför dem förstås i motsvarande matrisschema: Addera 13 gånger rad Multiplicera rad 2 med Multiplicera rad 3 med Addera rad Addera rad Vi kan nu sätta x 3 = t och får då x 1 = 16t, x 2 = 13t/2 som allmän lösning till systemet, och för t = 2 får vi speciellt lösningsvektorn 32 X 1 = 13 2 som alltså är en till egenvärdet λ 1 = 1 hörande egenvektor På liknande sätt bestämmer man egenvektorer 8 72 X 2 = 13 och X 3 = som hör ihop med egenvektorerna λ 2 och λ 3 Som synes är det ganska omständligt att beräkna egenvärden och egenvektorer för hand, och att det överhuvudtaget går beror på att de ursprungliga födelse- och dödsparametrarna var valda med omsorg För matriser av ordning 3 och större bör man i allmänhet istället använda sig av lämplig matematisk programvara (Matlab, Maple, Mathematica, m fl )

194 184 9 Egenvärden Vad är nu nyttan av att ha beräknat ovanstående egenvärden och egenvektorer Jo, om det för den ursprungliga åldersfördelningen X(0) gäller att (98) X(0) = α 1 X 1 + α 2 X 2 + α 3 X 3 så blir ju X(k) = A k X(0) = α 1 A k X 1 + α 2 A k X 2 + α 3 A k X 3 = α 1 λ k 1 X 1 + α 2 λ k 2 X 2 + α 3 λ k 3 X 3 = α 1 X 1 + α 2 ( 1 4 )k X 2 + α 3 ( 3 4 )k X 3 Vi har därmed en formel för ålderfördelningen som gäller för all framtid Eftersom egenvärdet λ 1 = 1 är strikt dominant är vidare X(k) α 1 λ k 1X 1 = α 1 X 1 för stora värden på k Efter en tid har således populationen exakt samma åldersfördelning som den som ges av egenvektorn X 1 Återstår sålunda att se om man kan hitta koefficienterna α 1, α 2, α 3 Ekvation (98) innebär att dessa fås som lösningar till det linjära ekvationssystemet 32α 1 + 8α α 3 = α 1 13α 2 39α 3 = 200 2α 1 + 8α 2 + 8α 3 = 100 Vi låter ett matematikprogram lösa systemet åt oss; lösningen är α 1 = ,6044, α 2 = ,788, α 3 = ,190 För stora värden på k är därför ,34 X(k) 15,6044 X 1 = 15, = 202, ,21 Jämför med tabell 92, där vi fick dessa värden för k 40 Efter detta långa exempel är det på sin plats med en allmän diskussion av Lesliemodellen med matris L som ges av (97) Genom att använda sig av elementära radoperationer ungefär som i föregående exempel är det inte så svårt att beräkna det karakteristiska polynomet p(λ), dvs determinanten det(λe L) Man finner att p(λ) = λ n c 1 λ n 1 c 2 λ n 2 c 3 λ n 3 c n,

195 94 En demografisk modell 185 där c 1 = a 1, c 2 = b 1 a 2, c 3 = b 1 b 2 a 3,, c n = b 1 b 2 b n 1 a n Alla koefficienterna c i är därför icke-negativa och åtminstone någon är positiv Sats 7 Varje Lesliematris L har ett unikt positivt dominant egenvärde λ 1 Egenvärdet är enkelt (dvs en enkelrot till det karakteristiska polynomet), och vektorn 1 b 1 /λ 1 b 1 b 2 /λ 2 1 X 1 = b 1 b 2 b 3 /λ 3 1 b 1 b 2 b n 1 /λ1 n 1 är en egenvektor till egenvärdet Om det dessutom finns minst två på varandra följande födelsetal a i och a i+1 som är positiva, så är egenvärdet λ 1 strikt dominant Anmärkning Enligt satsen ovan har Lesliematrisen ett strikt dominant positivt egenvärde om populationen av honor har två på varandra följande fertila åldersklasser Detta är alltid sant för realistiska populationer om åldersklassernas längd är tillräckligt kort Bevis Sätt (99) q(λ) = c 1 λ + c 2 λ c n λ n För λ 0 är p(λ) = λ n (1 q(λ)), så det följer att ett nollskilt tal λ är ett egenvärde till Lesliematrisen om och endast om q(λ) = 1 Eftersom alla koefficienterna c i är icke-negativa och åtminstone någon är positiv, är funktionen q(λ) strängt avtagande för λ > 0 Vidare går q(λ) mot + då λ 0, och mot 0 då λ + Kurvan y = q(λ) måste därför skära den horisontella linjen y = 1 för exakt ett positivt λ-värde (se figur 91), som vi kallar λ 1 ; detta är den unika positiva lösningen till ekvationen q(λ) = 1 och därmed också Lesliematrisens unika positiva egenvärde Att egenvärdet λ 1 är enkelt följer av att kurvan y = q(λ) skär igenom linjen y = 1 utan att tangera den

196 186 9 Egenvärden y y = q(λ) 1 1 λ 1 Figur 91 y = 1 λ För att verifiera att X 1 är en egenvektor till egenvärdet λ 1 behöver vi bara bilda matrisprodukten LX 1 och får då c 1 + c 2 /λ c n /λ1 n 1 λ 1 q(λ 1 ) b 1 b 1 LX 1 = b 1 b 2 /λ 1 = b 1 b 2 /λ 1 b 1 b 2 b n 1 /λ1 n 2 b 1 b 2 b n 1 /λ1 n 2 λ 1 b 1 = b 1 b 2 /λ 1 = λ 1 X 1 b 1 b 2 b n 1 /λ1 n 2 Det återstår att bevisa påståendena om dominans Enligt den s k triangelolikheten (för komplexa tal) är (910) q(λ) = c 1 λ + c 2 λ c n λ n c 1 λ + c 2 λ c n λ n = q( λ ) Beroende på att funktionen q(λ) är strikt avtagande på den positiva reella axeln är därför q(λ) q( λ ) < q(λ 1 ) = 1 för alla tal λ, komplexa såväl som reella, med belopp λ > λ 1 För alla sådana λ är därför speciellt q(λ) 1 och därmed också p(λ) 0 Det finns därför inga egenvärden λ med absolutbelopp som överstiger λ 1, och detta innebär att egenvärdet λ 1 är dominant Däremot behöver inte, som nästa exempel kommer att visa, egenvärdet vara strikt dominant För att hitta ett villkor som garanterar strikt dominans noterar vi att om λ 2 är ett annat egenvärde, som då inte kan vara positivt,

197 94 En demografisk modell 187 med λ 2 = λ 1, så är på grund av ekvation (99) 1 = q(λ 2 ) = c 1 + c c n c 1 λ 2 λ 2 2 λ n 2 λ 2 + c 2 λ c n 2 λ 2 n = q( λ 2 ) = q(λ 1 ) = 1 Eftersom de båda ytterleden i denna kedja av likheter och olikheter är lika, måste det råda likhet överallt Men om det råder likhet i triangelolikheten måste de ingående (komplexa) talen antingen vara noll eller positiva multipler av varandra Så är emellertid inte fallet om det finns två på varandra följande positiva födelsetal a i och a i+1 Då är nämligen också talen c i och c i+1 positiva, och för motsvarande termer c i /λ i 2 och c i+1 /λ i+1 2 i den aktuella triangelolikheten gäller sambandet c i λ i 2 = λ 2c i c i+1 ci+1 λ i+1 2 som visar att de inte är positiva multipler av varandra, eftersom talet λ 2 är negativt eller komplext Detta bevisar vårt påstående att egenvärdet λ 1 är strikt dominant ifall två på varandra följande åldersgruppers födelsetal är positiva Exempel 8 För att visa att inte alla Lesliematriser har strikt dominanta egenvärden betraktar vi matrisen L = som hör till en population med bara en fertil åldersklass (den tredje) Matrisens tre egenvärden fås som lösningar till den karakteristiska ekvationen p(λ) = λ 3 0λ λ = λ3 1 = 0 och är λ 1 = 1, λ 2 = i och λ = 1 3 i Alla tre egenvärdena har 2 2 absolutbelopp ett och därmed är det unika positiva egenvärdet λ 1 inte strikt dominant Om man beräknar potenser till matrisen L finner man att L 3 = E Detta innebär att för varje val av initial åldersfördelning X(0) är X(0) = X(3) = X(6) = = X(3k) = Åldersfördelningens vektor oscillerar därmed med en period på tre tidsenheter Sådana oscillationer (populationsvågor) kan inte uppträda när det positiva egenvärdet är strikt dominant,

198 188 9 Egenvärden Låt oss nu betrakta en Lesliematris L med egenvärden λ 1, λ 2,,λ n (som inte behöver vara olika) och antag att det positiva egenvärdet λ 1 är strikt dominant Låt oss vidare anta att matrisen är diagonaliserbar 2 (något som säkert gäller om egenvärdena är olika), vilket betyder att det finns motsvarande egenvektorer X 1, X 2,,X n med egenskapen att varje annan vektor X kan skrivas som en linjär kombination: Diskussionen i avsnitt 93 visar att X = α 1 X 1 + α 2 X α n X n A k X λ k 1 α 1X 1 för stora k, förutsatt att α 1 0 Detta gäller förstås speciellt om vi som X väljer populationens ursprungliga åldersfördelningsvektorn X(0), och i det fallet är A k X(0) = X(k), åldersfördelningen vid tidpunkten t k Efter lång tid är därför populationens åldersfördelning stabil, dvs andelen honor i varje åldersklass är konstant och densamma som i egenvektorn X 1, och varje åldersfördelningsvektor är en multipel av den föregående åldersfördelningsvektorn med egenvärdet λ 1 som proportionalitetskonstant Populationen ökar om λ 1 > 1, minskar om λ < 1 och stabiliseras om λ 1 = 1 Fallet λ 1 = 1 är speciellt intressant eftersom det bestämmer en population med nolltillväxt För varje ursprunglig åldersfördelning (som när man skriver den som en linjärkombination av egenvektorerna innehåller egenvektorn X 1 ) kommer populationen att närma sig ett gränsvärde för åldersfördelningen som är en multipel av egenvektorn X 1 Eftersom 1 är ett egenvärde om och endast om q(1) = 1 följer det av formel (99) att 1 är ett egenvärde om och endast om a 1 + b 1 a 2 + b 1 b 2 a b 1 b 2 b n 1 a n = 1 Uttrycket R = a 1 + b 1 a 2 + b 1 b 2 a b 1 b 2 b n 1 a n kallas populationens nettoreproduktionshastighet En population har således nolltillväxt om och endast om dess nettoreproduktionshastighet är ett Exempel 9 Vi avslutar med ett realistiskt exempel och använder oss av födelse- och dödsparametrar för kvinnor från ett visst år i ett stort land Eftersom det inte är vanligt att kvinnor över 50 år föder barn, begränsar vi oss till andelen av den kvinnliga populationen mellan 0 och 50 år Data är uppdelade i 5 år långa åldersklasser, vilket innebär att det totalt är 10 åldersklasser Istället för att skriva upp Lesliematrisen i alla detaljer listar vi födelse- och dödsparametrarna som följer 2 Slutsatserna nedan gäller även för icke-diagonaliserbara Lesliematriser, men då krävs det mer avancerade argument

199 94 En demografisk modell 189 Tabell 93 Åldersklass a i b i 1: [0, 5[ 0, , : [5, 10[ 0, , : [10, 15[ 0, , : [15, 20[ 0, , : [20, 25[ 0, , : [25, 30[ 0, , : [30, 35[ 0, , : [35, 40[ 0, , : [40, 45[ 0, , : [45, 50[ 0,00240 Här skall man naturligtvis inte ge sig på att beräkna egenvärden och egenvektorer för hand; beräkningarna överlåter vi istället åt något matematiskt datorprogram, t ex Maple Lesliematrisen har i detta fall två reella och åtta komplexa egenvärden Det positiva (och därmed till beloppet största) egenvärdet är λ 1 = 1,07622 med 1, ,79% 0, ,77% 0, ,84% 0, ,98% X 1 = 0, ,68364 = 7, ,17% 9,42% 0, ,72% 0, ,06% 0, ,43% 0, ,81% som en motsvarande egenvektor Om kvinnorna fortsätter att reproducera sig och dö på samma sätt som i utgångsläget, så kommer ålderfördelningsvektorn efter lång tid att ges av sambandet X(k) = cλ k 1X 1, vilket innebär att populationen ökar vart femte år med 7,622% Vi kommer vidare att få en konstant åldersfördelning med 13,79% flickor mellan 0 och

200 190 9 Egenvärden 5 år, 12,77% flickor mellan 5 och 10 år, 11,84% flickor mellan 10 och 15 år, osv Övningar 96 En population, där varje individ har en maximal livslängd på 5 år, är indelad i fem åldersklasser, som samtliga är ett år långa Honorna i den första (yngsta) åldersklassen får inga avkommor, medan honorna i åldersklasserna 2, 3, 4 och 5 i genomsnitt får 0,4, 0,8, 0,7 resp 0,2 honliga avkommor Av honorna i åldersklasserna 1, 2, 3 och 4 överlever i genomsnitt 80%, 90%, 40% respektive 30% till nästa år När populationen börjar studeras (år 0) består den av 2300 honor, varav 1000 befinner sig i åldersklass 1, 500 i åldersklass 2, 400 i åldersklass 3, 300 i åldersklass 4 och 100 i åldersklass 5 a) Vad är sannolikheten för en hona i den yngsta ålderklassen att leva så länge att hon efter fyra år hamnar i den äldsta åldersklassen? b) Skriv upp Lesliematrisen c) Hur många honor finns det i varje åldersklass efter 1 år? d) Lesliematrisens positiva egenvärde är 1,038 och en motsvarande egenvektor är (36,1, 27,8, 24,1, 9,3, 2,7) Redogör för den biologiska betydelsen av dessa data d 97 Tabell 94 visar födelse- och överlevnadsparametrar för en population av kvinnor som är indelad i 5 åldersklasser, vardera av längd h år; parametern a i anger genomsnittliga antalet döttrar till en kvinna under den tid som hon befinner sig i åldersklass i, och b i är sannolikheten för en kvinna i åldersklass i att leva ytterliga h år Tabell 94 Åldersklass a i b i 1: [0, h[ 0,00 0,80 2: [h, 2h[ 0,22 0,90 3: [2h, 3h[ 0,45 0,85 4: [3h, 4h[ 0,60 0,60 5: [4h, 5h[ 0,05 a) Antag att förhållandena varit konstanta under ett stort antal perioder Bestäm populationens ålderspyramid, dvs ange hur många procent det finns i varje åldersklass

201 94 En demografisk modell 191 b) Med hur många procent ändras populationen under en h-årsperiod? c) Genom insatser på sjukvårdsområdet lyckas man minska barnadödligheten så att koefficienten b 1 ändras från 0,80 till 0,95 Alla andra parametrar är oförändrade Vad händer nu med populationens storlek på sikt? d 98 I tabell 95 anges födelse- och dödsparametrar samt åldersfördelningen för den kvinnliga befolkningen under 85 år i Sverige och Honduras år 1965 Åldersklasserna är 5 år långa Data har hämtats ur Keyfitz and Flieger, World population, An Analysis of Vital Data, The University of Chicago Press, 1968 Tabell 95 Födelsedata, dödsdata och ålderfördelning för den kvinnliga befolkningen i Sverige och Honduras år 1965 Åldersklass Sverige Honduras a i b i Åldersförd a i b i Åldersförd 1: [0, 5[ 0,0000 0,9977 7,0% 0,0000 0, ,9% 2: [5, 10[ 0,0000 0,9986 6,6% 0,0000 0, ,2% 3: [10, 15[ 0,0002 0,9983 6,8% 0,0029 0, ,7% 4: [15, 20[ 0,1185 0,9978 8,0% 0,3331 0,9861 9,9% 5: [20, 25[ 0,3435 0,9977 7,6% 0,6921 0,9859 8,4% 6: [25, 30[ 0,3754 0,9969 6,0% 0,6875 0,9816 7,1% 7: [30, 35[ 0,2178 0,9953 5,7% 0,6465 0,9752 5,9% 8: [35, 40[ 0,0958 0,9927 6,1% 0,5016 0,9728 4,8% 9: [40, 45[ 0,0241 0,9889 7,0% 0,2265 0,9674 3,7% 10: [45, 50[ 0,0017 0,9832 6,8% 0,0483 0,9555 3,0% 11: [50, 55[ 0,0000 0,9745 6,8% 0,0008 0,9424 2,3% 12: [55, 60[ 0,0000 0,96 6,6% 0,0000 0,91 1,8% 13: [60, 65[ 0,0000 0,93 5,8% 0,0000 0,86 1,5% 14: [65, 70[ 0,0000 0,88 4,9% 0,0000 0,80 0,9% 15: [70, 75[ 0,0000 0,79 3,9% 0,0000 0,71 0,5% 16: [75, 80[ 0,0000 0,66 2,8% 0,0000 0,50 0,3% 17: [80, 85[ 0,0000 1,6% 0,0000 0,1% a) Hur ser åldersfördelningen i de båda länderna ut efter lång tid om födelseoch dödsparametrarna inte förändras? b) Med vilken takt ökar de båda ländernas populationer långsiktigt? c) Projicera befolkningsfördelningen framåt i tiden till år 2000 och jämför med hur det blev i verkligheten Förklara eventuella skillnader mellan prognos och verkligt utfall

202

203 Kapitel 10 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system 101 Populationsdynamik Population är ett begrepp, som är välbekant för de flesta biologistudenter, och det används oftast i meningen beståndet av en viss djurart inom ett visst område Dynamik är kanske något dunklare, även om de flesta har hört talas om det och eventuellt har någon tolkning av det Dynamik är det område som behandlar förändringar hos system, som utvecklas med tiden Närhelst systemet stabiliserar sig till jämvikt, repeterar sig cykliskt eller gör något annat ännu mer komplicerat, då är det dynamik vi använder för att analysera beteendet Ett viktigt mål med att konstruera matematiska modeller för populationer av växter eller djur är att försöka förstå på vilket sätt olika yttringar av växelverkan av biologisk och fysisk art påverkar dynamiken hos olika arter I detta arbete är vi inte överdrivet intresserade av de algebraiska detaljerna i någon speciell formel, men vi är desto mer intresserade av frågor av typen: Vilka faktorer bestämmer den numeriska storleken hos en population? Vilka parametrar bestämmer den tidsskala på vilken populationen reagerar på naturliga eller antropogena 1 störningar? Kommer systemet att följa variationer i miljön eller kommer det att svara med något slags medelvärde? Följaktligen riktas uppmärksamheten på den biologiska signifikansen av de olika kvantiteterna i ekvationerna snarare än på de matematiska detaljerna Vi ska dock minnas att i de matematiska detaljerna återfinns svaren till många av de biologiskt motiverade frågorna 1 antropogen, av människan eller mänskliga handlingar framställd eller förorsakad Av grekiskans anthropos, man, mänsklig varelse 193

204 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system När man använder matematiska modeller för att förstå allmänna principer är det till stor hjälp att börja med modeller för enskilda populationer Modeller av detta slag försöker beskriva beteendet hos en enskild population som funktion av tiden Många isolerade populationer, som underhålls noggrant i en kontrollerad miljö, kan modelleras realistiskt med en sådan matematisk modell Även om det går bra att modellera enskilda populationer finns det få, om några, sant enskilda arter i naturen Populationer tenderar att växelverka med födoresurser (under dem på den trofiska 2 stegen), med konkurrenter om dessa resurser (på samma trofinivå) och med sina predatorer 3 (ovan dem på stegen) Dessutom kommer populationerna att påverkas av olika faktorer i sin fysiska miljö Det är ändå ofta praktiskt att i en modell för en enskild population uppfatta dessa biologiska och fysiska växelverkningar som passiva parametrar och summera dem till en slags allmän bärkraftsterm 102 Diskreta dynamiska system Det finns två huvudtyper av dynamiska system differentialekvationer och differensekvationer Differentialekvationer beskriver systemets utveckling i kontinuerlig tid, medan differensekvationer uppstår när tiden uppfattas som diskret Kontinuerliga dynamiska system och differentialekvationer kommer vi att behandla i kapitel 12 Diskreta modeller används framförallt för att beskriva dynamiken hos populationer med generationer som inte överlappar varandra Detta gäller exempelvis för insekter i tempererade klimat, där det inte finns något överlapp mellan generationen denna sommar och generationen nästa sommar Populationen påverkas visserligen av olika miljöfaktorer, som kan variera från år till år, men om vi antar att dessa är någorlunda konstanta, så beror nästa sommars population enbart av innevarande sommars, och beroendet är detsamma från år till år Populationens storlek nästa sommar kan därför beskrivas som en ren funktion av populationsstorleken denna sommar Redan i kapitel 4 studerade vi några enkla diskreta populationsmodeller, 2 Trofi kommer från grekiskans trophos och betyder näring En näringskedja består av olika länkar, s k trofinivåer, där varje länk i kedjan livnär sig på (äter) länken före den Näringskedjor börjar med gröna växter (autotrofer) organismer som är självnärande, antingen genom fotosyntes (fotoautotrofer) eller genom oxidation av organiska ämnen (kemoautotrofer), och detta första steg kallas producent Efter producenten kommer primärkonsumenten, en herbivor (växtätare) Sedan följer sekundärkonsumenter, som är carnivorer (köttätare) För varje trofinivå som näring passerar förloras energi, generellt cirka 90 % per steg 3 En predator är ett djur, som jagar andra djur och lever av dem

205 103 Den logistiska modellen 195 som kunde beskrivas med linjära differensekvationer den Malthusianska modellen för bakterietillväxt och en tredje ordningens differensekvation för en elefantpopulations utveckling Vi lärde oss också hur man kan lösa linjära differensekvationer explicit I det här kapitlet kommer vi därför huvudsakligen att betrakta icke-linjära dynamiska system, men vi inskränker oss till system som kan beskrivas av en autonom differensekvation av första ordningen, dvs en differensekvation av typen (101) x n+1 = f(x n ), där f är någon given funktion Funktionen f kommer att kallas systemets övergångsfunktion, eftersom den beskriver övergången från x n till x n+1 För icke-linjära dynamiska system kan man i allmänhet inte hitta några explicita lösningsformler man får istället koncentrera sig på att undersöka vad som händer med x n i det långa loppet, dvs då n blir stort Går x n mot ett gränsvärde eller oscillerar x n kring ett antal värden på något periodiskt sätt? Det är frågor av den typen som vi skall studera och besvara i det här kapitlet Som tillämpning på teorin kommer vi att studera några klassiska icke-linjära populationsmodeller 103 Den logistiska modellen Låt oss följa en population med start vid en viss tidpunkt 0 och låt x n beteckna populationens storlek vid tiden n I den Malthusianska modellen för bakterietillväxt antas perkapitareproduktionen α vara konstant, vilket leder till det enkla dynamiska systemet x n+1 = αx n med x n = x 0 α n som lösning Populationens utveckling beror helt och hållet av parametern α I det osannolika fallet att α = 1 är populationen konstant Om 0 α < 1 dör populationen ut, eftersom α n går mot 0 då n går mot oändligheten Om slutligen α > 1, så växer populationen obegränsat En sådan tillväxt är naturligtvis inte hållbar i längden och överensstämmer heller inte med typiska observationer av biologiska populationer Att populationer dör ut händer däremot i verkligheten, men beror i så fall snarare på andra externa faktorer, t ex antropogena, än på att den naturliga perkapitareproduktionen α är för liten Vad man istället brukar notera är att små populationer ofta (men inte alltid) växer i antal, medan stora populationer tenderar att minska, och i båda fallen uppnås efter en tid ett stabilt tillstånd utan signifikanta förändringar

206 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system av populationsstorleken såvida inte populationen utsätts för kraftiga externa störningar För populationer som hålls isolerade från omgivningen är förstås nettoreproduktionen en kombinerad effekt av födelse- och dödsprocesser När en population växer minskar omgivningens möjlighet att försörja den Minskad perkapitatillgång på föda, ökad avfallsproduktion, minskat livsutrymme, mm gör att födelsetalen tenderar att sjunka och att dödstalen tenderar att öka, och nettoresultatet bli att perkapitareproduktionen avtar En realistisk matematisk modell för populationsutvecklingen måste på något sätt ta hänsyn till att det finns en maximal populationsstorlek som kan underhållas av den omgivande miljön Tor Carlsson odlade i början av förra seklet Saccharomyces cervesiae, ett vanligt jästslag, i laboratoriet Han började med några få celler i ett lämpligt odlingsmedium och fann att tillväxten var snabb i början och att den så småningom började avta Han räknade inte cellerna utan mätte jästmängden indirekt med hjälp av centrifugering Idag finns det utmärkta cellräknare, som gör det möjligt attt mäta antalet eller koncentrationen direkt Hans resultat framgår av tabell 101 Resultaten publicerades under titeln Über Geschwindigkeit und Grösse der Hefevermehrung in Würze i Biochemische Zeitschrift 1913 Tabell 101 Tillväxten hos Carlssons jästpopulation Tid Storl 9,6 18,3 29,0 47,2 71,1 119,1 174,6 257,3 350,7 441,0 Tid Storl 513,3 559,7 594,8 629,4 640,8 651,1 655,9 659,6 661,8 Det är alltid lättare att utläsa tendenser och trender ur en graf än ur en tabell Grafen till tabellen ovan återges därför i figur 101 Tillväxtkurvan liknar inte något som vi sett tidigare Under ungefär åtta timmar verkar tillväxten vara exponentiell eller nära exponentiell Därefter ser grafen mer ut som den vi fick fram i avsnitt 44 i fallet begränsad tillväxt Under alla förhållanden är det klart att perkapitatillväxten avtar med ökande population Det verkar därför rimligt med en tillväxtmodell av typen (102) x n+1 = α(x n )x n, där perkapitareproduktion α(x n ) nu inte längre är konstant utan ges av någon avtagande funktion α(x) Den enklaste avtagande funktionen är den linjära

207 103 Den logistiska modellen 197 Jästmängd Tid (timmar) Figur 101 Grafisk återgivning av Carlsons jästdata funktionen α(x) = ax + b där a är ett negativt tal och b är godtyckligt, och den tillväxtmodell som fås genom ett sådant val kallas för den diskreta logistiska modellen För att komma fram till en lämplig formulering och tolkning av modellens båda parametrar modellerar vi först populationsökningen x n = x n+1 x n från tidpunkt n till tidpunkt n + 1 som (103) x n+1 x n = r(1 x n M )x n Denna ekvation innehåller som synes två parametrar, r och M, som antas vara positiva tal För mycket små populationer, dvs när populationsstorleken x n ligger nära 0, är x n rx n, vilket betyder att populationen växer exponentiellt Parametern r är med andra ord en fertilitetsparameter den anger tillväxthastigheten hos populationen när den är liten När populationen växer till sig kommer emellertid faktorn (1 x n /M) att bli signifikant mindre än 1, vilket drar ner tillväxthastigheten Populationen växer emellertid så länge som den är strikt mindre än M Om x n = M, så är differensen x n exakt lika med 0, vilket betyder att populationsstorleken därefter kommer att vara konstant lika med M Skulle populationen x n överstiga M blir r(1 x n /M) < 0, vilket innebär att tillväxten är negativ och att populationen börjar minska i storlek Den andra parametern M representerar därför bärkraften hos den omgivande miljön till det biologiska system som man studerar; det är den maximala population som systemet långsiktigt kan underhålla Vi kan naturligtvis skriva om ekvation (103) så att den får formen x n+1 = x n + r(1 x n M )x n,

208 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system x n x n Figur 102 Anpassning av andragradskurva y = ax 2 + bx till Carlsons jästdata vilket innebär att vi har ett dynamiskt system av typ (102) med en perkapitareproduktion α(x n ) som ges av den linjära funktionen α(x) = 1 + r(1 x M ) Det logistiska systemets övergångsfunktion är funktionen f(x) = α(x)x = x + r(1 x M )x = r M x2 + (r + 1)x Låt oss nu undersöka om det går att beskriva Carlssons jästpopulation med hjälp av den logistiska modellen Vi vill med andra ord bestämma parametrarna r och M så att Carlssons värden x n på jästpopulationens storlek efter n timmar satisfierar rekursionsformeln x n+1 = r M x2 n + (r + 1)x n Med beteckningarna a = r/m och b = r + 1 innebär detta att vi skall hitta en andragradskurva y = ax 2 + bx som går genom punkterna (x n, x n+1 ) i xy-planet för n = 0, 1,, 17 Vi plottar därför dessa punkter i ett xy-diagram och inser då att det inte finns någon sådan kurva som går genom alla punkterna; istället får vi nöja oss med en kurva som ansluter så bra som möjligt till punkterna Vad detta betyder exakt är inte så viktigt för oss att veta det räcker att konstatera att Excel (och andra beräkningsprogram) har kommandon (kurvanpassning med polynom av grad 2) som gör saken åt oss 4 4 För den som ändå är nyfiken kan vi avslöja att Excel bestämmer konstanterna a och b så att summan av alla kvadraterna (x n+1 ax 2 n bx n ) 2 blir så liten som möjligt

209 103 Den logistiska modellen 199 Tabell 102 En jämförelse mellan den verkliga jästpopulationen och den logistiska modellens värden i Carlssons jästförsök Tid Storl 9,6 18,3 29,0 47,2 71,1 119,1 174,6 257,3 350,7 441,0 Modell 9,6 14,9 23,1 35,6 54,5 82,5 122,9 178,8 251,7 338,4 Tid Storl 513,3 559,7 594,8 629,4 640,8 651,1 655,9 659,6 661,8 Modell 429,7 511,9 573,5 612,2 633,1 643,3 648,0 650,1 651,1 Resultatet visas grafiskt i figur 102 Ekvationen för den approximerande andragradskurvan är y = 0,000861x 2 + 1,5612x Detta betyder att a = 0, och b = 1, 5612, och eftersom r = b 1 och M = r/a = (b 1)/a, är r = 0,5612 och M = 651,8 Den logistiska modellen för Carlssons jästförsök är med andra ord x n+1 = 0,000861x 2 n + 1,5612x n = x n + 0,5612 ( 1 x n ) xn 651,8 Hur bra är modellen? Ja, låt oss använda de resultat som modellen ger med utgångspunkt från startvärdet x 0 = 9,6 med de verkliga värdena Tabell 102 och figur 103 visar resultatet av denna jämförelse Modellen stämmer tydligen bra med verkligheten De simulerade värdena ligger visserligen steget efter, men formen på den simulerade kurvan visar god överensstämmelse med den verkliga tillväxtkurvan Jästmängd Tid (timmar) Figur 103 Grafisk återgivning av Carlsons jästdata Uppmätta värden markerade med och beräknade värden med

210 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system I kapitel 12 skall vi återkomma till Carlssons jästexperiment och visa att med en kontinuerlig modell får vi en ännu bättre överensstämmelse mellan modell och verklighet Uppmuntrade av det goda resultatet för Carlssons försök övergår vi nu till att studera hur lösningen till det logistiska systemet x n+1 = x n + r(1 x n M )x n beror av parametrarna r och M Genom att dividera ekvationen med M och göra variabelbytet y n = x n /M, får vi som resultat den ekvivalenta differensekvationen (104) y n+1 = y n + r(1 y n )y n, som inte innehåller parametern M Variabelbytet y n = x n /M innebär bara att man byter enhet för populationsstorleken; när vi använder y n mäter vi populationens storlek med M som enhet Parametern M är med andra ord en ren skalfaktor och har ingen annan inverkan på lösningens utseende, och eftersom ekvation (104) är enklare än den ursprungliga, använder vi i fortsättningen oftast denna normaliserade ekvation när vi studerar den logistiska modellen För varje parametervärde r och startvärde y 0 har förstås den logistiska modellen (104) en entydig lösning (y n ), men det finns inte någon användbar explicit formel som uttrycker y n som funktion av y 0 Däremot kan vi naturligtvis använda själva rekursionsformeln för att beräkna godtyckligt många element i talföljden numeriskt, och bästa sättet att få en känsla för modellen är göra några sådana beräkningar för några olika parametervärden r Tabell 103 visar resultatet av sådana beräkningar för fem olika parametervärden och med y 0 = 0,2 som startvärde utom i fallet r = 2,5, då vi istället startat med y 0 = 0,1 Av tabellen drar vi slutsatsen att y n konvergerar mot 1 då r = 0,5, r = 0,75 och r = 1,6 Konvergensen verkar vara snabbare för r = 0,75 och r = 1,6 än för r = 0,5 I fallen r = 0,5 och r = 0,75 är följden (y n ) växande, medan den för r = 1,6 från och med y 3 alternerar kring gränsvärdet 1 För de båda andra parametervärdena r = 2,2 och r = 2,5 är följden (y n ) inte konvergent, men det verkar som om den efter ett tag stabiliseras kring två respektive fyra värden som upprepas periodiskt Skulle vi beräkna fler element i följderna och med fler decimaler, skulle vi finna att den förstnämnda följden upprepar talen 0, och 1, periodiskt och att den andra följden upprepar talen 0,535948, 1,157717, 0, och 1, periodiskt Går det att förklara denna skillnad i uppförande på något sätt? Ja, det gör det naturligtvis, och det skall vi göra i de följande avsnitten

211 103 Den logistiska modellen 201 Tabell 103 Lösningarna till logistiska differensekvationen y n+1 = y n +r(1 y n )y n för några olika parametervärden r n y n r = 0,50 r = 0,75 r = 1,60 r = 2,20 r = 2,50 0 0,2 0,2 0,2 0,2 0,1 1 0,2800 0,3200 0,4560 0,5520 0, ,3808 0,4832 0,8529 1,0961 0, ,4987 0,6705 1,0536 0,8644 1, ,6237 0,8362 0,9632 1,1222 0, ,7410 0,9389 1,0199 0,8204 1, ,8370 0,9819 0,9874 1,1445 0, ,9052 0,9952 1,0073 0,7806 1, ,9481 0,9988 0,9955 1,1574 0, ,9727 0,9997 1,0026 0,7566 1, ,9860 0,9999 0,9984 1,1617 0, ,9929 1,0000 1,0010 0,7484 1, ,9964 1,0000 0,9994 1,1627 0, ,9982 1,0000 1,0003 0,7466 1, ,9991 1,0000 0,9998 1,1628 0, ,9996 1,0000 1,0001 0,7463 1,1577 Övningar 101 Lös den logistiska differensekvationen (104) för begynnelsevärdena y 0 = 0, y 0 = 1 och y 0 = 1 + 1/r d 102 Beräkna så många element i följden y n+1 = y n + ry n (1 y n ) som behövs för att upptäcka ett klart mönster för ett antal olika begynnelsevärden som uppfyller 0 < y 0 < 1 + 1/r och för följande parametervärden r: 1, 1,9, 2, 2,1 och 2,55 Beror slutresultatet av begynnelsevärdet? För vilka r-värden konvergerar följden? För vilket r-värde är konvergensen långsammast? d 103 Ovan har vi antagit att parametern r är positiv, men rent matematiskt finns det naturligtvis ingenting som hindrar att den är negativ Undersök därför den logistiska ekvationen numeriskt för r = 0,5, r = 1, r = 1,5, r = 2 och r = 2,5 för några olika startvärden y 0, t ex 0,5 och 1 Konvergerar följderna och i så fall mot vad, eller uppför de sig på något annat regelbundet sätt? Vad är den biologiska tolkningen av ett negativt r? 104 Vanligtvis brukar man kalla differensekvationen x n+1 = ax n (1 x n ) för den logistiska modellen, och det är förmodligen den formen du hittar om du

212 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system söker på nätet efter logistic model Visa att variabelbytet y n = rx n /(1+r) överför ekvation (104) till denna form med a = r Jämvikter och stabilitet Betrakta ett allmänt dynamiskt system x n+1 = f(x n ) med övergångsfunktion f Övergången från x n till x n+1 illustreras grafiskt i figur 104, där vi ritat kurvan y = f(x) och linjen y = x För att komma från x n på x-axeln till x n+1 på samma axel går vi först vertikalt upp till punkten (x n, f(x n )) på kurvan y = f(x) Eftersom x n+1 = f(x n ) kommer den horisontella linjen y = f(x n ) genom nämnda punkt att skära diagonallinjen y = x i punkten med koordinaterna (x n+1, x n+1 ); vertikalt under denna punkt på x-axeln ligger därför punkten med x-koordinat x n+1 y y = x x n+1 y = f(x) x n x n+1 x Figur 104 Figuren illustrerar övergången x n x n+1 i det dynamiska systemet x n+1 = f(x n ) Den beskrivna proceduren kan naturligtvis upprepas hur många gånger som helst, och om vi då startar i från x 0 får vi beroende på utseendet hos funktionen f antingen en trappa eller en kantig spiral som i figur 105 Observera att trappan och spiralen antingen närmar sig eller avlägsnar sig från den punkt där kurvan y = f(x) skär linjen y = x Ett tal x med egenskapen att f(x ) = x kallas en en fixpunkt till funktionen f Fixpunkterna till en funktion fås genom att lösa ekvationen f(x) = x,

213 104 Jämvikter och stabilitet 203 x 0 x 1 x 2 x 3 x 0 x 1 x 2 x 3 x 4 x 0 x 2 x 3 x 1 Figur 105 Uppförande hos det dynamiska systemet x n+1 = f(x n ) för tre olika övergångsfunktioner och de fås grafiskt som skärningspunkter mellan kurvan y = f(x) och linjen y = x Om x är en fixpunkt till övergångsfunktionen f i det dynamiska systemet x n+1 = f(x n ) och x n = x, så är också x n+1 = f(x n ) = f(x ) = x, och följaktligen också x n+2 = f(x n+1 ) = f(x ) = x, osv i all framtid En lösningsföljd (x n ), som träffar på en fixpunkt för något n-värde kommer med andra ord att fastna där i all framtid Detta motiverar följande definition Definition En fixpunkt till övergångsfunktionen i ett dynamiskt system kallas en jämvikt eller jämviktslösning till systemet Men det är skillnad på jämvikt och jämvikt! Betrakta två kulor, där den ena befinner sig i botten av en dal och den andra på toppen av en kulle som i figur 106 Båda kulorna befinner sig i jämvikt, men den förstnämnda jämvikten är stabil petar vi lite på kulan så återtar den efter en stunds rullande sitt jämviktsläge medan den andra kulans jämviktsläge är instabilt petar vi på den så rullar den iväg och återtar aldrig sitt jämviktsläge Vi kan definiera ett motsvarande begrepp för lösningar till dynamiska system Definition En jämvikt x i ett dynamiskt system x n+1 = f(x n ) kallas stabil om x n x för alla följder (x n ) 0 som startar tillräckligt nära x Figur 106 Den vänstra jämvikten är stabil, den högra är instabil

214 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system En jämviktslösning som inte är stabil kallas instabil För att en jämvikt x skall vara stabil skall det med andra ord finnas ett öppet intervall I kring x så att alla följder (x n ) 0 med startvärde x 0 i intervallet I konvergerar mot x, då n Som synonymer till stabil resp instabil används också orden attraherande resp repellerande Om vi tittar tillbaka på figur 105, så noterar vi att jämvikterna i den vänstra och i den högra delen av figuren är stabila punkterna x n konvergerar mot jämviktspunkten x, medan jämvikten i den mellersta delen av figuren är instabil punkterna x n avlägsnar sig i det fallet från jämvikten Vi kan också notera att skillnaden i uppförande har att göra med lutningen hos kurvan y = f(x) i jämviktspunkten Detta är väldigt tydligt i det enkla linjära fallet x n+1 = αx n med funktionen f(x) = αx som övergångsfunktion och 0 som jämvikt Det dynamiska systemet, dvs talföljderna x n = x 0 α n, konvergerar mot jämviktspunkten 0 om α < 1 och divergerar bort från jämviktspunkten 0 om α > 1 Observera att α = f (0), så det är lutningen hos kurvan y = f(x) (i det här fallet en rät linje!) i jämviktspunkten som avgör om jämvikten är stabil eller ej Det hela illustreras av figur 107, som visar de tre fallen f(x) = 1x, 2 f(x) = 3 x och f(x) = 2x 2 y = 3 y = x 2 x y = x y = x y = 1 2 x y = 2x Figur 107 Uppförandet hos följden x n+1 = αx n för tre olika parametervärden Jämviktspunkten 0 är stabil om α < 1 och instabil om α > 1 Figurerna 105 och 107 antyder båda att storleken hos (beloppet av) derivatan är avgörande för om en jämviktspunkt är stabil eller ej Att så också är fallet är kontentan av följande sats Sats 1 Antag att övergångsfunktionen f i det dynamiska systemet x n+1 = f(x n )

215 104 Jämvikter och stabilitet 205 är en kontinuerligt deriverbar funktion och att x är en jämviktspunkt Då är jämvikten stabil om f (x ) < 1; instabil om f (x ) > 1 Bevis Enligt medelvärdessatsen är x n+1 x = f(x n ) f(x ) = f (c)(x n x ) där c är någon punkt mellan x n och x Antag nu att f (x ) < 1 Då är av kontinuitetsskäl f (x) k < 1 för någon konstant k och alla x i något öppet intervall I kring x Om x n ligger i intervallet I, så ligger också c i intervallet I och det följer att f (c) k och att därför x n+1 x k x n x Punkten x n+1 ligger således närmare x än vad x n gör, och vi kan nu upprepa resonemanget med utgångspunkt från punkten x n+1 och med slutsatsen att osv Det följer nu successivt att x n+2 x k x n+1 x x n+2 x k x n+1 x k k x n x = k 2 x n x x n+3 x k x n+2 x k k 2 x n x = k 3 x n x x n+m x k x n+m 1 x k k m 1 x n x = k m x n x När m går mot oändligheten går talföljden k m mot 0, beroende på att k < 1, och följaktligen går talen x n+m x mot 0, vilket är detsamma som att säga att x n+m går mot jämviktspunkten x I fallet f (x ) > 1 är istället f (x) k för någon konstant k > 1 och alla x i något intervall runt x Om x n ligger i detta intervall, så är därför x n+1 x k x n x, dvs nästa tal x n+1 i talföljden ligger längre från x än vad x n gör Följden (x n ) kan således inte konvergera mot x, som därför är en instabil jämviktspunkt Huruvida en rekursivt given följd (x n ) konvergerar mot en jämviktspunkt x eller ej beror inte bara på om jämvikten är stabil utan också på startvärdet x 0 Sats 1 lovar bara att följden konvergerar mot en stabil jämvikt om man startar tillräckligt nära jämviktspunkten Det kan ju också finnas flera stabila jämviktspunkter, och då har varje jämviktspunkt ett eget attraktionsområde från vilket man når jämvikten Figur 108 illustrerar vad som kan hända

216 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system y instabil y = f(x) stabil instabil stabil x 1 x 2 x 3 x 4 x Figur 108 Det dynamiska systemet x n+1 = f(x n ) har fyra jämvikter; jämvikterna x 1 och x 3 är stabila och de övriga två instabila Följden (x n ) konvergerar mot x 1 om x 0 < x 2 och mot x 3 om x 2 < x 0 < x 4 Bifurkation I många sammanhang har man anledning att betrakta en familj av dynamiska system x n+1 = f t (x n ) som beror av någon parameter t Ett exempel på detta är den logistiska modellen, som ju beror av parametern r Systemets uppförande, såsom jämviktspunkter och deras karaktär, beror naturligtvis då också av parametern t, och det kan hända att uppförandet ändras drastiskt vid vissa parametervärden Exempelvis kan antalet jämvikter och deras karaktär ändras när man passerar ett visst parametervärde t En sådan förändring kallas bifurkation Figur 109 illustrerar begreppet bifurkation Vi har här utgått från en fix funktion g(x) och satt f t (x) = g(x) + t, vilket innebär att vi får kurvan y = f t (x) genom att hissa upp kurvan y = g(x) med t enheter Det dynamiska systemet x n+1 = f t (x n ) har för t = t 1 < t 2 en stabil jämviktspunkt För t = t 2 får systemet två fixpunkter en stabil och en instabil (semistabil) För t = t 3 > t 2 har det tre fixpunkter två stabila och en instabil En bifurkation inträffar således för t = t 2 y y = f t3 (x) y = f t2 (x) y = f t1 (x) x x Figur 109 Illustration till begreppet bifurkation

217 105 Analys av den logistiska modellen 207 Övningar 105 Bestäm jämvikterna och deras stabilitet för följande dynamiska system: a) x n+1 = 2x n 3 b) x n+1 = 1 2 x n + 3 c) x n+1 = x n + 7 x n + 12 x n + 1 d) x n+1 = x n /2 + 2/x n 106 Det dynamiska systemet x n+1 = f t2 (x n ) i figur 109 har två jämvikter, varav den ena kallats x Vart konvergerar följden (x n ) om startpunkten x 0 ligger nära till vänster om x? Samma fråga för x 0 ligger nära till höger om x (En instabil punkt av denna typ kallas ibland semistabil) d 107 Populationsstorleken hos en population av skalbaggar modelleras av följande rekursiva följd: x n+1 = 1,374x n (1 + 0,0034x n ) 0,792, x 0 = 4 Simulera populationsutvecklingen, bestäm jämvikterna och avgör om de är stabila 105 Analys av den logistiska modellen I det här avsnittet skall vi studera hur det långsiktiga uppförandet hos det logistiska systemet (105) x n+1 = x n + r(1 x n )x n beror av parametern r Vi börjar med att bestämma jämviktslösningarna, dvs fixpunkterna till övergångsfunktionen f(x) = x + r(1 x)x Ekvationen f(x) = x är en andragradsekvation, som efter förenkling har utseendet r(1 x)x = 0, och rötterna är således 0 och 1 Detta betyder att det logistiska systemets jämvikter är 0 och 1 Stabiliteten i jämviktspunkterna bestäms enligt sats 1 av övergångsfunktionens derivata Vi noterar att f (x) = (1 + r) 2rx och att följaktligen f (0) = 1 + r och f (1) = 1 r Tydligen är f (0) > 1 för alla r > 0, medan 1 < f (1) < 1 för 0 < r < 2 och f (1) < 1 för r > 2 Jämvikten 0 är därför instabil för alla positiva parametervärden r, medan jämvikten 1 är stabil för 0 < r < 2 och instabil för r > 2 Detta överensstämmer med de

218 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system y 1 x 0 x 1 x 2 x 3 x 4 x 5 x 6 x 7 x 8 x 9 1 x Figur 1010 Den logistiska modellen för r = 0,5 och med x 0 = 0,1 som startvärde Observera att axlarna har olika skalor resultat som vi erhöll i tabell 103 Jämvikten 1 är faktiskt också stabil då r = 2, men detta följer inte direkt av sats 1 Definitionen av stabilitet säger oss bara att följden (x n ) konvergerar mot den stabila jämvikten x om man startar med x 0 tillräckligt nära x För det logistiska systemet kan man emellertid visa att följden för 0 < r < 2 konvergerar mot den stabila jämvikten 1 för alla startpunkter som uppfyller 0 < x 0 < 1 + 1/r Figur 1010 illustrerar konvergensen mot 1 i fallet r = 0,5 Därmed har vi klarlagt det långsiktiga uppförandet för en population som följer den logistiska modellen och har en fertilitetsfaktor r som är högst lika med 2; populationsstorleken stabiliseras efter lång tid kring bärkraftsvärdet Det återstår att se vad som händer med det dynamiska systemet (105) för parametervärden r > 2 Beräkningarna i tabell 103 antyder att följden (x n ) efter en tid stabiliseras så att vissa värden upprepas periodiskt; för r = 2,2 alternerar den mellan de två värdena 0,7462och 1,1628, och för r = 2,5 mellan de fyra värdena 0,5359, 1,1577, 0,7012och 1,2249 Man säger att följden konvergerar mot en periodisk cykel, som i fallet r = 2,2 har längd två och i fallet r = 2,5 längd fyra Se figur 1011, som illustrerar det förstnämnda fallet grafiskt För r = 2,2 är tydligen de båda följderna x 0, x 2, x 4, och x 1, x 3, x 5, som fås genom att ta varannan term i den ursprungliga rekursiva följden (106) x n+1 = f(x n ) konvergenta Därför verkar det naturligt att studera det dynamiska system som fås genom att enbart betrakta varannan term i den ursprungliga systemet Övergången från en term x n till nästnästa term x n+2 ges av rekursionsformeln x n+2 = f(x n+1 ) = f(f(x n )) Det dynamiska systemet (107) x n+1 = f(f(x n ))

219 105 Analys av den logistiska modellen 209 y 1 0,5 0,5 0, ,162 x Figur 1011 Den logistiska modellen för r = 2,2 och med x 0 = 0,2 som startvärde med funktionen g(x) = f(f(x)) = r 3 x 4 + 2r 2 (r + 1)x 3 r(r + 1)(r + 2)x 2 + (r + 1) 2 x som övergångsfunktion ger oss därför varannan term i det ursprungliga dynamiska systemet (106) Vi skall nu jämföra de två dynamiska systemen (106) och (107) för godtyckliga parametervärden r Varje fixpunkt till övergångsfunktionen f(x) är också en fixpunkt till övergångsfunktionen g(x) eftersom f(x ) = x g(x ) = f(f(x )) = f(x ) = x De båda jämvikterna 0 och 1 i systemet (106) är därför också jämvikter i systemet (107), men det sistnämnda systemet kan förstås ha fler jämvikter eftersom dessa fås som lösningar till fjärdegradsekvationen g(x) = x Vi kan faktiskt lösa denna ekvation explicit eftersom vi vet att 0 och 1 är rötter; detta innebär nämligen att g(x) x kan skrivas som x(x 1) gånger ett andragradspolynom Division ger oss g(x) x = x(x 1)(r 3 x 2 r 2 (r + 2)x + r(r + 2)) Rötterna till det erhållna andragradspolynomets är x 3,4 = r + 2 ± r 2 4 2r För r < 2 är de båda nya rötterna komplexa, och de ger därför inte upphov till några nya jämvikter hos systemet (107)

220 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system För r = 2 är x 3 = x 4 = 1, vilket betyder att 1 är trippelrot För r > 2 är rötterna x 3 och x 4 reella och skilda, och detta innebär att det dynamiska systemet (107) har fyra jämvikter: x 1 = 0, x 2 = 1, x 3 och x 4 Observera att för r = 22 är x 3 = 1, och x 4 = 0, , vilket är precis de värden som vi erhöll i vår simulering För att avgöra om jämvikterna är stabila beräknar vi värdet av derivatan g (x) i jämviktspunkterna Enligt kedjeregeln är g (x) = f (f(x))f (x) Om man nu noterar att f(0) = 0, f(1) = 1, f(x 3 ) = x 4 och f(x 4 ) = x 3, samt att f (x 3,4) = r + 1 2rx 3,4 = 1 r 2 4, så ser man att g (0) = f (0) 2 = (1 + r) 2, g (1) = f (1) 2 = (1 r) 2 g (x 3 ) = g (x 4 ) = f (x 3 )f (x 4 ) = ( 1 r 2 4)( 1 + r 2 4) = 5 r 2 Det följer förstås att g (0) > 1 för alla r > 0, så jämvikten 0 i systemet (107) är instabil för alla r Däremot är 0 g (1) < 1 för 0 < r < 2 och g (1) > 1 för r > 2, vilket betyder att jämvikten 1 är stabil om r < 2 och instabil om r > 2 Slutligen är 1 < g (x 3,4 ) < 1 för 2 < r < 6 och g (x 3,4 ) < 1 för r > 6 De båda jämviktspunkterna x 3 och x 4, som uppträder för r > 2, är således stabila om r < 6 och instabila om r > 6 Resultaten sammanfattas i nedanstående tabell 104 och illustreras också av figur 1012 Resultaten ovan förklarar varför det logistiska systemet (105) har en periodisk cykel av längd två för 2 < r < 6 2,449; varannan term i det logistiska systemet konvergerar mot x 3 och varannan mot x 4, och det betyder ju att termerna i tur och ordning omväxlande närmar sig x 3, x 4 För r > 6 är samtliga jämvikter till (107) instabila, och detta innebär att det logistiska systemet (105) inte längre har någon gränscykel av längd två Men om man nu studerar det dynamiska system som har sammansättningen f(f(f(f(x)))) som övergångssystem, så finner man att detta nya system har fyra nya stabila jämvikter för 6 < r < 2,542 Detta betyder Tabell 104 Stabilitet hos jämvikterna i det dynamiska systemet (107) Jämvikt 0 < r < 2 2 < r < 6 r > 6 0 instabil instabil instabil 1 stabil instabil instabil x 3 stabil instabil x 4 stabil instabil

221 105 Analys av den logistiska modellen 211 r = 0,5 r = 1,0 r = 1, r = 2,0 r = 2,2 r = 2, x 3 1 x 4 0 x 3 1 x 4 Figur 1012 Jämvikterna till systemet x n+1 = f(f(x n )) för r = 0,5, r = 1, r = 1,5, r = 2,0, r = 2,2 och r = 2,5 att var fjärde term i det logistiska systemet (105) närmar sig ett gränsvärde Det logistiska systemet har därför en gränscykel av längd fyra för de aktuella parametervärdena Mönstret upprepas och man får en växande följd av parametervärden r 1 = 2, r 2 = 6 2,449, r 3 2,542, r 4, r 5, där gränscyklernas period varje gång fördubblas Värdena i följen (r n ) kommer tätare och tätare och följden konvergerar mot ett värde r 2,568 För parametervärden strax ovanför detta värde upphör all regelbundenhet, och följden (x n ) visar ett fullständigt kaotiskt beteende För 2,828 8 r 2,841 uppträder emellertid ett nytt fenomen; vi får en cykel av längd tre Senare uppträder cykler av den dubbla längden sex, osv Övningar d 108 Betrakta den logistiska modellen x n+1 = x n + r(1 x n )x n Beräkna så många element i följden som du behöver för att upptäcka mönstret för följande parametervärden r och med lämpligt startvärde a) r = 2,56 b) r = 2,565 c) r = 2,83 d) r = 2,842

222 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system d 109 Beräkna de 26 första elementen i den logistiska modellen för r = 2,7 och med x 0 = 0,3000 respektive x 0 = 0,3004 som startvärden Jämför värdena för x 25 i de båda fallen Vilka slutsatser drar du om möjligheterna att prognosticera framtiden för ett dynamiskt system av denna typ? 106 Effekter av jakt och fiske Ibland finns det anledning för människan att ingripa i en populations utveckling genom att med jämna mellanrum reducera den Vi reducerar torskbeståndet i Östersjön genom fiske därför att torsk är användbar som mänsklig föda Vi reducerar älgstammen genom jakt därför att älgkött är bra föda och därför att en för stor älgstam är skadlig för skogsbruket och utgör en trafikfara (och därför att många också finner ett nöje i älgjakt), osv Det är klart att den omedelbara effekten av jakt och fiske är att populationen minskar, men vad är den långsiktiga effekten av att skörda en konstant andel av populationen? Kommer den att dö ut eller kommer den att stabilisera sig kring något värde? Och hur stor skall fiskekvoten vara för att man långsiktigt skall få det största utbytet? Vi skall se att vi kan ge ett (åtminstone kvalitativt) svar på dessa frågor med hjälp av populationsmodeller Betrakta en population som ostörd skulle ha utvecklats enligt den logistiska modellen x n+1 = x n + r ( 1 x n) xn, M och antag att man under varje tidsperiod tar bort en fix andel av populationen, närmare bestämt λ delar av populationsstorleken vid periodens början Då har man under perioden från n till n + 1 tagit bort λx n individer, vilket betyder att populationen istället kommer att utvecklas enligt formeln (108) x n+1 = x n + r ( 1 x n) xn λx n M med funktionen f(x) = (1 + r λ)x r M x2 som övergångsfunktion Parametern λ är förstås positiv, eftersom vi modellerar borttagning och inte utplantering För λ 1 + r kollapsar modellen beroende på att övergångsfunktionen i så fall är negativ för alla för alla populationsstorlekar x Vi antar därför i den fortsatta utredningen att 0 < λ < 1 + r

223 106 Effekter av jakt och fiske 213 Jämvikterna till det dynamiska systemet (108) fås som rötter till andragradsekvationen f(x) = x; rötterna är 0 och x = ( 1 λ r ) M För att den andra roten x skall vara biologiskt relevant krävs att den är positiv, vilket gäller om λ < r Stabiliteten hos de båda jämvikterna bestäms av övergångsfunktionens derivata f (x) = 1 + r λ 2r M x I de båda jämviktspunkterna är alltså speciellt f (0) = 1 + r λ och f (x ) = 1 r + λ För 0 < λ < r är f (0) > 1 och för r < λ < 1 + r är 0 < f (0) < 1 Detta betyder att jämvikten 0 är instabil i fallet 0 < λ < r och stabil i fallet r < λ < 1 + r Det sistnämnda är intuitivt självklart skjuter man varje period bort en större andel av populationen än den naturliga tillväxtökningen, så måste populationen dö ut (Även i fallet λ = r dör populationen ut beroende på följden (x n ) blir avtagande och konvergerar mot 0) För den andra jämviktspunkten x gäller att 1 < f (x ) < 1 om r 2 < λ < r, och f (x ) < 1 om λ < r 2 Detta betyder att jämvikten är stabil ifall r 2 < λ < r och instabil ifall λ < r 2 I det sistnämnda fallet kommer det dynamiska systemet beroende på storleken hos λ att innehålla periodiska cykler eller uppföra sig kaotiskt Antag nu att vår population representerar en värdefull tillgång som vi vill skörda varje period? Hur stor andel λ skall vi då ta ut för att långsiktigt få det största utbudet Förutsatt att parametervärdena är sådana att jämvikten x = (1 λ/r)m är stabil, är i det långa loppet x n x, och skördens storlek när systemet ställt in sig är därför densamma i varje period och ges av funktionen g(λ) = λx = λ ( 1 λ ) ( λ 2 ) M = λ M r r Vi skall alltså maximera denna funktion då r 2 < λ < r (där den vänstra olikheten beror på att vi vill ha ett stabilt system) Derivatan g (λ) = ( 1 2λ r ) M

224 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system är 0 för λ = r/2, och eftersom g(0) = g(r) = 0 svarar detta mot en maximipunkt För att r/2 skall ligga i vårt tillåtna intervall krävs att r 2 < r/2, dvs att r < 4 (vilket är ett högst rimligt krav på tillväxthastigheten) För maximalt långsiktigt hållbart utbyte skall man därför varje period skörda en andel av populationen som motsvarar hälften av den naturliga tillväxthastigheten 107 Rickers modell Den logistiska modellen beskriver på ett tillfredsställande sätt populationsdynamiken för encelliga organismer som växer under kontrollerade former, men den har ett allvarligt skönhetsfel som gör att den inte fungerar för kraftigt fluktuerande populationer Detta beror på att perkapitareproduktionsfunktionen α(x) = 1 + r rx/m är negativ om x är större än (1 + r)m/r, så om populationen vid något tillfälle skulle överstiga detta värde ger modellen en negativ population som resultat i nästa steg, vilket förstås är biologiskt absurt Lösningen på detta problem är att ersätta den linjära funktionen med en funktion som alltid är positiv och som för x-värden nära bärkraftsvärdet M approximeras av den linjära funktionen En funktion med dessa båda egenskaper är funktionen α(x) = e r(1 x/m), vars Taylorutveckling runt punkten M börjar med 1 + r(1 x/m), som ju är perkapitareproduktionen i den logistiska modellen Genom att välja just denna funktion får vi Rickers modell x n+1 = e r(1 xn/m) x n y 1 + r 1 M y = e r(1 x/m) x Figur 1013 Rickermodellens perkapitafunktion y = e r(1 x/m) och dess tangent y = 1 + r(1 x/m)

225 107 Rickers modell 215 Rickers modell är en av de mest använda modellerna för att studera fiskpopulationer, och den introducerades av WE Ricker 5 år 1954 för just detta ändamål Vi skall studera ett sådant exempel nedan men börjar med modellens stabilitetsegenskaper För att beräkna jämviktspunkterna skall vi lösa ekvationen f(x) = e r(1 x/m) x = x En lösning är förstås x = 0, och om vi dividerar ekvationen med x återstår ekvationen e r(1 x/m) = 1, som är ekvivalent med ekvationen r(1 x/m) = ln 1 = 0 och har x = M som enda lösning Rickers modell har således två jämvikter, 0 och M Stabilitetsegenskaperna bestäms av värdet av derivatan f (x) = e r(1 x/m) (1 rx/m) i jämviktspunkterna Eftersom f (0) = e r > 1 är jämvikten 0 alltid instabil (Vi förutsätter som för den logistiska modellen att parametern r är positiv) I den andra jämviktspunkten är f (M) = 1 r och detta värde ligger mellan 1 och 1 för 0 < r < 2 och är < 1 för r > 2 Jämvikten M är därför stabil för 0 < r < 2 och instabil om r > 2 Vi skall nu använda Rickers modell för att modellera laxpopulationen i ett älvsystem Lax har en speciell livscykel Ynglen kläcks i sötvattendrag där de tillbringar sina första 2 3 levnadsår Därefter migrerar de till havet och växer snabbt i storlek Efter ytterligare ett par år återvänder den mogna laxen till samma älv där den en gång kläcktes för att leka, producera ny avkomma och dö Eftersom lax är en matfisk av stor ekonomisk betydelse och dess miljö utsatts för kraftig påverkan som följd av kraftverksbyggen och skogsbruk, har man på många håll följt laxbeståndens utveckling mycket noga Tabell 105 visar medelvärden under fyraårsperioder åren för beståndet av laxarten sockeye (Oncorhynchus nerka) i Skeena river i British Columbia med startåret för varje sådan fyraårsperiod angivet Eftersom det är fyrafemåriga laxar som producerar avkomma, består varje fyraårsmedelvärde i stort sett av avkomman från föregående periods laxpopulation 5 Willim Edwin Ricker, , kanadensisk fiskebiolog och entomolog

226 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system Tabell 105 Laxpopulation i tusental i Skeena river År Storl Låt oss nu se om vi kan modellera laxpopulationens utveckling med hjälp av Rickers modell (109) x n+1 = e r(1 xn/m) x n, där x n förstås står för medelantalet laxar under period n med perioden som period 0 Vi skriver om ekvation (109) som x n+1 /x n = e r(1 xn/m) = e r e rxn/m = ae bxn, med a = e r och b = r/m, och ser därigenom att vårt problem ligger i att bestämma parametrarna a och b så att exponentialkurvan y = ae bx passerar genom punkterna med koordinaterna (x n, x n+1 /x n ) Naturligtvis finns det ingen kurva som går exakt genom alla punkterna, men återigen finns det standardprogramvara som bestämmer den kurva som är bäst anpassad till givna data Punkterna och lösningskurvan, som bestämts med hjälp av Excel, visas i figur 1014 x n+1 /x n 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0, Figur 1014 Anpassning av exponentialkurva y = ae bx till data i tabell 105 Lösningskurvans ekvation är y = 1,616 e 0,000883x, vilket innebär att a = 1,616, b = 0,000883, r = ln a = 0,48, M = r/b = 544 Om man får tro modellen kommer därför laxpopulationen att utvecklas enligt x n+1 = 1,616 e 0,000883xn x n, x n

227 107 Rickers modell 217 Tabell 106 Laxpopulation i tusental; verkliga värden och modellvärden År Verkliga Modell och på lång sikt stabiliseras kring 544 (tusen) individer Med x 0 = 1098 som startvärde får man de värden som anges i tabell 106, och i figur 1015 visas en grafisk jämförelse mellan modellens värden och de verkliga värdena Modellen stämmer någorlunda väl med verkligheten de verkliga värdena fluktuerar visserligen kring modellvärdena, men något annat kan man inte förvänta sig eftersom den omgivande miljön knappast varit konstant genom åren Hur som helst antyder modellen att ekosystemet är stabilt och att det kan underhålla ett livskraftigt laxbestånd Population År Figur 1015 Laxpopulationen i Skeena river De verkliga värdena har angivits med och Rickermodellens värden med Övningar d 1010 Studera Rickers modell x n+1 = e r(1 xn) x n numeriskt för parametervärdena r = 1,5 och r = 2,2 Beräkna så många x n - värden som behövs för att mönstret skall framträda Experimentera med olika startvärden x 0 Finns det några stabila jämvikter eller några gränscykler?

228 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system d 1011 Antag att fiskbeståndet i en sjö modelleras av Rickers modell: x n+1 = e r(1 xn/m) x n Här är x n mängden fisk i ton under år n, M är ett mått på sjöns bärkraft och anges också i ton, och r är ett mått på reproduktionsförmågan Sätt i fortsättningen M = 100 a) Simulera fiskbeståndets utveckling under 30 år med x 0 = 10 som startvärde för följande tre parametervärden: (i) r = 0,8 (ii) r = 1,6 (iii) r = 2,2 Vad har systemet för icke-trivial jämviktslösning i de tre fallen och i vilka fall är den stabil? b) Förklara resultatet i a) genom att bestämma fixpunkterna till övergångsfunktionen f(x) = e r(1 x/100) x och derivatans värde i fixpunkterna c) Resultaten i a) förutsätter att vi inte gör några yttre ingripanden i fiskbeståndet Låt oss nu studera effekten av fiske Vi antar att fiskeriverket bestämt att man varje år skall fiska upp en bestämd andel p av föregående års bestånd Om beståndets storlek år n är x n ton, så skall man således nästa år n + 1 hämta upp px n ton fisk Vi antar vidare att fisket sker i slutet av året och att tillväxten under säsongen i övrigt följer Rickers modell detta gör att beståndet x n kan beskrivas med hjälp av differensekvationen x n+1 = e r(1 xn/100) x n px n Simulera under dessa förutsättningar fiskbeståndets utveckling under 30 år i fallet r = 0,8 och med utgångspunkt från startvärdet x 0 = 10 och för p = i/10, där i = 1, 2,, 10 d) I samtliga fall ovan uppnås ett jämviktsläge, så om man fortsätter fiska med angivna procentsatser och om förutsättningarna i övrigt inte ändras, kommer man varje år att erhålla en konstant fiskeskörd, som beror av p För vilken av ovanstående fiskekvoter får man i det långa loppet störst fångst? e) I uppgift c) fann vi jämviktslösningarna genom simulering Bestäm dessa analytiskt för r = 0,8 och för ett godtyckligt värde på p i intervallet 0 p 1 genom att beräkna den icke-triviala fixpunkten till övergångsfunktionen f(x) = e 0,8(1 x/100) x px (0 är alltid en fixpunkt, men den är ointressant, så den kallar vi trivial) f) Bestäm också, med hjälp av resultatet i e), ett uttryck för mängden fisk som fiskas upp varje år när läget stabiliserat sig Detta blir en funktion

229 108 Newtons metod 219 F(p) av parametervärdet p Bestäm också det p-värde som maximerar fiskfångstfunktionen F(p) (För att lösa ekvationen F (p) = 0 behöver du hjälp av något datorprogram) Kontrollera slutligen att resultatet överensstämmer med dina simuleringar 108 Newtons metod I många problem behöver man som del av lösningen lösa en ekvation av typen (1010) f(x) = 0 Det är i ytterst få fall som man kan göra detta exakt med hjälp av någon formel Ekvationer av grad 1 och 2 klarar vi förstås, men sedan måste man ha tur om det skall gå Vi behöver därför en numerisk metod för att bestämma lösningar med stor noggrannhet Newton kom på den eleganta och relativt enkla metod som vi nu skall beskriva Antag att ekvationen (1010) har roten ˆx och att vi hittat en approximation x n till en roten Vi vill nu hitta en bättre approximation x n+1 Hur skall vi göra det? Jo, approximera kurvan y = f(x) med kurvans tangent i punkten (x n, f(x n )) Tangentens lutning ges av derivatan f (x n ), så tangentens ekvation är y = f(x n ) + f (x n )(x x n ) Eftersom tangenten approximerar kurvan bra för punkter nära x n (och därmed nära ˆx) bör vi få en bra approximation till roten ˆx genom att istället för ekvationen f(x) = 0 lösa förstagradsekvationen f(x n ) + f (x n )(x x n ) = 0 Geometriskt svarar detta mot att vi bestämmer skärningspunkten mellan tangenten och x-axeln Jämför figur 1016 Vi tar skärningspunkten som ny approximation x n+1 och får genom att lösa ekvationen ovan det rekursiva sambandet x n+1 = x n f(x n) f (x n ) Tydligen har vi här ett dynamiskt system med övergångsfunktion F(x) = x f(x) f (x)

230 Populationsdynamik och diskreta dynamiska system (x n, f(x n)) ˆx x n+1 x n Figur 1016 ty Varje rot ˆx till ekvationen f(x) = 0 är en jämviktspunkt till detta system, f(ˆx) = 0 F(ˆx) = ˆx Är jämvikterna stabila? För att avgöra det beräknar vi övergångsfunktionens derivata och finner att F (x) = 1 f (x)f (x) f(x)f (x) f (x) 2 = f(x)f (x) f (x) 2 För att derivatan skall vara definierad måste förstås nämnaren f (x) vara skild från 0, men om ˆx är ett nollställe till f(x) och f (ˆx) 0, så är tydligen F (ˆx) = 0 Detta betyder enligt sats 1 att jämvikten är stabil Om vi startar följden (x n ) med x 0 tillräckligt nära roten ˆx, så konvergerar därför följden mot ˆx Beroende på att derivatan F (ˆx) = 0 är också konvergensen mycket snabb Man kan visa att antalet korrekta decimaler fördubblas i varje iteration förutsatt att man startat tillräckligt nära roten Newtons metod är därför mycket effektiv Exempel 1 Låt oss använda Newtons metod för att hitta en approximation till 2, dvs den positiva roten till ekvationen f(x) = x 2 2 = 0 Övergångsfunktionen är i detta fall F(x) = x x2 2 = x 2x x, vilket innebär att vi skall betrakta det dynamiska systemet x n+1 = x n x n Om vi startar med x 0 = 1, så får vi följden 1, 1,5, 1,4166, 1, , 1, , Redan efter fyra iterationer har vi ett närmevärde med 11 korrekta decimaler

231 108 Newtons metod 221 Övningar d 1012 Lös ekvationen e x = 2 x med hjälp av Newtons metod d 1013 Bestäm samtliga tre rötter till ekvationen x 3 3x + 1 = 0 med hjälp av Newtons metod Prova med ett antal olika startvärden

232

233 Kapitel 11 Integraler 111 Primitiva funktioner Vi har lärt oss ett antal regler för att beräkna derivatan till en funktion När man skall beräkna integraler och lösa differentialekvationer måste man också kunna hantera det omvända problemet att givet en funktion hitta en funktion som har den givna funktionen som sin derivata Definition Låt funktionen f vara definierad i ett intervall I Funktionen F kallas en primitiv funktion till funktionen f om den är definierad och deriverbar på intervallet I och F (x) = f(x) för alla x I Exempel 1 Eftersom d dx (1 3 x3 ) = x 2, är funktionen F(x) = 1 3 x3 en primitiv funktion till f(x) = x 2 Men funktionen F är inte den enda primitiva funktionen till f, ty funktionen 1 3 x3 +1 har också derivata x 2, liksom varje funktion 1 3 x3 +C, där C är ett godtyckligt reellt tal Därmed har vi emellertid uttömt samtliga primitiva funktioner till f Detta framgår av följande sats Sats 1 Låt f vara definierade på ett intervall Om F och G är två primitiva funktioner till f, så finns det ett reellt tal C så att för alla x i intervallet G(x) = F(x) + C Bevis Eftersom G (x) = F (x) = f(x) är G (x) F (x) = 0 för alla x i intervallet Funktionen G(x) F(x) är därför konstant på intervallet, dvs det finns en konstant C så att G(x) F(x) = C 223

234 Integraler För att bestämma samtliga primitiva funktioner till en given funktion räcker det således att hitta en primitiv funktion; alla övriga får man sedan genom att addera konstanter Exempel 2 Vi vill bestämma samtliga primitiva funktioner till x 1/2 Eftersom vi kan derivera potensfunktioner x α och vet att derivatan sänker gradtalet med 1, inser vi att det bör finnas en primitiv funktion som har formen kx 3/2 Den funktionens derivata är 3 2 kx1/2, och för att få funktionen x 1/2 skall vi tydligen välja k = 2 De primitiva funktionerna till funktionen 3 x 1/2 har således formen 2 3 x3/2 + C Traditionellt brukar man använda f(x) dx som beteckning för en godtycklig primitiv funktion till f Uttrycket ovan kallas också för en obestämd integral Integraltecknet har som vi skall se i avsnitt 113 en dubbel användning; utan integrationsgränser betecknar f(x) dx en primitiv funktion (bestämd så när som på en godtycklig konstant), med integrationsgränser är b f(x) dx a ett tal, som beroende på sammanhanget kan tolkas som en area, en massa, ett moment eller någonting annat Man kan visa att varje kontinuerlig funktion har en primitiv funktion, men det är endast i ett fåtal fall som man kan ange den explicit Deriveringsreglerna för potens-, exponential- och logaritmfunktionerna ger att x α dx = 1 α + 1 xα+1 + C, om α 1 { } ln x + C om x > 0 x 1 dx = = ln x + C ln( x) + C om x < 0 e x dx = e x + C (Här och i fortsättningen låter vi C beteckna en godtycklig konstant) Listan ovan över primitiva funktioner ser inte så imponerande ut, men vi kan utvidga den något genom att kombinerara den med kedjeregeln; exempelvis är (3x + 5) 7 dx = (3x + 5)8 + C och e 2x dx = 1 2 e2x + C

235 112 Integrationsteknik 225 För a 0 får vi allmänt: (ax + b) α dx = 1 a (ax + b) 1 dx = 1 ln ax + b + C; a e (ax+b) dx = 1 a e(ax+b) + C 1 α + 1 (ax + b)α+1 + C, om α 1; Sats 2 (Linearitet) För godtyckliga reella tal a, b och funktioner f, g är (af(x) + bg(x)) dx = a f(x) dx + b g(x) dx Bevis Med likhet i formeln ovan menas att vänster- och högerleden är primitiva funktioner till samma funktion, dvs att de har samma derivata För att bevisa formlerna räcker det därför att konstatera att vänster- och högerleden faktiskt har samma derivator Derivatan av funktionen i vänsterledet är per definition lika med af(x) + bg(x), och derivatan av funktionen i högerledet är på grund av regeln för hur man deriverar en summa av funktioner också lika med af(x) + bg(x) Exempel 3 (2x 2 +4e x ) dx = 2 x 2 dx+4 e x dx = x3 +4e x +C = 2 3 x3 +4e x +C Övningar 111 Bestäm alla primitiva funktioner till följande funktioner a) x 7 3x 4 + x 1 b) 3 2x + 5 c) (2x 1) 9 (x + 1)2 d) x e) x x f) e 2x 112 Integrationsteknik Genom att använda deriveringsreglerna för sammansättning och produkt baklänges kan man i vissa fall förenkla en integral så att man kan ange den primitiva funktionen med en explicit formel Metoderna kallas variabelsubstitution respektive partiell integration

236 Integraler Sats 3 (Variabelsubstitution) Låt F vara en primitiv funktion till funktionen f, och låt g vara en deriverbar funktion Då är f(g(x))g (x) dx = F(g(x)) + C Anmärkning Ett mer praktiskt sätt att skriva formeln ovan på, och som förklarar namnet variabelsubstitution, är [ ] y = g(x) f(g(x))g (x) dx = dy = g = f(y) dy (x) dx Texten inom klammerparentesen förklarar att man gör bytet y = g(x) och att man då också måste byta ut g (x)dx mot dy Den primitiva funktionen i högerledet är en funktion av variabeln y, och när den räknats ut ersätter man slutligen y med g(x) Bevis Enligt kedjeregeln är d ( ) F(g(x)) + C = F (g(x))g (x) = f(g(x))g (x), dx och detta innebär att F(g(x)) + C är en primitiv funktion till funktionen f(g(x))g (x) Exempel 4 Den primitiva funktionen 1 x α dx beräknas med variabelsubstitution på följande sätt: [ ] 1 y = x α 1 x α dx = = dy = ln y + C = ln x α + C dy = dx y Exempel 5 Här följer ytterligare ett exempel på variabelsubstitution y = x 2 3xe x2 dx = dy = 2xdx 3 = dx = 1 dy 2 ey dy = 3 2 ey + C = 3 + C 2 ex2 2x Sats 4 (Partiell integration) Om f är en deriverbar funktion och G är en primitiv funktion till funktionen g, så är f(x)g(x) dx = f(x)g(x) f (x)g(x) dx

237 112 Integrationsteknik 227 Bevis Derivatan av funktionen i vänsterledet är lika med f(x)g(x), medan derivatan av funktionen i högerledet på grund av regeln för hur man deriverar en produkt är f (x)g(x) + f(x)g (x) f (x)g(x) = f(x)g (x) = f(x)g(x) Exempel 6 För att beräkna den obestämda integralen xe 2x dx väljer vi f(x) = x och g(x) = e 2x i formeln för partiell integration Eftersom f (x) = 1 och G(x) = 1 2 e2x är en primitiv funktion till g(x), blir xe 2x dx = x 1 2 e2x e2x dx = 1 2 xe2x 1 4 e2x + C Partialbråksuppdelning En klass av funktioner som man kan integrera explicit är de rationella funktionerna, dvs kvoter av polynom Vi nöjer oss med att behandla ett enkelt fall som vi kommer att behöva längre fram, nämligen rationella funktioner av typen ax + b R(x) = (x r 1 )(x r 2 ) där a, b, r 1 och r 2 är givna tal och r 1 r 2 Hela tricket består i att skriva R(x) som en summa av enklare bråk, nämligen (111) ax + b (x r 1 )(x r 2 ) = A + B, x r 1 x r 2 vilket kallas partialbråksuppdelning Konstanterna A och B kan vi bestämma genom att skriva om högerledet med gemensam nämnare: (112) A + B = A(x r 2) + B(x r 1 ) = (A + B)x Ar 2 Br 1 x r 1 x r 2 (x r 1 )(x r 2 ) (x r 1 )(x r 2 ) För att (112) skall gälla måste täljaren i vänsterledet av (111) vara lika med täljaren i högerledet av (112), vilket ger oss sambandet ax + b = (A + B)x Ar 2 Br 1 som i sin tur kräver att { A + B =a Ar 2 Br 1 = b

238 Integraler och detta linjära ekvationssystem bestämmer konstanterna A och B entydigt Eftersom 1 dx = ln x r i + C x r i får vi nu slutligen ax + b (x r 1 )(x r 2 ) dx = A ln x r 1 + B ln x r 2 + C Exempel 7 Vi använder oss av partialbråksuppdelning för att bestämma x (x 1)(x 2) dx Ansatsen x (x 1)(x 2) = A x 1 + = resulterar i ekvationssystemet B A(x 2) + B(x 1) = x 2 (x 1)(x 2) (A + B)x 2A B (x 1)(x 2) { A + B = 1 2A B = 0 med lösningen A = 1, B = 2 Alltså är x ( (x 1)(x 2) dx = 2 x 2 1 ) dx = 2 ln x 2 ln x 1 + C x 1 Övningar 112 Bestäm de primitiva funktionerna till följande funktioner a) e 2x b) x x 3 c) xe 2x x x d) x 2 e) f) + 1 (x + 1)(x + 2) x 2 1 3x + 5 g) x 2 2x Bestäm ln xdx med hjälp av partiell integration genom att utnyttja att lnx = 1 ln x

239 113 Integralen Integralen Betrakta en kontinuerlig funktion f på ett slutet begränsat intervall [a, b], och antag till att börja med att f(x) > 0 i intervallet Kurvan y = f(x), x-axeln samt de med y-axeln parallella linjerna x = a och x = b avgränsar då ett område (se den vänstra delen av figur 111), och intuitivt verkar det klart att man kan tilldela detta område ett mätetal, områdets area, som fungerar på liknande sätt som arean för enkla typer av områden såsom trianglar, rektanglar, cirklar, osv x y y = f(x) a b {z} I k x y y = f(x) a b Figur 111 För att komma fram till vad som bör menas med arean approximerar vi området med ett antal rektanglar på följande vis Vi delar först in intervallet [a, b] i n stycken lika långa delintervall med hjälp av punkter a = x 0 < x 1 < x 2 < < x n = b på intervallet På varje sådant delintervall I k = [x k 1, x k ], vart och ett av längd (b a)/n, reser vi sedan en rektangel med en höjd som ges av funktionsvärdet f(c k ) i någon godtycklig punkt c k i delintervallet (Se den högra delen av figur 111) Rektangelns area blir förstås basen gånger höjden, dvs f(c k )(x k x k 1 ), och den totala arean av samtliga rektanglar ges av summan S(n) = n k=1 f(c k )(x k x k 1 ) Detta bör vara en approximation till den tänkta arean som blir bättre och bättre ju större antalet delintervall, dvs n, är Det är därför naturligt att definiera arean av vårt område som gränsvärdet av S(n) då n Observera att summan S(n) är meningsfull även för funktioner f som inte nödvändigtvis är positiva Vi släpper därför nu villkoret att funktionen f skall vara positiv Man kan bevisa att för godtyckliga kontinuerliga funktioner f har summan S(n) alltid ett gränsvärde, när n går mot oändligheten Detta gränsvärde kallas för integralen av funktionen f över intervallet [a, b] och betecknas b a f(x) dx

240 Integraler Problemet blir nu att försöka beräkna värdet av integralen för hyggliga funktioner f Detta problem löste Newton och Leibnitz oberoende av varandra i mitten av 1600-talet genom att upptäcka att det finns ett samband mellan de två till synes vitt skilda geometriska problemen att bestämma tangenter till kurvor och att bestämma areor under kurvor Det förstnämnda problemet behandlade vi i kapitlet om derivator För a z b sätter vi A(z) = z a f(x) dx (Om funktionen f är positiv, är alltså A(z) arean av området mellan x-axeln, kurvan y = f(x) och linjerna x = a och x = z) Genom att variera z får vi en funktion som är definierad för a z b och med egenskapen att A(a) = 0, och vi skall nu försöka bestämma dess derivata För att förenkla resonemanget en smula antar vi att funktionen f(x) är positiv och växande i en omgivning av punkten z och att h > 0 Då är differensen A(z +h) A(z) lika med arean av området mellan x-axeln, kurvan y = f(x) och linjerna x = z och x = z + h, och detta område innehåller å ena sidan rektangeln med sträckan [z, z +h] som bas och f(z) som höjd, och innehålles å andra sidan i rektangeln med samma bas men med f(z +h) som höjd (Se figur 112) De båda nämnda rektanglarnas areor är förstås hf(z) resp hf(z + h), och detta innebär att hf(z) A(z + h) A(z) hf(z + h), vilket efter division med h ger olikheten f(z) A(z + h) A(z) h f(z + h) y y = f(x) a z z + h b x Figur 112 Differensen A(z + h) A(z) är arean av det skuggade området

241 113 Integralen 231 Eftersom funktionen f är kontinuerlig, går högerledet f(z + h) mot vänsterledet f(z), då h 0, och därav följer det förstås att A (z) = lim h 0 A(z + h) A(z) h = f(z) Funktionen A(x) är således deriverbar med derivata f(x), vilket med andra ord betyder att funktionen A(x) är en primitiv funktion till f(x) Antag nu att vi på något sätt hittat en primitiv funktion F till f Då vet vi att A(x) = F(x) + C för någon konstant C Vi kan bestämma denna konstant eftersom vi vet att A(a) = 0, ty detta ger 0 = A(a) = F(a) + C, dvs C = F(a) Följaktligen är A(x) = F(x) F(b) och speciellt A(b) = b f(x) dx = F(b) F(a) a Vi har därmed kommit fram till följande sats, integralkalkylens fundamentalsats, som knyter samman integrering och derivering Sats 5 (Integralkalkylens fundamentalsats) Antag att funktionen f är kontinuerlig på intervallet [a, b] och att F är en primitiv funktion till f Då är b a f(x) dx = F(b) F(a) Exempel 8 Eftersom F(x) = 2 3 x3/ x2 är en primitiv funktion till funktionen f(x) = x 1/2 + x, är 4 0 (x 1/2 + x) dx = F(4) F(0) = / = = Övningar 114 Beräkna följande integraler: a) d) (x 2 + x 2 )dx b) 4 x + 3 dx e) (x + 1)(x + 2) x + 4 dx c) (2x 1) 9 dx 5x + 3 x 2 + 2x 3 dx 1/2

242

243 Kapitel 12 Differentialekvationer När man skall modellera en process, där någon kvantitet förändras över tiden, är det näst intill oundvikligt att på något sätt blanda in förändringshastigheten, dvs förändringen per tidsenhet Om man enbart betraktar processen vid diskreta tidpunkter blir resultatet en differensekvation, och sådana har vi studerat i tidigare kapitel Om man däremot vill följa processen i kontinuerlig tid, så kommer förändringshastigheten att beskrivas av derivator, och modellen kommer att bestå av ekvationer som förutom någon obekant funktion också innehåller derivator till funktionen Sådana ekvationer kallas för differentialekvationer Man skiljer på ordinära och partiella differentialekvationer I en ordinär differentialekvation är den obekanta funktionen en funktion av en variabel, medan en partiell differentialekvation innehåller en obekant funktion av flera variabler och partiella derivator till funktionen Man talar också om en differentialekvations ordning; ordningen är lika med ordningen hos den högsta derivata som ingår i ekvationen En differentialekvation av första ordningen innehåller förutom den obekanta funktionen endast första derivator av densamma En differentialekvation av andra ordningen innehåller också andraderivator, osv I det här kapitlet beskriver vi först några modeller som leder till differentialekvationer Därefter diskuterar vi lösbarhet i största allmänhet samt metoder för att bestämma explicita lösningar för några vanliga klasser av differentialekvationer 233

244 Differentialekvationer 121 Några modeller Radioaktivt sönderfall Radioaktivitet beror på att vissa atomkärnor spontant sönderfaller till dotterkärnor under utsändning av joniserad strålning Sönderfallslagarna formulerades redan 1902 av Ernest Rutherford och Frederick Soddy, som antog att sannolikheten för att en radioaktiv kärna skall sönderfalla alltid är densamma, oberoende av kärnans ålder och dess kemiska och fysikaliska miljö Antalet atomer som sönderfaller per tidsenhet blir därigenom proportionellt mot antalet atomer Om M(t) är massan hos en radioaktiv isotop vid tidpunkten t, så ges massförändringen per tidsenhet av derivatan M (t), och det följer därför att (121) M (t) = λm(t), där λ är en positiv konstant, den s k sönderfallskonstanten Differentialekvationen (121) löste vi redan i avsnitt 81; lösningen är M(t) = M 0 e λt, där konstanten M 0 är lika med massan vid tidpunkten t = 0 Den tid det tar för ett ämne att reduceras till hälften kallas ämnets halveringstid Halveringstiden T 1/2 bestäms av sambandet 1 2 M 0 = M 0 e λt 1/2, som efter förkortning och logaritmering ger λt 1/2 = ln 1/2 = ln 2, dvs T 1/2 = λ 1 ln 2 Exempel 1 Den radioaktiva isotopen cesium-137 har en halveringstid på 30,23 år Detta innebär att sönderfallskonstanten är λ = ln 2 30,23 = 2, år 1 Tjugo år efter Tjernobylolyckan har således mängden utsläppt cesium-137 reducerats till e 2, = e 0,458 0,63 = 63% av ursprungsmängden

245 121 Några modeller 235 Den logistiska modellen Antag att en population växer på ett sådant sett att tillväxthastigheten i varje ögonblick är proportionell mot populationens storlek Om populationsstorleken ges av funktionen y = y(t), så innebär detta att det finns en positiv konstant k så att y = ky Bortsett från proportionalitetskonstantens tecken är detta samma differentialekvation som den som styr radioaktivt sönderfall, och lösningen är y = y 0 e kt, där y 0 är populationens storlek vid tidpunkten t = 0 Populationen växer med andra ord exponentiellt, och eftersom e kt då t, är detta inte hållbart i längden Precis som i det diskreta fallet modifierar vi därför vår tillväxtmodell genom att anta att den relativa tillväxthastigheten, dvs kvoten y /y, inte längre är konstant utan avtar med växande populationsstorlek, och enklast är förstås att anta att den avtar linjärt som k(m y), där k och M är två positiva konstanter Detta ger oss differentialekvationen y = k(m y), y vilket efter förlängning med y blir (122) y = ky(m y) Differentialekvationen (122) kallas för den logistiska ekvationen Jämför med det diskreta fallet, som vi studerade i kapitel 10 Utan att lösa den logistiska ekvationen explicit, vilket vi kommer att göra i avsnitt 123, kan vi ändå dra ett antal intressanta slutsatser utifrån själva ekvationen Exempelvis ser vi att det finns två jämviktslösningar lösningar som innebär att populationen befinner sig i jämvikt och varken ökar eller minskar Att tillväxthastigheten är noll betyder matematiskt att y = 0, vilket på grund av ekvation (122) innebär att y(m y) = 0, och detta ger oss de två lösningarna y = 0 och y = M Lösningen y = 0 är naturligtvis inte biologiskt intressant, men lösningen y = M representerar en långsiktigt stabil populationsstorlek Notera att produkten y(m y) är positiv för 0 < y < M och negativ för y > M, och detta innebär att derivatan y också är positiv för 0 < y < M och negativ för y > M Så länge som populationsstorleken ligger mellan 0 och M är således populationen växande Om populationen överstiger M är den däremot avtagande, eftersom derivatan då är negativ Produkten y(m y)

246 Differentialekvationer är vidare störst för y = M/2, vilket betyder att tillväxthastigheten är som störst just för denna populationsstorlek Vi kan vidare analysera vad som händer då y ligger nära 0 eller M Vår differentialekvation kan ju skrivas y = k(my y 2 ), och för små värden på y bör termen y 2 vara försumbar jämfört med termen My Vi kan därför vänta oss att lösningarna för y nära 0 skall uppföra sig som lösningarna till differentialekvationen y = kmy, dvs växa exponentiellt som Ce kmt För att se beteendet nära y = M inför vi funktionen z = M y; för y nära M är z litet och vi får z = y = ky(m y) = k(m z)z kmz med slutsatsen att z Ce kmt, och därmed y M Ce kmt, när y är tillräckligt nära M Det bör därför inte vara någon överraskning att lösningskurvorna till den logistiska differentialekvationen ser ut som i figur 121 y y = M Figur 121 Tre lösningskurvor till den logistiska differentialekvationen x Reaktionskinetik Reaktionskinetik, eller kemisk kinetik, är läran om kemiska reaktioners hastighet Reaktionshastigheten uttrycks som den mängd av ett deltagande ämne som förbrukas eller bildas per tidsenhet Mängden kan uttryckas som antalet molekyler av ämnet inom systemet eller, som man oftast gör, som koncentrationen I en reaktion av typen A + B C, där en mol av ämnet A reagerar med en mol av ämnet B och ger en mol av ämnet C, kan reaktionshastigheten v således skrivas v = d[a] dt = d[b] dt = d[c] dt

247 121 Några modeller 237 där [ ] betecknar koncentrationer Man skiljer på olika reaktionsordningar Antag att en molekyl A har en tendens att på något sätt falla sönder och bilda nya ämnen enligt ett schema av typen A produkter och att sannolikheten för detta är helt oberoende av närvaron av andra molekyler Antalet molekyler som faller sönder per tids- och volymsenhet blir då proportionellt mot antalet närvarande molekyler per volymsenhet, dvs mot koncentrationen [A] Koncentrationsförändringen per tidsenhet, blir således (123) d[a] dt = k[a], där k är en positiv konstant som kallas hastighetskonstanten En reaktion, där hastigheten kan uttryckas med en differentialekvation av denna typ, kallas en reaktion av första ordningen Differentialekvationen för en första ordningens reaktion är naturligtvis identisk med differentialekvationen för radioaktivt sönderfall, och lösningen har formen [A] = [A] 0 e kt, där [A] 0 betecknar koncentrationen vid tidpunkten t = 0 Exempel 2 Vi studerar sönderdelningen av väteperoxid i vattenlösning enligt 2H 2 O 2 (aq) 2H 2 O + O 2 (g) Utgångskoncentrationen [H 2 O 2 ] är 2,32 mol/l och hastighetskonstanten k = 7, s 1 Vilken är H 2 O 2 -koncentrationen vid tiden t = 1200 s? Vi sätter in [H 2 O 2 ] 0 = 2,32, k = 7, och t = 1200 i lösningen till ekvation (123) och får [H 2 O 2 ] = 2,32 e 7, = 2,32 e 0,876 0,97 Efter 1200 sekunder, eller 20 minuter, har koncentrationen av väteperoxid således gått ned till ungefär 0,97 mol/l För reaktioner av typen A + B produkter är reaktionshastigheten proportionell mot produkten av de två reaktandernas koncentrationer, dvs d[a] dt = d[b] dt = k[a][b]

248 Differentialekvationer Detta är en reaktion av andra ordningen Reaktionsordningen definieras som summan av exponenterna för de i hastighetslagen v = k[a] 1 [B] 1 ingående koncentrationerna Vid reaktionen förbrukas ämnena A och B i samma omfattning, och därför är hela tiden [A] 0 [A] lika med [B] 0 [B] Genom att sätta y = [A] 0 [A] = [B] 0 [B] och notera att y = d[a], kan vi därför skriva differentialekvationen dt på formen y = k([a] 0 y)([b] 0 y) Detta är en differentialekvation av samma typ som den logistiska och som vi kommer att kunna lösa explicit längre fram 122 Existens av lösningar En ordinär differentialekvation av första ordningen har utseendet (124) y = f(x, y), där f är en given funktion av två variabler Funktionen y(x) är en lösning till differentialekvationen om y (x) = f(x, y(x)) för alla x i funktionens definitionsmängd Om (x 0, y 0 ) är en given punkt i definitionsmängden till f och (125) y(x 0 ) = y 0, så säger man att lösningen satisfierar begynnelsevillkoret (125) Att y(x) är en lösning till differentialekvationen (124) betyder geometriskt att riktningskoefficienten y för tangenten till lösningskurvan y = y(x) i en godtycklig punkt (x, y) på kurvan är lika med f(x, y) Punkterna (x, y) tillsammans med riktningarna y = f(x, y) bildar ett s k riktningsfält, som vi kan illustrera grafiskt i ett xy-diagram genom att vid systematiskt valda punkter (x, y) rita en liten sträcka med riktningen f(x, y) Se figur 122, som illustrerar riktningsfältet för funktionen f(x, y) = x/y i halvplanet y > 0, där den lilla sträckan genom punkten (1, 1) har lutningen 1, sträckan genom (1, 2) har lutningen 1 2, osv En lösningskurva till differentialekvationen (124) karakteriseras av att kurvans tangentriktning i varje punkt överensstämmer med riktningsfältets Då allt fler och fler punkter och riktningar tas med i riktningsfältet, börjar man därför kunna skönja konturerna av lösningskurvor; i figur 122 har vi ritat in tre sådana lösningskurvor Utan att känna lösningen till differentialekvationen (124) kan vi således bestämma lösningskurvans tangenter i alla punkter som passeras av kurvan

249 122 Existens av lösningar 239 x y Figur 122 Riktningsfält för differentialekvationen y = x y och tre lösningskurvor Detta fundamentala faktum kan utnyttjas för att dels bevisa att differentialekvationen under lämpliga villkor på funktionen f har en unik lösning för varje givet begynnelsevillkor, dels konstruera numeriska metoder för att bestämma lösningen med föreskriven noggrannhet För att erhålla en lösning till differentialekvationen som satisfierar begynnelsevillkoret (125) startar vi i punkten P 0 med koordinaterna (x 0, y 0 ) och drar en rät linje med riktningskoefficient f(x 0, y 0 ) genom punkten På denna linje tar vi en ny punkt P 1 med koordinaterna (x 1, y 1 ) helt nära P 0 och med x 1 > x 0 Se figur 123 Genom P 1 drar vi en ny linje, denna gång med riktningskoefficient f(x 1, y 1 ), och får på den en ny punkt P 2 nära P 1 med koordinaterna (x 2, y 2 ) och med x 2 > x 1 I punkten P 2 får vi en ny riktning, en ny linje och på denna en ny punkt P 3, osv På detta sätt kan vi fortsätta till dess att vi eventuellt hamnar utanför definitionsmängden till funktionen f, och resultatet blir en bruten linje P 0 P 1 P 2 av punkter På motsvarande sätt kan vi förstås också konstruera en bruten linje P 0 P 1 P 2 till vänster om P 0 Om vi väljer allt kortare avstånd mellan punkterna bör de brutna kurvorna närma sig en gränskurva, som går genom P 0 och som är en lösning till differentialekvationen Man kan bevisa att denna förmodan är riktig under lämpliga kontinuitetsantagande på funktionen f, som vi dock inte går in x y P 1 P 2 P 3 P 0 P 1 P 2 P 3 P 4 P 5 Figur 123 Approximativ lösningskurva till differentialekvationen y = f(x,y)

250 Differentialekvationer närmare på här Sats 1 Under lämpliga kontinuitetsantaganden på f har differentialekvationen y = f(x, y) för varje begynnelsevillkor en unik lösning som uppfyller begynnelsevillkoret Två lösningskurvor y = y 1 (x) och y = y 2 (x) till en differentialekvation y = f(x, y) kan inte ha någon skärningspunkt Detta är en konsekvens av att det bara finns en lösning som uppfyller ett givet begynnelsevillkor om de två lösningskurvorna skar varandra i punkten (x 0, y 0 ) skulle vi nämligen ha två lösningar som uppfyllde begynnelsevillkoret y(x 0 ) = y 0, vilket är omöjligt Det är endast i undantagsfall som man kan bestämma en explicit formel för lösningen till en differentialekvation Man är därför i allmänhet hänvisad till olika numeriska metoder för att med godtycklig noggrannhet bestämma approximativa lösningar Den skissartade konstruktionen före satsen ger en sådan metod (Eulers metod), som inte är speciellt effektiv men som kan förfinas på olika sätt 123 Separabla differentialekvationer En differentialekvation av första ordningen kallas separabel om den kan skrivas på formen (126) f(y)y = g(x) Vi kan lösa separabla differentialekvationer om vi kan hitta primitiva funktioner F och G till funktionerna f resp g Funktionen y = y(x) löser nämligen differentialekvationen (126) om och endast om d dx F(y(x)) = F (y(x))y (x) = f(y(x)) = g(x), dvs om och endast om F(y(x)) också är en primitiv funktion till funktionen g, och detta betyder att det finns en konstant C så att F(y(x)) = G(x) + C Varje lösning y = y(x) differentialekvationen (126) fås med andra ord genom att lösa ekvationen (127) F(y) = G(x) + C

251 123 Separabla differentialekvationer 241 med avseende på y Ett alternativt sätt att komma fram till denna ekvation är att i ekvation (126) ersätta y med dy och sedan räkna som om dy och dx vore vanliga tal, dx dvs vi multiplicerar ekvationen med dx och får då likheten f(y)dy = g(x)dx, som vi sedan integrerar med (128) f(y) dy = g(x) dx som resultat Observera att ekvation (128) bara är ett annat sätt att skriva ekvationen (127) på Exempel 3 För att lösa differentialekvationen y = x/y i området y > 0 och speciellt bestämma den lösning som uppfyller begynnelsevillkoret y(1) = 2, skriver vi ekvationen på formen y dy dx = x Ekvationen är således separabel och för att erhålla lösningen integrerar vi likheten y dy = xdx med följande resultat y dy = xdx 1 2 y2 = 1 2 x2 + C Observera att vi inte behöver någon integrationskonstant i vänsterledet Vi kan vidare döpa om den godtyckliga konstanten C till 1 K och får då efter 2 förenkling y 2 = x 2 + K I området y > 0 är därför y = x 2 + K Begynnelsevillkoret y(1) = 2 är uppfyllt om 2 = K, vilket bestämmer konstanten K till K = 3 Den sökta speciella lösningen är därför y = x Differentialekvationen y = λ(a y)(b y) I avsnitt 121 studerade vi två modeller som gav upphov till snarlika differentialekvationer den kontinuerliga logistiska modellen för populationstillväxt, som resulterade i differentialekvationen y = k(m y)y,

252 Differentialekvationer och andra ordningens kemiska reaktion A + B produkter som efter substitutionen y = [A] 0 A ledde till differentialekvationen y = k([a] 0 y)([b] 0 y) Den gemensamma formen för dessa båda differentialekvationer är (129) y = λ(a y)(b y) Differentialekvationen (129) är separabel, och vi skall nu beskriva den explicita lösningen Vi börjar med att konstatera att det finns två konstanta lösningar, nämligen y = a och y = b (I fallet a = b sammanfaller förstås lösningarna) För inga andra lösningar kan y vara lika med a eller b i någon punkt, eftersom två lösningskurvor till en differentialekvation inte kan skära varandra För att erhålla de återstående lösningarna kan vi därför utan problem dividera differentialekvationen med (a y)(b y) och får då ekvationen 1 (a y)(b y) dy dt = λ (I våra två konkreta modeller är den oberoende variabeln en tidsvariabel, så därför fortsätter vi att kalla den för t) Vi integrerar differentialekvationen vilket leder till den nya ekvationen (1210) dy (a y)(b y) = λ dt för lösningarna Den fortsatta härledningen blir nu olika beroende på om a b eller a = b, så därför betraktar vi de två fallen för sig Fall 1, a = b I det fallet är det enkelt att bestämma den primitiva funktionen i vänsterledet av (1210): dy (a y)(b y) = Ekvation (1210) reduceras därför till dy (a y) = 1 2 a y 1 a y = λt + c, ( + konstant)

253 123 Separabla differentialekvationer 243 vilket efter förenkling ger oss lösningen (1211) y = a 1 λt + c med en integrationskonstant c som blir bestämd om vi har något begynnelsevillkor Observera att lösningen går mot a då t ±, samt att den inte är definierad för t = c/λ, som är en vertikal asymptot Fall 2, a b För att bestämma integralen i vänsterledet av (1210) använder vi oss av partialbråksuppdelning och skriver 1 (a y)(b y) = 1 (y a)(y b) = A y a + B y b = (A + B)y (ba + ab) (y a)(y b) och drar härav slutsatsen att { A + B = 0 ba +ab = 1 vilket ger A = 1/(a b) och B = 1/(a b) Således är dy (a y)(b y) = 1 ( 1 a b y a 1 ) dy y b = 1 ( ) 1 ln y a ln y b = a b a b ln y a y b Insättning av detta i ekvation (1210) ger oss nu 1 a b ln y a = λt + C y b ln y a = λ(a b)t + C(a b) y b y a = e λ(a b)t+c(a b) = e C(a b) e λ(a b)t y b y a y b = ±ec(a b) e λ(a b)t Här är C en konstant, och därför är också ±e C(a b) en nollskild konstant, som vi döper om till c Fortsatt förenkling ger nu y a = c e λ(a b)t (y b) (1212) y = a + bc eλ(a b)t 1 + c e λ(a b)t

254 Differentialekvationer För varje värde på konstanten c är (1212) en lösning till differentialekvation (129), och tillsammans med lösningen y = b ger oss (1212) också samtliga lösningar (Notera att även om det inte följer av själva härledningen så svarar c = 0 mot den konstanta lösningen y = a) Exempel 4 (Andra ordningens reaktion) Vi kan nu ange explicita formler för ämnenas koncentrationer som funktioner av tiden i en andra ordningens kemiska reaktion A + B k produkter Substitutionen y = [A] 0 [A] leder, som vi tidigare påpekat, till differentialekvationen (1213) y = k([a] 0 y)([b] 0 y) och begynnelsevillkoret är uppenbarligen y(0) = 0 Antag först att de båda ämnena A och B har samma begynnelsekoncentration, dvs att [A] 0 = [B] 0 Lösningen till differentialekvationen (1213) ges då av formel (1211) med a = [A] 0 och λ = k Följaktligen är y = [A] 0 1 kt + c, där konstanten c bestäms av begynnelsevillkoret som ger c = 1/[A] 0 Det följer att 0 = y(0) = [A] 0 1 c, [A] = [A] 0 y = 1 kt + c = [A] 0 k[a] 0 t + 1, vilket beskriver koncentrationen av ämnet A som funktion av tiden Om begynnelsekoncentrationerna är olika och exempelvis [A] 0 > [B] 0, så får vi istället lösningen till differentialekvation (1213) ur formel (1212) Detta innebär att y = [A] 0 + c[b] 0 e k([a] 0 [B] 0 )t 1 + c e k([a] 0 [B] 0, )t där konstanten c bestäms av begynnelsevillkoret, som ger att c = [A] 0 /[B] 0 Insättning av detta ger till slut att [A] = [A] 0 y = [A] 0 ([A] 0 [B] 0 ) [A] 0 [B] 0 e k([a] 0 [B] 0 )t [B] = [B] 0 y = [B] 0([A] 0 [B] 0 ) e k([a] 0 [B] 0 )t [A] 0 [B] 0 e k([a] 0 [B] 0 )t

255 124 Logistiska modellen 245 Notera att [A] [A] 0 [B] 0 och att [B] 0 när tiden t går mot oändligheten Efter lång tid har således ämnet B förbrukats helt och hållet Övningar 121 Bestäm y(t) om y = 0,2y(10 y) och y(0) = 2 Vid vilken tidpunkt t är y(t) = 5? 122 Lös differentialekvationen y = 2(3 y)(1 y) med begynnelsevillkoret a) y(0) = 2 b) y(0) = 1 c) y(0) = 4 Är lösningarna definierade överallt? Bestäm uppförandet då t och då t Skissera lösningskurvornas utseende 123 Lös differentialekvationen dy dx = 2y x 124 Betrakta en andra ordningens reaktion A + B k P Efter hur lång tid har halva mängden av ämnet B förbrukats om a) [A] 0 = [B] 0 = 1 mol/l b) [A] 0 = 2 mol/l och [B] 0 = 1 mol/l? 124 Logistiska modellen Den logistiska differentialekvationen y = k(m y)y som vi började studera i avsnitt 121, är en separabel ekvation av typ (129) med a = M > 0, b = 0, λ = k < 0 Förutom den triviala konstanta lösningen y = 0 har således differentialekvationen enligt formel (1212) lösningarna (1214) y = M 1 + c e kmt, där konstanten c beror av begynnelsevillkoret för exempelvis y(0) = y 0 blir c = M/y 0 1 (förutsatt att y 0 0) Antag nu att vi studerar någon storhet y, som vi har anledning misstänka satisfierar en logistisk differentialekvation, och att vi gjort mätningar vid tidpunkterna t 0, t 1,, t n och erhållit mätserien y 0, y 1,, y n Vårt problem blir då att bestämma konstanterna M, k och c i lösningen (1214) Naturligtvis kan vi inte förvänta oss att erhålla en lösning y = y(t) som uppfyller

256 Differentialekvationer y(t i ) = y i exakt för alla mätpunkterna, utan det är fråga om att anpassa parametrarna i den logistiska ekvationen så att vi får den bästa lösningen eller åtminstone en som är tillräckligt bra Det finns avancerade matematikprogram som åstadkommer detta direkt, men vi skall istället använda oss av en mer elementär metod Vi börjar för den skull med att skriva den logistiska differentialekvationen på formen y = km ky y Härav framgår att om y = y(t) är en lösning till differentialekvationen, så ligger punkterna med x-koordinat y(t) och y-koordinat y (t)/y(t) på den räta linjen y = km kx Vi bör därför kunna bestämma koefficienterna k och M genom linjär regression med utgångspunkt från våra givna mätdata Problemet är att vi inte känner derivatorna y (t i ) Detta kan vi komma runt genom att approximera derivatan y (t i ) med den genomsnittliga förändringshastigheten mellan observationerna vid tiderna t i och t i+1, och ett ännu bättre resultat får vi om vi använder oss av ett lämpligt vägt medelvärde av denna förändringhastighet och den genomsnittliga förändringshastigheten mellan observationerna vid tiderna t i 1 och t i Vi ersätter därför y (t i ) med uttrycket y i = t i t i 1 t i+1 t i 1 yi+1 y i t i+1 t i + t i+1 t i t i+1 t i 1 yi y i 1 t i t i 1 (Observera uttrycket förenklas till y i = y i+1 y i 1 t i+1 t i 1 i de fall då tidsintervallen [t i 1, t i ] och [t i, t i+1 ] är lika långa) Vi använder nu approximationen y i /y i istället för y (t i )/y i och gör en linjär regression på punktmängden: {( yi, y i y i )} n 1 i=1 Resultatet blir en rät linje y = a + bx som vi använder för att approximera k och M genom att sätta km = a och k = b Det återstår att bestämma konstanten c i lösningskurvan (1214), vilket vi kan göra genom att kräva att någon av våra mätpunkter skall ligga exakt på kurvan, dvs att y(t i ) = y i för något lämpligt i, (eller ännu bättre genom att välja c så att medelkvadratfelet minimeras)

257 124 Logistiska modellen 247 Exempel 5 Vi använder ovanstående procedur för att undersöka om den kontinuerliga logistiska modellen kan förklara Tor Carlssons jästförsök, som beskrevs i kapitel 103 och som där förklarades med hjälp av en diskret logistisk modell Carlssons mätvärden visas i tabell 121, där vi också infogat en kolumn med värdena y i /y i I det här exemplet är y i /y i = 1 2 (y i+1 y i 1 )/y i beroende på att alla tidsintervall är lika långa och t i = i Tabell 121 Carlssons jästpopulation t i y i y i /y i t i y i y i /y i 0 9, ,3 0, ,3 0, ,7 0, ,0 0, ,8 0, ,2 0, ,4 0, ,1 0, ,8 0, ,1 0, ,1 0, ,6 0, ,9 0, ,3 0, ,6 0, ,7 0, , ,0 0,1844 Med hjälp av Excel bestämmer vi nu regressionslinjen till punktmängden {(y i, y i /y i )} 17 i=1 Den erhållna linjens ekvation är y = 0,5315 0,00080 x, vilket betyder att km = 0,5315 och k = 0,00080 Det följer att M = 0,5315/0,0080 = 664,4, så lösningen till den logistiska ekvationen har därför enligt formel (1214) formen y = 664,4 1 + c e 0,5315t, för någon konstant c Vi bestämmer denna konstant genom att kräva att lösningskurvan för t = 8 skall gå igenom det uppmätta värdet Detta betyder att y(8) = 350,7, vilket bestämmer konstanten c till c = ( 664,4 350,7 1) e 0, = 62,83

258 Differentialekvationer Tabell 122 Carlssons jästpopulation Verkliga värden och skattade värden med hjälp av den kontinuerliga logistiska modellen Tid Mängd 9,6 18,3 29,0 47,2 71,1 119,1 174,6 257,3 350,7 441,0 Skattn 10,4 17,5 29,3 48,3 78,2 122,9 185,1 263,5 350,7 435,5 Tid Mängd 513,3 559,7 594,8 629,4 640,8 651,1 655,9 659,6 661,8 Skattn 507,6 562,3 600,3 625,2 640,8 650,3 656,0 659,5 661,5 Carlssons mätdata pekar därför mot en logistik lösningskurva med följande ekvation 664,4 y = ,83 e 0,5315t Vi undersöker nu hur väl detta stämmer med verkligheten genom att jämföra uppmätta värden med de som kan beräknas utifrån ovanstående ekvation Resultatet av jämförelsen visas i tabell 122 och i figur 124 Överensstämmelsen är som synes mycket god och ger stöd för antagandet att försöket kan modelleras med hjälp av den logistiska modellen y 1 10 Figur 124 Carlssons jästdata och den erhållna lösningen till den logistiska differentialekvationen x

259 125 Autonoma ekvationer Autonoma ekvationer Den logistiska differentialekvationen är autonom med en autonom differentialekvation menas en ekvation av typen (1215) dy dt = f(y), där högerledet är en funktion f som inte innehåller tidsvariabeln t Autonoma ekvationer är förstås separabla Jämviktslösningarna, de konstanta lösningarna, fås genom att sätta dy och är således lösningar till ekvationen dt f(y) = 0 För lösningar som startar tillräckligt nära en jämviktslösning y = y 0 bestäms lösningens uppförande då t ± av tecknet hos derivatan f (y 0 ) Vi har följande allmänna resultat Sats 2 Betrakta differentialekvationen (1215), och antag att f(y 0 ) = 0 och att funktionen f inte har några andra nollställen än y 0 i en omgivning av y 0 (i) Om f (y 0 ) < 0, så är jämviktslösningen y = y 0 attraherande i +, dvs för alla andra lösningar y(t) som startar tillräckligt nära y 0 gäller att y(t) y 0 då t + (ii) Om f (y 0 ) > 0, så är jämviktslösningen y = y 0 repellerande i +, dvs en lösning y(t) som startar nära y 0 avlägsnar sig från y = y 0 då t (iii) Då t gäller de omvända resultaten Bevis (i) Antag att f (y 0 ) < 0; då är funktionen f strängt avtagande i en omgivning av y = y 0, vilket betyder att y (t) = f(y(t)) > f(y 0 ) = 0 om y = y(t) är en lösning med egenskapen att y(t) < y 0 och y(t) ligger tillräckligt nära y 0 Sådana lösningar är därför strängt växande (från och med ett visst t-värde) Kurvan y = y(t) kan emellertid inte skära linjen y = y 0, eftersom olika lösningar inte kan ha någon gemensam punkt Då t måste därför funktionen y = y(t) ha ett gränsvärde y, och för detta gränsvärde gäller olikheten y y 0 Vidare måste f(y ) vara lika med 0, och då återstår bara möjligheten att y = y 0 Detta bevisar att y(t) y 0 när t + Om y(t) > y 0, så är är istället y (t) = f(y(t)) < 0, och funktionen y = y(t) är strängt avtagande (från och med ett visst t-värde) Det följer analogt att y(t) y 0 då t + Därmed är påstående (i) bevisat, och de båda andra påståendena bevisas med liknande resonemang

260 Differentialekvationer Exempel 6 Betrakta den logistiska ekvationen y = k(m y)y med positiva konstanter k och M Ekvationen är autonom med f(y) = k(m y)y och två jämviktslösningar, y = 0 och y = M Vi har f (y) = k(m 2y) och följaktligen f (0) = km > 0 och f (M) = km < 0 Jämviktslösningen y = M är därför attraherande i + och repellerande i Jämviktslösningen y = 0 är istället attraherande i och repellerande i + Exempel 7 Betrakta differentialekvationen y = f(y), där funktionen f har en graf enligt figur 125 Differentialekvationen har tre jämviktslösningar Eftersom funktionen f är strängt avtagande i punkten y 2 är f (y 2 ) < 0, och följaktligen är jämviktslösningen y = y 2 attraherande i + I de övriga två nollställena y 1 och y 3 till f är funktionen strängt växande Jämviktslösningarna y = y 1 och y = y 3 är därför repellerande i + I figuren har vi markerat detta med pilar som går mot punkten y 2 och från de båda övriga punkterna z z = f(y) y 1 y 2 y 3 y Figur 125 Illustration till begreppen attraherande och repellerande jämviktslösning 126 Linjära differentialekvationer Med en linjär differentialekvation av första ordningen menas en ekvation av typen (1216) y + f(x)y = g(x) Vi kan lösa sådana ekvationer med följande trick Först bestämmer vi en primitiv funktion F(x) till funktionen f(x) och multiplicerar differentialekvationen med e F(x), vilket resulterar i den nya ekvationen (1217) e F(x) y + e F(x) f(x)y = e F(x) g(x)

261 126 Linjära differentialekvationer 251 Därefter noterar vi att d ( e F(x) y ) = e F(x) F (x)y + e F(x) y = e F(x) y + e F(x) f(x)y dx Ekvationen (1217) kan därför ekvivalent skrivas på formen d ( e F(x) y ) = e F(x) g(x), dx vilket betyder att funktionen e F(x) y är en primitiv funktion till funktionen e F(x) g(x) Om vi på något sätt lyckas hitta en primitiv funktion H(x) till funktionen e F(x) g(x), så är därför e F(x) y = H(x) + C och följaktligen y = (H(x) + C)e F(x), vilket är den allmänna lösningen till differentialekvationen (1216) Konstanten C är bestämd om man givit ett begynnelsevillkor, dvs ett villkor av typen y(x 0 ) = y 0 Förutsatt att vi lyckas med att bestämma två primitiva funktioner, en primitiv funktion F(x) till funktionen f och en primitiv funktion H(x) till funktionen e F(x) g(x), har vi således hittat en explicit lösning till den givna differentialekvationen Faktorn e F(x), som vi multiplicerar ekvationen med och som gör det möjligt att i nästa steg integrera ekvationen, brukar kallas en integrerande faktor till differentialekvationen Exempel 8 Låt oss lösa den linjära differentialekvationen y + ay = b, där a 0 och b är reella tal, med begynnelsevillkoret y(0) = 0 En integrerande faktor är i detta fall e ax, och efter multiplikation med denna kan ekvationen skrivas d dx (eax y) = b e ax

262 Differentialekvationer Därför är e ax y = b e ax dx = b a eax + C Multiplikation med e ax ger oss den allmänna lösningen y = b a + Ce ax Av begynnelsevillkoret följer att 0 = b/a + C, vilket bestämmer konstanten till C = b/a Differentialekvationens lösning är därför y = b a( 1 e ax ) Exempel 9 (Reversibla reaktioner) Många kemiska reaktioner är reversibla Betrakta den enkla reaktionen A k 1 k 1 B, där reaktionen åt höger sker med hastighetskonstanten k 1 och reaktionen åt vänster med hastighetskonstanten k 1 Detta innebär att ämnet A försvinner med hastigheten (1218) d[a] dt = k 1 [A] k 1 [B] eftersom A förbrukas genom reaktionen A B men samtidigt återbildas genom reaktionen B A Vid kemisk jämvikt har koncentrationerna av ämnena A och B nått sina jämviktsvärden [A] resp [B], och då är nettoreaktionshastigheten noll, dvs d[a] = 0 Enligt ekvation (1218) betyder detta att k dt 1 [A] = k 1 [B] Vi kemisk jämvikt är med andra ord [B] [A] = k 1 k 1 = K, vilket är ett specialfall av massverkans lag Vi kan även bestämma hur jämvikten uppnås, ty differentialekvationen (1218) kan lösas explicit Eftersom ämnet B bildas i samma omfattning som ämnet A förbrukas, är [A] 0 [A] = [B] [B] 0 Om vi sätter y = [A] 0 [A]

263 126 Linjära differentialekvationer 253 blir därför [A] = [A] 0 y och [B] = [B] 0 + y, vilket insatt i differentialekvationen (1218) ger den nya ekvationen y = k 1 ([A] 0 y) k 1 ([B] 0 + y) = (k 1 + k 1 )y + k 1 [A] 0 k 1 [B] 0 med begynnelsevillkoret y(0) = 0 Detta är en differentialekvation av samma typ som den vi löste i exempel 8 med a = k 1 + k 1 och b = k 1 [A] 0 k 1 [B] 0 Lösningen är därför y = k 1[A] 0 k 1 [B] 0 k 1 + k 1 ( 1 e (k 1 +k 1)t ) För ämnenas koncentrationer vid tidpunkten t får vi därför följande explicita uttryck: k 1 [A] = [A] 0 y = ([A] 0 + [B] 0 ) + k 1[A] 0 k 1 [B] 0 e (k 1+k 1)t k 1 + k 1 k 1 + k 1 k 1 [B] = [B] 0 + y = ([A] 0 + [B] 0 ) k 1[A] 0 k 1 [B] 0 e (k 1+k 1)t k 1 + k 1 k 1 + k 1 Gränsvärdena då t blir [A] = k 1 k 1 + k 1 ([A] 0 + [B] 0 ) och [B] = k 1 k 1 + k 1 ([A] 0 + [B] 0 ), och för deras kvot får vi [B] /[A] = k 1 /k 1, vilket ju är precis vad vi fann ovan Exempel 10 (Massverkans lag) Slutsatsen om jämviktstillståndet låter sig enkelt generaliseras till allmänna reversibla reaktioner aa + bb + k 1 mm + nn + k 1 Reaktionen åt höger medför att ämnet A förbrukas med en hastighet som bestäms av likheten a d[a] = k 1 [A] a [B] b dt Reaktionen åt vänster innebär å andra sidan att ämnet A återbildas med en hastighet som ges av likheten a d[a] dt = k 1 [M] m [N] n Nettoeffekten blir att A försvinner med en hastighet som är 1( k1 [A] a [B] b k 1 [M] m [N] n ), a

264 Differentialekvationer och vid jämvikt är denna nettohastighet lika med noll, vilket betyder att [M] m [N] n [A] a [B] b = k 1 k 1 = K Detta är massverkans lag, som först formulerades av Cato M Guldberg och Peter Waage 1879 Exempel 11 Som avslutande illustration till metoden med integrerande faktor löser vi den linjära differentialekvationen y y x = xe2x i intervallet x > 0 Vi behöver först en primitiv funktion till funktionen f(x) = 1/x; en sådan är F(x) = ln x En integrerande faktor är därför e lnx = 1 x Vi multiplicerar därför differentialekvationen med 1/x, vilket resulterar i differentialekvationen d (y) y = dx x x y x = 2 e2x med slutsatsen att y x = e 2x dx = 1 2 e2x + C y = 1 2 xe2x + Cx Övningar 125 Lös följande differentialekvationer a) y + 2y = 1 b) y + xy = x c) y + y x = 1 x 2 d) dy dx = 2y x 126 Lös differentialekvationen y + 2y = x med begynnelsevärdet y(0) = Betrakta en reversibel kemisk reaktion av typen B, k 1 A k 1 där reaktionen åt höger sker med hastighetskonstanten k 1 = 0,2 s 1 och reaktionen åt vänster sker med hastighetskonstanten k 1 = 0,05 s 1 Då reaktionen startas är A:s och B:s koncentrationer 2 mol/l resp 0 mol/l

265 127 System av differentialekvationer 255 a) Bestäm B:s koncentration som funktion av tiden b) Vad har B för koncentration efter 10 sekunder? c) Vad har B för koncentration när jämvikt har inträtt, dvs då tiden t går mot oändligheten? 127 System av differentialekvationer Samspelet mellan storheter som varierar med tiden beskrivs ofta med hjälp av system av differentialekvationer Ett första ordningens system med två ekvationer har formen dx = f(x, y, t) dt dy = g(x, y, t) dt där f och g är givna funktioner (av tre variabler) Med en lösning till systemet ovan menas två funktioner x = x(t) och y = y(t) som gör att { x (t)=f(x(t), y(t), t) y (t)= g(x(t), y(t), t) för alla t i något intervall Systemet kallas autonomt om funktionerna f och g inte beror av variabeln t För lösbarheten av system av differentialekvationer gäller med sats 1 analoga satser Vi har dock inte någon möjlighet att fördjupa oss i sådana resultat här utan får nöja oss med att diskutera ett exempel på ett autonomt system Vi betraktar samspelet mellan två djurarter, herbivoren X med obegränsad tillgång på föda, och predatorn Y som lever av bytesdjuret X Uppenbarligen bör det finnas ett samband mellan de två populationernas storlek Om bytesdjuren X ökar i antal, ökar nämligen tillgången på föda för predatorn Y, varför även denna population kommer att öka med viss tidsfördröjning Detta resulterar i ökad efterfrågan på bytesdjur, vilket leder till en reduktion av X-populationen Minskad tillgång på bytesdjur drabbar Y-populationen, som minskar i antal och slutligen blir så liten att X- populationen börjar repa sig och växa Därmed ökar tillgången på föda för Y-populationen som kan börja växa igen Resultatet borde kunna bli ett cykliskt förlopp som upprepas om och om igen med en viss periodicitet För att modellera förloppet låter vi x(t) och y(t) beteckna respektive populationers storlek vid tidpunkten t X-populationens nettoökning under ett tidsintervall t är lika med antalet födda djur minskat med antalet djur

266 Differentialekvationer som dör en naturlig död och antalet djur som dödas av rovdjuren Antalet bytesdjur som föds och antalet bytesdjur som dör naturligt beror bara av antalet bytesdjur och tidsintervallets längd, medan antalet bytesdjur som dödas av rovdjuren också beror av antalet rovdjur Ju fler bytesdjur desto lättare fångas de, och ju fler rovdjur desto fler magar att mätta Det verkar därför naturligt att anta att antalet dödade djur under perioden är proportionellt mot produkten av x, y och t, dvs mot xy t Vi leds därför till ett samband av typen x = a 1 x t a 2 x t bxy t = (ax bxy) t, där vi slagit ihop födelse- och dödskoefficienterna a 1 och a 2 till en koefficient a = a 1 a 2 Antalet födslar hos Y-populationen per tidsintervall beror av populationens storlek y och tillgången på bytesdjur x, och kan därför anses vara proportionellt mot produkten xy, medan antalet döda djur enbart är proportionellt mot populationsstorleken Detta gör att vi kan ansätta y = (cxy dy) t Division med t och gränsövergång då t 0 leder nu slutligen till systemet dx =ax bxy (1219) dt dy = cxy dy dt med positiva konstanter a, b, c och d Systemet (1219) kallas Lotka Volterras modell 1 För varje val av begynnelsevillkor x(0) = x 0, y(0) = y 0 har systemet en entydig lösning x = x(t), y = y(t) Lösningen kan inte uttryckas i explicit form, utan man är hänvisad till att använda numeriskt funna värden I figur 126 visas lösningskurvorna x = x(t) och y = y(t) i fallet a = 1, b = 0,05, c = 0,001 och d = 1, och med begynnelsevillkoren x(0) = 1000 och y(0) = 12 Som synes är lösningarna periodiska med en period på ca 6,5, x(t) varierar mellan 600 och 1547, och y(t) varierar mellan 12,00 och 30,95 Lika intressant som att se hur de enskilda populationerna varierar med tiden t, är det att notera hur de samvarierar Detta kan vi göra genom att i ett xy-diagram plotta punkterna (x(t), y(t)) för t-värden som genomlöper en period Denna plot visas längst till höger i figur Efter Alfred J Lotka, , amerikansk kemist och matematiker, och Vito Volterra, , italiensk matematiker och fysiker, som oberoende av varandra utvecklade modellen 1925 resp 1926

267 127 System av differentialekvationer x y 20 y ,0 2,5 5,0 t 7,5 10,0 0,0 2,5 5,0 t 7,5 10, x Figur 126 Lösningarna x = x(t) och y = y(t) till systemet x = x 0,05xy, y = 0,001xy y med begynnelsevillkoren x(0) = 1000, y(0) = 12 Längst till höger en plot av paren (x(t),y(t)) Det är notabelt att man också kan erhålla denna plot som lösning till en differentialekvation Låt oss för den skull studera y som funktion av x och börja med att bestämma derivatan dy Systemet (1219) ger oss följande dx approximationer till x = x(t + t) x(t) och y = y(t + t) y(t) { x (ax bxy) t med slutsatsen att y (cxy dy) t y x cxy dy ax bxy När t 0 bör denna approximation bli allt bättre så att (1220) dy cxy dy = dx ax bxy = y(cx d) x(a by) Differentialekvationen (1220) är separabel eftersom den kan skrivas på formen (a y b) dy dx = c d x, och lösningen följer genom integrering: (1221) ( a y b) dy = (c d) dx x a lny by = cx d ln x + C, där C är en konstant som beror av begynnelsevärdena Tyvärr är det inte möjligt att lösa ut y explicit med hjälp av elementära funktioner, men med numeriska metoder kan man bestämma lösningskurvan (1221) För parametervärdena a = 1, b = 0,05, c = 0,001 och d = 1 får vi kurvan längst till höger i figur 126

268 Differentialekvationer Systemet (1219) har två jämviktslösningar, dvs lösningar där ingen förändring sker De fås genom att sätta dx = dy = 0, vilket ger systemet dt dt { ax bxy =0 cxy dy =0 med lösningarna (x, y) = (0, 0) och (x, y) = (d/c, a/b) Den första av dessa är ju inte särskilt intressant, men den andra representerar populationer som befinner sig i perfekt balans I det konkreta numeriska exempel som illustreras i figur 126 är den icke-triviala jämviktslösningen (x, y) = (1000, 20) De båda populationerna befinner sig således i perfekt balans om de består av 1000 bytesdjur och 20 rovdjur Det är möjligt att göra en kvalitativ analys av lösningarna till differentialekvationen (1219) dx =f(x, y) = (a by)x dt dy = g(x, y) = (cx d)y dt utan att lösa densamma Låt oss studera tecknen hos högerleden g(x, y) och f(x, y) i första kvadranten x, y > 0 Tydligen är f(x, y) > 0 för y < a/b och f(x, y) < 0 för y > a/b, medan g(x, y) > 0 för x > d/c och g(x, y) < 0 för x < d/c För varje lösning x = x(t) och y = y(t) till differentialekvationen känner vi därför också derivatornas x (t) och y (t) tecken i vart och ett av de fyra områden som fås genom att dra två axelparallella räta linjer genom jämviktspunkten (d/c, a/b) Se figur 127, där derivatornas tecken markerats Vi vet nu var kurvorna x = x(t) och y = y(t) är växande respektive avtagande y x < 0, y < 0 x < 0, y > 0 a/b x > 0, y < 0 (x 0, y 0 ) x > 0, y > 0 d/c x Figur 127 Kvalitativ analys av differentialekvationen (1219) Betrakta nu den lösning som startar med x(0) = x 0 och y(0) = y 0, där säg x 0 > d/c och y 0 < a/b Då är x (0) > 0 och y (0) > 0, så de båda

269 127 System av differentialekvationer 259 funktionerna x(t) och y(t) startar strängt växande Växandet fortsätter till dess att man kommer till ett t-värde t 1 med y(t 1 ) = a/b När t passerar t 1 är y(t) > a/b, vilket betyder att kurvorna kommer in i det område där x < 0 och y > 0 Funktionen y(t) fortsätter att växa medan x(t) avtar till dess att man kommer fram till nästa t-värde t 2 med x(t 2 ) = d/c; efter den punkten avtar såväl x(t) som y(t), osv Efter ändlig tid kommer punkterna (x(t), y(t)) att ha beskrivit ett varv kring jämviktspunkten (d/c, a/b) I det här konkreta exemplet får man en sluten kurva som upprepas varv efter varv, när tiden växer Att så är fallet är emellertid inte självklart utan beror på det speciella utseendet hos funktionerna f och g I det allmänna fallet kan man t ex få kurvor som i en spiral närmar sig jämviktspunkten eller avlägsnar sig från densamma Se övning 1210 nedan för ett sådant exempel Beteendet hänger ihop med egenvärdena till matrisen f f x g x y g, y beräknad i jämviktspunkten, på ett sätt som vi inte kan gå in på här Övningar 128 Sambandet mellan storleken x hos en bytespopulation och storleken y hos en predatorpopulation beskrivs av Lotka Volterrasystemet dx = 2x 0,08xy dt dy = 0,001xy 0,5y dt Vid en viss tidpunkt finns det 1000 bytesdjur och 30 predatorer Som bekant kommer bytespopulationens storlek x(t) att variera periodiskt och svänga mellan ett minimivärde och ett maximivärde Hur många predatorer finns det när bytespopulationen har sitt maximivärde? d 129 Lös systemet dx dt = x 0,2xy dy dt = 0,2xy 2y med begynnelsevillkoren x(0) = y(0) = 20 numeriskt för 0 t 20

270 Differentialekvationer d 1210 Lös systemet dx dt = x 0,05x2 0,2xy dy dt = 0,2xy 2y med begynnelsevillkoren x(0) = 15 och y(0) = 5 numeriskt för 0 t 50 Har x(t) och y(t) något gränsvärde då t? d 1211 X är en insekt som gör stor skada på grödan, och man är därför intresserad av att hålla populationsstorleken så låg som möjligt X har en naturlig fiende, insekten Y, och sambandet mellan populationsstorlekarna x resp y (angivna i miljoner insekter) beskrivs av Lotka Volterraekvationerna dx = 2x 0,2xy dt dy dt = 0,01xy y där tiden t mäts i år Ett år, när antalet skadeinsekter är 200 milj och antalet nyttiga insekter 8 milj, beslutar man att som en engångsåtgärd använda kemiska bekämpningsmedel Man lyckas på så sätt utrota 99% av skadeinsekterna Tyvärr försvinner också 50% av de nyttiga insekterna på kuppen a) Hur stor skulle populationen av skadeinsekter varit när den varit maximalt stor, om man inte gjort den kemiska bekämpningsinsatsen? b) Hur många skadeinsekter får man som mest efter insatsen? 128 Enzymkinetik Ett enzym är ett protein, som katalyserar (förändrar reaktionshastigheten hos) en kemisk reaktion Detta är särskilt betydelsefullt i biologin, där ofattbara mängder av kemiska reaktioner måste äga rum trots begränsande omgivningsfaktorer I en biologisk cell, från de flesta däggdjur, är temperaturen omkring 37 C, trycket omkring 101,3 kpa (1 atm) och ph ungefär 7 Detta är i allmänhet mycket begränsande för många av de viktiga kemiska reaktioner, som måste äga rum för att cellerna ska fungera korrekt Vi ska dock ha i minnet att det finns flera mekanismer i den fysiologiska processen, som fungerar vid många andra surhetsgrader Enzymer är märkvärdiga genom sin höga katalytiska förmåga och sin höga grad av specificitet Biokemins historia handlar mycket om enzymer Själva ordet enzym betyder i jäst och myntades av den franske forskaren Louis Pasteur, när han försökte jäsa socker till alkohol med hjälp av jästextrakt Pasteur själv trodde

271 128 Enzymkinetik 261 att jäsningen utövades av jästcellerna, av någon struktur eller någon livskraft som utgick från dessa Nobelpristagaren Eduard Buchner visade emellertid 1897 att man kunde filtrera bort jästcellerna och ändå ha kvar den katalytiska förmågan i en vätska som extraherades från cellerna Alkoholjäsningen fungerade alltså utan närvaro av en cellstruktur Ett enzyms kemiska natur fastställdes långt senare, 1926, då nobelpristagaren James Sumner kristalliserade enzymet ureas och fann att det var ett protein Idag känner vi till ett par tusen olika enzymer, varav ett par hundra i kristallform Därav har man fått kunskap om den tredimensionella strukturen Alla enzymer är proteiner, veckade på ett exakt väldefinierat sätt i kompakta strukturer av bestämd storlek och form I påfallande många fall har denna struktur organiserats genom ett finstämt samarbete mellan proteinernas organiska komponenter och metaller Aminosyrasekvensen som bygger upp enzymer är viktig Den bestämmer nämligen formen på hela molekylen, den tredimensionella strukturen, och innehåller information om hur enzymet fungerar I det första steget av en enzymkatalyserad reaktion känner enzymet igen den molekyl, som ska förändras, kallad substrat Enzymet binder substratet ganska löst i ett enzym-substratkomplex När reaktionen fortgår genomgår substratet ett högenergetiskt tillstånd, som man kallar övergångstillståndet (transition state) Detta är en övergångsform under den kemiska omvandlingen av substrat till produkt Nästan alla enzymer har i sin struktur en grupp atomer som hjälper till att stabilisera detta övergångstillstånd Det är denna stabilisering som gör att energibarriären sjunker och reaktionen påskyndas Man kan illustrera den kemiska reaktionen med ett energidiagram (figur 128) Fri energi E λ utan enzym Utan enzym Med enzym Reaktionsgång E λ med enzym G påverkas inte av enzymet Figur 128 Effekt av enzymer på reaktionshastigheten Ett enzym ökar reaktionshastigheten genom att minska aktiveringsenergin utan att påverka ändringen i fri energi

272 Differentialekvationer En kemisk reaktion, dvs omvandlingen av substrat till produkt, äger rum därför att ett visst antal molekyler har tillräckligt mycket energi för att nå övergångstillståndet, eller det aktiverade tillstånd som gör att en reaktion kan ske, dvs att en produkt bildas Den energi som måste tillföras för att alla molekyler ska överföras till övergångstillståndet kallas den fria energin och betecknas G Man kan accelerera en kemisk reaktion på principiellt två sätt genom att tillföra energi direkt till substratmolekylerna så att flera kommer upp till övergångstillståndet eller genom att sänka aktiveringsenergin En ökning av temperaturen tillför energi, och man kan dubbla en reaktionshastighet genom att öka temperaturen 10 C Det sätt på vilket ett enzym accelererar en reaktion är att i stället sänka aktiveringsenergin G Vad kan det vara som förklarar enzymernas kraftiga katalytiska förmåga? Det finns flera tänkbara förklaringar En är att enzymet binder och fixerar substratet i ett bestämt läge Detta leder till att det blir en effektivare substratkoncentration kring enzymets aktiva centrum, där reaktionen äger rum Det kan också bli en gynnsammare orientering av substratet så att det lättare angrips av enzymet En tredje möjlighet är att enzymet ändrar sin konformation efter det att substratet bundits, vilket gynnar den efterföljande katalysen Växelverkan mellan enzym och substrat förmedlas genom många svaga bindningar Varje svag växelverkan leder till att en viss mängd energi, bindningsenergi, frigörs Denna bindningsenergi är ansvarig för den sänkta aktiveringsenergin Vi betraktar det enklaste fallet av en enzymatisk reaktion, nämligen den mellan ett enzym och ett substrat (figur 129) Det grundläggande antagandet är att enzymet och substratet reagerar reversibelt för att initialt bilda ett komplex Komplexet bryts sedan ned för att bilda det fria enzymet plus en Figur 129 Det aktiva området och den katalytiska cykeln hos ett enzym Ett enzym kan omvandla en eller flera reaktantmolekyler till en eller flera produktmolekyler

273 128 Enzymkinetik 263 eller flera produkter Reaktionerna kan representeras schematiskt enligt (1222) E + S k 1 C, C k 2 E + P k 1 där E är enzymet, S substratet, C enzym-substratkomplexet och P är reaktionsprodukten Figur 1210 visar några data med sukros (en disackarid bestående av glukos och fruktos) som substrat och invertas (sukras eller sackaras) som enzym Utan en modell kan vi bara förstå delvis vad det är som pågår Vid låga sukroskoncentrationer är reaktionen substratbegränsad Om vi fördubblar substratmängden, fördubblas hydrolyshastigheten Vid höga sukroskoncentrationer är reaktionen enzymbegränsad En fördubbling av av sukrosmängden ger just ingen ändring av hydrolyshastigheten Om vi antar en snäll övergång mellan dessa ytterligheter, kan vi deducera beroendets kvalitativa utseende, men vi kan inte säga något kvantitativt eller hur grafen bestäms av de underliggande hastighetskonstanterna Hydrolyshastighet V 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 V = 0,4461s s + 0, ,05 0,1 0,15 0,2 0,25 Sukroskoncentration Figur 1210 Hydrolyshastigheten av sukros med invertas och den anpassade Michaelis Mertenekvationen För att skapa en kvantitativ förbindelse mellan processen (reaktionerna) och mönstret (de plottade data), överför vi reaktionsformlerna till en kompartmentmodell Förutom reaktionsformlerna behöver vi bara utnyttja massverkans lag, som säger att hastigheten i en kemisk reaktion är proportionell mot produkten av reaktanternas koncentration De konstanter k, som förekommer i reaktionsschemat (1222), är proportionalitetskonstanterna För att uttrycka dessa antaganden som en dynamisk modell låter vi s, e, c och p beteckna koncentrationerna hos S, E, C och P Schemat säger oss då att s

274 Differentialekvationer E och S kombineras för att bilda C med hastigheten k 1 es och C dissocierar till E + S med hastigheten k 1 c och till E+P med hastigheten k 2 c Vi kan nu tänka oss en modell, där vi har fyra badkar, en för varje molekylslag S, E, C och P, som fylls på och töms (figur 1211) Vi behöver dynamiska ekvationen för vart och ett av dessa badkar, och principen är enkel en molekyl S förloras när S och E kombineras till en molekyl C (som är som vattnet som rinner ut ur badkaret) och en molekyl S återvinns när en molekyl C dissocierar till E + S, och för hastigheterna varmed detta sker gäller: Ändringshastigheten i badkaret = inflödeshastigheten utflödeshastigheten k 1 c (k 1 + k 2 )c k 1 es k 2 c S E C P k 1 es k 1 es (k 1 + k 2 )c Figur 1211 Kompartmentmodell av den enzymkatalyserade reaktionen S = obundet substrat, E = obundet enzym, C = ensym-substratkomplex och P = reaktionsprodukt Från kompartmentmodellen kan vi nu läsa av alla dynamiska ekvationer: ds dt = k 1c k 1 es de (1223) dt = (k 1 + k 2 )c k 1 es dc dt = k 1es (k 1 + k 2 )c dp dt = k 2c Vid starten av reaktionen finns det bara substrat och enzym i koncentrationerna s 0 och e 0 Övriga koncentrationer är lika med noll Begynnelsevärdena är därför s(0) = s 0, e(0) = e 0, c(0) = p(0) = 0 Vi kan förenkla systemet (1223) genom att observera att mängden enzym alltid bevaras, eftersom det antingen förekommer som fritt enzym eller som

275 128 Enzymkinetik 265 del av komplexet Följakligen är (1224) e(t) + c(t) = e 0 Matematiskt följer detta ur ekvationssystemet (1223) genom addition av den andra och den tredje ekvationen, vilket resulterar i att d de (e + c) = dt dt + dc dt = 0 Detta medför att e(t) + c(t) är konstant Observera vidare att produktkoncentrationen p endast förekommer som term i systemets fjärde ekvation Denna ekvationen behövs därför inte för att lösa systemet, om vi enbart är ute efter reaktionshastigheten V, som är den hastighet varmed produkten bildas Denna hastighet ges per definition av derivatan dp dt, dvs V = dp dt, och systemets fjärde ekvation lär oss att V = k 2 c Reaktionshastigheten varierar med tiden, men vanligtvis är man intresserad av den initiala hastigheten, som vi kommer att kalla V 0 Eftersom komplexkoncentrationen c (= e 0 e) inte kan överstiga e 0, är tydligen k 2 e 0 en övre gräns för reaktionshastigheten Vi definierar därför konstanten V max som V max = k 2 e 0 Genom att utnyttja oss av ekvation (1224) kan vi ersätta e med e 0 c i ekvationerna för ds dc och i systemet (1223), och kvar blir då följande system dt dt av differentialekvationer: ds (1225) dt = k 1c k 1 (e 0 c)s dc dt = k 1(e 0 c)s (k 1 + k 2 )c Vi kan inte lösa detta system av differentialekvationer annat än med numeriska metoder, men vi kan få den information vi är ute efter genom en enkel approximation Nyckelegenskapen hos enzymer är att de är effektiva vid mycket låga koncentrationer, bara några få procent eller mindre av substratkoncentrationen, och att en kvasijämvikt inställer sig mycket snabbt

276 Differentialekvationer Detta innebär att koncentrationen hos enzym-substratkomplexet C ändras mycket långsamt med tiden Vi antar sålunda att dc dt = 0, och därigenom reduceras den andra av ekvationerna i systemet (1225) till den rent algebraiska ekvationen 0 = k 1 (e 0 c)s (k 1 + k 2 )c, som lätt kan lösas för c uttryckt i termer av s Några enkla manipulationer leder till (1226) c = k 1 e 0 s k 1 s + (k 1 + k 2 ) = e 0 s s + (k 1 + k 2 )/k 1 För att förenkla beteckningarna inför vi konstanten K M = k 1 + k 2 k 1, som kallas Michaelis konstant 2 och med vars hjälp sambandet (1226) enklare kan skrivas på formen c = e 0s s + K M Detta ger oss följande uttryck för reaktionshastigheten V = k 2 c: V = k 2e 0 s s + K M = V max s s + K M I initialskedet, då substratkoncentrationen är s 0, är således speciellt reaktionshastigheten V 0 = V max s 0 s 0 + K M, och denna ekvation går under namnet Michaelis Mentens ekvation Observera att V 0 = 1 2 V max precis då s 0 = K M Värdet av Michaelis konstant ger med andra ord den substratkoncentration vid vilken reaktionshastigheten är hälften av den teoretiskt maximala Figur 1212 visar reaktionshastigheten V 0 som funktion av substratkoncentrationen s 0 Hastigheten närmar sig V max asymptotiskt då substratkoncentrationen går mot oändligheten

277 129 Biologi i högre rymder 267 V max V 0 0,5V max K M s 0 Figur 1212 Begynnelsehastighetens beroende av substratkoncentrationen Som tillägg har vi lärt oss något viktigt om reaktionssystemet självt c-ekvationen är snabb Ett värde av modeller är att det vi vet kan visa sig implicera andra kunskaper som vi inte hade tidigare Ekvationen för c beskriver hur enzymet rör sig mellan bundet och obundet tillstånd som en funktion av hur mycket substrat som är tillgängligt Den säger också att förhållandet mellan bundet och obundet enzym snabbt når ett jämviktsvärde, som bestäms av den aktuella mängden substrat Mängden obundet enzym bestämmer sedan den hastighet med vilken substratet omvandlas till produkt via det intermediära steget att binda till enzymet 129 Biologi i högre rymder Vi har hittills i huvudsak behandlat förlopp som kunnat beskrivas av envariabelfunktioner, och där den oberoende variabeln varit en rums- eller tidsvariabel Det finns förstås många situationer där man måste ta hänsyn till fler dimensioner Tidsberoende händelser i en biologisk cell äger rum i fyra dimensioner tre rumsdimensioner och en tidsdimension och modelleras med partiella differentialekvationer eller i vissa fall med differensekvationer Diffusion I det här avsnittet skall vi studera diffusion, en process som spelar en viktig roll för många biologiska fenomen Med hjälp av diffusion utbyts många metaboliter mellan en cell och dess omgivning eller mellan blodflödet och vävnader 2 Leonor Michaelis, , tysk biokemist och läkare, berömd för sina arbeten inom enzymkinetik i samarbete med den kanadensiska medicinska vetenskapskvinnan Maud Menten,

278 Differentialekvationer Låt oss därför betrakta en lösning bestående av en vätska, lösningsmedlet, i vilken något, den lösta substansen, har lösts upp Lösningens sammansättning karakteriseras av dess masskoncentration, dvs massan av löst materia per volymsenhet vätska Exempelvis är vatteninnehållet i celler ungefärligen 80 %, och vatten är känt som det allmänna biologiska lösningsmedlet Diffusion är ett sätt för de lösta molekylerna att lösas och transporteras genom lösningsmedlet; under diffusionen transporteras materia från en del av ett system till en annan som ett resultat av slumpmässig molekylär rörelse Diffusionen orsakas av den termiska rörelsen hos de individuella lösta molekylerna Den kontinuerliga rörelsen hos lösningsmedlets molekyler ger upphov till en stor mängd kollisioner med de de lösta molekylerna Som resultat orsakas tryckfluktuationer som i sin tur får de lösta molekylerna att röra sig längs en oregelbunden väg, vilket kallas slumprörelse Resultatet av denna slumprörelse är en nettoförskjutning av molekylerna i någon riktning Samma fenomen uppträder i fallet med suspenderade partiklar, t ex pollen i vatten eller emulsioner Denna slumprörelse kallas Brownsk rörelse efter den engelske botanikern Robert Brown (1828) Diffusionen är med andra ord ett resultat av slumprörelser i en bestämd riktning molekyler diffunderar exempelvis från områden med hög koncentration till områden med låg koncentration, medan de i termiskt relaterade områden diffunderar från områden med hög temperatur till områden med låg temperatur Både materia och värme diffunderar i riktningen hos en gradient materia i riktningen hos en koncentrationsgradient, och värme i riktningen hos en temperaturgradient Evolutionsekvationen Många matematiska modeller inom naturvetenskapen är konsekvenser av enkla bevarandeprinciper Exempel på sådana klassiska fysikaliska konserveringslagar är att rörelsemängden i ett slutet system är konstant, att massan bevaras och att energin bevaras (i klassisk icke-relavistisk fysik) Vi skall använda principen att massa inte uppstår ur tomma intet för att härleda en ekvation för koncentrationen i en diffunderande lösning Betrakta för den skull en löst kemisk substans C, vars koncentration c(x, t) varierar i tid och rum För att förenkla beskrivningen antar vi att den rumsliga variationen är begränsad till en dimension och därmed kan beskrivas av en rumsvariabel x Situationen illustreras i figur 1213, där den kemiska substansen C finns i ett långt tunt rör med konstant tvärsnittsarea A Låt oss betrakta mängden substans i en tunn tvärsnittsskiva mellan x och x + x med volym A x vid två tidpunkter t och t + t Vi kan då ställa upp följande balansekvation för massan:

279 129 Biologi i högre rymder 269 J(x, t) x x + x z } { x A Figur 1213 Ett tunt rör med tvärsnittsarean A och ett skisserat flöde Totala mängden substans i skivan vid tidpunkten t + t (1227) totala mängden substans i samma skiva vid tidpunkten t = mängden substans som flödat in i skivan mängden substans som flödat ut ur skivan + mängden substans som producerats i skivan mängden substans som förstörts i skivan under mellantiden Vid tidpunkten t+ t är koncentrationen av substansen C vid tvärsnittet x lika med c(x, t + t) och om skivan är tunn, dvs x är litet, varierar denna inte mycket över skivan Mängden (massan) substans i skivan är därför approximativt lika med denna koncentrationen multiplicerad med skivans volymen, dvs c(x, t+ t)a x På motsvarande sätt kan massan i skivan vid tidpunkten t approximeras med c(x, t)a x Differensen mellan mängderna substans i skivan vid de två tidpunkterna är således ( c(x, t + t) c(x, t) ) A x med ett fel som vid närmare analys kan visas vara av storleksordningen ( x) 2 t Därmed har vi ett uttryck för vänsterledet i balansekvationen ovan För att på motsvarande sätt få ett uttryck för högerledet behöver vi införa ytterligare storheter Vi antar att substansen C kan röra sig fritt inuti röret och låter J(x, t) beteckna den hastighet varmed det rör sig från vänster till höger över ett tvärsnitt av röret vid positionen x Storheten J(x, t) mäter med andra ordet flödet förbi tvärsnittet och har enheten mängd/area/tidsenhet Det är viktigt att komma ihåg att flödet kan vara såväl positivt som negativt; J(x, t) > 0 betyder att flödet rör sig åt höger, J(x, t) < 0 att det rör sig åt vänster Differensen mellan mängden substans som per tidsenhet passerar in i skivan vid en given tidpunkt t är därför lika med flödet vid gränsen x minskat med flödet vid gränsen x + x multiplicerat med tvärsnittsarean; med

280 Differentialekvationer matematiska symboler blir detta ( J(x, t) J(x + x, t) ) A Under ett kort tidsögonblick t hinner detta flöde inte variera mycket, så därför kan vi approximera nettomängden substans som tillförs skivan under tiden från t till t + t med uttrycket ( J(x, t) J(x + x, t) ) A t, och felet kan visas vara av storleksordningen ( x)( t) 2 Slutligen behöver vi ett mått på mängden substans som produceras eller destrueras i skivan under det aktuella tidsintervallet Vi låter f(x, t, c) beteckna nettohastigheten av ökning av C (produktion destruktion) per volymsenhet vid läge x, tid t och koncentration c; enheten för f är med andra ord mängd/tidsenhet/volym Lägg märke till att närvaron av c i definitionen av funktionen f tillåter möjligheten att produktionshastigheten beror av koncentrationen När f är positiv är området en källa (som leder till en ökning av den totala mängden), och när f är negativ är det en sänka Funktionen f kallas ofta en källfunktion Under en kort tidsperiod och i en tunn skiva hinner inte f(x, t, c) variera mycket; nettoproduktionen av ämnet C i skivan under den aktuella perioden från t till t + t är därför approximativt lika med f(x, t, c)a x t med ett fel som kan visas vara av storleksordningen ( x) 2 t + x( t) 2 Insättning av de erhållna uttrycken i balansekvationen (1227) ger oss därför likheten ( c(x, t+ t) c(x, t) ) A x = ( J(x, t) J(x+ x, t) ) A t+f(x, t, c)a x t med ett fel som högst är lika med summan av de tre ovan angivna felen och därför blir av storleksordningen ( x) 2 t + x( t) 2 Efter överflyttning av termer till vänsterledet och division med A x t får vi likheten c(x, t + t) c(x, t) J(x + x, t) J(x, t) + = f(x, t, c) t x med ett fel av storleksordningen x + t När x och t går mot 0, går alltså felet mot 0 och uttrycken i vänsterledet av ekvationen ovan övergår i partiella derivator Resultatet blir följande partiella differentialekvation: c (1228) t + J = f(x, t, c) x Eftersom tiden är en av de oberoende variablerna och ekvationen (1228) beskriver hur koncentrationen c(x, t) utvecklas med tiden, kallas ekvationen en evolutionsekvation

281 129 Biologi i högre rymder 271 Ficks diffusionsekvation Evolutionsekvationen (1228) är underbestämd i den meningen att det är en enda ekvation med två obekanta funktioner koncentrationen c och flödet J För att lösa detta problem behöver vi ytterligare en ekvation som beskriver sambandet mellan c och J I konstrast till evolutionsekvationen, som följer av den allmänna principen om materialbevarande, måste sambandet mellan c och J bestämmas empiriskt och är inte universellt giltigt För att göra denna distinktion kallas detta andra samband mellan c och J vanligtvis för en konstitutiv ekvation För diffusiva flöden är Ficks ekvation ett sådant konstitutivt samband; enligt denna rör sig substansen C från områden med hög koncentration till områden med låg koncentration med en hastighet som är proportionell mot koncentrationsgradienten Med matematiskt språk har vi alltså J(x, t) = D c(x, t), x där proportionalitetskonstanten D kallas diffusionskonstanten Minustecknet förklaras av att vi vill att konstanten D skall vara positiv; flödet går ju från områden med hög koncentration till områden med låg koncentration, dvs mot gradienten Värdet på D beror på storleken hos molekylerna i C och på lösningsmedlets egenskaper Konstanten har enheten längd 2 /tidsenhet Diffusionskonstanter för några typiska biokemiska substanser exemplifieras i tabell 123 Tabell 123 Molekylvikt och diffusionskonstanter för några biokemiska substanser i utspädda vattenlösningar Substans Molekylvikt D (10 7 cm 2 /s) Glukos Insulin Cytokrom c ,4 Myoglobin ,3 b-laktoglobulin ,5 Serumalbumin ,1 Hämoglobin ,9 Kalalas ,1 Ureas ,46 Fibrinogen ,98 Myosin ,10 Tobaksmosaikvirus ,46

282 Differentialekvationer Av Ficks ekvation följer att J x = ( c ) 2 c D = D x x x 2, och insättning av detta i evolutionsekvationen (1228) ger oss reaktions-diffusionsekvationen (1229) c t D 2 c = f(x, t, c) x2 I denna ekvation är D 2 c diffusionstermen och f reaktionstermen När f är x2 lika med noll, dvs när det inte finns några källor eller sänkor, övergår (1229) i diffusionsekvationen c t = D 2 c x 2 Advektion Antag att den lösta substansen bärs av ett uniformt makroskopiskt flöde av lösningsmedel, som flyter i röret med hastigheten v längs x-axeln Under en kort tidsrymd t kommer all lösning mellan x v t och x att passera genom rörets tvärsnitt vid x Den totala substansmängden som passerar tvärsnittet får man genom att multiplicera koncentrationen c(x, t) med vätskevolymen Av t Motsvarande substansflöde genom tvärsnittet (mängd per area och tidsenhet) är därför J(x, t) = c(x, t) Av t/a t = vc(x, t) Detta flöde kallas det advektiva flödet Lägg märke till att medan det diffusiva flödet var proportionellt mot koncentrationsgradienten är det advektiva flödet proportionellt mot koncentrationen Om det finns både diffusivt och advektivt flöde, så är det totala flödet summan av dessa båda flöden, dvs J(x, t) = vc(x, t) D c(x, t) x Insättning av denna konstitutiva relation i evolutionsekvationen (1228) ger oss följande reaktions-advektions-diffusionsekvation c t + v c x c D 2 = f(x, t, c) t2

283 129 Biologi i högre rymder 273 Jonflöden i ett fält Om substansen C är en jon och det finns en elektrisk potentialgradient, kommer det också att uppstå ett flöde av C på grund av potentialens påverkan på jonen I detta fall ges jonflödet av Nernst Planckekvationen J = D ( c x + zf RT c φ ), x där φ är den elektriska potentialen, z är antalet positiva laddningar hos jonen (ett negativt heltal om jonen är negativt laddat), F är Faradays konstant, R är den allmänna gaskonstanten och T är den absoluta temperaturen Lägg märke till att enligt denna ekvation bidrar såväl koncentrationsgradient som potentialgradient till rörelsen Kabelekvationen Antag att vårt långa endimensionella rör är omslutet av ett membran, som t ex i en nervaxon I detta fall vill vi hålla reda på den elektriska potentialen över membranet snarare än vissa kemiska substanser inne i röret Icke desto mindre är bevarandereglerna desamma vilket betyder att härledningen av den styrande ekvationen är likaratad Antag att den totala strömmen längs det inre av axonet är I och räknas som positiv från vänster till höger, och strömmen över membranet per membranenhet är I T, positiv utåt Bevarande av strömmen medför då att I(x, t) I(x + x, t) = SI T (x) x, där S är rörets omkrets, med ett fel av storleksordningen ( x) 2 Division med x och gränsövergång leder till ekvationen I x = SI T Den totala strömmen över ett membran består av två komponenter, en kapacitiv ström och jonströmmarna, vilket gör att föregående likhet kan skrivas som (1230) I x = S( V C m t + I ) jon, där V är potentialen över membranet och C m är membranets kapacitans per areaenhet Slutligen ges sambandet mellan ström och potential av Ohms lag I = A R c φ i x,

284 Differentialekvationer där R c är den cytoplasmatiska resistansen (med enheten Ωcm) och φ i är den intracellulära potentialen Insättning av detta i ekvation (1230) leder till ekvationen A 2 φ i R c x = S( V C 2 m t + I ) jon Slutligen avslutar vi modellen genom att anta att membranet befinner sig i en mycket konduktiv soppa så att den extracellulära potentialen φ e är konstant Eftersom V = φ i φ e får vi resultatet som kabelekvationen A 2 V R c x = S( V C 2 m t + I ) jon För ett rör med uniform cirkulär tvärsnittsarea och diameter d är A/S = d/4 Typiska parametervärden för ett antal celler visas i tabell 124 Tabell 124 Typiska kabelparametervärden för vissa exciterbara celler Parameter d R c R m C m λ m enhet 10 4 cm Ω cm 10 3 Ω cm 2 µf/cm 2 cm Jätteaxon bläckfisk ,65 Jätteaxon hummer ,25 Jätteaxon krabba ,24 Jätteaxon daggmask ,3 0,40 Jätteaxon havsmask ,2 0,75 0,54 Mammal hjärtcell ,2 0,15 Muskelcell långhalskräfta , ,28 Rand- och begynnelsevillkor För att lösningen till en ordinär differentialekvation skall vara bestämd behöver man specificera begynnelsevillkor För partiella differentialekvationer behöver man specificera både begynnelse- och randdata för att erhålla entydighet Grovt sett måste det finnas ett villkor för varje frihetsgrad För exempelvis reaktions-diffusionsekvationen c t D 2 c = f(x, t, c), x2 som är av första ordningen med avseende på tidsvariabeln t och av andra ordningen med avseende på rumsvariabeln x, behövs det ett begynnelsevillkor och två randvillkor för att lösningen skall vara bestämd

285 129 Biologi i högre rymder 275 Begynnelsevillkor anger oftast värden hos den beroende variabeln vid någon begynnelsetid (i allmänhet t 0 = 0) vid vilken lösningen är känd eller bestämd av experimentella villkor För reaktions-diffusionsekvationen i ett rör mellan x = a och x = b innebär detta att man känner koncentrationerna c(x, 0) för a x b Randvillkoren avspeglar vissa fysikaliska villkor i experimentet, för reaktions-diffusionsekvationen kan dessa vara att koncentrationerna c(a, t) och c(b, t) vid rörets ändar skall vara givna för all tid t, eller att flödena D c c (a, t) och D (b, t) vid rörets ändpunkter skall vara x x givna, eller en blandning av dessa villkor För given funktion g kallas randvillkor av typen c(a, t) = g(t) Dirichletvillkor, randvillkor av typen c (a, t) = g(t) Neumannvillkor, och blandade x villkor av typen αc(x a, t) + c x(x a, t) = g(t) Robinvillkor Det är ofta behändigt att anta att differentialekvationens definitionsområde har oändlig utsträckning, i diffusionsfallet att röret är oändligt långt, även om det förstås inte finns sådana saker i verkligheten För oändliga områden måste man också specificera randvillkor och då som begränsningar av beteendet hos den beroende variabeln när x ±

286

287 Appendix En introduktion till Derive Derive 6 är ett lättanvänt men ändå kraftfullt datoralgebrasystem, som klarar av såväl symboliska som numeriska beräkningar I det här appendixet ger vi en stegvis introduktion till Derive, som bör vara fullt tillräcklig för att du skall kunna börja använda programmet Vi förutsätter att du sitter framför en dator med Derive 6 installerat När man startar programmet visas följande skärmbild: Bilden består uppifrån och ned av Titelraden Menyraden Kommandoknappraden Algebrafönstret Statusraden Inmatningsraden Symbolfältet (med knappar för grekiska och matematiska symboler) 277

4 Fler deriveringsregler

4 Fler deriveringsregler 4 Fler deriveringsregler 4. Dagens Teori Derivatan av potensfunktioner. Potensfunktioner med heltalsexponenter, som du redan kan derivera, kallas polynomfunktioner, som till exempel: f(x) = 2x4 x3 + 2x

Läs mer

Uppsala Universitet Matematiska Institutionen Thomas Erlandsson

Uppsala Universitet Matematiska Institutionen Thomas Erlandsson Uppsala Universitet Matematiska Institutionen Thomas Erlandsson MATRISER MED MERA VEKTORRUM DEFINITION Ett vektorrum V är en mängd av symboler u som vi kan addera samt multiplicera med reella tal c så

Läs mer

Komplexa tal: Begrepp och definitioner

Komplexa tal: Begrepp och definitioner UPPSALA UNIVERSITET Baskurs i matematik, 5hp Matematiska institutionen Höstterminen 007 Erik Darpö Martin Herschend Komplexa tal: Begrepp och definitioner Komplexa tal uppstod ur det faktum att vissa andragradsekvationer,

Läs mer

Algebra, exponentialekvationer och logaritmer

Algebra, exponentialekvationer och logaritmer Höstlov Uppgift nr 1 Ge en lösning till ekvationen 0 434,2-13x 3 Ange både exakt svar och avrundat till två decimalers noggrannhet. Uppgift nr 2 Huvudräkna lg20 + lg50 Uppgift nr 3 Ge en lösning till ekvationen

Läs mer

Repetitionsuppgifter inför Matematik 1. Matematiska institutionen Linköpings universitet 2013

Repetitionsuppgifter inför Matematik 1. Matematiska institutionen Linköpings universitet 2013 Repetitionsuppgifter inför Matematik Matematiska institutionen Linköpings universitet 0 Innehåll De fyra räknesätten Potenser och rötter 7 Algebra 0 4 Facit 4 Repetitionsuppgifter inför Matematik Repetitionsuppgifter

Läs mer

y y 1 = k(x x 1 ) f(x) = 3 x

y y 1 = k(x x 1 ) f(x) = 3 x Räta linjen på olika former Här ska vi bara påpeka att förutom k-form, den som vi är mest vana vid y = k y + m finns också allmän form: ax + by + c = 0 där a och b är konstanter, som inte någon står för

Läs mer

Kapitel 4. Funktioner. 4.1 Definitioner

Kapitel 4. Funktioner. 4.1 Definitioner Kapitel 4 Funktioner I det här kapitlet kommer vi att undersöka funktionsbegreppet. I de första sektionerna genomgås definitionen av begreppet funktion och vissa egenskaper som funktioner har. I slutet

Läs mer

1 Addition, subtraktion och multiplikation av (reella) tal

1 Addition, subtraktion och multiplikation av (reella) tal Omstuvat utdrag ur R Pettersson: Förberedande kurs i matematik Addition, subtraktion och multiplikation av (reella) tal För reella tal gäller som bekant bl.a. följande räkneregler: (a + b) + c = a + (b

Läs mer

Studieanvisning till Matematik 3000 kurs C/Komvux

Studieanvisning till Matematik 3000 kurs C/Komvux Studieanvisning till Matematik 3000 kurs C/Komvu ISBN 91-27-51027-1 Förord Vår ambition med denna studiehandledning är att den skall guida dig genom boken Matematik 3000 kurs C/Komvu av Lars-Eric Björk,

Läs mer

Explorativ övning 7 KOMPLEXA TAL

Explorativ övning 7 KOMPLEXA TAL Explorativ övning 7 KOMPLEXA TAL Övningens syfte är att bekanta sig med komplexa tal. De komplexa talen, som är en utvidgning av de reella talen, kom till på 1400 talet då man försökte lösa kvadratiska

Läs mer

Studieplanering till Kurs 2b Grön lärobok

Studieplanering till Kurs 2b Grön lärobok Studieplanering till Kurs 2b Grön lärobok Den här studieplaneringen hjälper dig att hänga med i kursen. Planeringen följer lärobokens uppdelning i kapitel och avsnitt. Ibland får du tips på en inspelad

Läs mer

Sidor i boken V.L = 8 H.L. 2+6 = 8 V.L. = H.L.

Sidor i boken V.L = 8 H.L. 2+6 = 8 V.L. = H.L. Sidor i boken 119-11 Andragradsekvationer Dagens tema är ekvationer, speciellt andragradsekvationer. Men först några ord om ekvationer i allmänhet. En ekvation är en likhet som innehåller ett (möjligen

Läs mer

Upphämtningskurs i matematik

Upphämtningskurs i matematik Upphämtningskurs i matematik C.J. 2013 Föreläsningsunderlaget är uppbyggt utgående från kurserna i den långa gymnasiematematiken, ellips-kursböckerna (Schilds förlag) har använts som förebild. Böckerna

Läs mer

Repetitionsuppgifter inför Matematik 1-973G10. Matematiska institutionen Linköpings universitet 2014

Repetitionsuppgifter inför Matematik 1-973G10. Matematiska institutionen Linköpings universitet 2014 Repetitionsuppgifter inför Matematik - 7G0 Matematiska institutionen Linköpings universitet 04 Innehåll De fyra räknesätten Potenser och rötter 7 Algebra 0 4 Funktioner 4 Facit Repetitionsuppgifter inför

Läs mer

Att beräkna t i l l v ä x t takter i Excel

Att beräkna t i l l v ä x t takter i Excel Att beräkna t i l l v ä x t takter i Excel Detta kapitel är en liten matematisk vägledning om att beräkna tillväxttakten i Excel. Här visas exempel på potenser och logaritmer och hur dessa funktioner beräknas

Läs mer

Repetitionsuppgifter i Matematik inför Basår. Matematiska institutionen Linköpings universitet 2014

Repetitionsuppgifter i Matematik inför Basår. Matematiska institutionen Linköpings universitet 2014 Repetitionsuppgifter i Matematik inför Basår Matematiska institutionen Linköpings universitet 04 Innehåll De fyra räknesätten Potenser och rötter 7 Algebra 0 4 Funktioner 7 Logaritmer 9 6 Facit 0 Repetitionsuppgifter

Läs mer

Gamla tentemensuppgifter

Gamla tentemensuppgifter Inte heller idag någon ny teori! Gamla tentemensuppgifter 1 Bestäm det andragradspolynom vars kurva skär x-axeln i x = 3 och x = 1 och y-axeln i y = 3 f(x) = (x 3)(x + 1) = x x 3 är en bra start, men vi

Läs mer

Talmängder. Målet med första föreläsningen:

Talmängder. Målet med första föreläsningen: Moment 1..1, 1.., 1..4, 1..5, 1.. 1..5, 1..6 Viktiga exempel 1.7, 1.8, 1.8,1.19,1. Handräkning 1.7, 1.9, 1.19, 1.4, 1.9 b,e 1.0 a,b Datorräkning 1.6-1.1 Målet med första föreläsningen: 1 En första kontakt

Läs mer

Övningshäfte 2: Komplexa tal

Övningshäfte 2: Komplexa tal LMA100 VT007 ARITMETIK OCH ALGEBRA DEL Övningshäfte : Komplexa tal Övningens syfte är att bekanta sig med komplexa tal. De komplexa talen, som är en utvidgning av de reella talen, kom till på 1400 talet

Läs mer

Övningshäfte 2: Komplexa tal (och negativa tal)

Övningshäfte 2: Komplexa tal (och negativa tal) LMA110 VT008 ARITMETIK OCH ALGEBRA DEL Övningshäfte : Komplexa tal (och negativa tal) Övningens syfte är att bekanta sig med komplexa tal och att fundera på några begreppsliga svårigheter som negativa

Läs mer

TATM79: Föreläsning 1 Notation, ekvationer, polynom och summor

TATM79: Föreläsning 1 Notation, ekvationer, polynom och summor TATM79: Föreläsning 1 Notation, ekvationer, polynom och summor Johan Thim 22 augusti 2018 1 Vanliga symboler Lite logik Implikation: P Q. Detta betyder att om P är sant så är Q sant. Utläses P medför Q

Läs mer

Läsanvisningar till kapitel 4 i Naturlig matematik

Läsanvisningar till kapitel 4 i Naturlig matematik Läsanvisningar till kapitel 4 i Naturlig matematik Avsnitt 4.1 I kapitel 4 kommer du att möta de elementära funktionerna. Dessa är helt enkelt de vanligaste funktionerna som vi normalt arbetar med. Här

Läs mer

Uppsala Universitet Matematiska Institutionen Thomas Erlandsson

Uppsala Universitet Matematiska Institutionen Thomas Erlandsson Uppsala Universitet Matematiska Institutionen Thomas Erlandsson LÄSANVISNINGAR VECKA 36 VERSION 1. ARITMETIK FÖR RATIONELLA OCH REELLA TAL, OLIKHETER, ABSOLUTBELOPP ADAMS P.1 Real Numbers and the Real

Läs mer

MULTIPLIKATION AV MATRISER, BASER I RUMMET SAMT FÖRSTA MÖTET MED MATRISINVERSER = = =

MULTIPLIKATION AV MATRISER, BASER I RUMMET SAMT FÖRSTA MÖTET MED MATRISINVERSER = = = Matematiska institutionen Stockholms universitet CG Matematik med didaktisk inriktning 2 Problem i Algebra, geometri och kombinatorik Snedsteg 5 MULTIPLIKATION AV MATRISER, BASER I RUMMET SAMT FÖRSTA MÖTET

Läs mer

Matematik 1B. Taluppfattning, aritmetik och algebra

Matematik 1B. Taluppfattning, aritmetik och algebra Matematik 1a Centralt innehåll Metoder för beräkningar med reella tal skrivna på olika former inom vardagslivet och karaktärsämnena, inklusive överslagsräkning, huvudräkning och uppskattning samt strategier

Läs mer

GeoGebra i matematikundervisningen - Inspirationsdagar för gymnasielärare. Karlstads universitet 19-20 april

GeoGebra i matematikundervisningen - Inspirationsdagar för gymnasielärare. Karlstads universitet 19-20 april GeoGebra i matematikundervisningen - Inspirationsdagar för gymnasielärare Karlstads universitet 19-0 april Exempel på elevaktiviteter framtagna i skolutvecklingsprojektet IKT och lärande i matematik 1

Läs mer

Tisdag v. 2. Speglingar, translationer och skalningar

Tisdag v. 2. Speglingar, translationer och skalningar 1 Tisdag v 2 Speglingar, translationer och skalningar Ofta i matematik och i matematiska kurser är det så att man måste kunna några grundläggande exempel utantill och man måste kunna några regler som säger

Läs mer

MATEMATIK GU. LLMA60 MATEMATIK FÖR LÄRARE, GYMNASIET Analys, ht 2014. Block 5, översikt

MATEMATIK GU. LLMA60 MATEMATIK FÖR LÄRARE, GYMNASIET Analys, ht 2014. Block 5, översikt MATEMATIK GU H4 LLMA6 MATEMATIK FÖR LÄRARE, GYMNASIET Analys, ht 24 I block 5 ingår följande avsnitt i Stewart: Kapitel 2, utom avsnitt 2.4 och 2.6; kapitel 4. Block 5, översikt Första delen av block 5

Läs mer

Vektorgeometri för gymnasister

Vektorgeometri för gymnasister Vektorgeometri för gymnasister Per-Anders Svensson http://w3.msi.vxu.se/users/pa/vektorgeometri/gymnasiet.html Institutionen för datavetenskap, fysik och matematik Linnéuniversitetet Vektorer i planet

Läs mer

Övning log, algebra, potenser med mera

Övning log, algebra, potenser med mera Övning log, algebra, potenser med mera Uppgift nr 1 Förenkla uttrycket x 3 + x 3 + x 3 + x 3 + x 3 Uppgift nr 2 Förenkla x x x+x x x Uppgift nr 3 Skriv på enklaste sätt x 2 x x x 8 x x x Uppgift nr 4 Förenkla

Läs mer

Sidor i boken f(x) = a x 2 +b x+c

Sidor i boken f(x) = a x 2 +b x+c Sidor i boken 18-151 Andragradsfunktioner Här ska vi studera andragradsfunktionen som skrivs f(x) = ax +bx+c där a, b, c är konstanter (reella tal) och där a 0. Grafen (kurvan) till f(x), y = ax + bx +

Läs mer

HEM KURSER SKRIV UT HEM ÄMNE SKRIV UT

HEM KURSER SKRIV UT HEM ÄMNE SKRIV UT Matematik HEM KURSER SKRIV UT MA200 - Matematik A 110 poäng inrättad 1994-07 SKOLFS: 1994:9 et för kursen är att ge de matematiska kunskaper som krävs för att ta ställning i vardagliga situationer i privatliv

Läs mer

Matematik 3c Kap 2 Förändringshastighet och derivator

Matematik 3c Kap 2 Förändringshastighet och derivator Matematik 3c Kap 2 Förändringshastighet och derivator Inledning Konkretisering av ämnesplan (länk) http://www.ioprog.se/public_html/ämnesplan_matematik/struktur_äm nesplan_matematik/struktur_ämnesplan_matematik.html

Läs mer

1. Inledning, som visar att man inte skall tro på allt man ser. Betrakta denna följd av tal, där varje tal är dubbelt så stort som närmast föregående

1. Inledning, som visar att man inte skall tro på allt man ser. Betrakta denna följd av tal, där varje tal är dubbelt så stort som närmast föregående MATEMATISKA INSTITUTIONEN STOCKHOLMS UNIVERSITET Christian Gottlieb Gymnasieskolans matematik med akademiska ögon Induktion Dag 1 1. Inledning, som visar att man inte skall tro på allt man ser. Betrakta

Läs mer

MATEMATIK. Ämnets syfte

MATEMATIK. Ämnets syfte MATEMATIK Matematiken har en flertusenårig historia med bidrag från många kulturer. Den utvecklas, såväl ur praktiska behov som ur människans nyfikenhet och lust att utforska matematiken som sådan. Kommunikation

Läs mer

a = a a a a a a ± ± ± ±500

a = a a a a a a ± ± ± ±500 4.1 Felanalys Vill man hårddra det hela, kan man påstå att det inte finns några tal i den tillämpade matematiken, bara intervall. Man anger till exempel inte ett uppmätt värde till 134.78 meter utan att

Läs mer

Moment Viktiga exempel Övningsuppgifter Ö , Ö1.25, Ö1.55, Ö1.59

Moment Viktiga exempel Övningsuppgifter Ö , Ö1.25, Ö1.55, Ö1.59 Moment.0-. Viktiga exempel Övningsuppgifter Ö.9-., Ö.5, Ö.55, Ö.59 Funktioner Definition. En funktion y = f(x) är ett samband mellan variablerna x och y, sådant att ett x-värde motsvaras av högst ett värde

Läs mer

Utvidgad aritmetik. AU

Utvidgad aritmetik. AU Utvidgad aritmetik. AU Delområdet omfattar följande tio diagnoser som är grupperade i tre delar, negativa tal, potenser och närmevärden: AUn1 Negativa tal, taluppfattning AUn Negativa tal, addition och

Läs mer

Talmängder N = {0,1,2,3,...} C = {a+bi : a,b R}

Talmängder N = {0,1,2,3,...} C = {a+bi : a,b R} Moment 1..1, 1.., 1..4, 1..5 Viktiga exempel 1., 1.4, 1.8 Övningsuppgifter I 1.7, 1.8, 1.9 Extrauppgifter 1,,, 4 Den teori och de exempel, som kommer att presenteras här, är normalt vad jag kommer att

Läs mer

Ekvationer och olikheter

Ekvationer och olikheter Kapitel Ekvationer och olikheter I kapitlet bekantar vi oss med första och andra grads linjära ekvationer och olikheter. Vi ser också på ekvationer och olikheter med absolutbelopp och kvadratrötter. När

Läs mer

SF1661 Perspektiv på matematik Tentamen 24 oktober 2013 kl Svar och lösningsförslag. z 11. w 3. Lösning. De Moivres formel ger att

SF1661 Perspektiv på matematik Tentamen 24 oktober 2013 kl Svar och lösningsförslag. z 11. w 3. Lösning. De Moivres formel ger att SF11 Perspektiv på matematik Tentamen 4 oktober 013 kl 14.00 19.00 Svar och lösningsförslag (1) Låt z = (cos π + i sin π ) och låt w = 1(cos π 3 + i sin π 3 ). Beräkna och markera talet z11 w 3 z 11 w

Läs mer

Repetitionsuppgifter i matematik

Repetitionsuppgifter i matematik Repetitionsuppgifter i matematik De fyra enkla räknesätten Här övar vi på de fyra räknesätten för hela tal (positiva och negativa), tal i bråkform och tal i decimalform Bestäm de tal på tallinjen, som

Läs mer

Statistiska samband: regression och korrelation

Statistiska samband: regression och korrelation Statistiska samband: regression och korrelation Vi ska nu gå igenom något som kallas regressionsanalys och som innebär att man identifierar sambandet mellan en beroende variabel (x) och en oberoende variabel

Läs mer

Vektorgeometri för gymnasister

Vektorgeometri för gymnasister Vektorgeometri för gymnasister Per-Anders Svensson http://homepage.lnu.se/staff/psvmsi/vektorgeometri/gymnasiet.html Fakulteten för teknik Linnéuniversitetet Räta linjens och planets ekvationer I Innehåll

Läs mer

Repetition kapitel 1, 2, 5 inför prov 2 Ma2 NA17 vt18

Repetition kapitel 1, 2, 5 inför prov 2 Ma2 NA17 vt18 Repetition kapitel,, 5 inför prov Ma NA7 vt8 Prov tisdag 5/6 8.00-0.00 Algebra När man adderar eller subtraherar uttryck, så räknar man ihop ensamma siffror för sig, x-termer för sig, och eventuella x

Läs mer

6 Derivata och grafer

6 Derivata och grafer 6 Derivata och grafer 6.1 Dagens Teori När vi plottar funktionen f(x) = x + 1x 99x 8 med hjälp av dosan kan man få olika resultat beroende på vilka intervall man valt. 00000 100000-00 -100 100 00-100000

Läs mer

Introduktionskurs i matematik LÄSANVISNINGAR

Introduktionskurs i matematik LÄSANVISNINGAR UPPSALA UNIVERSITET Matematiska institutionen Höstterminen 006 Introduktionskurs i matematik för civilingenjörsprogrammet F Tentamen på Introduktionskursen i matematik äger rum lördagen den 6 september

Läs mer

TATM79: Föreläsning 3 Komplexa tal

TATM79: Föreläsning 3 Komplexa tal TATM79: Föreläsning 3 Komplexa tal Johan Thim 22 augusti 2018 1 Komplexa tal Definition. Det imaginära talet i uppfyller att i 2 = 1. Detta är alltså ett tal vars kvadrat är negativ. Det kan således aldrig

Läs mer

Matematik: Det centrala innehållet i kurserna i Gy 2011 i relation till kurserna i Gy 2000

Matematik: Det centrala innehållet i kurserna i Gy 2011 i relation till kurserna i Gy 2000 2011-12-21 Matematik: Det centrala innehållet i kurserna i Gy 2011 i relation till kurserna i Gy 2000 Kurs 1a och 2a i Gy 2011 jämfört med kurs A och B i Gy 2000 Poängomfattningen har ökat från 150 poäng

Läs mer

Moment 5.5 Övningsuppgifter I 5.60a. 5.60b, 5.60.c, 61

Moment 5.5 Övningsuppgifter I 5.60a. 5.60b, 5.60.c, 61 Moment 5.5 Övningsuppgifter I 5.0a. 5.0b, 5.0.c, 1 Linjära ekvationssystem Vi har redan tidigare i kursen stött på linjära ekvationssystem. Nu är stunden kommen till en mera systematisk genomgång. Kvadratiska

Läs mer

Konsten att lösa icke-linjära ekvationssystem

Konsten att lösa icke-linjära ekvationssystem Konsten att lösa icke-linjära ekvationssystem Andreas Axelsson Vi beskriver här de grundläggande teknikerna för att lösa icke-linjära ekvationssystem. Detta är en nödvändig kunskap för att kunna lösa diverse

Läs mer

Analys o Linjär algebra. Lektion 7.. p.1/65

Analys o Linjär algebra. Lektion 7.. p.1/65 Analys o Lektion 7 p1/65 Har redan (i matlab bla) stött på tal-listor eller vektorer av typen etc Vad kan sådana tänkas representera/modellera? Hur kan man räkna med sådana? Skall närmast fokusera på ordnade

Läs mer

Ekvationer och system av ekvationer

Ekvationer och system av ekvationer Modul: Undervisa matematik utifrån problemlösning Del 4. Strategier Ekvationer och system av ekvationer Paul Vaderlind, Stockholms universitet Ekvationslösning är ett av de viktiga målen i skolmatematiken.

Läs mer

Tal och polynom. Johan Wild

Tal och polynom. Johan Wild Tal och polynom Johan Wild 14 augusti 2008 Innehåll 1 Inledning 3 2 Att gå mellan olika typer av tal 3 3 De hela talen och polynom 4 3.1 Polynom........................... 4 3.2 Räkning med polynom...................

Läs mer

Denna uppdelning är ovanlig i Sverige De hela talen (Både positiva och negativa) Irrationella tal (tal som ej går att skriva som bråk)

Denna uppdelning är ovanlig i Sverige De hela talen (Både positiva och negativa) Irrationella tal (tal som ej går att skriva som bråk) UMEÅ UNIVERSITET Institutionen för matematik och matematisk statistik Olof Johansson, Nina Rudälv 2006-10-24 SÄL 1-10p Avsnitt 1.1 Grundläggande begrepp Detta avsnitt behandlar de symboler som används

Läs mer

Föreläsning 7. SF1625 Envariabelanalys. Hans Thunberg, 13 november 2018

Föreläsning 7. SF1625 Envariabelanalys. Hans Thunberg, 13 november 2018 Föreläsning 7 SF1625 Envariabelanalys 13 november 2018 SF1625 CDEPR1, CENMI1, CLGYM TEMI2 HT18 F7 1 / 23 Dagens teman: exponentialfunktioner och logaritmer standardgränsvärden tillväxtproblem SF1625 CDEPR1,

Läs mer

Lösandet av ekvationer utgör ett centralt område inom matematiken, kanske främst den tillämpade.

Lösandet av ekvationer utgör ett centralt område inom matematiken, kanske främst den tillämpade. 1.1 Ekvationslösning Lösandet av ekvationer utgör ett centralt område inom matematiken, kanske främst den tillämpade. 1.1.1 Polynomekvationer Ett polynom i en variabel x är som bekant en summa av termer

Läs mer

Sidor i boken KB 6, 66

Sidor i boken KB 6, 66 Sidor i boken KB 6, 66 Funktioner Ordet funktion syftar inom matematiken på en regel som innebär att till varje invärde associeras ett utvärde. Ofta beskrivs sambandet mellan invärde och utvärde med en

Läs mer

Komposanter, koordinater och vektorlängd Ja, den här teorin gick vi igenom igår. Istället koncentrerar vi oss på träning inför KS3 och tentamen.

Komposanter, koordinater och vektorlängd Ja, den här teorin gick vi igenom igår. Istället koncentrerar vi oss på träning inför KS3 och tentamen. Sidor i boken 40-4 Komposanter, koordinater och vektorlängd Ja, den här teorin gick vi igenom igår. Istället koncentrerar vi oss på träning inför KS3 och tentamen. Läxa 1. En rät linje, L 1, skär y-axeln

Läs mer

KOKBOKEN. Håkan Strömberg KTH STH

KOKBOKEN. Håkan Strömberg KTH STH KOKBOKEN Håkan Strömberg KTH STH Hösten 2007 Håkan Strömberg 2 KTH Syd Innehåll Genomsnittlig förändringshastighet...................... 5 Uppgift 1................................. 5 Uppgift 2.................................

Läs mer

DERIVATA. = lim. x n 2 h h n. 2

DERIVATA. = lim. x n 2 h h n. 2 DERIVATA Läs avsnitten 6.-6.5. Lös övningarna 6.cd, 6.2, 6.3bdf, 6.4abc, 6.5bcd, 6.6bcd, 6.7, 6.9 oc 6.. Läsanvisningar Allmänt gäller som vanligt att bevisen inte ingår i kursen, men det är mycket nyttigt

Läs mer

MAA7 Derivatan. 2. Funktionens egenskaper. 2.1 Repetition av grundbegerepp

MAA7 Derivatan. 2. Funktionens egenskaper. 2.1 Repetition av grundbegerepp MAA7 Derivatan 2. Funktionens egenskaper 2.1 Repetition av grundbegerepp - Det finns vissa begrepp som återkommer i nästan alla kurser i matematik. Några av dessa är definitionsmängd, värdemängd, största

Läs mer

FÖRBEREDANDE KURS I MATEMATIK 1

FÖRBEREDANDE KURS I MATEMATIK 1 FÖRBEREDANDE KURS I MATEMATIK 1 Till detta kursmaterial finns prov och lärare på Internet Ger studiepoäng Kostnadsfritt Fortlöpande anmälan på wwwmathse Eftertryck förbjudet utan tillåtelse 2007 MATHSE

Läs mer

Matematik 2b 1 Uttryck och ekvationer

Matematik 2b 1 Uttryck och ekvationer Matematik 2b 1 Uttryck och ekvationer Repetera grunderna i ekvationslösning Lära dig parentesmultiplikation, kvadreringsreglerna och konjugatregeln Lära dig lösa fullständiga andragradsekvationer Få en

Läs mer

ATT KUNNA TILL. MA1203 Matte C Vuxenutbildningen Dennis Jonsson

ATT KUNNA TILL. MA1203 Matte C Vuxenutbildningen Dennis Jonsson ATT KUNNA TILL MA1203 Matte C 2011-06-14 Vuxenutbildningen Dennis Jonsson Sida 2 av 5 Att kunna till prov C1 Kunna kvadreringsreglerna! (...utan att titta i formelsamlingen) Kunna konjugatregeln! (...utan

Läs mer

Bedömningsanvisningar

Bedömningsanvisningar Bedömningsanvisningar Exempel på ett godtagbart svar anges inom parentes. Till en del uppgifter är bedömda elevlösningar bifogade för att ange nivån på bedömningen. Om bedömda elevlösningar finns i materialet

Läs mer

Funktioner. Räta linjen

Funktioner. Räta linjen Sidor i boken 14-143, 145-147 Funktioner. Räta linjen Här följer en dialog mellan studenten Tor-Björn (hädanefter kallad TB) och hans lärare i matematik Karl-Ture Hansson (nedan kallad KTH). När vi möter

Läs mer

Mer om analytisk geometri

Mer om analytisk geometri 1 Onsdag v 5 Mer om analytisk geometri Determinanter: Då man har en -matris kan man till den associera ett tal determinanten av som också skrivs Determinanter kommer att repeteras och studeras närmare

Läs mer

Planering för matematik 2a OBS: Provdatumen är endast förslag, kontakta läraren innan du kommer och vill ha prov

Planering för matematik 2a OBS: Provdatumen är endast förslag, kontakta läraren innan du kommer och vill ha prov År Startvecka 2013 2 Planering för matematik 2a OBS: Provdatumen är endast förslag, kontakta läraren innan du kommer och vill ha prov Vecka Lektion (2h) Datum Kapitel Avsnitt 2 Ti 08-jan Kap 1: Räta linjen

Läs mer

TATM79: Föreläsning 1 Notation, ekvationer, polynom och olikheter

TATM79: Föreläsning 1 Notation, ekvationer, polynom och olikheter TATM79: Föreläsning 1 Notation, ekvationer, polynom och olikheter Johan Thim 15 augusti 2015 1 Vanliga symboler Lite logik Implikation: P Q. Detta betyder att om P är sant så är Q sant. Utläses P medför

Läs mer

Hela tal LCB 1999/2000

Hela tal LCB 1999/2000 Hela tal LCB 1999/2000 Ersätter Grimaldi 4.3 4.5 1 Delbarhet Alla förekommande tal i fortsättningen är heltal. DEFINITION 1. Man säger att b delar a om det finns ett heltal n så att a Man skriver b a när

Läs mer

Polynomekvationer (Algebraiska ekvationer)

Polynomekvationer (Algebraiska ekvationer) Polynomekvationer (Algebraiska ekvationer) Faktorsatsen 1. Pettersson: teori och exempel på sid. 21-22 Det intressanta är följande idé: Om man på något sätt (Vilket det är en annan fråga, se nedan!) har

Läs mer

Kap Inversfunktion, arcusfunktioner.

Kap Inversfunktion, arcusfunktioner. Kap 3. 3.5. Inversfunktion, arcusfunktioner. 30. (A) Förenkla uttrycken så långt som möjligt a. ln 8 ln + ln 8 ln + ln b. ln 3 log 0 3 log 0 e + 3 ln 3 log 3 e 30. (A) Lös ekvationerna a. e x = e x b.

Läs mer

Prov 1 2. Ellips 12 Numeriska och algebraiska metoder lösningar till övningsproven uppdaterad 20.5.2010. a) i) Nollställen för polynomet 2x 2 3x 1:

Prov 1 2. Ellips 12 Numeriska och algebraiska metoder lösningar till övningsproven uppdaterad 20.5.2010. a) i) Nollställen för polynomet 2x 2 3x 1: Ellips Numeriska och algebraiska metoder lösningar till övningsproven uppdaterad.. Prov a) i) ii) iii) =,, = st 9,876 =,9876,99 = 9,9,66,66 =,7 =,7 Anmärkning. Nollor i början av decimaltal har ingen betydelse

Läs mer

Dagens tema är exponentialfunktioner. Egentligen inga nyheter, snarare repetition. Vi vet att alla exponentialfunktioner.

Dagens tema är exponentialfunktioner. Egentligen inga nyheter, snarare repetition. Vi vet att alla exponentialfunktioner. Dagens tema är exponentialfunktioner. Egentligen inga nyheter, snarare repetition. Vi vet att alla exponentialfunktioner f(x) = C a x kan, om man så vill, skrivas om, med basen e, till Vi vet också att

Läs mer

4x 1 = 2(x 1). i ( ) får vi 5 3 = 5 1, vilket inte stämmer alls, så x = 1 2 är en falsk rot. Svar. x = = x x + y2 1 4 y

4x 1 = 2(x 1). i ( ) får vi 5 3 = 5 1, vilket inte stämmer alls, så x = 1 2 är en falsk rot. Svar. x = = x x + y2 1 4 y UPPSALA UNIVERSITET Matematiska institutionen Styf Prov i matematik BASKURS DISTANS 011-03-10 Lösningar till tentan 011-03-10 Del A 1. Lös ekvationen 5 + 4x 1 5 x. ( ). Lösning. Högerledet han skrivas

Läs mer

Introduktion. Exempel Övningar Lösningar 1 Lösningar 2 Översikt

Introduktion. Exempel Övningar Lösningar 1 Lösningar 2 Översikt KTHs Sommarmatematik 2002 Exempel Övningar Lösningar 1 Lösningar 2 Översikt 5.1 Introduktion Introduktion Exponentialfunktionen e x och logaritmfunktionen ln x är bland de viktigaste och vanligast förekommande

Läs mer

Repetition av matematik inför kurs i statistik 1-10 p.

Repetition av matematik inför kurs i statistik 1-10 p. Karlstads universitet Leif Ruckman Summasymbolen. Repetition av matematik inför kurs i statistik 1-10 p. I stället för att skriva en lång instruktion att vissa värden skall summeras brukar man använda

Läs mer

PASS 2. POTENSRÄKNING. 2.1 Definition av en potens

PASS 2. POTENSRÄKNING. 2.1 Definition av en potens PASS. POTENSRÄKNING.1 Definition av en potens Typiskt för matematik är ett kort, lätt och vackert framställningssätt. Den upprepade additionen går att skriva kortare i formen där anger antalet upprepade

Läs mer

Lösningar till udda övningsuppgifter

Lösningar till udda övningsuppgifter Lösningar till udda övningsuppgifter Övning 1.1. (i) {, } (ii) {0, 1,, 3, 4} (iii) {0,, 4, 6, 8} Övning 1.3. Påståendena är (i), (iii) och (v), varav (iii) och (v) är sanna. Övning 1.5. andra. (i) Nej.

Läs mer

Läsanvisningar till kapitel 6 i Naturlig matematik. Avsnitt 6.6 ingår inte.

Läsanvisningar till kapitel 6 i Naturlig matematik. Avsnitt 6.6 ingår inte. Läsanvisningar till kapitel 6 i Naturlig matematik Avsnitt 6.6 ingår inte. Avsnitt 6.1 Detta avsnitt illustrerar hur sekanten övergår i en tangent genom att den ena skärningspunkten rör sig mot den andra.

Läs mer

Allmänna Tredjegradsekvationen - version 1.4.0

Allmänna Tredjegradsekvationen - version 1.4.0 Allmänna Tredjegradsekvationen - version 1.4.0 Lars Johansson 0 april 017 Vi vet hur man med rotutdragning löser en andragradsekvation med reella koecienter: x + px + 0 1) Men hur gör man för att göra

Läs mer

LMA222a. Fredrik Lindgren. 17 februari 2014

LMA222a. Fredrik Lindgren. 17 februari 2014 LMA222a Fredrik Lindgren Matematiska vetenskaper Chalmers tekniska högskola och Göteborgs universitet 17 februari 2014 F. Lindgren (Chalmers&GU) Matematisk analys 17 februari 2014 1 / 68 Outline 1 Lite

Läs mer

Material till kursen SF1679, Diskret matematik: Lite om kedjebråk. 0. Inledning

Material till kursen SF1679, Diskret matematik: Lite om kedjebråk. 0. Inledning Matematik, KTH Bengt Ek november 207 Material till kursen SF679, Diskret matematik: Lite om kedjebråk 0 Inledning Talet π (kvoten mellan en cirkels omkrets och dess diameter) är inte ett rationellt tal

Läs mer

Uppföljning av diagnostiskt prov Repetition av kursmoment i TNA001-Matematisk grundkurs.

Uppföljning av diagnostiskt prov Repetition av kursmoment i TNA001-Matematisk grundkurs. Uppföljning av diagnostiskt prov 06-0- Repetition av kursmoment i TNA00-Matematisk grundkurs. Reella tal, intervall, räta linjer, cirklar Faktorsatsen, faktoriseringar, polynomekvationer Olikheter Ekvationer

Läs mer

Kan du det här? o o. o o o o. Derivera potensfunktioner, exponentialfunktioner och summor av funktioner. Använda dig av derivatan i problemlösning.

Kan du det här? o o. o o o o. Derivera potensfunktioner, exponentialfunktioner och summor av funktioner. Använda dig av derivatan i problemlösning. Kan du det här? o o o o o o Vad innebär det att x går mot noll? Vad händer då x går mot oändligheten? Vad betyder sekant, tangent och ändringskvot och vad har dessa begrepp med derivatan att göra? Derivera

Läs mer

Matematik D (MA1204)

Matematik D (MA1204) Matematik D (MA104) 100 p Betygskriterier med eempeluppgifter Värmdö Gymnasium Betygskriterier enligt Skolverket Kriterier för betyget Godkänd Eleven använder lämpliga matematiska begrepp, metoder och

Läs mer

BASPROBLEM I ENDIMENSIONELL ANALYS 1 Jan Gustavsson

BASPROBLEM I ENDIMENSIONELL ANALYS 1 Jan Gustavsson Matematikcentrum Matematik BASPROBLEM I ENDIMENSIONELL ANALYS Jan Gustavsson. Algebraiska förenklingar.. Reella andragradsekvationer.. Enkla rotekvationer - eventuellt med falsk rot.. Enkla absolutbeloppsproblem.

Läs mer

Ekvationslösning genom substitution, rotekvationer

Ekvationslösning genom substitution, rotekvationer Sidor i boken -3, 70-73 Ekvationslösning genom substitution, rotekvationer Rotekvationer Med en rotekvation menas en ekvation, i vilken den obekanta förekommer under ett rotmärke. Observera att betecknar

Läs mer

Vektorgeometri för gymnasister

Vektorgeometri för gymnasister Vektorgeometri för gymnasister Per-Anders Svensson http://homepage.lnu.se/staff/psvmsi/vektorgeometri/gymnasiet.html Fakulteten för teknik Linnéuniversitetet Areor, vektorprodukter, volymer och determinanter

Läs mer

MATEMATIK. Ämnets syfte

MATEMATIK. Ämnets syfte MATEMATIK Matematiken har en flertusenårig historia med bidrag från många kulturer. Den utvecklas såväl ur praktiska behov som ur människans nyfikenhet och lust att utforska matematiken som sådan. Kommunikation

Läs mer

sanningsvärde, kallas utsagor. Exempel på utsagor från pass 1 är

sanningsvärde, kallas utsagor. Exempel på utsagor från pass 1 är PASS 7. EKVATIONSLÖSNING 7. Grundbegrepp om ekvationer En ekvation säger att två matematiska uttryck är lika stora. Ekvationen har alltså ett likhetstecken och två deluttryck på var sin sida om likhetstecknet.

Läs mer

Matematik 4 Kap 4 Komplexa tal

Matematik 4 Kap 4 Komplexa tal Matematik 4 Kap 4 Komplexa tal Konkretisering av ämnesplan (länk) http://www.ioprog.se/public_html/ämnesplan_matematik/struktur_ämnesp lan_matematik/struktur_ämnesplan_matematik.html Inledande aktivitet

Läs mer

Delkursplanering MA Matematik A - 100p

Delkursplanering MA Matematik A - 100p Delkursplanering MA1201 - Matematik A - 100p som du skall ha uppnått efter avslutad kurs Du skall kunna formulera, analysera och lösa matematiska problem av betydelse för vardagsliv och vald studieinriktning

Läs mer

Undervisningen i ämnet matematik ska ge eleverna förutsättningar att utveckla följande:

Undervisningen i ämnet matematik ska ge eleverna förutsättningar att utveckla följande: Matematik Skolverkets förslag, redovisat för regeringen 2010-09-23. Matematik Matematiken har en flertusenårig historia med bidrag från många kulturer. Den utvecklas såväl ur praktiska behov som ur människans

Läs mer

Kap 1: Aritmetik - Positiva tal - " - " - " - " - - " - " - " - " -

Kap 1: Aritmetik - Positiva tal -  -  -  -  - -  -  -  -  - År Startvecka Antal veckor 2013 34 18 Planering för ma 1b/c - ma 5000- boken OBS: För de i distansgruppen, meddela lärare innan prov. (justeringar för 1c ännu ej genomförda) Vecka Lektio n (2h) Datum Kapitel

Läs mer

MATEMATIK. Ämnets syfte

MATEMATIK. Ämnets syfte MATEMATIK Matematiken har en flertusenårig historia med bidrag från många kulturer. Den utvecklas såväl ur praktiska behov som ur människans nyfikenhet och lust att utforska matematiken som sådan. Kommunikation

Läs mer

Vektorgeometri för gymnasister

Vektorgeometri för gymnasister Vektorgeometri för gymnasister Per-Anders Svensson http://homepage.lnu.se/staff/psvmsi/vektorgeometri/gymnasiet.html Fakulteten för teknik Linnéuniversitetet Diagonalisering av linjära avbildningar III

Läs mer

Andragradsekvationer. + px + q = 0. = 3x 7 7 3x + 7 = 0. q = 7

Andragradsekvationer. + px + q = 0. = 3x 7 7 3x + 7 = 0. q = 7 Andragradsekvationer Tid: 70 minuter Hjälpmedel: Formelblad. Alla andragradsekvationer kan skrivas på formen Vilket värde har q i ekvationen x = 3x 7? + E Korrekt svar. B (q = 7) x + px + q = 0 (/0/0)

Läs mer