Modellering av populationers tillväxt och avtagande

Transkript

1 Modellering av populationers tillväxt och avtagande Torbjörn Tambour 15 januari 2015 Det sista avsnittet i kursen Gymnasieskolans matematik med akademiska ögon ska handla om tillämpningar inom naturvetenskaperna. Jag har valt att utgå från avsnittet ordinära differentialekvationer, och diskutera modellering av populationers tillväxt och avtagande. Vi börjar med lite repetition. 1 Exponentiell förändring Antalet individer av en art i en viss population vid tidpunkten t betecknar vi med x(t). Vi antar att organismerna inte behöver konkurrera om föda och att det inte finns några rovorganismer som livnär sig på dem. Med födelsetalet menar vi antalet nyfödda individer i förhållande till det totala antalet och med dödstalet menar vi på samma sätt antalet individer som dör i förhållande till det totala antalet. Vi betecknar de här talen med N respektive M (som i nativitet och mortalitet). Förändringen av populationens storlek vid en viss tidpunkt, uttryckt som en derivata, uppfyller då differentialekvationen dx(t) dt = (N M)x(t). (1) Egentligen är (1) en meningslös ekvation eftersom x(t) faktiskt är en funktion som bara antar heltalsvärden och därför inte är vare sig kontinuerlig eller deriverbar (om den inte är konstant, vilket vi antar inte är fallet). Men om populationen är stor, så kan vi approximera antalet individer med en deriverbar funktion x(t). Vi sätter k = N M, så att vilken vi skriver som x (t) = dx(t) dt x (t) kx(t) = 0. För att lösa ekvationen så multiplicerar vi med e kt : e kt x (t) ke kt x(t) = 0. = kx(t), (2) 1

2 Enligt kedjeregeln kan detta skrivas vilket ger Alltså är e kt x(t) = C, d dt (e kt x(t)) = 0 där C är en konstant. x(t) = Ce kt. Om vi känner populationens storlek vid tidpunkten t 0, så kan vi bestämma C: Insättning ger x(t 0 ) = Ce kt0, varav C = x(t 0 )e kt0. x(t) = x(t 0 )e k(t t0). I tillämpningar är ofta t 0 = 0, vilket ger x(t) = x(0)e kt. Om nativiteten är större än mortaliteten, N > M, så är k > 0 och populationen kommer att tillväxa exponentiellt. I det långa loppet är det naturligtvis orealistiskt; så småningom kommer födan inte att räcka till alla individer, utan det kommer att uppstå konkurrens mellan dem. Vi ska se på en modell för det i nästa avsnitt. Om N < M, så kommer populationen å andra sidan att dö ut. Här måste vi emellertid komma ihåg att (1) inte är en bra modell om antalet individer är litet, eftersom vi då inte kan anse att x(t) är en deriverar funktion. Men slutsatsen att populationen kommer att dö ut om mortaliteten överstiger nativiteten är förstås riktig i alla fall. En av de första som använde (1) som modell för mänsklighetens tillväxt var den engelske ekonomen Thomas Robert Malthus ( ). I sitt arbete An essay on the principle of population hävdade han exponentiell tillväxt i det långa loppet är omöjlig och att mänskligheten förr eller senare måste drabbas av svält och sjukdomar, som kommer att begränsa tillväxten. Hans arbeten orsakade mycken diskussion och var en av Darwins inspirationskällor. Ekvationen x (t) = kx(t) kan även användas för att modellera radioaktivt sönderfall. Då betyder x(t) antalet atomer av en viss isotop av ett radioaktivt ämne. Eftersom det är fråga om ett sönderfall, så är k < 0 och vi sätter λ = k. Talet λ kallas sönderfallskonstanten för isotopen ifråga och lösningen till differentialekvationen är x(t) = x(0)e λt. 2

3 1.1 Övningar 1. Härled sambandet mellan sönderfallskonstanten och halveringstiden för en isotop. När en radioaktiv isotop sönderfaller, så kan produkten också vara radioaktiv. När den i sin tur sönderfaller, kan nya radioaktiva isotoper bildas och på så sätt får man sönderfallskedjor av radioaktiva ämnen. I naturen finns tre sådana, torium-, uran- och aktiniumserien. I laboratorier har kärnfysiker hittat ytterligare en, neptuniumserien. Toriumserien ser ut så här: 232 Th 228 Ra 228 Ac 228 Th 224 Ra 220 Rn 216 Po 212 Pb 212 Bi 212 Po 208 Tl 208 Pb Isotopen bly-208 är stabil. Låt oss kalla isotoperna mellan torium-232 och bly- 208 för intermediärer. Skriv ner sönderfallsekvationen för en intermediär. Efter lång tid (hur lång beror på de olika halveringstiderna) inställer sig en form av jämvikt i en sönderfallskedja. Det innebär att det bildas lika mycket av intermediärerna som det försvinner genom sönderfall. Härled ett samband mellan mängderna av intermediärerna när jämvikt råder. Jämvikten brukar för övrigt kallas steady-state. 2. Även vissa kemiska reaktioners hastighet kan modelleras med ekvationen x (t) = kx(t). Ett exempel är när ett ämne A spontant sönderfaller till några andra ämnen B, C och så vidare: A B + C +... Om reaktionen verkligen går till på det sätt som formeln ovan visar, det vill säga så att en molekyl A sönderfaller utan att någon annan molekyl är inblandad, så gäller att x (t) = kx(t), där x(t) är koncentrationen av A. Som i fallet med radioaktivt sönderfall är k negativ, så vi sätter λ = k. Talet λ kallas i det här fallet hastighetskonstanten. Ett exempel på en kemisk reaktion av den här typen är hydrolys av rörsocker, sackaros. Sackarosmolekylen är uppbyggd av en glukos- och en fruktosmolekyl (druv- respektive fruktsocker). I vattenlösning kan sackarosmolekylen reagera med en vattenmolekyl och spaltas därvid upp i en molekyl glukos och en molekyl fruktos (hydrolys betyder just sönderfall i närvaro av vatten). Om x(t) betecknar sackaroskoncentrationen vid tiden t, så gäller för reaktionen att x (t) = λx(t), där λ som sagt kallas hastighetskonstanten. Man kan följa reaktionen genom att studera hur sockerlösningen påverkar polariserat ljus. Både rörsocker och glukos/fruktosblandningen är nämligen optiskt aktiva, det vill säga att de förmågan att ändra svängningsplanet his polariserat ljus. Vridningen av svängningsplanet är proportionell mot koncentrationen av det aktiva ämnet och proportionalitetskonstanten beror på vilket ämne det är. Den tyske kemisten Wilhelm Ostwald ( ) studerade hydrolysen av sackaros med hjälp av polariserat ljus och fann följande värden på vridningsvinkeln 3

4 α: t (min) α (grader) 34,50 31,10 25,00 13,98 7,57 1,65 10,77 Bestäm hastighetskonstanten λ. (Uppgiften är hämtad ur Kemiska räkneuppgifter av Nylén-Wigren, Almqvist & Wiksell 1964.) 2 Den logistiska ekvationen Som vi sade ovan är det inte realistiskt att tänka sig att en population fortsätter att tillväxa exponentiellt i det långa loppet eftersom det förr eller senare blir konkurrens om föda, utrymme och så vidare. För att ta hänsyn till konkurrensen kan man modifiera (2) så här: dx(t) dt = kx(t) hx(t) 2 (3) Konkurrensen tas alltså hänsyn till genom termen hx(t) 2, där h > 0. Man ska tänka sig att h är betydligt mindre än k, så att konkurrensen uppträder först när populationen har växt till en viss storlek. Att konkurrenstermen är proportionell mot x(t) 2 har att göra med att konkurrensen uppstår i möten mellan två individer och antalet sådana möten beror på x(t) 2. Ekvation (3), som kallas den logistiska lagen, formulerades först av Pierre François Verhulst ( ), holländsk-belgisk matematiker och demograf. Även den logistiska ekvationen förekommer i teorin för kemiska reaktioners hastighet (kemisk kinetik). Säg att två ämnen A och B reagerar och ger C och eventuellt andra produkter enligt A + B C +... (4) Om den här formeln verkligen beskriver förloppet på molekylär nivå, det vill säga att reaktionen går till så att en molekyl A reagerar med en molekyl B, så är hastigheten proportionell mot [A] [B], där [X] betecknar koncentrationen av ämnet X. Vi har alltså d[c] = k[a][b], dt där k > 0 är hastighetskonstanten. Låt oss sätta [C] = x(t) och beteckna koncentrationen av A och B vid tiden t = 0 med a respektive b. Eftersom det förbrukas en molekyl A och en molekyl B för varje molekyl C som bildas, så är vilket ger differentialekvationen [A] = a x(t), [B] = b x(t), dx(t) dt = k(a x(t))(b x(t)). (5) 4

5 En förutsättning för att den här ekvationen ska beskriva hastigheten hos (4) är som sagt att reaktionen verkligen går till som formeln visar. Det är inte alls säkert att det är på det sättet. Reaktioner med enkla totalformler som (4) kan ha mycket komplicerade förlopp och bestå av många delreaktioner, vilket gör att hastighetsekvationen inte får det enkla utseendet (5). Att mäta reaktionshastigheten är ett viktigt hjälpmedel för att förstå hur reaktionen går till på molekylnivå, den så kallade reaktionsmekanismen. Här är ett intressant kemiskt exempel (från Kinetics and mechanism, 2nd ed., av Arthur A. Frost och Ralph G. Pearson, Wiley 1961): Både brom och jod tillhör gruppen halogener 1 i det periodiska systemet och reagerar i gasfas med vätgas enligt formlerna H 2 + Br 2 2HBr (6) H 2 + I 2 2HI (7) Produkterna heter vätebromid respektive vätejodid och när de löser sig i vatten bildar de bromvätesyra respektive jodvätesyra. Hastighetsekvationen för reaktionen (7) mellan väte och jod är enkel: d[hi] dt = k[h 2 ][I 2 ] där koncentrationerna kan mätas exempelvis som partialtryck. För reaktion (6) gäller däremot d[hbr] dt = k 1[H 2 ][Br 2 ] 3/2 [Br 2 ] + k 2 [HBr] vilket visar att reaktionen inte kan gå till på det enkla sätt som antyds av reaktionsformeln. I själva verket har man visat att reaktionen mellan väte och brom sker i fyra steg, som var och en har sin egen hastighetsekvation. Reaktionen mellan väte och jod däremot går till på det enkla sätt som beskrivs av reaktionsformeln. 2.1 Övningar 1. Repetera lösningen av den logistiska ekvationen. Lös ekvation (5) och tänk på att skilja mellan fallen a = b och a b. 2. Tänk dig en kemisk reaktion som följer hastighetsekvationen (5). Som du såg i den förra övningen ser lösningarna i fallen a = b och a b olika ut. Men rimligen borde det ur kemisk synpunkt inte vara någon artskillnad mellan de två fallen, utan fallet a b borde kontinuerligt övergå i fallet a = b när a närmar sig b. Undersök om lösningen till (5) för a b går mot lösningen för a = b när a b. 3. Den här uppgiften kräver viss vana vid kemiska beräkningar. Propionsyreetylester reagerar med hydroxidjoner enligt formeln C 2 H 5 COOC 2 H 5 + OH C 2 H 5 COO + C 2 H 5 OH 1 Halogen betyder saltbildare. Ämnena i halogengruppen är fluor, klor, brom, jod och astat. Astat är ett radioaktivt, mycket sällsynt grundämne. 5

6 Man beredde en lösning i vilken koncentrationerna av ester och hydroxid båda var 0,025 mol/dm 3. Vid olika tider (t) togs prover och koncentrationen av hydroxidjiner bestämdes genom titrering med syra. Man fann följande värden: t (min) [ OH ] 10 3 (mol/dm 3 ) 25,00 15,53 11,26 7,27 3,01 Visa att hastighetsekvationen är av typen (5) och bestäm hastighetskonstanten k. Även den här uppgiften är hämtad från Nylén-Wigren. Reaktionen är för övrigt ett exempel på så kallad förtvålning eftersom samma typ av reaktion äger rum då man tillverkar tvål genom att låta estrar av fettsyror och glycerol reagera med lut. 3 En modell för rovdjur och bytesdjur Vi ska nu studera en populationsmodell som är intressant både ur biologisk och matematisk synpunkt, den så kallade Lotka-Volterra-modellen för rovdjur och bytesdjur. Vi antar att R är en rovdjursart som livnär sig uteslutande av en art bytesdjur B. 2 Vi förutsätter vidare att bytesdjuren har obegränsad tillgång till föda och att varken de eller rovdjuren konkurrerar inbördes. Vi betecknar antalet rovdjur med x(t) och antalet bytesdjur med y(t), där t som vanligt är tiden. Funnes det inga bytesdjur, så skulle populationen rovdjur avta exponentiellt enligt ekvationen x (t) = ax(t). Om det å andra sidan inte funnes några rovdjur, så skulle populationen bytesdjur å andra sidan tillväxa exponentiellt enligt y (t) = cy(t). Här är a och c positiva konstanter, som är karaktäristiska för djuren i fråga. Riktigt intressant blir det då vi i modellen försöker ta hänsyn till det faktum att R livnär sig på B. Antalet möten mellan rovdjur och bytesdjur kan vi anse är proportionellt mot produkten x(t)y(t), och ett sätt att modellera detta är { x (t) = ax(t) + bx(t)y(t) y (t) = cy(t) dx(t)y(t) där alla fyra konstanterna a, b, c, d är > 0. Vi har således ett system av ordinära differentialekvationer och vi kallar det Lotka-Volterra-systemet. Det går inte att skriva ner lösningarna i sluten form med hjälp av de vanliga elementära funktionerna, 3 men man kan trots detta skaffa sig en hel del information om dem. För att förenkla beteckningarna något kommer vi i fortsättningen att skriva systemet på formen (x (t), y (t)) = F (x(t), y(t)) eller (x, y ) = F (x, y), (8) 2 Man kan också tänka sig att B är en växt som utgör föda åt växtätaren R; modellen ser likadan ut. 3 Med elementära funktioner menas polynom, potensfunktioner, trigonometriska funktioner, exponential- och logaritmfunktioner och alla funktioner som kan bildas av dessa med hjälp av aritmetiska operationer och sammansättning. 6

7 där alltså F (x, y) = ( ax + bxy, cy dxy). Om värdena av x och y är givna vid någon speciell tidpunkt t 0, säg att x(t 0 ) = x 0 och y(t 0 ) = y 0, så får vi ett begynnelsevärdesproblem (x, y ) = F (x, y), x(t 0 ) = x 0, y(t 0 ) = y 0. (9) Med hjälp av Picard-Lindelöfs sats (som Annemarie pratade om tidigare i kursen) kan man visa att begynnelsevärdesproblemet (9) har en entydig lösning för alla (x 0, y 0 ). Om x 0 = y 0 = 0 så är x(t) = y(t) = 0 för alla t en lösning till (9). Antag att vi har en lösning (x 1, y 1 ) sådan att x 1 (t 1 ) = y 1 (t 1 ) = 0 för något t 1. Då har systemet (9) med begynnelsevärdena x(t 1 ) = y(t 1 ) = 0 dels lösningen (x 1, y 1 ) och dels lösningen x = y = 0. På grund av entydigheten måste då x 1 = y 1 = 0. Den enda lösning som antar värdet (0, 0) är således nollösningen. Finns det någon annan konstant lösning än nollösningen? En konstant lösning uppfyller x (t) = y (t) = 0 för alla t, vilket ger ax(t) + bx(t)y(t) = 0 cy(t) dx(t)y(t) = 0 En lösning till den första ekvationen är x(t) = 0, vilket insatt i den andra ger y(t) = 0. På samma sätt ger y(t) = 0 att x(t) = 0. Vi antar därför att både x(t) och y(t) är 0 för alla t. Då får vi Vi kallar detta jämviktslösningen. x(t) = c d, y(t) = a b. Man kan som sagt inte skriva lösningarna i sluten form med hjälp av elementära funktioner, men man kan säga en hel del om systemets så kallade banor. Banan till en lösning (x, y) är funktionen t (x(t), y(t)), vilket är en parameterframställning av en kurva i x, y-planet. Låt (x 0, y 0 ) vara en punkt i x, y-systemet. Då har (9) en lösning med begynnelsevärden (x 0, y 0 ) för till exempel t 0 = 0, så det går en bana genom (x 0, y 0 ). Antag nu att t (x 1 (t), y 1 (t)) och t (x 2 (t), y 2 (t)) är två banor som går genom (x 0, y 0 ); säg att Betrakta nu banan (x 1 (t 1 ), y 1 (t 1 )) = (x 2 (t 2 ), y 2 (t 2 )) = (x 0, y 0 ). t (x 3 (t), y 3 (t)), där x 3 (t) = x 2 (t t 1 + t 2 ), y 3 (t) = y 2 (t t 1 + t 2 ). 7

8 Vi har x 3 (t 1 ) = x 2 (t 2 ) = x 1 (t 1 ), y 3 (t 1 ) = y 2 (t 2 ) = y 1 (t 1 ), vilket betyder att (x 1, y 1 ) och (x 3, y 3 ) båda är lösningar till (9) med begynnelsevärden (x 0, y 0 ). På grund av entydigheten igen måste de vara lika, vilket innebär att alla tre lösningarna (x i, y i ), i = 1, 2, 3, har samma bana. Vi har visat att det genom varje punkt i x, y-systemet går en och endast en bana. Banorna skär med andra ord inte varandra. Strax ska vi studera banorna lite närmare, men låt oss börja med att titta på ett något enklare system. Exempel: Vi ska betrakta systemet { x (t) = y(t) y (t) = x(t) Banorna definieras som ovan som kurvorna t (x(t), y(t)) i x, y-planet. Multiplicera den första ekvationen med x(t), den andra med y(t) och addera dem: x (t)x(t) + y (t)y(t) = x(t)y(t) + y(t)x(t) = 0. Enligt regeln för derivatan av en produkt är så varav x (t)x(t) + y (t)y(t) = 1 2 D(x(t)2 + y(t) 2 ), D(x(t) 2 + y(t) 2 ) = 0, x(t) 2 + y(t) 2 = C för någon konstant C 0. Banorna är tydligen cirklar med medelpunkt i origo. Systemet i det här exemplet kan man lösa explicit, vilket ger ett annat bevis för detta: om man deriverar den första ekvationen x = y och använder den andra så får man x = y = x, varför x + x = 0. Lösningarna är således vilket ger x(t) = a cos t + b sin t, y(t) = x (t) = a sin t b cos t, x(t) 2 + y(t) 2 = a 2 + b 2. Säg att vi befinner oss i första kvadranten i x, y-planet, det vill säga x > 0 och y > 0. Enligt ekvationerna x = y, y = x är då x < 0 och y > 0. När t växer, så avtar tydligen x medan y växer, vilket innebär att punkten (x, y) rör sig i positiv led (moturs) längs cirkeln x 2 + y 2 = C. Samma utredning ger samma resultat i de andra kvadranterna. Vi återgår till Lotka-Volterra-systemet { x = ax + bxy = x(a by) y = cy dxy = y(c dx) 8

9 med jämviktslösningen x = c/d, y = a/b. Vi antar att x och y är > 0 (rimligen!). På grund av entydigheten kan inte x (t) och y (t) vara 0 samtidigt. Antag att x (t) 0. Enligt kedjeregeln är dy dx = dy/dt dx/dt = y (t) dx) x = y(c (t) x(a by) och som genom ett litet mirakel kan vi separera variablerna: Integration ger a by y dy dx = c dx x a log y by = c log x + dx + k, där k är en konstant som bestäms av begynnelsevärdena x(0), y(0). Alltså är y a e by = kx c e dx, där k = e k. (10) Det är inte möjligt att lösa ut exempelvis y som funktion av x ur (10), men man kan ändå få en uppfattning om banornas utseende. Vi börjar med att studera funktionen f(y) = y a e by för y 0, där a, b > 0. Till att börja är f(0) = 0 och detta är det enda nollstället till f. Vidare har vi f(y) > 0 för y > 0 och f(y) 0 då y. Derivatan är f (y) = y a e by (a by), som har det enda nollstället y = a/b. Vi har f (y) > 0 för y < a/b och f (y) < 0 för y > a/b, så f har ett lokalt maximum för y = a/b. Om vi skriver g(x) = x c e dx = 1/x c e dx, så ser vi att g(x) > 0 för x > 0, g(x) både då x 0 och då x samt att g har ett lokalt minimum för x = c/d. Lägg märke till att (c/d, a/b) är jämviktspunkten till Lotka-Volterrasystemet. Figurerna (ritade med Mathematica, liksom alla andra) nedan avser systemet { x = x + xy y = 2y xy (således är a = b = d = 1, c = 2) med begynnelsevärdena x(0) = 1, y(0) = 3, men resonemanget är helt allmängiltigt. Insättning i (10) ger k = 3e 4. 9

10 g(x) = kx 2 e x f(y) = ye y Banan består av de punkter (x, y) för vilka g(x) = f(y). I vart och ett av de två koordinatsystemen tänker vi oss en linje parallell med x- respektive y-axeln och som ligger på samma höjd över axlarna. I början sammanfaller de med axlarna, men sedan låter vi dem röra sig uppåt. När linjen i den högra figuren nätt och jämnt har lyft från y-axeln, så skär den kurvan i två punkter, en som ligger nära 0 och en som ligger långt bort åt höger. Linjen i den vänstra figuren skär till att börja med inte kurvan. Så småningom kommer linjen i den vänstra figuren att tangera kurvan i minimipunkten (c/d, g(c/d)) = (2, 3e 2 /4). Linjen i den högra figuren skär kurvan f i två punkter, säg (y 1, 3e 2 /4) och (y 2, 3e 2 /4). Vi har sålunda f(y 1 ) = f(y 2 ) = 3e 2 /4 och Mathematica ger y , y I x, y-systemet sätter vi ut de två punkterna (c/d, y 1 ) = (2, ), och (c/d, y 2 ) = (2, ). När linjen i den vänstra figuren fortsätter att röra sig uppåt från minimipunkten, så kommer den att skära kurvan g i två punkter. Eftersom linjen i den högra figuren skär kurvan f i två punkter, så kommer vi nu att ha fyra punkter att markera i x, y-systemet. Så småningom når linjen i det högra systemet upp till maximipunkten (a/b, f(a/b)) = (1, e 1 ). Kurvan till vänster skärs av linjen i två punkter (x 1, e 1 ), (x 2, e 1 ). Vi har alltså g(x 1 ) = g(x 2 ) = e 1 och Mathematica ger x , x Vi markerar nu bara två punkter, nämligen (x 1, a/b) = (0.4950, 1) och (x 1, a/b) = (5.1979, 1) i x, y-systemet. Slutresultatet, det vill säga banan, finns i figuren nedan. Lägg märke till följande: 10

11 Banan är en sluten kurva. Minimipunkten på kurvan g ger två punkter på kurvan f, vilka ger punkterna med minst respektive störst y-koordinat på banan. Maximipunkten på kurvan f ger två punkter på kurvan g, vilka ger punkterna med minst respektive störst x-koordinat på banan. Jämviktspunkten (c/d, a/b) (i vårt fall punkten (2, 1)) ligger inuti banan. En konsekvens av att banan är en sluten kurva är att båda funktionerna x(t) och y(t) är periodiska och har samma period. För säg att vi befinner oss i en punkt (x(t), y(t)). När t växer, så rör sig punkten längs banan och efter ytterligare någon tid T är vi tillbaka i startpunkten. Alltså är x(t + T ) = x(t) och y(t + T ) = y(t). I figuren nedan är x(t) (rovdjuren) den blå kurvan som börjar i 1 på den lodräta axeln och y(t) (bytesdjuren) är den gula kurvan som börjar i 3. Periodiciteten syns tydligt, liksom att kurvorna är fasförskjutna i förhållande till varandra: Maximipunkterna på bytesdjurskurvan (gul) kommer i tid lite före maximipunkterna på rovdjurskurvan (blå). Exempelvis har den gula kurvan ett maximum vid t 5 och den blå ett vid t 6. Fasförskjutningen är rimlig ur ett biologiskt perspektiv och framgår även av banan: y-koordinaten har maximum och minimum ett kvarts varv före x-koordinaten. Vi ska studera Lotka-Volterra-systemet i närheten av jämviktspunkten P = (c/d, a/b) och gör omskrivningen x = ax + bxy = bc d (y a b ) + b(x c d )(y a b ) y = cy dxy = ad b (x c d ) d(x c d )(y a b ) I närheten av P är termerna b(x c/d)(y a/b) och d(x c/d)(y a/b) små och med en gnutta tur kan vi approximera lösningarna till vårt ursprungliga system med lösningarna till x = bc d (y a b ) y = ad b (x c d ) 11

12 Enligt övning 2 är lösningen { x = c/d + K1 cos(λt + ϕ) y = a/b + K 2 sin(λt + ϕ) där λ = ac och K 1, K 2 samt ϕ är konstanter. Av detta följer att ( ) 2 ( ) 2 x c/d y a/b + = 1, K 1 K 2 vilket betyder att banorna (approximativt) är ellipser med medelpunkt i P. Vi ser dessutom att kurvorna x(t) och y(t) är förskjutna π/2 i förhållande till varandra. Till sist ska vi studera en ekologisk konsekvens av analysen av Lotka-Volterrasystemet. Båda figurerna nedan är banor till systemet { x = x + xy y = 2y xy men med olika begynnelsevärden. I båda figurerna är x(0) = 2, men i den vänstra är y(0) = 0.5 och i den högra är y(0) = 0.2. Punkten med x-koordinat 2 är banans lägsta punkt, så i båda figurerna befinner vi oss i den lägsta punkten vid t = 0. Säg nu att vi börjar med bestånd av rov- och bytesdjur som i den vänstra figuren. Vi önskar minska beståndet av bytesdjur (som till exempel kan vara någon typ av skadedjur) och använder ett gift som slår ut så pass många av dem att vi efter en period istället har y(t ) = 0.2. Banan kommer då att se ut som i den högra figuren och vi ser att efter en tid så kommer beståndet av bytesdjur att vara större än i den vänstra figuren. En matematisk modell är aldrig sanningen om verkligheten och kan heller aldrig säga allt om fenomenen i verkligheten, men det här exemplet visar att det kan vara värt att göra en ordentlig (matematisk) analys innan man vidtar åtgärder för att exempelvis minska beståndet av en art. Det finns flera brister i Lotka- Volterra-modellen. En är att det i verkliga ekologiska system sällan är bara två arter som är bytes- respektive rovdjur. En annan är att bytesdjuren konkurrerar inbördes, liksom även rovdjuren. Vill man modellera detta kan man försöka göra som i den logistiska ekvationen. I frånvaro av rovdjur tillväxer bytesdjuren enligt 12

13 y = cy om de inte konkurrerar med varandra, men i den logistiska modellen tar man hänsyn till konkurrensen genom ekvationen y = cy γy 2. Gör vi den här modifieringen av Lotka-Volterra så får vi ekvationerna { x = ax αx 2 + bxy y = cy γy 2 dxy Banorna är då inte längre slutna kurvor och analysen blir förstås svårare. 3.1 Övningar 1. Utred åt vilket håll en punkt på banan i x, y-planet rör sig då t växer. Ledning: Drag linjer genom jämviktspunkten parallella med axlarna. Linjerna delar in första kvadranten i fyra områden. Vilka tecken har derivatorna x och y i de olika områdena? 2. I närheten av jämviktspunkten kan lösningarna till Lotka-Volterra-systemet som vi sade ovan med lite tur approximeras med lösningarna till x = bc d (y a b ) y = ad b (x c d ) Lös det här systemet. Det kan eventuellt underlätta att införa nya variabler z = x c/d, w = y a/b. 3. Trots att vi inte kan lösa Lotka-Volterra-systemet exakt, så kan vi beräkna medelvärdena av x(t) och y(t) över en cykel. Allmänt definieras medelvärdet av en funktion ξ på ett intervall [a, b] som ξ = 1 b a b a ξ(t) dt. Medelvärdena av populationerna x och y över en cykel är således x = 1 T T där T är perioden. Visa nu först att 0 x(t) dt respektive ȳ = 1 T d dt log ξ(t) = ξ (t) ξ(t) T 0 y(t) dt, när ξ är deriverbar och 0 ( logaritmisk derivata ). Skriv sambandet y (t) = by(t) dx(t)y(t) som y (t) y(t) = b dx(t) och integrera båda leden från 0 till T. Visa att integralen av vänsterledet är lika med 0 och därefter att x = c d, ȳ = a b. 13

14 Anmärkning: Den här övningen ger ett annat sätt att se på den ekologiska konsekvensen vi studerade ovan. Säg att vi försöker utrota bytesdjuren genom att sprida ut ett gift. Gifter kan ju påverka flera arter än det avsedda, så låt oss anta att det även påverkar rovdjuren. Vi får då nya ekvationer { x = ax + bxy αx = (a + α)x + bxy y = cy dxy γy = (c γ)y dxy där α och γ är > 0 och vi antar att γ < c. De nya medelvärdena är x = c γ d, ȳ = a + α, b vilket betyder att antalet bytes/skadedjur ökar medan antalet rovdjur minskar (i medeltal). Båda dessa effekter är naturligtvis oönskade! 4. Ta reda på vilka Lotka och Volterra var och något om deras bidrag till matematisk biologi. 14