Genetisk kartläggning av svenska malbestånd

Storlek: px
Starta visningen från sidan:

Download "Genetisk kartläggning av svenska malbestånd"

Transkript

1 Genetisk kartläggning av svenska malbestånd Foto: Tobias Borger Slutrapport, juni 2008

2 Genetisk kartläggning av svenska malbestånd Stefan Palm 1,2, Tore Prestegaard 2, Johan Dannewitz 2, Erik Petersson 2 & Jan Eric Nathanson 2 1 Avdelningen för populationsbiologi, Evolutionsbiologiskt centrum (EBC), Uppsala universitet 2 Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium, Drottningholm Sammanfattning En genetisk kartläggning har genomförts av Sveriges kvarvarande bestånd av mal i Båven, Emån och Möckeln. Det mest överraskande resultatet är förekomsten av två genetiskt distinkta populationer i Emån - nedströms och uppströms. Jämförelser med DNA från två gamla individer födda på 1940-talet tyder på att skillnaden mellan populationerna har funnits längre tillbaka. Den ökade rekryteringen under senare år i övre delen av Emåns utbredningsområde (där malen har verkat vara försvunnen sedan 1980-talet) tycks bero på lyckad reproduktion för ett antal överlevande individer, och i mindre del på utsättning av mal nedströms ifrån. De genetiska skillnaderna mellan mal från Båven, Emån och Möckeln är stora. Överlag tycks få individer stå för reproduktionen, och en jämförelse med mal från övriga Europa visar att mängden genetisk variation i de svenska populationerna är låg. Ur ett bevarandeperspektiv framstår ökade beståndsstorlekar som ett mycket viktigt mål. Fortsatt genetisk övervakning behövs också för att följa utvecklingen och utvärdera åtgärder som vidtas i syfte att förbättra malens situation. Bakgrund Den europeiska malen (Silurus glanis, L.) är en av världens största sötvattensfiskar, med naturligt utbredningsområde från västra Tyskland till Aralsjön i öster. I Sverige har förekomsten av mal minskat kraftigt sedan 1800-talet. Arten står upptagen som akut hotad på den svenska rödlistan och är fredad sedan Förlust av reproduktions- och uppväxtområden anses vara de viktigaste orsakerna till artens tillbakagång (Nathanson 1995, 1998). Idag förekommer endast ursprungliga malbestånd i tre vattensystem (Figur 1) i sjön Båven med omnejd (Nyköpingsåns vattensystem, Södermanlands län), i Emåns nedre lopp (Kalmar län) samt i sjön Möckeln med närliggande vatten (Helgeåns vattensystem, Kronobergs län). Beståndsutvecklingen i Båven, Emån och Möckeln har varit negativ under en längre tid. Vid en sammanställning av märkningsstudier och annan information från 2003 bedömdes antalet malar i respektive vattensystem ha sjunkit till mellan reproduktiva individer (JE Nathanson, opubl.). Vid så låga antal ökar risken att populationer tar skada eller dör ut på grund av demografiska och genetiska faktorer. Nu finns emellertid tecken på att malen i åtminstone Emån och Möckeln kan vara på väg att återhämta sig. Provfisken under de senaste åren har visat på ökad förekomst av unga individer (Borger & Kjellberg 2006; Lessmark 2007). I Emån har arten dessutom återkommit till uppströms belägna områden där inga fångster gjorts sedan 1980-talet. Det är dock oklart hur många föräldrafiskar som ligger bakom den lyckade reproduktionen i Möckeln och Emån. Malar kan bli gamla (50-60 år) och en stor hona producerar mycket stora mängder ägg. Det kan därför inte uteslutas att några få föräldrafiskar ligger bakom - 1 -

3 reproduktionen under senare tid, vilket kan innebära att populationerna är mer sårbara än vad totala antalet individer indikerar. Vad gäller Emån finns dessutom frågetecken om ursprunget hos malen uppströms i utbredningsområdet. Artens bristande förmåga till uppströms vandring gör det osannolikt att det rör sig om naturlig återkolonisation från området närmast Emåns mynning, där mal hela tiden funnits kvar. Möjligen återspeglar den positiva utvecklingen i området uppströms ett resultat av utsättningar som skett genom åren för att stärka malens situation. Dels genomfördes en mindre förstärkningsutsättning sommaren Senare (1999) flyttades 28 större individer från Emsfors uppströms till Gåsgöl (Figur 1 & 2). Det kan heller inte uteslutas att illegala utsättningar av mal med okänt/främmande genetiskt ursprung har ägt rum i Emån under årens lopp. En ytterligare möjlighet är att det rör sig om avkomma till ett fåtal överlevande malar som av något skäl nu lyckats med reproduktionen. Sammantaget finns ett behov av att närmare utreda de svenska malbeståndens genetiska status och historik. I denna rapport presenteras resultat från en DNA-baserad kartläggning som genomförts vid Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium, Drottningholm. Material för genetisk analys har samlats in i samarbete med de berörda länsstyrelserna. Studien ingår som en del av det pågående övervakningsarbetet med mal i Sverige och resultaten kommer bland annat att användas i samband med att den nationella rödlistan revideras Huvudsakliga målsättningar har varit att (1) kvantifiera de svenska beståndens populationsstruktur (mängd och fördelning av genetisk variation, populationsstorlekar, etc.), (2) jämföra svensk mal med populationer från övriga Europa, (3) utreda i vilken mån malens återkomst i övre delen av Emåns utbredningsområde är ett resultat av naturlig reproduktion respektive utsättningar samt (4) utreda det genetiska ursprunget för enskilda individer, varav flera med största sannolikhet har flyttats inom landet utan tillstånd. Material & metoder Analysen omfattar 320 individer infångade under perioden från dellokaler i Båven, Emån och Möckeln (Figur 1; Tabell 1). För de flesta individer har vävnadsprov (en liten bit fena för DNA-extraktion) tagits i fält i samband med provfisken där fisken återutsatts. De tidigast infångade malarna (t.o.m 1996) har dock hållits i akvarium för kommande avel och utsättningar; i flera av dessa fall har vävnadsprovet tagits först flera år efter fångsten. I materialet ingår även 10 enskilda malar med "udda" ursprung. Det handlar dels om sju individer som fångats i Mälaren under Dessa malar har med största sannolikhet satts ut illegalt 2 (Nathanson & Prestegaard 2005) och det finns anledning att utreda deras genetiska ursprung. Vi har också analyserat DNA från en mal som fångades 2003 i havet utanför Bergkvara, cirka 10 mil söder om Emåns mynning i Kalmarsund. Slutligen ingår två stora/gamla 1 Totalt 46 ensomriga avkommor från ett avelspar "Minimal" (hona) & "Mallis" (hane) fångade vid Emsfors i början av 1980-talet. Småmalarna sattes ut vid Ryssäng uppströms Finsjö (10 st), samt på ytterligare fem lokaler från Gåsgöl och nedströms 2 Det ursprungliga malbeståndet i Mälaren anses utdött. Senaste kända fynden (innan 1998) är från 1900-talets början - 2 -

4 malar som påträffades vid Finsjö och nedströms Emsfors i Emån (Figur 1), och från vilka användbart DNA har kunnat utvinnas från en sparad ryggkota respektive muskelvävnad. De båda individerna föddes sannolikt redan någon gång under 1940-talet. Syftet har varit att jämföra dessa individers genotyper med mal från senare tid för att försöka reda ut historiken för den genetiska skillnad som i denna studie påträffats mellan mal från övre och nedre delen av Emåns utbredningsområde (se nedan). Ålder och tillväxt Åldersbestämning av mal sker med hjälp av otoliter eller främsta ryggkotan, vilket kräver att fisken är död. Åldersdata saknas således för individerna som ingår i denna studie. Däremot finns längduppgifter insamlade. Endast riktigt små/unga malar (<25 cm) kan med viss säkerhet åldersbestämmas utifrån sin storlek. Även grova åldersestimat har dock ett visst värde, och vi har använt en tillväxtfunktion för att skatta ålder också för äldre malar. Funktionen har kalibrerats med längd- och åldersuppgifter för mal från Emån (Figur 3); samma funktion har använts i samtliga lokaler, eftersom tillväxtskillnaderna mellan Båven, Emån och Möckeln tycks vara små (JE Nathanson, opubl.). Genetiska analyser Individerna har genotypbestämts enligt väl beprövad metodik 3 för 13 genmarkörer (s.k. mikrosatelliter), varav 10 har ingått i de statistiska analyserna av de svenska bestånden (Tabell 3). En av mikrosatelliterna (s5-f) uteslöts då den tycks vara fixerad för samma genvariant (anlagsvariant/allel) i Båven, Emån och Möckeln. Vidare samvarierar genotyperna för S1-40a & S1-40b respektive S1-154a & S1-154b kraftigt, vilket tyder på fysisk koppling mellan dessa par av markörer (inte oväntat då de är framtagna från gemensamma kloner; Dr. R. Guyomard, Laboratoire de Génétique des Poissons, INRA, Frankrike, pers. komm.). Av denna anledning har även S1-40b och S1-154b uteslutits. Samma uppsättning av mikrosatelliter (med undantag för s3-81) har tidigare studerats hos mal från centrala, södra och östra Europa (Triantafyllidis m.fl. 2002). Skillnader i apparatur vid olika laboratorier förväntas ofta ge olika resultat vad avser anlagsvarianternas absoluta längd (antalet baspar). För att möjliggöra direkta jämförelser mellan svenska bestånd och populationer i övriga Europa har vi genomfört en kalibrering där DNA för ett begränsat antal svenska och grekiska malar analyserats "sida vid sida" (grekiska vävnadsprover med känd genotyp erhållna från Dr. A. Triantafyllidis, Aristototle University of Thessaloniki). Det antal baspar per anlagsvariant (allel) som anges i denna rapport följer de längder som rapporterats av Triantafyllidis m.fl. (2002). Statistiska analyser Ett flertal statistiska analysmetoder och datorprogram har nyttjats för olika frågeställningar och ändamål. Dessa är i korthet: F-statistik och permutationstest för avvikelser från Hardy-Weinberg proportioner och kopplingsjämvikt (FSTAT, Goudet 1995); förväntat heterozygositet och "allelic richness" (HP-RARE, Kalinowski 2005); fylogenetisk analys och trädkonstruktion (PHYLIP, Felsenstein 2004; MEGA, Tamura m.fl. 2007); analys av populationsblandningar och individers populations- och generationstillhörighet (STRUCTURE, Pritchard m.fl.2000; GENECLASS 2.0, Piry m.fl. 2004; NEWHYBRIDS, Anderson & Thompson, 2002); skattning av effektivt antal föräldrar, N b (LDNE, Waples & Do, in press); identifiering av potentiella hel- och halvsyskongrupper 3 Tekniska detaljer (PCR-protokoll etc.) kan erhållas efter förfrågan - 3 -

5 (COLONY; Wang 2004). Ytterligare detaljer om vissa av metoderna ges i samband med resultatredovisningen. Resultat Studien omfattar ett antal olika frågeställningar och resultatdelen är strukturerad enligt följande. Först ges en övergripande presentation av den genetiska populationsstrukturen (mängd och fördelning av genetisk variation) hos de svenska malbestånden, inklusive jämförelser med populationer från övriga Europa. Därefter följer mer detaljerade resultat avseende genetisk variation inom de respektive vattensystemen med särskilt fokus på Emån, samt estimat av antalet reproducerande individer per population. Slutligen följer analyser av sannolikt ursprung hos enskilda malar med avvikande fångstplats eller historik. Genetisk variation Antalet alleler (anlagsvarianter) varierar mellan två och sju per locus (genmarkör) med ett genomsnitt av fyra. Antalet alleler totalt (N A ) och korrigerat för skillnader i stickprovsstorlek (A R ) är påfallande lika för de olika vattensystemen. Däremot finns en tendens till något högre förväntad heterozygositet i Båven (Tabell 3). Jämfört med vilda och odlade populationer från övriga Europa är mängden genetisk variation i de svenska populationerna påfallande låg; endast två populationer utanför Sverige (PIN från Grekland och MOR från Schweiz) uppvisar färre alleler och lägre genomsnittlig heterozygositet (Figur 4). Ingen statistiskt signifikant avvikelse från de genotypproportioner som förväntas enligt Hardy- Weinbergs lag kan påvisas i materialet från Båven (F IS = -0.04; P=0.29) eller Möckeln (F IS = -0.02; P=0.25), sett över samtliga loci. I Emån finns däremot ett kraftigt genomsnittligt underskott av heterozygoter (F IS = 0.11; P<0.001) vilket förväntas vid blandning av två eller flera genetiskt distinkta populationer (en s.k. Wahlund-effekt). En närmare analys av data från Emån (se nedan) tyder också på förekomst av två skilda populationer i nedre respektive övre delen av ån. Parvisa test för slumpmässig association av genotyper i olika loci ger en relativt hög andel signifikanta avvikelser i samtliga tre vattensystem vilket tyder på avvikelser från kopplingsjämvikt (gametic phase [linkage] equilibrium). I de flesta fall avviker olika kombinationer av mikrosatelliter i de tre vattensystemen, vilket indikerar en effekt av begränsade (effektiva) populationsstorlekar snarare än fysisk koppling. Andelen signifikanser i Båven och Möckeln är 19-20%, medan motsvarande andel för Emån är hela 61%, vilket utgör en ytterligare indikation på populationsblandning i detta vattensystem. Storskalig genetisk struktur Stora genetiska skillnader finns mellan malen från Båven, Emån och Möckeln vilket bland annat framgår av Figur 5, där allelernas frekvensfördelningar är åskådliggjorda grafiskt. Närmare hälften av den totala genetiska variationen hos svensk mal förklaras av allelfrekvensskillnader mellan de tre vattensystemen (F ST =0.43; P<<0.001). Vid parvisa jämförelser framgår vidare att skillnaden tycks vara allra störst mellan Möckeln och Båven (F ST =0.56) följt av Emån och Båven (F ST =0.52), medan mal från Möckeln och Emån är något mindre olika (F ST =0.37). Ett släktskapsträd (dendrogram; Figur 6) som illustrerar de inbördes genetiska relationerna mellan samtliga malpopulationer som hittills studerats visar att svenska malar, ovanstående skillnader till trots, är jämförelsevis lika sett ur ett större geografiskt perspektiv. De två - 4 -

6 populationerna från Emån hamnar närmast varandra, relativt nära Möckeln, medan Båven sitter något längre ner på samma gren tillsammans med den enda egentligt västliga/vilda populationen från Europa (MOR; sjön Morat i Schweiz). I övrigt är trädet inte i påfallande grad korrelerat med det geografiska ursprunget hos populationerna. Detta tolkades av Triantafyllidis m.fl. (2002) som ett tecken på att malen efter senaste istiden kan ha återkoloniserat Europa från ett östligt refugium kring Volga (VOL i Figur 4), där den högsta mängden genetisk variation finns idag. Genetisk variation i Emån Det signifikanta underskottet av heterozygoter kombinerat och den höga andelen avvikelser från kopplingsjämvikt i Emån utgör tydliga tecken på förekomst av mer än en population. Vi har använt STRUCTURE för att uppskatta antalet populationer och det genetiska ursprunget hos de enskilda malarna. Programmet är utvecklat för att, utan hänsyn taget till annat än rent genetisk information, kunna identifiera grupper av individer (kluster eller populationer) inom vilka avvikelserna från Hardy-Weinberg-proportioner och kopplingsjämvikt är så små som möjligt. I ett första steg skattas det mest troliga antalet populationer i blandningen och dessa populationers allelfrekvenser. Därefter kan denna information nyttjas för att identifiera eventuella immigranter och hybrider. De mest troliga antalet populationer i Emån är två enligt STRUCTURE, och efter skattningar av hur stor andel av de enskilda malarnas gener som har sitt ursprung från respektive population (q; Figur 7) framgår att de båda populationerna är uppdelade mellan nedre och övre delen av ån. Undantag från mönstret förekommer i form av individer med q-värden som avviker från majoriteten. Mest tydligt är detta i Gåsgöl där de flesta malar har ett intermediärt q-värde. Ett antal individer med avvikande q förekommer även i de mer uppströms belägna lokalerna (Högsbyplatån-Finsjö; Figur 7). Sannolikt är malarna med avvikande genotyp i övre delen av Emåns utbredningsområde hybrider som uppstått genom parning med individer från populationen nedströms, vilka har flyttats med hjälp av människan. En sådan tolkning får visst stöd när materialet från Emån delas upp i två geografiska grupper ("Emån Nedre" och "Emån Övre"; jmf. Tabell 2) som då blir kraftigt genetiskt åtskilda (F ST =0.33). Efter uppdelningen kvarstår ingen signifikant avvikelse från Hardy-Weinberg proportioner inom Emån Nedre, medan Emån Övre uppvisar ett signifikant överskott av heterozygoter (Tabell 3) vilket är vad som väntas vid hybridisering. Likaså minskar andelen signifikanta avvikelser från kopplingsjämvikt från tidigare 61% i totalmaterialet till 11% och 21% i det nedre respektive övre stickprovet. För att närmare undersöka förekomsten av eventuella hybrider har malarna från Emån även analyserats med programmet NEWHYBRIDS, vilket är utvecklat specifikt för analys av hybridisering mellan två populationer. Resultatet består av sannolikheter för att individerna utgör en hybrid (F1, F2 eller återkorsning) eller hör till någon av föräldrapopulationerna (P1 eller P2). Analysen med NEWHYBRIDS (Tabell 4) ger stöd till tolkningen att det finns två genetiskt differentierade malpopulationer i Emåns olika delar och att hybrider mellan dessa förekommer. Av resultatet framgår också att hybriderna, med något undantag, sannolikt är av F1-typ (första avkommegenerationen) och att sådana hybrider förekommer såväl uppströms som nedströms. Vad gäller hybrider i nedersta delen av Emån (Karlshammar-Emsfors) skiljer sig resultatet således från det som ges av STRUCTURE, där det är svårt att urskilja några genetiskt avvikande individer inom detta område (Figur 7). Även i lokalen Gåsgöl ger de båda metoderna något olika resultat. En mer detaljerad statistisk utvärdering kommer att krävas för en bedömning av vilket av de båda analysmetodernas resultat som är mest trovärdigt

7 Historisk populationsstruktur i Emån En viktig fråga är huruvida den genetiska skillnad som föreligger mellan mal uppströms och nedströms i Emån är "ursprunglig", eller om den återspeglar utsättningar och/eller kraftig genetisk drift på grund av få föräldrar (en genetisk flaskhals) under senare tid. Det finns inga tecken på inblandning av mal från något annat vattensystem (illegala utsättningar); trots att frekvensskillnaderna mellan populationerna är stora, förekommer samtliga anlagsvarianter som påträffats uppströms även nedströms (Figur 5). Placeringen av de båda populationerna nära varandra i Figur 6 ger ytterligare stöd för att båda populationerna representerar Emån. Dessa observationer svarar emellertid inte på frågan om hur gammal dagens genetiska skillnad är. I ett försök att belysa historiken närmare har vi analyserat DNA från de två gamla individer, födda redan på 1940-talet, som påträffades vid Emsfors respektive Finsjö under 1980-talets början. Analyser med STRUCTURE och GENECLASS (se nedan) visar att dessa individer har genotyper som mycket väl stämmer överens med dagens populationer i respektive del av ån. Samma tolkning ger också en så kallad faktoriell korrespondensanalys baserad på genetiska data, där de två gamla malarna är jämförda grafiskt med nutida individer (Figur 8). Det tycks således som att en genetisk struktur i Emån liknande dagens fanns redan under 1940-talet, och att återkomsten av mal i området från Högsbyplatån till Finsjö till stor del kan förklaras av att överlevande individer lyckats med reproduktionen efter ett längre uppehåll. Genetisk struktur i Möckeln och Båven Analyser med STRUCTURE av mal från Båven och Möckeln anger en population per vattensystem som mest sannolikt. Trots detta finns i Möckeln små men statistiskt signifikanta genetiska skillnader mellan de tre delområdena (Agunnarydsån, Lilla Helgeå och Helgeå; F ST =0.03; P<0.001). En motsvarande geografisk jämförelse av lokaler inom Båven är inte möjlig, då samtliga individer utom två kommer från den nordvästra delen (Lillsjön-Hornsundssjön, Kvarnsjön). Populationsstorlekar Ovanstående analyser har visat att det finns fyra malpopulationer i Sverige Båven, Möckeln, samt "Emån Nedre" och "Emån Övre". I samtliga fall (med viss reservation för Emån Övre, där omfattande hybridisering komplicerar bilden) finns genetiska indikationer på att antalet reproducerande individer kan vara lågt. Dels förekommer genomgående svaga heterozygotöverskott (negativa F IS -värden; Tabell 3), vilket är väntat vid små populationsstorlekar. Samma tolkning gäller också det höga antalet avvikelser från slumpmässig association av genotyper i olika loci (kopplingsojämvikt). Genetiska data kan användas för uppskattningar av antalet individer, även om sådana analyser i detta fall försvåras av små stickprovsstorlekar och brist på goda åldersbestämningar. Vi har närmat oss frågan om populationernas storlek genom att dels skatta det genetiskt effektiva antalet föräldrar per år (N b ) 4 utifrån graden av avvikelse från kopplingsjämvikt (Waples 2006; Waples & Do, in press). Ett grundantagande för denna metod är att den analyserade avkomman tillhör samma årsklass. I första hand har därför de "årsklasser" som omfattar minst 10 individer analyserats (jmf. Tabell 2). För att erhålla ökade materialstorlekar har vi även analyserat stickprov bestående av individer födda under flera efterföljande år. De senare resultaten bör 4 Det effektiva antalet föräldrar per år (N b ) relaterar till mängden genetisk drift och inavel i populationen, och förväntas i de allra flesta situationer vara mindre än det totala antalet reproducerande individer under samma år - 6 -

8 emellertid tolkas med försiktighet; beroende på bland annat parningsmönstret (vem som parat sig med vem och när) kan den erhållna skattningen representera allt ifrån ett genomsnitt för de ingående årsklasserna till en summa av N b över samma tidsperiod. För Möckeln, där små genetiska skillnader inom vattensystemet förekommer, har vi också testat att skatta N b per dellokal. Vi har även använt programmet COLONY för att identifiera potentiella hel- och halvsyskongrupper i totalmaterialen, vars antal har översatts till ett motsvarande antal föräldrafiskar (en helsyskongrupp motsvarar två föräldrar, etc.). En svaghet med att på detta vis försöka skatta totala antalet individer (N t ) som gett upphov till det analyserade stickprovet är att stickprovsstorleken sätter en övre gräns för hur många familjegrupper som är möjliga att identifiera. De antal föräldrar som beräknas måste därför betraktas som minimumestimat. Erhållna estimat av N t och N b presenteras i Tabell 5. Som jämförelse ges också bedömningar av totala antalet reproduktiva individer utifrån provfiskedata (N t (provfiske) ) som sammanställdes 2003 (JE Nathanson, opubl.). Överlag är punktskattningarna av N t och N b låga, och skillnaderna mellan populationerna förefaller små. Där jämförelser är möjliga finns också en tendens till att N b skattas lägre än N t. I Båven och Emån Nedre är N t (Colony) lägre än N t (provfiske), vilket kan tyda på att materialstorlekarna är alltför små i dessa fall för att metoden att skatta antal föräldrar från familjer skall vara tillförlitlig. Inga uppenbara skillnader förekommer mellan N b -estimat erhållna för stickprov omfattande olika många årsklasser, även om de osäkra estimaten (breda konfidensintervall) försvårar sådana jämförelser. I Möckeln finns en tendens till något lägre N b - estimat för Helgeå än för de övriga dellokalerna. Förekomsten av hybrider i Emån Övre innebär att samtliga estimat för denna lokal/population bör tolkas med extra försiktighet. Genetiskt ursprung för "udda" malar Med hjälp av programmet GENECLASS och så kallade assignment-test har det genetiska ursprunget analyserats för de 10 enskilda malar med udda ursprung eller historik som ingår i Tabell 6. Referenspopulationer vid analyserna har utgjorts av Båven, Emån Nedre, Emån Övre och Möckeln. Malen som fångades vid kusten i Bergkvara är med hög säkerhet klassad till Emån Nedre, och har sannolikt på egen hand vandrat ut ur Emån och simmat de cirka 10 milen söderut i Kalmarsund. Som tidigare nämnts passar de två gamla malarna från Emsfors och Finsjö (födda på 1940-talet) väl överens med dagens populationer från Emån Nedre respektive Övre. Däremot är deras respektive genotyper mycket osannolika i den andra populationen ("absoluta sannolikheter" <0.01 och 0.001; syns ej i Tabell 6). Sammantaget tyder detta på att en genetisk skillnad liknande den som observeras idag fanns redan tidigare i Emån. Vad gäller de förmodat illegalt utsatta malarna i Mälaren härstammar de fem individerna från Kolbäcksån (2004 och 2005) med hög sannolikhet från Emåns nedersta del, medan de två malarna från Strängnäs (1998) respektive Upplands-Bro (1999) klassas till Båven. Den senare 5 har dock en genotyp som, trots att den passar Båven bäst bland referenserna, är osannolik i denna population ("absolut sannolikhet"<0.001; Tabell 6); bland annat är individen homozygot 5 Denna mal, som dog i samband med fångsten vid Upplands-Bro i juli 1999, påträffades ursprungligen vid Nyköpingsåns mynning varifrån den transporterades till akvariet vid Fjäderholmarna i Stockholm. Det beslöts senare att den skulle återutsättas vid Nyköping. Så blev dock aldrig fallet. Efter närmare undersökningar erkändes att malen istället hade släppts i Mälaren

9 för en allel (259 i locus s7-e) som helt saknas bland de malar som hittills analyserats från såväl Båven, Emån och Möckeln. Möjligen rör det sig ändå om en gammal mal från Båven som vandrat ut i havet, men det kan också handla om en långvandrare från exempelvis Baltikum, där arten förekommer (men ännu ej är studerad genetiskt). Enstaka långvandrande malar har påträffats tidigare i Östersjön, kring Gotland samt vid Utö i Stockholms skärgård. Diskussion Denna studie har gett ett antal resultat som bör beaktas vid det fortsatta bevarandearbetet med mal i Sverige. Den största överraskningen är förekomsten av två genetiskt differentierade populationer i Emån. Studien har även visat att få individer står för reproduktionen och att de isolerade bestånden i Båven, Emån och Möckeln uppvisar jämförelsevis låg grad av genetisk variation. De svenska populationerna som lever i utkanten av utbredningsområdet utgör inte desto mindre viktiga delar av artens totala genetiska mångfald. Mal i Emån Den genetiska skillnad som påträffats mellan mal nedströms och uppströms i Emån är intressant och av betydelse för det fortsatta bevarandearbetet. Även om ett begränsat antal föräldrar under senare år kan ha resulterat i ökad differentiering mellan populationerna i Emån, tyder jämförelserna med DNA från gamla malar på att en tydlig genetisk skillnad fanns redan under 1940-talet (och därmed förmodligen tidigare än så). Förklaringen är sannolikt reproduktiv isolering. Gränsen mellan populationerna sammanfaller med den del av Emåns nedre lopp där fallhöjden är som störst (Figur 2) och malar tycks ha bristande förmåga till uppströms vandring (Nathanson & Calles, in prep.). I en situation där endast migration nedströms är möjlig förväntas den övre (isolerade) populationen med tiden förlora variation, bli genetiskt avvikande och anpassa sig till ett stationärt beteende (eftersom de individer som vandrar nedströms inte kommer tillbaka). Liknande observationer finns bland annat för olika laxfiskar (ex. Palm m.fl. 2003). Bland mal från övre delen av utbredningsområdet i Emån finns även ett påtagligt inslag av genetiskt avvikande malar (cirka 20%) som tycks kunna utgöra F1-hybrider med fisk nedströms ifrån (Tabell 4, Figur 7). Utifrån grova åldersskattningar tycks dessa vara födda i två omgångar dels kring mitten av 1990-talet samt cirka 10 år senare. Det kan handla om avkomma till de 10 småmalar som sattes ut ovanför Finsjö 1990, men förekomst av andra okända (illegala) omflyttningar inom Emån kan inte heller uteslutas. I Gåsgöl längre nedströms är inslaget av individer med "intermediära" genotyper ännu tydligare. Under 1999 flyttades 28 vuxna malar (31-70 cm) upp till denna lokal från området nedströms Emsfors, vilket kan förklara den höga andelen av förmodade hybrider. Det kan emellertid inte uteslutas att området kring Gåsgöl, som ligger mellan malens båda huvudområden, redan tidigare representerade en genetisk "blandpopulation". Större material från Gåsgöl (n=8 i denna studie) behövs för att undersöka dessa frågor närmare. Några nya fiskevårdande insatser i form av utsättningar/uppflyttingar av mal från nedre Emån till området Högsbyplatån-Finsjö bör inte genomföras utan tungt vägande skäl. Den lämpligaste strategin är istället att genomföra åtgärder för att förbättra miljön för mal, samtidigt som utvecklingen följs noga. En ökande andel hybrider förefaller inte otänkbart i takt med att uppflyttade föräldrafiskar med genetiskt ursprung nedströms växer sig större och ökar sin reproduktiva förmåga. En ytterligare möjlighet är att hybriderna i högre omfattning än övriga malar tenderar att söka sig nedströms och lämnar området för att inte komma tillbaka. Viss - 8 -

10 förekomst av hybrider kan också tänkas vara positivt genom att det reducerar eventuella inavelsproblem som annars kan bli resultatet i en liten population som grundats av få individer. Mal i Båven & Möckeln Det material som hittills analyserats från Båven är för litet för att medge några slutsatser om eventuella delpopulationer. I Möckelnområdet däremot finns små men statistisk säkra skillnader mellan malar från Agunnarydsån, Lilla Helgeå och Helgeå. Det är emellertid oklart om detta ska tolkas som förekomst av flera egentliga populationer. Ett alternativ är att skillnaderna snarare återspeglar jämförelser mellan ett begränsat antal familjegrupper. De låga skattningarna av antalet (genetisk effektiva) föräldrar per dellokal (Tabell 5), tillsammans med en icke slumpmässig geografisk fördelning inom de med COLONY relativt få rekonstruerade familjegrupperna, antyder att så kan vara fallet. På 1980-talet var förekomsten av mal i Möckeln dessutom koncentrerad kring Agunnarydsån (med vissa tecken på reproduktion vid Lilla Helgeå), och spridningen nedströms mot Helgeå har skett relativt nyligen. Populationsstorlekar Skattningarna baserade på genetiska data av antalet reproduktiva individer har försvårats av små stickprovsstorlekar och brist på goda åldersuppgifter, och resultaten bör tolkas försiktigt. Sammantaget verkar de ändå relativt överensstämmande med bedömningar från tidigare provfisken som visat att Emån (nedre) tycks vara den största populationen och Båven den minsta. De låga skattningarna av antalet genetisk effektiva föräldrar per år (N b ) tyder vidare på att samtliga populationer kan vara tillräckligt små genetiskt sett för att slumpmässig drift och inavel ska utgöra hot, även om sambandet mellan N b och dessa processer ännu inte är helt klarlagt för arter som mal, där generationerna överlappar och individerna kan reproducera sig flera gånger. Också ur ett rent demografiskt perspektiv utgör låga individantal ett hot, genom att populationer förväntas bli mer känsliga för enstaka händelser och katastrofer. Ökade populationsstorlekar framstår därför som en mycket viktig målsättning även fortsättningsvis. Genetisk övervakning Denna studie har visat att tillgång till genetiska data ger möjligheter att studera frågor som annars är svåra eller omöjliga att belysa. Det påbörjade arbetet med att studera svensk mal med hjälp av genetiska metoder bör fortsätta. Genetisk övervakning behövs för att följa utvecklingen i samtliga populationer vad gäller antalet individer och eventuella förluster av genetisk variation, samt för att identifiera illegala utsättningar. I första hand bör vävnadsprover tas i samband med provfisken där även annan information samlas in. Generellt bör all mal som infångas DNAprovtas, men ett särskilt fokus på små individer kan vara befogat då åldern hos dessa är lättare att bedöma. Erkännanden Vi tackar Helena Hörngren (Lst. Södermanland), Tobias Borger (Lst. Kalmar) och Olof Lessmark (Lst. Kronoberg) för hjälp med insamling av vävnadsprover och andra uppgifter. Tack också till Alex Triantafyllidis (Universitetet i Thessaloniki, Grekland) som vänligen har delat med sig av vävnadsprover, vilket möjliggjort direkta jämförelser med mal från övriga Europa. Studien har finansierats av Fiskeriverket och Naturvårdsverket, samt genom ett forskningsanslag från FORMAS (Foass-tjänst) till SP

11 Referenser Anderson EC, Thompson EA (2002) A model-based method for identifying species hybrids using multilocus genetic data. Genetics 160: Borger T, Kjellberg A (2006) Malprovfiske Emån Länsstyrelsen I Kalmar Län. Meddelande 2006:16. 10p. Cavalli-Sforza LL, Edwards AWF (1967) Phylogenetic analysis: models and estimation procedures. American Journal of Human Genetics 19: Felsenstein J (2004) PHYLIP (Phylogeny Inference Package) version 3.6. Distributed by the author. Department of Genome Sciences, University of Washington, Seattle. Goudet J (1995) FSTAT (vers. 1.2): a computer program to calculate F-statistics. Journal of Heredity 86: Kalinowski ST (2005) HP-RARE 1.0: a computer program for performing rarefaction on measures of allelic richness. Molecular Ecology Notes 5: Lessmark O (2007) Malprovfiske i Möckeln Länsstyrelsen i Kronobergs län. 13p. Nathanson JE (1986) Projektet malen - Slutrapport för åren Sveriges Sportfiske- och Fiskevårdsförbund, Stockholm. 34p. Nathanson JE (1995) Malens (Silurus glanis) reproduktions- och uppväxtplatser i Sverige samt förslag till åtgärder för dess överlevnad. Del 1. Information från Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm. 41p. Nathanson JE (1998) Åtgärdsprogram för bevarande av mal. Fiskeriverket och Naturvårdsverket. 28p. Nathanson JE, Prestegaard T (2005) Släktskapsanalys och beståndsidentifiering av mal (Silurus glanis), en studie från nedre Helgeå. Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium. 6p. Palm S, Laikre L, Jorde PE, Ryman N (2003) Effective population size and temporal genetic change in stream resident brown trout (Salmo trutta, L.). Conservation Genetics 4: Piry S, Alapetite A, Cornuet JM, Paetkau D, Baudouin L, Estoup A (2004) GeneClass2: A Software for Genetic Assignment and First-Generation Migrant Detection. Journal of Heredity 95: Pritchard J, Stephens M, Donnelly P (2000) Inference of population structure using multilocus genotype data. Genetics 155: Tamura K, Dudley J, Nei M & Kumar S (2007) MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution 24: Triantafyllidis A, Krieg F, Cottin C, Abatzopoulos J, Triantaphyllidis C, Guyomard R (2002) Genetic structure and phylogeography of European catfish (Silurus glanis) populations. Molecular Ecology 11: Wang J (2004) Sibship reconstruction from genetic data with typing errors. Genetics 166: Waples RS (2006) A bias correction for estimates of effective population size based on linkage disequilibrium at unlinked gene loci. Conservation Genetics 7: Waples RS, Do C (in press) LDNE: A program for estimating effective population size from data on linkage disequilibrium. Molecular Ecology Notes

12 2 Båven 1 Emån 3 Möckeln - N Båven Båven 10 km 10 Km Högsby Finsjö Karlshammar 3 2 Emsfors Fliseryd Emån (nedre delen) km 3 Möckeln Möckeln km Km Figur 1. Vattensystem i Sverige med ursprungliga malbestånd. Inrutade delområden är för Båven: Lillsjön-Hornsundssjön/Kvarnsjön (1), Skarvnäsviken (2), Edebysjön (3), samt för Möckeln: Agunnarydsån (1), Lilla Helgeå (2), Helgeå (3). Namn för dellokalerna i Emån (1-8) ges i Figur 2 och Tabell 1. Observera att i Helgeå (Möckeln) är ett antal av malarna fångade längre nedströms än vad som markeras av det inrutade området (3).

13 Meter över havet ± 0 HÖGSBY FINSJÖ 5 1 Nedströms Emsfors (n=24) 2 Nedströms Karlshammar (n=15) 3 Uppströms Karlshammar (n=6) 4 Gåsgöl (n=8) 5 Finsjö (n=25) 6 Ryssängshöljan (n=1) 7 Fliserydsplatån (n=42) 8 Högsbyplatån (n=17) 4 KARLSHAMMAR 3 2 EMSFORS 1 HAVET Kilometer från havet Figur 2. Fallhöjdsprofil över Emåns nedersta lopp med lokaler (1-8) där mal för genetisk analys samlats in. Från lokal 5 (Finsjö) har några individer insamlats strax uppströms den plats som är markerad.

14 Längd (cm) Ålder (år) Figur 3. Tillväxtkurva baserad på längd- och åldersuppgifter för 20 malar från Emån (data från Nathanson 1986). Den tillpassade tillväxtfunktionen är av Von Bertalanffy-typ [L t = L max (L max L 0 ) e -kt ] med L max =300, L 0 =10 och k=

15 Förväntad heterozygositet (10 loci) VOL DDN SAK $Vod $Hey KIR $Gou $Hod PRU STN $Rus AXI IZN EVR ALI SEY Båven Emån Nedre Emån Övre Möckeln PIN MOR Medelantal alleler per locus (10 loci) DDN VOL $Vod EVR SAK STN AXI KIR $Gou $Hod ALI IZN PRU $Hey $Rus SEY Möckeln Emån Nedre Båven Emån Övre PIN MOR Figur 4. Genetisk variation hos mal skattat för samma uppsättning mikrosatelliter (förväntad heterozygositet och medelantal alleler). Populationer från Sverige (svarta staplar) och delar av övriga Europa (vita staplar=vilda, grå staplar=odlade). Rådata för de europeiska populationerna är från Triantafyllidis m.fl. (2002; Appendix I).

16 S6-95 S7-E Allel Allel Population Population S3-3 S3-10 Allel Population Allel Population S5-F S7-F Allel Population Allel Population Figur 5. Grafisk illustration (bubbeldiagram) av allelfrekvenser för 11 mikrosatellitmarkörer hos svenska (nr 19-22) och utländska (nr 1-18, varav är odlade) malpopulationer. De svenska populationerna är Båven (19), Emån Nedre (20), Emån Övre (21) och Möckeln (22). Cirklarnas relativa storlek står i proportion till allelernas relativa frekvens. De allellängder som anges följer Triantafyllidis m.fl. (2002). För locus S3-81 finns endast data för de svenska populationerna. Figuren fortsätter på nästa sida.

17 S3-25 S1-40a Allel Population Allel Population S1-154a S7-159 Allel Population Allel Population S Allel Population Figur 5. Fortsättning

18 $ Hey VOL $ Rus $ Hod $ Vod IZN $ Gou 98 DDN SAK STN PIN PRU Emån Övre Emån Nedre AXI ALI Möckeln Båven EVR KIR 0.1 MOR SEY Figur 6. Orotat Neighbor-Joining dendrogram över vilda och odlade ($) malpopulationer från Sverige (denna studie) och delar av övriga Europa (Triantafyllidis m.fl. 2002) baserat på Cavalli-Sforza & Edwards (1967) "chord distance" och 10 mikrosatelliter (jmf. Figur 5). Siffror indikerar nodernas tillförlitlighet i procent (Bootstrap-analys, 1000 itereringar; endast värden >50% är inritade). De vilda europeiska populationerna är från Grekland (STN, PIN, AXI, ALI, EVR), Rumänien (PRU, DDN), Ryssland (VOL), Turkiet (SAK, KIR, SEY, IZN) samt Schweiz (MOR). De odlade är från Frankrike ($Gou, $Hey), Tjeckien ($Vod, $Hod) och Rumänien ($Rus).

19 1.0 Högsbyp latån Fliserydsplatån Ryssäng shöljan Finsjö Gåsgöl Uppström s Karlsh ammar Nedströms Karlsh ammar Nedströms Emsfo rs 0.8 q Figur 7. Grafisk representation av andelar gener från två populationer (q; mörka/ljusa staplar) hos enskilda malar i Emån, skattade med STRUCTURE. Varje stapel motsvarar genomet hos en individ. Fångstlokalerna är sorterade enligt åns flödesriktning (från vänster till höger; jmf. Figur 2).

20 Nedre Emsfors 1940-tal Finsjö 1940-tal Övre Övre F Faktor 2 (10%) Faktor 1 (29%) Figur 8. Faktoriell korrespondensanalys av mal från Emån: individer från dagens populationer nedströms (ofyllda romber) och uppströms (svarta kvadrater samt kryss, där kryss indikerar sannolika F1-hybrider; jmf. Tabell 4) jämförda med två äldre individer födda på 1940-talet som påträffats i nedre (Emsfors; gul triangel) respektive övre (Finsjö; gul cirkel) delen av ån.

Rapport 2011:50. Genetisk kartläggning av lax i Göta älv med biflöden

Rapport 2011:50. Genetisk kartläggning av lax i Göta älv med biflöden Rapport 2011:50 Genetisk kartläggning av lax i Göta älv med biflöden Rapportnr: 2011:50 ISSN: 1403-168X Författare: Stefan Palm, Erik Degerman, Tore Prestegaard & Johan Dannewitz Sveriges lantbruksuniversitet,

Läs mer

SOMMARTEMPERATURENS BETYDELSE FÖR MALENS REPRODUKTION OCH ÅRSKLASSERNAS STORLEK I MÖCKELNOMRÅDET, KRONOBERGS LÄN

SOMMARTEMPERATURENS BETYDELSE FÖR MALENS REPRODUKTION OCH ÅRSKLASSERNAS STORLEK I MÖCKELNOMRÅDET, KRONOBERGS LÄN LÄNSSTYRELSENS RAPPORTSERIE ISSN 113-829, Meddelande 214:6 Text: Olof Lessmark SOMMARTEMPERATURENS BETYDELSE FÖR MALENS REPRODUKTION OCH ÅRSKLASSERNAS STORLEK I MÖCKELNOMRÅDET, KRONOBERGS LÄN SOMMARTEMPERATURENS

Läs mer

LÄNSSTYRELSEN KALMAR LÄN INFORMERAR MALPROVFISKE EMÅN 2006. Meddelande 2006:16

LÄNSSTYRELSEN KALMAR LÄN INFORMERAR MALPROVFISKE EMÅN 2006. Meddelande 2006:16 LÄNSSTYRELSEN KALMAR LÄN INFORMERAR MALPROVFISKE EMÅN 26 Meddelande 26:16 MALPROVFISKE EMÅN 26 Utgiven av: Ansvarig enhet: Projektansvarig: Författare: Omslagsbilder: Tryckt hos: Upplaga: 15 Meddelande

Läs mer

Björnstammens storlek i Sverige 2008 länsvisa uppskattningar och trender Rapport 2009 2 från det Skandinaviska björnprojektet

Björnstammens storlek i Sverige 2008 länsvisa uppskattningar och trender Rapport 2009 2 från det Skandinaviska björnprojektet Björnstammens storlek i Sverige 2008 länsvisa uppskattningar och trender Rapport 2009 2 från det Skandinaviska björnprojektet Jonas Kindberg, Jon E. Swenson och Göran Ericsson Introduktion Björnen tillhör

Läs mer

Björnstammens storlek i Sverige 2013 länsvisa skattningar och trender

Björnstammens storlek i Sverige 2013 länsvisa skattningar och trender Björnstammens storlek i Sverige 213 länsvisa skattningar och trender Rapport 214-2 från det Skandinaviska björnprojektet Jonas Kindberg och Jon E. Swenson www.bearproject.info Introduktion Den senaste

Läs mer

Malprovfiske i Båven 2007 Projektarbete genomfört av:

Malprovfiske i Båven 2007 Projektarbete genomfört av: Malprovfiske i Båven 2007 Projektarbete genomfört av: Rickard Gustavsson Sävenfors vattenbruksskola 2005-2008 Handledare: Helena Herngren Länsstyrelsen Södermanlands län Innehåll SAMMANFATTNING...3 INLEDNING...4

Läs mer

Flodpärlmusslan i Blekinge

Flodpärlmusslan i Blekinge 2008:8 Flodpärlmusslan i Blekinge Undersökning av genetisk populationsstruktur Rapport, år och nr: 2008:8 Rapportnamn: Flodpärlmusslan i Blekinge undersökning av genetisk popu-lationsstruktur. Författare:

Läs mer

Kinnekulle och Sunnanå 2010

Kinnekulle och Sunnanå 2010 Trollingtävlingarna Kinnekulle och Sunnanå 21 Samt en skattning av trollingfisket i Vänern perioden 1997 29 Mikael Johansson & Magnus Andersson Dnr 26-211 Kort resumé av 21 års resultat Data från trollingträffarna

Läs mer

FAKTABLAD Genetiskt provinsamling i rovdjursinventeringen

FAKTABLAD Genetiskt provinsamling i rovdjursinventeringen 1(5) FAKTABLAD Genetiskt provinsamling i rovdjursinventeringen Målsättning Syftet med detta faktablad är att ge en översikt av den genetiska provtagningen som tillämpas vid rovdjursinventeringen i Sverige

Läs mer

Stor-Arasjön. Sjöbeskrivning. Fisksamhället

Stor-Arasjön. Sjöbeskrivning. Fisksamhället Sötvattenslaboratoriets nätprovfiske i Sjöuppgifter Koordinater (X / Y): 7677 / 896 Höjd över havet (m): Län: Västerbotten () Sjöyta (ha): 7 Kommun: Lycksele och Vilhelmina Maxdjup (m): Vattensystem (SMHI):

Läs mer

Villainbrott En statistisk kortanalys. Brottsförebyggande rådet

Villainbrott En statistisk kortanalys. Brottsförebyggande rådet Brottsförebyggande rådet Villainbrott En statistisk kortanalys Villainbrott En statistisk kortanalys Villainbrotten har ökat med 25 procent under den senaste treårsperioden jämfört med föregående tre

Läs mer

Provfiske efter mal i Nedre Helgeån 2012

Provfiske efter mal i Nedre Helgeån 2012 Provfiske efter mal i Nedre Helgeån 2012 Vattenriket i fokus 2013:02 Jonas Dahl januari 2013 1 Titel: Provfiske efter mal i Nedre Helgeån 2012 Utgiven av: Biosfärkontoret Kristianstads Vattenrike Författare:

Läs mer

INVENTERING STORA ROVDJUR

INVENTERING STORA ROVDJUR FAKTABLAD BJÖRN INVENTERINGSMETODIK OKTOBER 2014 INVENTERING STORA ROVDJUR METODIK BJÖRN: Övervakningen i Skandinavien Detta faktablad BJÖRN: Övervakningen i Skandinavien inom Nasjonalt overvåkningsprogram

Läs mer

Genetik. Så förs arvsanlagen vidare från föräldrar till avkomma. Demokrati och struktur inom och mellan anlagspar

Genetik. Så förs arvsanlagen vidare från föräldrar till avkomma. Demokrati och struktur inom och mellan anlagspar Genetik Så förs arvsanlagen vidare från föräldrar till avkomma Hunden har 78st kromosomer i varje cellkärna, förutom i könscellerna (ägg och spermier) där antalet är hälften, dvs 39st. Då en spermie och

Läs mer

Rämshyttans fiskevårdsområdesförening. Kräftprovfiske i sjön Sången år 2010 Ronnie Hermansson

Rämshyttans fiskevårdsområdesförening. Kräftprovfiske i sjön Sången år 2010 Ronnie Hermansson Kräftprovfiske i sjön Sången år 2010 Ronnie Hermansson 1. Inledning Rämshyttans fiskevårdsområde ligger på gränsen mellan kommunerna Borlänge, Ludvika och Säter i Dalarna (se figur 1). De tre kommunerna

Läs mer

Årsrapport GPS-rådjur på Öland 2014/2015; Rörelse, reproduktion och överlevnad

Årsrapport GPS-rådjur på Öland 2014/2015; Rörelse, reproduktion och överlevnad Årsrapport GPS-rådjur på Öland 2014/2015; Rörelse, reproduktion och överlevnad Göran Ericsson, Wiebke Neumann, Lars Edenius, Jonas Malmsten A, Kent Nilsson, Fredrik Stenbacka, Jon Arnemo B, Navinder Singh,

Läs mer

Vindkraften byggs ut snabbt i Sverige. Antalet vindkraftverk blir allt fler och

Vindkraften byggs ut snabbt i Sverige. Antalet vindkraftverk blir allt fler och Vindkraftsopinionen i Västra Götaland Vindkraftsopinionen i Västra Götaland Per Hedberg Vindkraften byggs ut snabbt i Sverige. Antalet vindkraftverk blir allt fler och vindkraftens andel av elproduktionen

Läs mer

- Upprätthålla funktionsdugliga reproduktions- och uppväxtområden - Säkerställa livskraftiga bestånd i havet - Främja ett hållbart fiske på kusten

- Upprätthålla funktionsdugliga reproduktions- och uppväxtområden - Säkerställa livskraftiga bestånd i havet - Främja ett hållbart fiske på kusten - Upprätthålla funktionsdugliga reproduktions- och uppväxtområden - Säkerställa livskraftiga bestånd i havet - Främja ett hållbart fiske på kusten Siken och sikfiskets status i Bottniska viken Stefan Larsson,

Läs mer

Eklövs Fiske och Fiskevård. Kävlingeån. Nätprovfiske 2015. Löddeån- Kävlingeån. Sid 1 (12)

Eklövs Fiske och Fiskevård. Kävlingeån. Nätprovfiske 2015. Löddeån- Kävlingeån. Sid 1 (12) Nätprovfiske 2015 Löddeån- Kävlingeån Sid 1 (12) INNEHÅLL 1 Inledning 3 2 Metodik 3 3 Resultat 3 3.1 Lokaler 3 3.2 Fångst 4 3.3 Jämförelse med tidigare fisken 7 3.4 Fiskarter 9 4 Referenser 12 Sid 2 (12)

Läs mer

Genetisk programmering i Othello

Genetisk programmering i Othello LINKÖPINGS UNIVERSITET Första versionen Fördjupningsuppgift i kursen 729G11 2009-10-09 Genetisk programmering i Othello Kerstin Johansson kerjo104@student.liu.se Innehållsförteckning 1. Inledning... 1

Läs mer

Inventering av finnögontröst Euphrasia rostkoviana ssp. fennica och sen fältgentiana Gentianella campestris var. campestris vid Lejden 2011.

Inventering av finnögontröst Euphrasia rostkoviana ssp. fennica och sen fältgentiana Gentianella campestris var. campestris vid Lejden 2011. Inventering av finnögontröst Euphrasia rostkoviana ssp. fennica och sen fältgentiana Gentianella campestris var. campestris vid Lejden 2011. Mattias Lif På uppdrag av markägaren Swedavia AB och Länsstyrelsen

Läs mer

Vattenkraft och ål. Johan Tielman, Elforskdagen 2010-10-28

Vattenkraft och ål. Johan Tielman, Elforskdagen 2010-10-28 Vattenkraft och ål Johan Tielman, Elforskdagen 2010-10-28 E.ON:s kraftverk i Sverige 76 kraftverk 8 000 GWh 1 700 MW Norra Sverige 37 kraftverk 7 500 GWh 1 580 MW Bergslagen 8 kraftverk 50 GWh 12 MW Södra

Läs mer

34% 34% 13.5% 68% 13.5% 2.35% 95% 2.35% 0.15% 99.7% 0.15% -3 SD -2 SD -1 SD M +1 SD +2 SD +3 SD

34% 34% 13.5% 68% 13.5% 2.35% 95% 2.35% 0.15% 99.7% 0.15% -3 SD -2 SD -1 SD M +1 SD +2 SD +3 SD 6.4 Att dra slutsatser på basis av statistisk analys en kort inledning - Man har ett stickprov, men man vill med hjälp av det få veta något om hela populationen => för att kunna dra slutsatser som gäller

Läs mer

Förädling och genbevarande två sidor av samma mynt

Förädling och genbevarande två sidor av samma mynt Förädling och genbevarande två sidor av samma mynt Bengt Andersson Gull Nordgen Temadag 9 oktober, Stockholm Upplägg Lite statistik Förädlingsprogrammen Genetiska vinster Genetisk variation och genbevarande

Läs mer

Simulera evolutionen Ett spel för att lära ut principerna kring evolutionen med hjälp av olika föremål.

Simulera evolutionen Ett spel för att lära ut principerna kring evolutionen med hjälp av olika föremål. bioscience explained 134567 John A. Barker Formerly of the Department of Education and Professional Studies King s College, London Simulera evolutionen Ett spel för att lära ut principerna kring evolutionen

Läs mer

Säl och havsörn i miljöövervakningen. Charlotta Moraeus, Björn Helander, Olle Karlsson, Tero Härkönen, och Britt-Marie Bäcklin

Säl och havsörn i miljöövervakningen. Charlotta Moraeus, Björn Helander, Olle Karlsson, Tero Härkönen, och Britt-Marie Bäcklin Säl och havsörn i miljöövervakningen Charlotta Moraeus, Björn Helander, Olle Karlsson, Tero Härkönen, och Britt-Marie Bäcklin Övervakning av effekter på populationer Studier av beståndsutveckling för gråsäl,

Läs mer

Projektplan. Projektnamn: Projektägare: Dokumenthistorik 1(7) PA 1. Pike-reg Munksjön. Länsstyrelsen i Jönköpings län

Projektplan. Projektnamn: Projektägare: Dokumenthistorik 1(7) PA 1. Pike-reg Munksjön. Länsstyrelsen i Jönköpings län 1(7) Projektplan Projektnamn: Pike-reg Munksjön Projektägare: Länsstyrelsen i Jönköpings län Dokumenthistorik Datum Ändringar & kommentarer 2011-10-14 Dokumentet upprättades PROJEKTiL LstIT ver 1.4 (källa

Läs mer

Poolade data över tiden och över tvärsnittet. Oberoende poolade tvärsnittsdatamängder från olika tidpunkter.

Poolade data över tiden och över tvärsnittet. Oberoende poolade tvärsnittsdatamängder från olika tidpunkter. PANELDATA Poolade data över tiden och över tvärsnittet Alternativ 1: Oberoende poolade tvärsnittsdatamängder från olika tidpunkter. Oberoende stickprov dragna från stora populationer vid olika tidpunkter.

Läs mer

Sammanställning av en enkätundersökning avseende läget i PRIO-kommunerna i utbildningsomgång 1-3 April 2014

Sammanställning av en enkätundersökning avseende läget i PRIO-kommunerna i utbildningsomgång 1-3 April 2014 2014-05-05 1 (17) Sammanställning av en enkätundersökning avseende läget i PRIO-kommunerna i utbildningsomgång 1-3 April 2014 Sveriges Kommuner och Landsting Post: 118 82 Stockholm, Besök: Hornsgatan 20

Läs mer

NatiOnellt Register över Sjöprovfisken Instruktion för sökning av data och beskrivning av rapporter

NatiOnellt Register över Sjöprovfisken Instruktion för sökning av data och beskrivning av rapporter NatiOnellt Register över Sjöprovfisken Instruktion för sökning av data och beskrivning av rapporter Uppdaterad 2012-03-02 OBSERVERA! Vid publicering av data och resultat refereras till NORS Nationellt

Läs mer

Vad är en art? morfologiska artbegreppet

Vad är en art? morfologiska artbegreppet Vad är en art? Vad är en art? Du tycker kanske att det är uppenbart vad som är olika arter? En hund är en annan art än en katt det ser man ju på långt håll. De flesta arter är så pass olika att man på

Läs mer

Varg i Sverige vintern 2005/2006. statusrapport

Varg i Sverige vintern 2005/2006. statusrapport Varg i Sverige vintern 2005/2006 statusrapport Innehåll Versioner av Varg i Sverige vintern 2005/06 1 Inledning 2 Beståndsstatus vintern 2005/06 2 Föryngringar 3 Familjegrupper 3 Revirmarkerande par 4

Läs mer

Störar. Stjärtfena hajlik, övre fliken betydligt större än nedre

Störar. Stjärtfena hajlik, övre fliken betydligt större än nedre Störar Stjärtfena hajlik, övre fliken betydligt större än nedre Fem rader med stora benplattor: längs ryggraden, mellan rygg och kroppssidorna samt mellan kroppssidorna och buken. Fyra skäggtömmar framför

Läs mer

Anti Vasemägi, PhD Forskare vid Åbo Universitet, Finland: "What do we know and don t know about population genetics of Baltic whitefish?

Anti Vasemägi, PhD Forskare vid Åbo Universitet, Finland: What do we know and don t know about population genetics of Baltic whitefish? Välkommen till ett informativt Sikseminarium på Högskolan i Gävle 7-8 juni -2010 Vart tar siken vägen? Sikbeståndet vid vår kust går ner - vad händer? Vad vet forskarna om siken idag? Kan vi göra något

Läs mer

1 (6) Årsrapport 2013. Årsrapporten @equalis.se. Projektet bygger. Resultat 2013. Den. drygt 1100. grund av så. och en med. för att redovisas.

1 (6) Årsrapport 2013. Årsrapporten @equalis.se. Projektet bygger. Resultat 2013. Den. drygt 1100. grund av så. och en med. för att redovisas. Årsrapport 13 1 (6) Egenmätarprojektet ett samarbete mellan Svensk förening för sjuksköterskor i diabetesvård (SFSD) och Equalis Årsrapporten är sammanställd av Gunnar Nordin, 14-3-7 Kontakt: gunnar.nordin@

Läs mer

Effekten av familjerådgivning

Effekten av familjerådgivning Effekten av familjerådgivning Delredovisning av en praktikbaserad studie inom Mentea AB Bakgrund Mentea AB bedriver sedan 2008 upphandlad familjerådgivning. Verksamheten bedrivs idag i avtal med 19 geografiskt

Läs mer

Bevara Sommens nedströmslekande öring

Bevara Sommens nedströmslekande öring 1 Bevara Sommens nedströmslekande öring Projektbeskrivning Laxberg Version 2012-09-19 Mål med projektet Att återskapa fria vandringsvägar för fisk för att öka reproduktionen hos Sommens nedströmslekande

Läs mer

Företagsamheten 2014 Hallands län

Företagsamheten 2014 Hallands län Företagsamheten 2014 s län Medlemsföretaget Carolines kök, Nacka s län 2 Innehåll 1. Inledning... 3 2. Sammanfattning s län... 4 3. Företagsamheten... 5 Företagsamma unga... 5 Kvinnors företagsamhet...

Läs mer

Fiskbestånd i hav och sötvatten. Siklöja. Siklöja. Vänern, Vättern och Mälaren. Resursöversikt 2013

Fiskbestånd i hav och sötvatten. Siklöja. Siklöja. Vänern, Vättern och Mälaren. Resursöversikt 2013 Institutionen för akvatiska resurser Siklöja Coregonus albula Fiskbestånd i hav och sötvatten Resursöversikt 213 Siklöja Vänern, Vättern och Mälaren UTBREDNINGSOMRÅDE Utbredningen omfattar knappt 2/3 av

Läs mer

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner Evolution Hur arter uppstår, lever och försvinner Aristoteles 384-322 f.kr Idéhistoria Carl von Linné 1707-1778 Georges de Buffon 1707-1788 Jean Babtiste Lamarck 1744-1829 1. Eukaryoter Tre domäner 2.

Läs mer

Effekten av familjerådgivning

Effekten av familjerådgivning Effekten av familjerådgivning Delredovisning av en praktikbaserad studie inom Mentea AB Bakgrund Mentea AB bedriver sedan 2008 upphandlad familjerådgivning. Verksamheten bedrivs idag i avtal med 19 kommuner

Läs mer

Företagsamheten 2014 Dalarnas län

Företagsamheten 2014 Dalarnas län Företagsamheten 2014 Dalarnas län Medlemsföretaget Carolines kök, Nacka Dalarnas län 2 Innehåll 1. Inledning... 3 2. Sammanfattning Dalarnas län... 4 3. Företagsamheten... 5 Företagsamma unga... 5 Kvinnors

Läs mer

), beskrivs där med följande funktionsform,

), beskrivs där med följande funktionsform, BEGREPPET REAL LrNGSIKTIG JeMVIKTSReNTA 4,0 3,5 3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 Diagram R15. Grafisk illustration av nyttofunktionen för s = 0,3 och s = 0,6. 0,0 0,0 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 s = 0,6 s = 0,3 Anm. X-axeln

Läs mer

Företagsamheten 2014 Västmanlands län

Företagsamheten 2014 Västmanlands län Företagsamheten 2014 Västmanlands län Medlemsföretaget Carolines kök, Nacka Västmanlands län 2 Innehåll 1. Inledning... 3 2. Sammanfattning Västmanlands län... 4 3. Företagsamheten... 5 Företagsamma unga...

Läs mer

ÅLDERS BESTÄMNING - av fisk

ÅLDERS BESTÄMNING - av fisk ÅLDERS BESTÄMNING - av fisk Åldersbestämning av fisk Fiskar är växelvarma djur och de växer i längd under hela sitt liv. Tillväxten följer årstidsväxlingarna. Under sommaren är tillväxten snabb och det

Läs mer

Ekerö kommun först att mäta aktivitet med IPAQ!

Ekerö kommun först att mäta aktivitet med IPAQ! Ekerö kommun först att mäta aktivitet med IPAQ! Till huvuduppgifterna i hälsoarbetet idag hör att främja en fysiskt aktiv livsstil. Resurserna är begränsade, varför det är viktigt att lägga de knappa medel

Läs mer

13. av Jan Pettersson

13. av Jan Pettersson 3. av Jan Pettersson Fang s t Vid Kvismare fagelstation har under de tretton sasongerna 96 973 ringmarkts 963 enkelbeckasiner (Gallinago gallinago). Fangsten har uteslutande berbrt vuxna faglar och skett

Läs mer

Älgstammens täthet och sammansättning i Simlångsdalen Vrå

Älgstammens täthet och sammansättning i Simlångsdalen Vrå Älgstammens täthet och sammansättning i Simlångsdalen Vrå Foto: Magnus Nyman Januari 2006 Rapport 01-2006 Svensk Naturförvaltning AB www.naturforvaltning.se Bakgrund Simlångsdalen Vrå 2006, Sv. Natutförvaltning

Läs mer

Sommaren 2015 i besöksnäringen

Sommaren 2015 i besöksnäringen Sommaren 2015 i besöksnäringen SOMMAREN 2015 I BESÖKSNÄRINGEN I denna rapport sammanfattar Visita sommaren 2015. Med sommaren menas här juni och juli. När utvecklingen kommenteras jämförs med motsvarande

Läs mer

Lön och karriär för utlandsfödda ingenjörer

Lön och karriär för utlandsfödda ingenjörer Lön och karriär för utlandsfödda ingenjörer en statistisk genomgång Lön och karriär för utlandsfödda ingenjörer en statistisk genomgång, februari 2011 Lön och karriär för utlandsfödda ingenjörer - en statistisk

Läs mer

Resultatrapport. Exempel IOL TOOL. Framtagen till: Framtagen av: Sammanställd den 12 oktober, 2014

Resultatrapport. Exempel IOL TOOL. Framtagen till: Framtagen av: Sammanställd den 12 oktober, 2014 Resultatrapport Sammanställd den 12 oktober, 2014 Framtagen till: Exempel Framtagen av: IOL TOOL Kopieringsförbud Denna rapport är skyddad av upphovsrättslagen. Kopiering är förbjuden utöver vad som anges

Läs mer

Ansökan om skyddsjakt efter varg inom Korju sameby, Norrbottens län

Ansökan om skyddsjakt efter varg inom Korju sameby, Norrbottens län 1(5) SWEDISH ENVIRONMENTAL PROTECTION AGENCY Göte Hamplin Tel: 010-698 13 16 Gote.Hamplin @naturvardsverket.se BESLUT 2013-02-08 Ärendenr: NV-00765-13 Korju sameby Ordförande Kent Alanentalo Västra Kuivakangas

Läs mer

Om vargens utveckling i Skandinavien under de senaste 30 åren

Om vargens utveckling i Skandinavien under de senaste 30 åren Om vargens utveckling i Skandinavien under de senaste 30 åren Åke Aronson och Håkan Sand D en skandinaviska vargstammen är idag större än på 100 år. Det är dock inte mer än ca 30 år sedan den betraktades

Läs mer

Utredning av förekomst av strandlummer och brun gräsfjäril vid Grävlingkullarna

Utredning av förekomst av strandlummer och brun gräsfjäril vid Grävlingkullarna Utredning av förekomst av strandlummer och brun gräsfjäril vid Grävlingkullarna 1 (8) Om dokumentet Enetjärn Natur AB Utredning av förekomst av strandlummer och brun gräsfjäril vid Grävlingkullarna Utredningen

Läs mer

Föreläsning 4. 732G19 Utredningskunskap I. Föreläsningsunderlagen bygger på underlag skapade av Kalle Wahlin

Föreläsning 4. 732G19 Utredningskunskap I. Föreläsningsunderlagen bygger på underlag skapade av Kalle Wahlin Föreläsning 4 732G19 Utredningskunskap I Föreläsningsunderlagen bygger på underlag skapade av Kalle Wahlin Dagens föreläsning Systematiskt urval Väntevärdesriktiga skattningar Jämförelse med OSU Stratifierat

Läs mer

Vad händer i ett genetiskt laboratorium?

Vad händer i ett genetiskt laboratorium? 12 utveckla nya metoder eller låta sådana prover delta i kvalitetskontrollprogram, såvida inte patienten har uttryckt att man inte vill att ens prov ska vara del av sådan verksamhet. Som alla andra sparade

Läs mer

Vilken hänsyn tas till miljö- och naturvårdsintressena? Joanna Cornelius, miljöjurist

Vilken hänsyn tas till miljö- och naturvårdsintressena? Joanna Cornelius, miljöjurist Vilken hänsyn tas till miljö- och naturvårdsintressena? Joanna Cornelius, miljöjurist Vad ska jag ta upp? Regelverk särskilt om Skyddade områden (Natura 2000) & Artskydd Domstolspraxis vindkraft och vattenkraft

Läs mer

Ännu inte under delmålet 100. 107 människor drunknade 2008 Enligt Svenska Livräddningssällskapets, SLS, sammanställning 350 - 300 - 250 - 200 - 150 -

Ännu inte under delmålet 100. 107 människor drunknade 2008 Enligt Svenska Livräddningssällskapets, SLS, sammanställning 350 - 300 - 250 - 200 - 150 - Drunkningsolyckor Ännu inte under delmålet 100 107 människor drunknade Enligt Svenska Livräddningssällskapets, SLS, sammanställning har 107 personer omkommit i vattenoch isolyckor under. Det är fyra fler

Läs mer

Tandhälsodata 2008. Landstinget Gävleborg

Tandhälsodata 2008. Landstinget Gävleborg Tandhälsodata 2008 Landstinget Gävleborg Barn- och ungdomstandvård Landstinget Gävleborgs Beställarenhet för Tandvård Upphandling och avtal Ledning och Verksamhetsstöd 2 Inledning Via insamlade uppgifter

Läs mer

1(6) Datum 2011-10-03. Anna Björkesjö Klara Jakobsson. Nedskräpning i stadens centrala gatumiljö. - Nyköping 2011. Metod- och kvalitetsrapport

1(6) Datum 2011-10-03. Anna Björkesjö Klara Jakobsson. Nedskräpning i stadens centrala gatumiljö. - Nyköping 2011. Metod- och kvalitetsrapport Datum 2011-10-03 1(6) Anna Björkesjö Klara Jakobsson Nedskräpning i stadens centrala gatumiljö - Nyköping 2011 Metod- och kvalitetsrapport 2(6) Metoddokumentation Målpopulation Målpopulationen för en skräpmätning

Läs mer

Högvattenstånd vid Åhuskusten Nu och i framtiden

Högvattenstånd vid Åhuskusten Nu och i framtiden Författare: Uppdragsgivare: Rapport nr Anna Karlsson Kristianstads kommun 2007-30 Granskningsdatum: Granskad av: Dnr: Version 2007-06-12 Jan Andersson 2007/1071/204 1.1 Högvattenstånd vid Åhuskusten Nu

Läs mer

Lönsamhet i hotell- och restaurangbranschen 1997-2006

Lönsamhet i hotell- och restaurangbranschen 1997-2006 Lönsamhet i hotell- och restaurangbranschen 1997-2006 Branschekonomi och skatter Björn Arnek Januari 2008 Sammanfattning Syftet med följande rapport är att ge en bild av lönsamheten i hotell- respektive

Läs mer

Om bloggar. InternetExplorers Delrapport 3. Håkan Selg Nationellt IT-användarcentrum NITA. Redovisning av enkätsvar Juni 2008

Om bloggar. InternetExplorers Delrapport 3. Håkan Selg Nationellt IT-användarcentrum NITA. Redovisning av enkätsvar Juni 2008 Delrapport 3 Om bloggar Håkan Selg Redovisning av enkätsvar Juni 2008 Internetanvändare i svenska universitet och högskolor 2007 En framsyn av morgondagens Internetanvändning Ett projekt finansierat av

Läs mer

Sommaren 2010. En medlemstidning från Svenska Gäddklubben. Nytt forskningsprojekt Catch and release och korttidsbeteende på gädda.

Sommaren 2010. En medlemstidning från Svenska Gäddklubben. Nytt forskningsprojekt Catch and release och korttidsbeteende på gädda. Sommaren 2010 En medlemstidning från Svenska Gäddklubben Nicka filosoferar Det är hugget som lockar, så att ryggmärgen vibrerar. Nytt forskningsprojekt Catch and release och korttidsbeteende på gädda.

Läs mer

Äldres flyttningar. Äldres flyttningar. Bakgrund. Utvecklingsavd/Stadsledningskontoret. Aktuella siffror om Umeå. Nr? Nov 2010. Karta 1.

Äldres flyttningar. Äldres flyttningar. Bakgrund. Utvecklingsavd/Stadsledningskontoret. Aktuella siffror om Umeå. Nr? Nov 2010. Karta 1. Aktuella siffror om Umeå Utvecklingsavd/Stadsledningskontoret Äldres flyttningar Äldres flyttningar Nr? Nov 2010 Bakgrund Det är allmänt bekant att kommunerna får allt större utmaningar på grund av att

Läs mer

nominering till UNESCOs världsarvslistav

nominering till UNESCOs världsarvslistav The Rise of Systematic Biology Ett föreslagen f nominering till UNESCOs världsarvslistav Vad är ett världsarv? En unik kultur- eller naturhistorisk miljö som vittnar om människans eller jordens historia.

Läs mer

Försämring av leveransservice från lager vid bristfällig leveransprecision från leverantörer

Försämring av leveransservice från lager vid bristfällig leveransprecision från leverantörer Försämring av leveransservice från lager vid bristfällig leveransprecision från leverantörer Stig-Arne Mattsson Sammanfattning Låg leveransprecision i bemärkelsen försenade inleveranser från leverantörer

Läs mer

2013-02-08. Företagsamheten 2013. Örebro län

2013-02-08. Företagsamheten 2013. Örebro län 2013-02-08 Företagsamheten 2013 Örebro län Örebro län 2 Innehåll 1. Inledning... 3 2. Sammanfattning Örebro län... 4 3. Företagsamheten... 5 Företagsamma unga... 5 Kvinnors företagsamhet... 5 Historisk

Läs mer

VILDSVINSSYMPOSIUM - INLEDNING. Daniel Ligné Riksjaktvårdskonsulent Svenska Jägareförbundet

VILDSVINSSYMPOSIUM - INLEDNING. Daniel Ligné Riksjaktvårdskonsulent Svenska Jägareförbundet VILDSVINSSYMPOSIUM - INLEDNING Daniel Ligné Riksjaktvårdskonsulent Svenska Jägareförbundet INLEDNING ALLMÄNNA UPPDRAGET Stärka samverkan mellan lantbrukare, markägare och jägare Utarbeta verktyg: inventering,

Läs mer

MILJÖMÅL: ETT RIKT VÄXT- OCH DJURLIV

MILJÖMÅL: ETT RIKT VÄXT- OCH DJURLIV MILJÖMÅL: ETT RIKT VÄXT- OCH DJURLIV Lektionsupplägg: Faller en, faller alla? Varför är det så viktigt med en mångfald av arter? Vad händer i ett ekosystem om en art försvinner? Låt eleverna upptäcka detta

Läs mer

1. Tillståndet gäller från dagen för beslutet till och med den 14 juni 2020.

1. Tillståndet gäller från dagen för beslutet till och med den 14 juni 2020. 1(5) SWEDISH ENVIRONMENTAL PROTECTION AGENCY Dittrich Söderman, Hanna Tel: 010-698 1517 Hanna.dittrich-soderman @naturvardsverket.se BESLUT 2015-06-25 Ärendenr: NV-03409-15 Tillstånd att fånga, sändarmärka

Läs mer

Beslut om skyddsjakt efter varg i Gävleborgs län. Hur beslutet kan överklagas, se bilagan.

Beslut om skyddsjakt efter varg i Gävleborgs län. Hur beslutet kan överklagas, se bilagan. 1(7) SWEDISH ENVIRONMENTAL PROTECTION AGENCY Hamplin, Göte Tel: 010-698 13 16 gote.hamplin @naturvardsverket.se BESLUT 2014-04-09 Ärendenr: NV-02115-14 Beslut om skyddsjakt efter varg i Gävleborgs län

Läs mer

Schaktningar i kvarteret Banken i Kungsbacka

Schaktningar i kvarteret Banken i Kungsbacka UV VÄST RAPPORT 2001:23 ARKEOLOGISK FÖRUNDERSÖKNING Schaktningar i kvarteret Banken i Kungsbacka Halland, Kungsbacka stad, kvarteret Banken 7 och 8, RAÄ 10 Carina Bramstång UV VÄST RAPPORT 2001:23 ARKEOLOGISK

Läs mer

FRÅGEFORMULÄR OM SMÄRTPROBLEM (3)

FRÅGEFORMULÄR OM SMÄRTPROBLEM (3) nr: FRÅGEFORMULÄR OM SMÄRTPROBLEM (3) Namn: Adress: Telenr: - Här följer några frågor och påståenden som kan vara aktuella för Dig som har besvär, värk eller smärta. Läs varje fråga och svara så gott Du

Läs mer

Antalet personer som skriver högskoleprovet minskar

Antalet personer som skriver högskoleprovet minskar STATISTISK ANALYS Nils Olsson Utredningsavdelningen 8-563 88 4 nils.olsson@hsv.se Mer information hittar du på www.hsv.se Nummer: 26/12 Antalet personer som skriver högskoleprovet minskar Antalet personer

Läs mer

PRESSMEDDELANDE 1 (5)

PRESSMEDDELANDE 1 (5) PRESSMEDDELANDE 1 (5) Positivt för rödspoven på Öland Den vackra, karakteristiska rödspoven har blivit en symbol för arbetet med att förbättra livsmiljöer för vadarfåglarna på Öland. För några år sedan

Läs mer

Tranås kommun Medarbetarundersökning 2015

Tranås kommun Medarbetarundersökning 2015 Tranås kommun Medarbetarundersökning 2015 Genomförd av CMA Research AB April 2015 Innehållsförteckning Fakta om undersökningen, syfte och metod 2 Fakta om undersökningen, svarsfrekvens 3 Stöd för tolkning

Läs mer

Stokastisk geometri. Lennart Råde. Chalmers Tekniska Högskola och Göteborgs Universitet

Stokastisk geometri. Lennart Råde. Chalmers Tekniska Högskola och Göteborgs Universitet Stokastisk geometri Lennart Råde Chalmers Tekniska Högskola och Göteborgs Universitet Inledning. I geometrin studerar man geometriska objekt och deras inbördes relationer. Exempel på geometriska objekt

Läs mer

Policy Brief Nummer 2010:1

Policy Brief Nummer 2010:1 Policy Brief Nummer 2010:1 Fritidsfiskebaserade företag hur kan de utvecklas? Fritidsfiskebaserade företag upplever i olika grad hinder för sin utveckling beroende på företagets inriktning, storlek och

Läs mer

Förvaltningskvalitet. Hyresgästernas åsikter om service, trygghet och. underhåll i bostadsmiljön

Förvaltningskvalitet. Hyresgästernas åsikter om service, trygghet och. underhåll i bostadsmiljön Förvaltningskvalitet 2010 Hyresgästernas åsikter om service, trygghet och underhåll i bostadsmiljön Anna-Lena Högberg, Erik Högberg, Henrik Björk, AktivBo 1 Sammanfattning Hyresgästerna Riksförbundet och

Läs mer

INSTITUTIONEN FÖR JOURNALISTIK OCH MASSKOMMUNIKATION Göteborgs universitet

INSTITUTIONEN FÖR JOURNALISTIK OCH MASSKOMMUNIKATION Göteborgs universitet INSTITUTIONEN FÖR JOURNALISTIK OCH MASSKOMMUNIKATION Göteborgs universitet PM från Dagspresskollegiet nr. 45 DET FÖRÄNDERLIGA SAMHÄLLET - ålderssammansättning, flyttning och hushållsstruktur i relation

Läs mer

Naturvårdseffekter av granbarkborrebekämpningen

Naturvårdseffekter av granbarkborrebekämpningen Sundsvall 2012-03-13 Naturvårdseffekter av granbarkborrebekämpningen Bengt Gunnar Jonsson Mittuniversitetet, Sundsvall Skurken Mittuniversitetet i projektet Utveckling av feromon för dubbelögad bastborre

Läs mer

INVENTERINGSRAPPORT FRÅN VILTSKADECENTER

INVENTERINGSRAPPORT FRÅN VILTSKADECENTER Resultat från inventering av lodjur i Sverige vintern 2011/2012 Slutgiltig nationell sammanställning över länsstyrelsernas resultat från inventeringar av lodjur. INVENTERINGSRAPPORT FRÅN VILTSKADECENTER

Läs mer

Miljömålen på ny grund

Miljömålen på ny grund Miljömålen på ny grund Naturvårdsverkets utökade årliga redovisning av miljökvalitetsmålen 2011 Reviderad version av rapport 6420 rapport 6433 maj 2011 figur 1 Sveriges utsläpp av växthusgaser 1990 2009

Läs mer

Är icke-sannolikhetsurval aldrig representativa?

Är icke-sannolikhetsurval aldrig representativa? Surveyföreningens webbpanelseminarium 2011-02-03 Är icke-sannolikhetsurval aldrig representativa? Jan Wretman Webbpanelkommittén 1 Det kommer att handla om: Begreppet representativitet. Bedömning av skattningars

Läs mer

Justering av vattenförekomster 2011-2015

Justering av vattenförekomster 2011-2015 Justering av 2011-2015 I december 2009 beslutade vattendelegationerna i Sveriges fem vattenmyndigheter om kvalitetskrav (miljökvalitetsnormer) för alla fastställda i landet. En kombination av att det material

Läs mer

TENTAMEN I STATISTIKENS GRUNDER 2

TENTAMEN I STATISTIKENS GRUNDER 2 STOCKHOLMS UNIVERSITET Statistiska institutionen Michael Carlson HT2012 TENTAMEN I STATISTIKENS GRUNDER 2 2012-11-20 Skrivtid: kl 9.00-14.00 Godkända hjälpmedel: Miniräknare, språklexikon Bifogade hjälpmedel:

Läs mer

Bilden av förorten. så ser medborgare i Hjälbo, Rinkeby och Rosengård på förorten, invandrare och diskriminering

Bilden av förorten. så ser medborgare i Hjälbo, Rinkeby och Rosengård på förorten, invandrare och diskriminering Bilden av förorten så ser medborgare i Hjälbo, Rinkeby och Rosengård på förorten, invandrare och diskriminering Författare: Mats Wingborg Bilden av förorten är skriven på uppdrag av projektet Mediebild

Läs mer

Sportlovet 2013. Så mycket spenderar vi på sportlovet 22 februari 2013

Sportlovet 2013. Så mycket spenderar vi på sportlovet 22 februari 2013 Sportlovet 2013 Så mycket spenderar vi på sportlovet 22 februari 2013 SBAB BANK 22 FEBRUARI 2013 1 SPORTLOVET 2013 Maria Landeborn är privatekonom på SBAB Bank. Telefon: 0766-447 881 Epost: maria.landeborn@sbab.se

Läs mer

Upprepade mätningar och tidsberoende analyser. Stefan Franzén Statistiker Registercentrum Västra Götaland

Upprepade mätningar och tidsberoende analyser. Stefan Franzén Statistiker Registercentrum Västra Götaland Upprepade mätningar och tidsberoende analyser Stefan Franzén Statistiker Registercentrum Västra Götaland Innehåll Stort område Simpsons paradox En mätning per individ Flera mätningar per individ Flera

Läs mer

FISKE2020. På väg mot en ekosystembaserad fiskeriförvaltning

FISKE2020. På väg mot en ekosystembaserad fiskeriförvaltning FISKE2020 På väg mot en ekosystembaserad fiskeriförvaltning FISKE 2020 Fiskeriverkets framtidsvision Hav i balans och levande kust och skärgård samt Levande sjöar och vattendrag är två av de nationella

Läs mer

Mata in data i Excel och bearbeta i SPSS

Mata in data i Excel och bearbeta i SPSS Mata in data i Excel och bearbeta i SPSS I filen enkät.pdf finns svar från fyra män taget från en stor undersökning som gjordes i början av 70- talet. Ni skall mata in dessa uppgifter på att sätt som är

Läs mer

Undersökning av förekomsten av otillåtet genetiskt modifierat ris från Kina GMO-projekt 2007

Undersökning av förekomsten av otillåtet genetiskt modifierat ris från Kina GMO-projekt 2007 Undersökning av förekomsten av otillåtet genetiskt modifierat ris från Kina GMO-projekt 2007 1. Sammanfattning Under hösten 2007 genomförde Livsmedelsverket ett projekt vars syfte var att undersöka om

Läs mer

Coachingteamet, Samordningsförbundet FINSAM - Falun. Uppföljningen vad hände sedan? 2011-12-17. Samhällsekonomiska utvärderingar och analyser

Coachingteamet, Samordningsförbundet FINSAM - Falun. Uppföljningen vad hände sedan? 2011-12-17. Samhällsekonomiska utvärderingar och analyser Samhällsekonomiska utvärderingar och analyser Coachingteamet, Samordningsförbundet FINSAM - Falun Uppföljningen vad hände sedan? 2011-12-17 9/11 kunskapens väg 6, 831 40 östersund telefon 076-13 41 503

Läs mer

Framtidens översvämningsrisker

Framtidens översvämningsrisker -1-1 Framtidens översvämningsrisker Bakgrund Med början våren driver SMHI med medel från Länsförsäkringars Forskningsfond forskningsprojektet Framtidens Översvämningsrisker. Projektet skall pågå till och

Läs mer

Matematikundervisningen har under

Matematikundervisningen har under bengt aspvall & eva pettersson Från datorernas värld Hur kan vi stimulera elever i matematik, och hur kan vi genom matematiken visa delar av datorns funktioner? Författarna visar hur man kan introducera

Läs mer

Rådgivning inom projektet Klimatanpassat skogsbruk och vatten

Rådgivning inom projektet Klimatanpassat skogsbruk och vatten RÅDGIVNINGSKVITTO 1(7) Datum 2014-02-21 Ärendenr R 390-2014 Stefan Eklund Stockholms distrikt Galgbacksvägen 5, 18630 VALLENTUNA stefan.eklund@skogsstyrelsen.se 08-51451462 Värmdö-Evlinge fast ägare för.

Läs mer

Läsanvisningar - Medicinsk statistik - Läkarprogrammet T10

Läsanvisningar - Medicinsk statistik - Läkarprogrammet T10 Läsanvisningar - Medicinsk statistik - Läkarprogrammet T10 Läsanvisningarna baseras på boken Björk J. Praktisk statistik för medicin och hälsa, Liber Förlag (2011), som är gemensam kursbok för statistikavsnitten

Läs mer

Tentamen för kursen. Linjära statistiska modeller. 20 mars 2015 9 14

Tentamen för kursen. Linjära statistiska modeller. 20 mars 2015 9 14 STOCKHOLMS UNIVERSITET MATEMATISK STATISTIK Tentamen för kursen Linjära statistiska modeller 20 mars 2015 9 14 Examinator: Anders Björkström, bjorks@math.su.se Återlämning: Fredag 27/3 kl 12.00, Hus 5,

Läs mer