Djurens beteende. Djurens beteende, 7,5 hp Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010 Karin Röhsman

Transkript

1 Djurens beteende Djurens beteende Introduktion Tinbergens fyra frågor Kommunikation och signaler Signalmekanismer Signalevolution Nervsystem, hormoner och beteende Nervsystemet Kemiska substanser Hormonsystemet Könshormon Stressrespons Aggression Tillväxthormon Omvårdnad, socialisering, anknytning Socialt beteende och selektionsnivåer Beteende ur evolutionärt perspektiv Kromosomer och gener Selektion Födosöksbeteenden Födosökande i grupp Optimal foraging theory Val av område Inlärning Icke-associativ inlärning Associativ inlärning Social inlärning Migration Undvika predation: skyddsfärger och beteende Primärt försvar Sekundärt försvar Partnerval, könsroller och könskonflikt Könsroller Partnerval Reproduktionsbeteende: vård av ungar Fördjupning

2 Introduktion Etologi - hur gör djur Beteendeekologi - varför gör djur som de gör Tinbergens fyra frågor Tinbergens fyra frågor: Hur utlöses ett beteende? Mekanism (proximat orsak) Ex. dagsdjus eller hormoner Varför har beteendet utvecklats? Funktion (ultimat orsak) Ex. revir eller partner Hur växer beteendet fram hos individen? Ontogeni - individens utveckling (arv + miljö) Ex. fysiologisk utveckling eller inlärning Hur utvecklades beteendet historiskt? Evolution - organismens utveckling Ex. genetisk bas och liknande beteende hos besläktade arter Svaren på dessa frågor kan ofta leda till generella förklaringar som kan tillämpas på flera arter. För att förstå ett beteende är det dock viktigt att man sätter in det i sitt sammanhang - samma beteende kan ha olika betydelse i olika sammanhang. Kommunikation och signaler Kommunikation - avsiktlig informationsöverföring mellan sändare och mottagare Signal - adapterad informationsbärare. Mottagaren anpassas till sändaren, eller bådas, fördel. Tecken (cue) - ej adapterad informationsbärare. Mottagaren anpassas till sändaren, men sändaren är inte modifierad. Ikon - signal som tydligt beskriver det som skall signaleras. Symbol - signal som tappad kopplingen till betydelsen. Generalisering (supernormal stimuli) - överdriven signal ger starkare respons Signalmekanismer Signalmekanismer: Akustisk - ljudstyrka/ton Optisk - ljusstyrka/färg Kemisk - koncentration Elektrisk - strömstyrka/polaritet Taktil - tryck/position Hur en signal designas och vilka mekanismer som används beror på avstånd, miljö, brus och

3 mottagare. Signalen blir egentligen inte en signal innan den når betraktarens/mottagarens sinnen. Signaler måste därför tolkas objektivt, relativt mottagaren. Signaler måste studeras i förhållande till: Perception hos avsedd mottagare Sin naturliga miljö/bakgrund Något som ser ut som en signal för oss som betraktare kan vara helt osynlig i sin naturliga miljö och något som är osynligt för oss kan vara oerhyrt tydligt för den avsedda mottagaren (som tex. kan ha andra typer av färgreceptorer i sina ögon). Tex. blåmesens blå hätta som i deras ögon lyser ännu starkare av UV-ljus Typer av färger: Pigmentfärger - framförallt gula och röda nyanser Karotenoid - gult till rött, intas av de flesta fåglar med födan Melanin - brunt och svart, kan bildas av av fåglar själva Man har bara hittat en fågel som har en grön pigmentfärg - ejderhannar. Strukturfärger - framförallt blå, gröna och skimrande nyanser Signalevolution Signalevolution drivs av selektion på både sändare och mottagare: Signalera när vinsten (positiv respons) är större än signalkostnaden. Ta emot signal när informationsvärdet är större än kostnaden för perception Evolution av kommunikation är en kapprustning mellan bedrägeri och spioneri: Ärliga signaler - ger både sändare och mottagare positivt utbyte Bland annat art/kön-identifikation. Bedrägeri - ger sändaren positivt utbyte och mottagaren negativt utbyte Bland annat kullparasitism och batesian mimicry. Spioneri - ger sändaren negativt utbyte och mottagaren positivt Bland annat avslöjat bedrägeri eller tomt hot, bytes- eller predatordetektion. Typisk användning av tecken istället för signaler. Handikapp-principen - signalkostnad ger ärlighet. Signalens styrka balanseras mellan vinst och kostnad. Den optimala signalstyrkan är när differensen mellan vinst och kostnad är som störst. Exempel på kostnader är tex. försämrad reproduktion, ökat behov av underhåll, sämre ergonomi, ökad exploatering. Pre-existing bias - böjelser som fylogenetiskt föregår uppkomsten av en signal. Signalers uppkomst och anpassning drivs av sensoriska eller kognitiva böjelser hos mottagaren. Nervsystem, hormoner och beteende Proximata förklaringar - förklarar hur ett beteende fungerar och vilka mekanismer som utlöser ett visst beteende. Hormonella och neuronala mekanismer reglerar djurs beteenden som svar på yttre/intre stimuli. Dessa mekanismer styrs således av faktorer i omgivningen.

4 Ex. hormoner signalerar till en ko när hon är hungrig, men miljön, såsom stress på grund av andra flockmedlemmar eller yttre hot, kan göra att beteendet inte utförs. Stress kan vara olika gynnsamt/negativt i olika sammanhang och stresshormoner kan därför komma att evolutioneras bort eller alternativt öka. Hormonsystemet och nervsystemet samordnar fundamentala livsprocesser som tex. ämnesomsättning, fortplantning och hur vi svarar på stress. Båda systemen består av signalsubstanser och receptorer för dessa på kroppens celler. Signalsubstanser - kemiska budbärare Receptor - mottagare för signalsubstans. Består av en speciell proteinmolekyl på en cells yta eller i dess inre. Har som uppgift att fånga upp och överföra signaler, antingen utifrån omvärlden eller från kroppens inre. En signalsubstans kan bara överföra ett budskap till en cell som har en receptor för just den substansen. Ex. vissa ämnen kan påverka män och kvinnor olika eftersom vi inte har samma receptorer. Viktigaste skillnaden mellan nervsystemet och hormonsystemet: Hormoner går ut i blodet - verkar i hela kroppen Nervsystemet kan bara gå där det finns nervceller Nervsystemet Nervsystemet ger snabba svar. Snabba processer som reflexer och motorik. Centrala nervsystemet (CNS) - hjärna och ryggmärg Interneuron - kopplar ihop input och output Bearbetar mottagen information, lagrar den och använder den som underlag till beteendeförändringar. Perifera nervsystemet (PNS) - kopplar ihop centrala nervsystemet med avlägsna delar Sensoriska neuron - inåtledande/afferenta nerver. Samlar in information från receptorceller och skickar vidare. Förmedlar signaler från sinnesorganen till CNS. Motoriska neuron - utåtledande/efferenta nerver. Signalerar till musklerna. Förmedlar signaler från CNS till effektororgan (muskler, hjärta, hormonkörtlar). Enteriska nervsystemet (ENS) - styr magtarmkanalen Neuron - nervcell, nervsystemets byggsten Dendriter - nervcellens mottagararmar Synaps - nervcellens avsändarände Axon - nerv, lång arm mellan nervcellens cellkropp och synapsen Inom en nervcell går signalen som en elektrisk inpuls. Mellan cellerna går signalerna med hjälp av signalsubstanser. Neurotransmitter - signalämne, tex. dopamin, glutamat, serotonin, endorfin Nervsystemets informationsflöde: Stimuli -> Receptorer -> Sensorisk nerv -> Information sammanställs i hjärnan -> Motorisk nerv -> Effektor -> Respons Kemiska substanser Kemiska substanser är en viktig anledning till att det finns så många olika personligheter. Hjärnans belöningssystem - gynnar beteenden som är nödvändiga för individens överlevnad.

5 Främst strävan efter föda, vatten och sex. Består av delar i hjärnan som ger positiva och lustfyllda upplevelser Viktiga signalämnen: dopamin, serotonin, endorfiner, noradrenalin Kan påverkas av hormoner Dopamin - lyckogivande signalsubstans i hjärnan. Påverkar motorik, aktivitet, socialisering uppmärksamhet, problemlösning, motiviation, inlärning. Parkinsson orsakas av dopaminbrist i vissa delar av hjärnan. Serotonin - rogivande signalsubstans i hjärnan. Påverkar oro/ångest, sömn/vakenhet, aptit, kräkningar, impulskontroll (ökande), aggression (dämpande). Serotoninsystemet påverkas av tex banan, som innehåller liknande ämnen. Hormonsystemet Hormoner ger långsamma svar. Långsamma processer som tex. tillväxt, utveckling, pubertet och reproduktion. Endokrinologi - läran om hormoner Körtlar och deras hormoner, hos ryggradsdjur: Epifys/tallkottkörteln (pineal gland) - melatonin Hypofys - vasopressin, oxytocin, tillväxthormon, prolactin, LH (fortplantning), LSH (fortplantning), ACTH (stress) Sköldkörtel - thyroidhormon Binjure - adrenalin, kortisol Bukspottkörtel (endokrin del) - insulin Testikel - testosteron Äggstock - estrogen Testosteron är en enskild hormon som tillhör androgener. Östrogen är ett samlingsnamn för många hormoner. Hormoner kan långsiktigt påverka beteende: Hjärnans struktur och form Könsdeterminering och differentiering Hormon leder till påverkan på beteende som: Föräldraomsorg Socialt beteende Risktagande Fortplantningsbeteende Stressbeteende Inlärning Förstämningssyndrom Fettlösliga hormon - steroider. Tar sig över direkt från blodet till hjärnan. Kan ändra hjärnans organisation, funktion (långsam ändring) och aktivitet i specifika områden (snabb ändring). Tex. testosteron, estrogen, kortisol. Könshormon Androgener - påverkar fortplantningsbeteenden hos hannar. Framförallt testosteron. Finns

6 även i honor. Östrogen - påverkar fortplantningsbeteenden hos honor. Tex. östradiol. Finns även i hannar, i tex. hjärnan. Aromatas - ett enzym som gör att testosteron görs om till estrogen. Finns framförallt hos honor, i äggstockarna. De flesta beteendestudier är gjorda på hannar. Grön anolis-ödla (Anolis californiensis) - hanens uppvaktningsbeteende utlöses av testosteron. Östrogen kan eventuellt förstärka själva parningsbeteendet. Honans motaglighet beror på östrogen, som gör att honan intar den ställning som visar att hon är villig. Testosteron kan eventuellt öka hennes vilja att para sig. Hos möss gör östrogen att honan vickar på öronen på ett särskilt sätt som visar att hon är villig. Testosteron gör att fågelhannar sjunger mer på våren. Hos kanariefåglar så ändrar områden i hjärnan, som annars är likstora, storlek hos hanen på våren då testosteronhalten är hög. Mängden könshormon sjunker med åldern, framförallt hos honor. Detta kan dock mest ses hos långlivade arter som människor. Stressrespons Stressrespons - en individs akuta svar på en fara eller en hotande situation. Ökar chansen till överlevnad genom att höja prestationsförmågan, både beteendemässigt och fysiologiskt. Detta sätts igång av hormoner. Kortisol och adrenalin från binjurarna är viktiga hormon i denna reaktion. Kortisol kan påverka hjärnan direkt. Effekter: Ökad alerthet Ökad motivation Ökad minnesfunktion Ökad fokusering Skärper sinnena Vid kronisk stress kan dock kortisol ge känslor av oro, en omotiverad känsla av hot, öka uppmärksamheten på negativa händelser. Adrenalin kan vid långvarig påverkan ge panikångest. Aggression Hos hannar: Testosteron ökar territoriell aggression och aggressivt beteende för att kunna slåss om en partner och bli dominant (få hög status). När hög status uppnåtts så ökar testosteronhalten, vilket bland annat boostar självförtroendet. Även kortisol är viktigt för hannars aggression. Detta har observerats hos både människor, mandriller och ödlor. Hos honor: Testosteron verkar också vara viktigt för uppvisande av aggressivt beteende, framförallt hos vissa arter av fåglar

7 Troligen påverkas aggressionen annars framförallt av östrogen Mandrill - testosteron ökar hannens dominanta, aggressiva beteende och även ansiktsfärg (= ärlig signal). Detta signalerar till honorna om hanens hälsa och kondition. Om en svag hane utmanar en flockledare så är det honorna som kör bort honom. Aggression är inte alltid bra, även om det kan ge en hög status. Det innebär även ökat risktagande och kan störa föräldrabeteende. Hög testosteronhalt kan göra att en förälder inte bryr sig om sin avkomma. Hos människor: Testosteronhalten är högre hos män som tar större risker och får större förtjänster på finansmarknaden. Kvinnor är generellt mindre riskbenägna än män (kan dock delvis bero på uppfostran). Hos både kvinnor och män är högre testosteronhalt under fosterutvecklingen kopplat till högre risktagande Testosteronhalt ökar med självförtroende och kvinnor uppfostras generellt till lägre självförtroende än män. Tillväxthormon Tillväxthormon - tillhör gruppen peptidhormon (ej fettlösliga hormon). Verkar via dopaminsystemet i hjärnan. Hos laxfisk: Ökar tillväxt Ökar födosök och födointag Ökar simaktivitet och aggression Gör fisken modigare Omvårdnad, socialisering, anknytning Regleras av hormoner från hypofysen. Oxytocin - lugnande måbrahormon som kan minska aggression. Utsöndras vid kropslig närhet. Stimulerar anknytning mellan par och mellan mor och barn. Viktig för socialisering och relationer. Vasopressin - tros vara viktigt för anknytning hos hannarna hos en del arter, som tex. gnagare och människa. Hanens motsvarighet till oxytocin. Kan påverka trohet. Prolactin - stimulerar försäldrabeteende och mjölkproduktion. Präriesork - monogamt parlevande Vasopresin är viktigt för hannarnas monogama beteende Oxytocin är viktigt för att honan skall fästa sig vid hannen Hos ängssorkar som inte lever i par påverkas beteendet nästan inte alls av dessa hormon Tamarin Samma halter av oxytocin i ett par. Par med mycket fysisk kontakt har högra halter. Halterna stiger hos hanen framförallt pga sex och hos honan framförallt pga ompyssling

8 och gos. Ju mer närhet ju större sannolikhet att paret håller ihop. Socialt beteende och selektionsnivåer Aposomatisk - varningsfärger som talar om att organismen är giftig/farlig Fitness - en individs förväntade genetiska bidrag till nästa generation Direkt fitness - fitness mätt i antalet överlevande avkomma Altruism - hjälpsamt beteende som ökar mottagarens direkta fitness och minskar givarens direkta fitness Alarmsignaler skulle kunna tros vara altruistiska, men ofta medför varnandet fler eller lika många positiva effekter för den som varnar. Black-throated shrike-tanager - Varnar för hökar med skrik + Sitter högt upp i trädet och kommer därför själv undan lättare + Ljuger ibland - kan varna för att skrämma bort andra från attraktiv mat Springbok - Varnar andra genom att skutta + Visar på så sätt rovdjur att de är friska och inte värda att ge sig på Black-tailed prairie dog Sannolikheten för att en individ skall varna ökar om om det finns släktingar i närheten. Anledningar till altruism: Direkt individuell selektion - positivt för givaren Ömsesidighet (reciprocity) - hjälper du mig hjälper jag dig Kin selection (släktskapsselektion) - givarens gener sprids genom att hjälpa syskon (som delar gener) Group selection - givaren hjälps indirekt av att det går bra för gruppen. Denna typ av selektion tros dock lätt konkureras ut av individuell selektion. Eusocialitet - när organismer lever i samhällen med få fertila och många sterila individer som hjälps åt. Detta uppstår eftersom att de sterila arbetarna är mer släkt med sina fertila syskon (3/ 4) som de uppfostrar än vad de skulle ha varit med sina barn (1/2). Tex. termiter, nakenråttor och hos många steklar (hos myror föds söner ur obefruktade ägg och döttrar ur befruktade ägg) Beteende ur evolutionärt perspektiv Evolution - förändring Biologisk evolution - förändring över generationer av egenskaper och de gener som påverkar dem Kulturell evolution - förändring över generationer av företeelser som inte är genetiskt styrda. Dvs när populationens sammansättning av egenskaper förändras över tid, utan att sammansättningen av gener ändras. Biologisk och kulturell evolution kan påverka varandra, som tex. laktosintolerans. Kromosomer och gener

9 DNA - bärare av genetisk information. Bildar en dubbelspiral som är sammanbunden med fyra olika kvävebaser (A, T, G, C). Organiserat i form av kromosomer som finns i varje cell. Människor har 2x23 kromosomer. Telomer - ändarna på kromosomer Histon - protein som binder ihop kromosomer. DNA-molekylen är virad kring histon. Gen - en sekvens av tre kvävebaspar i DNA-molekylen, som kodar för en aminosyra (= byggsten i proteiner). Gener uttrycker aldrig något annat än protein, men protein i sin tur kan medföra att ägaren av genen uttrycker vissa egenskaper. Alleler - varianter på en gen. Det finns en allel i varje kromosom. Locus - genens placering i kromosomen. RNA - överför information från cellkärnan ut i cellkroppen till mitokondrierna där proteinerna byggs. Vi känner till generna för många arter, även utdöda som tex mammut och neandertalare, men vi vet väldigt lite om genernas funktion. Hox-gener - gener som är konserverade sen lång tid tillbaks och som finns i stor andel av alla organismer. Klockgenen Per - påverkar tidsuppfattning och finns hos många arter. Genen är dock tyst hos till exempel fåglar och människor. Genen för kroppsutveckling - gör att delarna hos en fluglarv utvecklas i samma ordning som delarna på ett människoembryo Genetisk variation - uppstår genom mutationer (ger nya genetiska anlag) och sexuell fortplantning (blandar om). Flest mutationer sker vid celldelning. Det finns så mycketvariation att evolutionsbiologer har svårt att förklara det. Fenotyp - uttrycket av en gen. Vad en gen ger för uttryck beror alltid på samspelet mellan gener och miljö (fenotyp = genotyp + miljö) Selektion Förutsättningar för selektion: Variation av egenskap i populationen Påverkar reproduktionsframgång Konkurens om resurser Ärvbar komponent i egenskapen Naturlig selektion - gynnar individer med egenskaper som ger högre överlevnad och fler ungar. Om egenskapen som gynnas har en genetisk bas, kommer ungarna att ärva den. Egenskapen och de gener som påverkar den sprids i populationen. Sexuell selektion - gynnar individer med egenskaper som ger högre parningsframgång. Om egenskapen som gynnas har en genetisk bas, kommer ungarna att ärva den. Egenskapen och de gener som påverkar den sprids i populationen. Genetisk drift - slumpmässig förändring av egenskaper och gener i en population. Fungerar framförallt på neutrala egenskaper och i små populationer. Beteenden är till stor del genetiskt styrda: Beteende = stimuli + receptor + reaktion

10 Enzymatiska reaktioner - enzymer bildas av aminosyror och aminosyror kodas av gener Indirekt effekt - när gener är kopplat till beteende Direkt effekt - när geners uttryck påverkar beteendet (indirekt effekt) Sexuell otrohet är vanligt hos fåglar - blandat faderskap hos 90% av arterna. Genom att ungarna har gener från olika fäder ökas den genetiska variationen. Hanen behöver inte ta hand om sina utomäktenskapliga ungar. Hos tex. vadare, som har större tendens att vara otrogna ju närmare släkt paret är, så skulle det också kunna vara ett sätt att minska inavel. (indirekt effekt) Sammansättningen och dynamik hos lejonflockar beror på genetik. Flockar av honor är systrar och flockar av hanar är bröder. Honorna hjälps åt att jaga och hanarna hjälps åt att ta över flockar av honor. (direkt effekt) Hos rallbeckasinen är könsrollerna ombytta. Honorna lägger ägg och lämnar dem åt hanarna som får ruva och ta hand om ungarna. Hanarna har nersänkt testosteronnivå och uppskruvad estradionnivå. Honorna är tvärtom. (direkt effekt) Hos fågelvärldens lejon, jakanor, så försvarar honorna revir dit de lockar flera hanar och lägger en kull med varje hane. Honorna försöker ta över varandras hanar genom att hacka ihjäl ungarna. (direkt effekt) Brushanar. Hanarna är olika sinsemellan. Hannar med mörk krage är aggressiva och hannar med ljus krage är mer passiva. Det finns även hannar utan krage som ser mer ut som honor. Beteenden kan evolvera om de har genetisk bakgrund och gynnas av naturligt urval, sexuell selektion eller genetisk drift. Dåliga egenskaper finns kvar i en population om selektionen mot den är lika stor som sannolikheten för att de skall uppkomma genom mutation. Födosöksbeteenden Anledningar till att äta: Hunger Vana - lunchtid Social tillställning Olika typer av konsumenter: Specialister - äter få typer av föda och har specialkunskaper för att få tag i dem Herbivorer - växtätare Carnivorer - köttätare Generalister - äter många typer av föda och är inte specialister på att fånga någon av dem Omnivorer - allätare Detritivorer - nedbrytare Bakhåll eller jakt beror på: Jakteffektivitet (C) - hur snabbt en predator kan hitta, döda och äta ett byte Födobehov (D) - hur många bytesenheter mer tidsenhet predatorn behöver Individer med lägst D/C ratio främjas av selektion

11 C-selektion - selektion för ökad jakteffektivitet => jagande jägare Tex. tornseglarens snabbhet D-selektion - selektion för att minska födobehovet, dvs minska energiåtgången under jakten => bakhållsjägare Tex. ormar Olika inriktningar Kvalitet Tex. triggerfish -> alger Kvantitet Tex. havssköldpadda -> unga skott av sjögräs Balans Tex. älg -> blad, barr, grenar, näckrosrötter Exempel på olika sätt att ta till vara på annars oätlig mat: Kryddor skyddar mat från bakterier. Den mest kryddade maten kommer från varma länder där bakterietillväxten är som störst. Att äta lera är ett sätt att avgifta maten. Detta används av både papegojor och vissa människostammar. Olika sätt att hitta mat: Lita på egen erfarenhet om vad och var att leta Ex. kråkor söker igenom hela fält efter fågelbon och äter alla ägg de hittar. Ett experiment utfördes där dåliga ägg, som fick kråkorna att må illa, placerades ut i falska bon. I början ökade överlevnaden för de riktiga äggen, men allt eftersom säsongen gick lärde sig kråkorna att se skillnad på de dåliga och de riktiga äggen. Titta vad andra gör och gör likadant Ex. orangutanger utnyttjande av verktyg Födosökande i grupp Fördelar: Ökar självförtroendet för att pröva nya sorters föda Ex. capuchin-apor är mer benägna att pröva ny föda om de ser andra individer äta (bekant föda) Underlättar att hitta bra födoplatser Ex. I fiskgjusekolonier så tittar individerna vad andra individer fångar - om en fiskgjuse kommer tillbaks med ett byte som är stimlevande flyger andra iväg på jakt i samma riktning. Framgången är högre för de individer som följer detta mönster. Ex. Bin dansar för varandra för att tala om var födan finns. Underlättar att fånga svårfångade byten Ex. vargflockar som jagar älg eller afrikanska vildhundar som jagar gnu Ex. giant travelly/jackfish (Caranx ignobillis) - trots att en individ som simmar som fyra eller mer i ordningen får mindre mat än en ensam fisk så kan de jaga i väldigt stora stim. Detta är för att stora stim totalt sätt är väldigt mycket mer framgångsrika än ensamma fiskar, och ordningen i flocken är inte statisk då individerna byter plats med varandra. Ex. knölvalar som jagar sill tillsammans genom att ringa in dem i bubbelspiraler

12 Gör det lättare att skörda födans tillväxt optimalt Ex. prutgäss som äter gulkämpar, vilka är som mest näringsrika fyra dagar efter förra skördetillfället Säkrare mot rovdjur Nackdelar: Konkurrens om födan Direkt exploatering - individer tar föda från varandra Tex. jackfish Interferens - individer skrämmer bort föda från varandra Tex. rödbena - smyger sig på kräftdjur som gömmer sig om de blir störda Ökad synlighet - stora flockar drar lättare till sig rovdjur eller konkurrerande arter Optimal flockstorlek bestäms av Andelen av tid som går åt till Att äta Slåss med varandra Spana efter rovdjur En optimal flock lägger mest tid på att äta Den optimala storleken ökar om risken för predation ökar Optimal foraging theory Exempel på utforksningsbeteende bland darwinfinkar: Födodiversitet är proportionellt mot mängden utforskande - utforskande främjar en generalist mer än en specialist. Andelen frukt i födan är proportionellt mot mängden utforskande - frukt är utspritt och behöver inspekteras nogrant för att beräkna ätbarheten. Ö-storleken är omvänt proportionellt mot mängden utforskande - det är viktigare att hitta nya födokällor på en liten ö eftersom de födokällor som finns kan vara mindre stabila Slutsats Utforskande kostar (tid, predation) Lönar sig för arter med mångsidig eller oförutsägbar kost. Optimalt beteende - största fördelen med minsta kostnaden för individen Födosökandet är optimalt om individen fokuserar på den födotyp som ger högst energitillgång per tidsenhet: Lönsamhet = E/T E = energi T = tid att hantera födan (skala/rensa + äta) Energiintagshastighet = E/(T + S) S = tid att söka upp födan, dvs hur vanlig den är Om föda A är mer lönsamt än föda B så skall även B ingå i dieten om lönsamheten för att äta upp B när man hittar den är större än lönsamheten att istället leta upp A: E B /T B > E A /(T A + S A ) Föda A skall alltid vara del av dieten Hur lång tid det tar att leta efter B påverkar inte det optimala dietvalet

13 En viss typ av föda kan göras mer lönsamt genom att lära sig att hantera födan snabbare (minska T). Kråkor plockar havssnäckor och krossar dem genom att släppa dem från hög höjd. Alla kråkor väljer de största snäckorna (dessa gick sönder lättare än de små) och släpper dem från 5 meters höjd - denna kombination ger totalt kortast flygsträcka (höjden * antalet flygningar som behövs innan snäckan går sönder) => denna höjd kostar minst energi. Strandkrabbor väljer alltid musslor inom ett visst storleksintervall, och framförallt musslor som är 2-2,5 cm - dessa är de som innehåller mest energi per den tid det tar att öppna dem. Är musslorna för stora går de inte att öppna alls. Talgoxar som matades med larver i ett experiment åt lika många stora som små larver när tillgången på båda var låg. När tillgången på båda var hög så åt talgoxarna nästan bara stora larver, även när andelen små larver var större. Sökbild (search image) - den inställning som individens sinnen har. Även generalister tenderar att specialisera sig på en typ av föda i taget - när en viss typ av föda är vanligt lär sig individen att hitta, jaga och konsumera just den födan effektivt (lågt S och T), vilket gör den typen ännu mer lönsam. Att försöka fånga två typer av föda kan göra individen så mycket sämre på att fånga den första typen att det inte lönar sig att försöka fånga den andra typen. Detta uppstår om de två födotyperna inte kan kombineras i samma sökbild. Valthornsnäckan föredrar alltid blåmusslor - blåmusslor utgör större andel av den intagna födan än av den tillgängliga födan Guppies äter det som är vanligast - tubificider utgör större andel av den intagna födan än av den tillgängliga födan när tubificider är det som är vanligast. När tubificider är mindre vanligt än något annat så utgör de mindre andel av den intagna födan än av den tillgängliga födan. Val av område Ideal-free distribution - när individer samlas i olika områden proportionellt mot födotillgången på dessa platser. Detta uppstår om födan delas lika, om det inte kostar något att byta mellan olika platser och om individerna verkligen vet hur mycket föda som finns på de olika platserna. Anledningar till att inte fördelas ideal-free: Predationsrisken kan vara större i vissa områden Konkurrens Dominans Distribution efter predationsrisk - tar utöver födotillgång hänsyn till predationsrisken Bästa platsen har lägst dödlighet per energiintag = m/e m = dödlighet på grund av predation, per tidsenhet e = energiintag, per tidsenhet Despotic distribution - tar utöver födotillgång och predationsrisk hänsyn till konkurrens och dominans. Vilken kvalitet på plats individen får är beroende på rang relativt andra individer. Marginal value theorem - beräknar hur länge individen skall stanna i samma område.

14 Resurserna i det aktuella området kommer tillslut att ta slut och individen måste bestämma när det lönar sig att leta efter ett nytt område. Ju längre restiden är till ett nytt område, ju längre skall individen stanna i varje givet område. Ju lönsammare ett område är, ju längre skall individen stanna. För att ta reda på hur lönsamt ett område är krävs att områden jämförs med varandra. Rödbenan spenderar mest tid i lönsamma områden men besöker även mindre lönsamma områden. Inlärning Inlärning - modifiering av beteende genom erfarenhet. Erfarenhet är en miljöfaktor! Icke-associativ inlärning Prägling - medfött beteende, dvs en stark genetisk komponent. Kan modifieras efter hand. Habituering - förmågan att vänja sig. Ju längre ett stimulus upprepas, ju svagare blir responsen. Sensibilisering - motsatsen till habituering, tex. allergiska reaktioner. Responsen ökar ju mer stimulus som tillförs. Associativ inlärning Klassisk konditionering - inlärning genom association. Betingade reflexer. Pavlovs hundar Pavlov fick hundarna att associera mat med att han ringde i en klocka. Tillslut dregglade hundarna alltid om han ringde i klockan, oavsett om det fanns någon mat i närheten. Operant konditionering - inlärning genom konsekvenserna av beteendet. Skinner box Råttan placerades i en låda med lampor och spakar. Om råttan tryckte på spaken vid fel tillfälle (beroende på om lamporna lyste på ett visst sätt) fick den en stöt från golvet och om den tryckte vid rätt tillfälle så fick den mat. Social inlärning Social inlärning - att lära av varandra Användning av redskap Ex. schimpanser, men inte hackspettfinkar - förebilder är viktiga hos schimpanser men hos hackspettfinkar är redskapsanvändningen istället medfödd Kopiering av partnerval - om ingen annan information finns, gör samma val som en annan individ Man hoppas att den andra individen vet mer och på detta sätt tjänar man tid. Ex. orrhonor vid orrspel

15 Habitatval - välj habitat där andra individer verkar lyckas Ex. flugsnappare Kolonibildning Detta skulle dock kunna vara en biprodukt av habitatval. Migration Spridning (dispersal) - riktad eller slumpmässig rörelse mot ett nytt område. Utförd av bara ett fåtal individer. Migration - väldigt riktad, samtidig och säsongsbetonad rörelse, oftast följd av returresa. Utförd av de flesta individerna i populationen. Migration undersöks med hjälp av ringmärkning och satellitspårning. Ringmärkning är billigt men mycket jobb för lite resultat. Satellitspårning ger mycket information med är dyrt och kan vara svårt med små djur. Platsbyte mellan häckning och övervintring kan delas in i två grupper: Långdistans-migranter Tex. arktiska fåglar som flyttar till Afrika Kortdistans-migranter Tex. vertikal migrering av fåglar eller däggdjur Migration är inte begränsat till fåglar utan utnyttjas även av däggdjur, fiskar, havssköldpaddor och vissa insekter. Silvertärna som flyttar mellan Grönland (häckning) och Antarktis (övervintring) Gråvalar som flyttar mellan sommarbete i Norra stilla havet och vinterbete utanför Kalifornien Havssköldpadda som flyttar mellan sjögräsbete i Brazilien och äggläckningsplatser på Ascension island mitt i Atlanten Monarkfjäril Strimmig gnu som vandrar över 3000 km i Afrika per år Rödhalsad kolibri (ruby-throated hummingbird) över Mexicanska golfen Migration är ett sätt att hantera årstidsförändringar. Motivationen till att flytta är ökade överlevnadschanser eller högre reproduktionsframgång tack vare: Bättre födomarker Längre dagar -> mer tid att äta Mer (öppet) vatten Bättre viloplatser (roosting sites) Migrationskostnader: En lång resa kräver mycket energi Tex. fåglars v-formade flyt är ett sätt att spara energi genom att utnyttja lyftkraften som den cirkulerande luften bakom en vinge ger Extra vikt ändrar manövereringsförmågan Predationsrisken ökar under flytten Tex. eleonorafalkar på öar i Medelhavet har en väldigt sen häckningssäsong eftersom de tajmar denna med ankomsten av flyttfåglar under hösten

16 Vissa arter flyttar på natten för att minska predationsrisken. Utmattade djur är mer mottagliga för parasiter och pathogener Stor fysisk utmaning Tex. myrspovar flyger km utan stopp mellan Alaska och Nya Zeeland Om en art/individ stannar på sin födelseplats bestäms av hur bra habitatet där är jämfört med kvaliten på eventuella resmål, samt hur långt det är dit. Skillnaden i kvaliten är vinsten och tiden att ta sig dit och farorna på vägen är kostnaden. Migrera endast om vinsten är större än kostnaden. Att bestämma tidpunkt för avresa: Tajmingen är genetiskt styrd Zugunruhe (migrationsrastlöshet) har observerats även hos fåglar uppvuxna i bur, utan miljöledtrådar Fysiologiska ledtrådar innefattar dagslängd och temperatur Att hitta rätt är troligen en blandning mellan att vara genetiskt styrt och inlärt. Det finns olika typer av kompasser som djuren kan använda sig av: Solkompass Stjärnkompass Magnetisk kompass Tex. unga havssöldpaddor (green turtles) Djur kan även bygga upp en mental karta med hjälp av visuella, ljud- eller lukt-ledtrådar. Myror som har tagit en krokig väg från boet ta raka vägen tillbaks med hjälp av det feromonspår som lagts ut. Hos laxar så är resan ut i havet och tillbaks genetiskt styrt, men när laxen är nära sin födelseplats så är det den inlärda lukten som leder laxen tillbaks till exakt rätt ställe. Försök med trumpetartrana som fosterförälder till prärietrana-ungar har visat att prärietranans migrationsbeteende är genetiskt. De adopterade ungarna hittade till rätt plats för prärietranor, men misslyckades med häckningen ändå eftersom de var präglade på trumpetartranor. Trumpetartranor som blivit uppfödda av människor måste dock läras upp i hur de skall flytta. Hotade arters migration är ett problem eftersom de måste skyddas utefter hela resan och de kan vara väldigt beroende av vissa rastplatser. Tex. Delaware bay i USA, där många vadarfåglar rastar i samband med dolksvanskrabbornas lektid. Den höga densiteten av individer på rastplatserna gör dem extra utsatta för jakt. Även klimatändringar ger större utslag eftersom migrerande djur använder sig av så stort område. Undvika predation: skyddsfärger och beteende Avvägning (trade off) - behovet att välja mellan två beteenden Ögonfläckar - ögonliknande mönster. Kan räknas både till primärt (skrämma) och sekundärt (leda attacken bort från kroppen) försvar. Fläckar i kanten på fjärilsvingar kan vara till för att rovdjur som anfaller skall anfalla där det skadar minst.

17 Mörka fläckar långt bak på fiskar tros vara till för att förvilla fienden så att denna tror att fel ände är framåtände. Det riktiga ögat brukar vara kamoflerat med ränder eller liknande. Primärt försvar Primärt försvar - minskar risken att bli attackerad. Gömma sig Avvägning mellan att gömma sig och att leta föda. Tex. plattfiskar Kamoflage Kamoflage kan vara en nackdel i en annan miljö än den avsedda eftersom den där kan ge motsatt effekt. Det är därför viktigrt att känna till habitatspreferenser om man vill uppskatta graden av kamoflage. Krypsis - visuell likhet med bakgrunden (background matching). Kan vara en specialiserad anpassning för en bakgrund eller en kompromiss mellan flera bakgrunder. Trots att en färgteckning inte är maximalt lik någon del av habitatet kan den ändå vara den optimala anpassningen. Anpassning till sådana miljöer kan även innefatta förmågan att byta färg eller att vara genomskinlig. En annan möjlighet, som framförallt passar till komplexa bakgrunder, är att ha ett uppbrutet mönster (disruptiv färgteckning) som gör att konturerna på djuret löses upp. Trots starka färger kan de på så sätt smälta in bra i omgivningen. Maskerad - visuell likhet med ett oätligt föremål. Minskar inte upptäckten men minskar igenkänning. Motskuggning (counter-shading) - ljusare på magen och mörkare på ryggen Kan uppstå av flera anledningar: den neutraliserar individens egen skugga så att individen blir svårare att upptäcka från sidan och den bidrar till background matching eftersom bakgrund underifrån oftast är ljus och bakgrund uppifrån ofta är mörk. Det kan även vara skydd mot UV-strålning och ett sätt att öka värmeupptagning. Variabelt utseende - förmågan att ändra färg Tex. plattfiskar och bläckfiskar Distrahering Ex. en del fåglar spelar skadade för att avleda predatorns uppmärksamhet från boet. Iögonfallande färgteckning, som ögonfläckar, kan också vara ett sätt att distrahera. Dessutom så kan varningar som till synes är riktade till andra flockmedlemmar även vara till för att signalera till rovdjuret att den varnande individen är uppmärksam och bra på att fly, tex. rådjur som spärrar upp svansen och visar den vita färgteckningen där under när de flyr. Aposematism - giftighet + varningsfärg Tex. nakensnäckor blir giftiga genom att äta andra djur med nässelceller (hydroider och mossdjur) och sedan lagra dessa i sina färglada utskott Aposematism har troligen uppstått genom släktskapsselektion - när ett rovdjur har provsmakat en färggrann larv och känt att den var äcklig så äter rovdjuret inte larvens färgranna syskon

18 Mimikry - att likna en giftig eller oätlig organism. Maskerad hör också till mimikry. Tex. ogiftiga grodor som ser ut som pilgiftsgrodor, ogiftiga ormar som ser ut som korallormar, ofarliga blomflugor som ser ut som getingar Det finns även giftiga arter som härmar varandra - detta förstärker skyddet för båda eftersom chansen att predatorn lärt sig från någon av dem ökar. Tex. giftiga spindlar som ser ut som getingar (och tvärt om) Leva i grupp Fördelar Förbättrat predatorskydd Samordnat försvar Högre total vaksamhet Utspädningseffekt - risken per individ minskar Förvirrar predatorn - svårt att urskilja individer Nackdelar Sjukdomar Dela på födan Drar till sig uppmärksamhet Hos rovfåglar är oftast honan störst. Detta beror troligen på att honorna försvarar boet. Hanen är liten för att vara snabb och kunna följa små byten - hanen måste jaga både för sig själv, honan och ungarna. Hos fiskar är honan också ofta störst, men där är det troligen för att hon skall kunna ha energi nog att producera många ägg. Sekundärt försvar Sekundärt försvar - minskar risken att en attack blir framgångsrik. Tex. taggar Avledande beteende (misdirection) Tex. ödlor som tappar svansen vid attack - svansen sprattlar och drar till sig predatorns uppmärksamhet Varningsläten Varna sina egna ungar Varna andra släktingar Signalera till predatorn att den är upptäckt Undvika nya framtida attacker - om predatorn lyckas med anfallet kan den bli uppmuntrad och risken att den återkommer till området ökar Mobbning - att anfall predatorn i grupp. Avvärjer attacken på kort sikt men kan även minska risken för återbesök på längre sikt. Tex. kråkfåglar mot rovfåglar eller katter Partnerval, könsroller och könskonflikt Partnerval, könsroller och könskonflikter leder till sexuell selektion. Olika typer av sexuell selektion: Intrasexuell selektion - selektion inom samma kön av samma kön

19 Före befruktning Före parning Konkurrens Han-han-konkurrens Hon-hon-konkurrens Leder till utveckling av Vapen Storleksskillnad mellan könen Uppgörelser - display och slagsmål Scramble - först på plats Uttålighet Efter parning Spermiekonkurrens - konkurens mellan spermier från två eller flera hanar om befruktning av ägget. Mycket vanligt - honor parar sig ofta med fler än en hane. Spermieproduktion är inte nödvändigtvis billig och måste tas med bland kostnaderna. Tex. snikparning hos sandstubb Taktiker för att slippa spermiekonkurrens: Vakta honan Mating plugg - honan pluggas igen efter parning Bröllopsgåva - ju större gåva ju längre parning Anti-afrodisiak Tex. hos vissa fjärilsarter så sprutar hanen efter parning dålig lukt över honan så att andra hanar inte skall vilja para sig med henne Giftig sperma - om honan mår dåligt vill hon inte para sig igen Hanar kan ta bort andra hanars sperma Hanen bedömmer sin faderskapssannolikhet och investerar olika mycket i avkomman beroende på det Tex. vissa fåglar där hanen vaktar honan och bedömer att sannolikheten att han är far till avkomman blir mindre ju mer frånvarande honan varit. Om sannolikheten är låg så matar han ungarna mindre eller sticker därifrån. Taktiker för att utnyttja spermiekonkurrens: Sneakers - försöker smyga sig till en del i parningen Tex. lax Vissa hanar blir sneakers som små och andra växer sig stora och uppvaktar honorna Satellithanar Tex. hästskokrabba Vissa hanar uppvaktar honorna och när detta lyckas flyter paret runt tillsammans, satellithanarna hakar på paret

20 och försöker bidra till parningen (satellithanarn är troligen gamla hanar som inte orkar uppvakta) Streakers (Äggkonkurrens) Efter befruktning Infanticide - barnamord, ofta utfört av en ny ledarhanne Tex. lejon Abort inducerad av hanen Intersexuell selektion - selektion inom samma kön men det andra könet väljer Före befruktning Före parning Honan väljer Hanen väljer Efter parningen Cryptic female choice - honan kan stöta bort sperma eller välja vilka spermier som skall befrukta ägget. Om spermier från senaste hanen har högst chans att befrukta ägget så kan honan välja att låta äggen befruktas när hon har parat sig med en bra hane. Efter befruktning Differential allocation - favorisering, ofta genom att mata olika barn olika mycket Tex. kantnålshonor som lägger olika stora ägg till hannar med olika kvalité Inducerad abort - när honan väljer att tillbakabilda fostret Tex. små rådjurshonor aborterar hanfoster eftersom dessa skulle bli småvuxna och inte skulle kunna konkurrera med andra hannar Bluegill sunfish De hanar som har högst kvalité lyckas ta de bästa platserna när de är små och blir sneakers. När de blir lite äldre börjar de likna honor och kan på så sätt ta sig in i de stora hanarnas bon utan att smyga. Hanar med låg kvalité som små väntar flera år med att bli könsmogna tills de blir stora. En stor hane som har haft sneakers i närheten av boet vaktar inte äggen. Om han istället haft en honliknande hane i boet vaktar han äggen extra noga. När äggen kläck kan han dock känna på lukten om det är hans ungar. Lamprologus callipterus Stora hanar har harem av honor som han lockar till sig med hjälp av att samla snäckor, som honorna bor i. Ibland stjäl han andras snäckor och kör bort eventuell hona samt äter upp äggen. Sneakerhannarna är mindre och försöker smyga sig in och befrukta äggen. Det finns även dvärghanar som bosätter sig längst in i snäckorna och på så sätt kan befrukta ca 80% av en honas ägg. Sneakerhanarna skiljer sig inte genetiskt från de stora (tar man bort en stor blir en sneaker stor istället) men det gör dvärghanarna (de kan inte växa sig större). Hyenahonor kan inte bli våldtagna - hanen måste sitta helt stilla under parningen för att honans klitoris bildar ett rör som måste träs över hanens penis.