Gutefårens pälsfärger och horn

Transkript

1 Gutefårens pälsfärger och horn genetisk mångfald hos gutefår Björn Hjernquist

2 Innehåll Inledning 3 Fårets päls består av olika sorts ull 5 Hur ser fibrerna ut? 7 Ullfibrer hos olika fårraser 10 Vad är det för skillnad på hår och ull? 11 Ull består av keratin 12 Avelsmål hos ullproducenter 12 Tamfår ska klippas 14 Vilda får 15 Varför blir det olika färg? 16 I generna finns arvsanlagen 19 Generna bestämmer färgen 20 B-locus 22 D-locus 22 S-locus 22 C-locus 24 E-locus 24 Agouti-locus ger mönster 25 Vit eller rådjursfärgad päls 27 Grå pälsfärg 30 Grävlingtecknad pälsfärg 35 Pälsfärgen vitbuk 39 Svart pälsfärg 42 Pälsfärgen viltfärg och grå mufflon 44 Ibland är det svårt att bestämma pälsfärgen på får 46 Andra tecken 48 Horn 50 Ska fåren ha lång eller kort svans? 58 Variation är skyddsvärd men inte all variation! 64 Litteratur 65 3:a upplagan: november 2003 Björn Hjernquist Foto om inte annat anges: Björn Hjernquist. Omslag: Gutefåren på Lilla Karlsö. 2

3 Gutefårens pälsfärger och horn - genetisk mångfald hos gutefår Björn Hjernquist Inledning De mest primitiva fårraserna har en pälsfärg som liknar den som fårens vilda förfäder har. En kropp täckt av bruna stickelhår, som får sin färg av phaeomelanin, och mörka streck av eumelanin. Ett av de tydligaste kännetecknena är den markerat vita magen som fått färg av utspädd phaeomelanin. De bästa nu levande exemplen är Soayfåren från St Kilda utanför Skottlands kust. Denna färgtyp var vanlig hos får under bronsåldern (i England f.kr.). Senare skedde en mutation i färganlaget hos något får. Det uppstod ett nytt anlag och några får fick en vit pälsfärg. Vita får blev vanliga under järnåldern (ca 1000 f.kr.), men det finns fynd från Mellersta Östen redan 2500 f.kr. Exempel på sådana primitiva får är de från North Ronaldsay på Orkneyöarna. Den vita pälsen blev intressant när man uppfunnit metoder att färga ullen. Genom nya mutationer, någon gång under slutet av järnåldern, uppstod anlag som gjorde att pälsen blev svart eller grå. Liknande mutationer har kanske även skett hos de vilda fåren, men dessa har dött. Husdjuren har klarat sig med människans hjälp och antalet pälsfärger har ökat. Gutefårets pälsfärg bestäms av de anlag det ärver från sina föräldrar. Den grå färgen är vanligast. Det beror på att djurägarna sedan lång tid föredragit just det grå utseendet. Det enskilda hårstrået på ett gutefår är dock inte grått. Pälsens grå färg är en synvilla. Den beror på att pälsen består av en blandning av svarta och ofärgade hårstrån och denna blandning uppfattar ögat som grått. Förhållandet mellan svarta och ofärgade hår avgör om pälsen upplevs som ljusgrå, grå eller mörkgrå. Men det finns fler pälsfärger hos gutefår och det primitiva vitbuksanlaget finns kvar. Mångfalden av färger i pälsen hos gutefåret är något mindre än hos många andra fårraser. Det beror på att gutefåret har svart pigment som grundpigment. Många andra raser har även brunt grundpigment, s.k. moorit. Då blir kombinationsmöjligheterna fler. Kunskapen om pälsfärger är intressant och gör skötseln av de egna fåren ännu mer spännande. Men kunskapen är också viktig av andra skäl. Dels för att veta vilka typer av får som finns i den egna besättningen och dels för att ha större möjligheter att bedöma huruvida ett nyköp djur är rasrent. Pälsfärgen borde också vara en väsentlig information vid beskrivningen av får vid t.ex. baggbesiktningen. Jag har i denna skrift försökt sammanfatta den kunskap som finns om gutefårens pälsfärger och kompletterat med egna erfarenheter. Mycket är dock fortfarande okänt. 3

4 Efter avsnitten om pälsfärgen finns en översikt om fårens horn. De hornlösa får som upptäckts i olika besättningar under 1990-talet och senare kan vara resultat av korsningar med andra raser, t.ex. texel och gotlandsfår. I slutet finns även några sidor om fårens svansar. Jag har ställt samman denna skrift för att försöka klara ut de här frågorna för mig själv. Eftersom ämnet är intressant hoppas jag att skriften dessutom kan tjäna som inspiration och underlag för diskussioner bland gutefårägare. Mina viktigaste källor har varit Stefan Adalsteinssons skrift Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertlity and fertilization. (1970) och Sheep & Man av M.L. Ryder (1983) samt Genetics of Colour and Hair Texture av Phil Sponenberg (1997). I flera fall redovisar jag uppgifter som jag kommit fram till i min egen avel med Lilla Karlsöfåren. Jag har haft nöjet att närstudera denna besättning i över trettio år och ansvara för avelsarbetet sedan Några personer har hjälpt till med synpunkter på en tidigare upplaga av denna skrift, men de har naturligtvis inget ansvar för texten och behöver inte stödja skriftens innehåll. Tack till Per Abrahamsson, Ragnar Edberg och Karl-Henrik Suneson. Per har också under flera år delat med sig av sina kunskaper. Manus till denna upplaga har även granskats av professor Stefan Adalsteinsson (Island) som naturligtvis inte har något ansvar för eventuella brister i innehållet. Min förhoppning är att få reaktioner och synpunkter för att kunna utveckla en framtida version. Om enskilda djurägare noga bokförde hur baggar och tackor och deras lamm ser ut, gärna med fotografier, skulle kunskapen öka. Jag är tacksam för synpunkter. Jag följer definitioner och anvisningar från COGNOSAG, Committee on Genetic colour in Sheep and Goats, t.ex. hur locus och alleler ska skrivas. Pollad skrivs enligt dessa regler: Ho P alternativt Ho*P eller Ho P alternativt Ho*P. Grå pälsfärg skrivs: A g alternativt A*g eller A g alternativt A*g. Regeln är att skriva alla tecken med kursiv stil och symbolen för allelen ska vara upphöjd, är den inte upphöjd ska det vara * mellan locus och allel. Alternativ till att använda kursiv stil är att stryka under. Snoder i juli 2003 Björn Hjernquist Snoder Sproge, KLINTEHAMN Kombinerad telefon och fax , e-post: @telia.com OM SKRIFTENS FÖRFATTARE: Biolog som har arbetat många år med naturvårdsfrågor vid länsstyrelsens miljövårdsenhet i Stockholm. Sedan 1994 fårbonde på Gotland. Medförfattare till Jordbruksverkets skrift Vad säger lagen? i serien Odlingslandskapets biologiska mångfald och variation. Svenska Naturskyddsföreningens förvaltare av naturreservatet Lilla Karlsö och ägare till ursprungsbesättningen av gutefår som betar på Lilla Karlsö. 4

5 Fårets päls består av olika sorts ull Pälsen hos tamfårens vilda förfäder är kort med täckhår (stickelhår) som är längre än bottenullen. Täckhåren är hos dessa ca 6 cm. En av täckhårens viktiga funktioner är att avleda regnvatten från att tränga in till huden, som dessutom skyddas av den värmande bottenullen. Långhåriga får lär förekomma först under medeltiden. Gutefårens päls består, liksom de vilda fårens, av täckhår och bottenull; Täckhår Huvudmassan ull, som vi ser på det levande gutefåret, består av täckhår (engelska: coarse fiber, hair), som är grova och ofta långa, lätt vågiga och glänsande. De finare täckhåren är massiva, medan de grövre har märgceller, ibland med en kanal, (kan ses med hjälp av mikroskop). Gränsen mellan massiva och märgfyllda går vid ca 50µ. Figur 1. Täckhår hos ljusgrå gutetacka. Täckhåren växer i "primärfolliclar" (hårsäckar) i ytterhuden och börjar växa redan när fostret bara är tre månader gammalt. Det är täckhåren som syns på lammet när det föds. Olika typer av täckhår: - stickelhår, (engelska kemp) används ibland synonymt med täckhår, som betäckning på pälshåren hos andra djurgrupper som har korthårig päls. Hos gutefår används betäckningen på de korta, styva håren i ansiktet och på benen. De finaste är massiva och lika tunna som de finaste bottenullfibrerna. Stickelhår är det ursprungliga täckhåret och övriga täckhår är ombildade och förlängda stickelhår. - manhår, grova ofta mörka hår som bildar fårens man, ( µ). I regel 5 cm långa, bräckliga med luftfylld märgkanal. Vissa baggars manhår kan vara så grova som 202 µ. De långa håren i strupmanen är emellertid oftast andra täckhår (Ekman 1948). De är raka eller bågböjda med minst 4 mm mellan vågkammarna (titta med lupp). - dödhår, även kallade märghår, (engelska kemp) är mycket grova och ofta korta. De har en luftfylld kanal bland märgcellerna och kunde kallas "kanalhår". De är raka eller bågböjda, minst 4 mm mellan vågkammarna (titta med lupp). Dessa dödhår bryts av efter kort tid och ligger löst i bottenullen. De fyller hos gutefåren funktionen att hålla fällen yvig och luftfylld, vilket ger god isolering och värme. Dödhår är tämligen ovanligt hos andra fårraser. - "övriga" täckhår, figur 1, vilka är majoriteten av alla täckhår, (vanligen µ). De finare fibrerna är massiva, de grövre har märgkanal, som ofta är luftfylld. Det är stor variation, inom samma pälsparti kan täckhåren variera mellan µ. Bottenull Under täckhåren sitter den korta bottenullen (engelska: wool) och skapar med sin mjukhet och krusighet ett värmande skikt närmast djurets kropp. Ullfibrernas tjocklek är vanligast µ, men så fina som 11 µ och så grova som 55 µ har hittats hos gutefår. Bottenullen på vilda får är mycket tunnare än samma ull på domesticerade får, (mufflon: µ). 5

6 Bottenull har en vågig zig zag form (engelska: crimp) 1 mm mellan vågkammarna. Ullen saknar märg i fibrerna som är massiva. Bottenulen växer huvudsakligen ur "sekundärfolliklar" (hårsäckar) som börjar växa när fostret är flera månader gammalt. Svarta ullfibrer är ofta grövre än vita. Genom avelsurval har pälshåren i många fall förändrats hos de domesticerade fåren, av vilka det utvecklats mer än raser, anpassade till olika klimattyper. Bland tamfåren finns raser med såväl kort som mycket lång ull. De långhåriga rasernas päls består enbart av långa fibrer. Hos dessa har alla ullfibrer blivit grövre och längre och alla täckhår blivit tunnare så att alla fibrer har ungefär samma finlek. Exempel på raser med olika typ av ull: A. långfibrig ull: lincoln, leicester, romney-marsch, cheviot och afrikanska raser. B. kortfibrig ull: svensk lantras finull, merinofår och engelska downraserna. C. blandning av långa och korta fibrer (double coated): gutefår, svenska lantraserna gotlandsfår och ryafår, spelsau, blackface, engelska bergfåret, zackel och karakul. Verkligheten är dock mer komplicerad, eftersom de flesta fårraser numer är inkorsade med andra raser. Dessa raser har alla två typer av folliclar, primär- och sekundärfolliclar. Primärfolliclarna producerar grövre fibrer än sekundärfolliclarna. Figur 2. På denna halvklippta grå gutebagge syns bottenull och täckhår. 1 I litteraturen har jag hittat 1576 (år 2002) namngivna raser. Av dessa är säkert många samma ras med olika namn i olika länder. Räknar man bort likartade raser finns det 920 raser. Av dessa är 119 i riskzonen att försvinna. 6

7 Hur ser fibrerna ut? I gutefårets päls finns ungefär 8 miljoner hår/ullfibrer, (egen räkning och beräkning). Ullen från en klippt tacka väger ungefär 2 kg. Fibrernas tjocklek och längd är mycket olika, se skiss i figur 3:1. Fibrernas tjocklek brukar benämnas "finlek" och mäts i "micron" eller my (µ), vilket är tusendels millimetrar. Fibrerna består av märgceller, barkceller och ytterst epidermisfjäll. I mitten finns ibland en märgkanal. Kanalens diameter varierar hos olika typer av fibrer. Om de innehåller mycket märgceller blir de spröda och grova. Dödhår har luftfylld märgkanal och bryts därför lätt. Bottenull saknar märgkanal. Barkens utformning avgör styrkan och elasticiteten hos fibrerna. Epidermisfjällen ligger ungefär som taktegel hos vissa raser, t.ex. merinofår. Detta ger ullen bra egenskaper för tovning. Hos andra raser, t.ex. gutefår, ligger cellerna kant i kant, vilket gör att glansen blir högre men filtningsförmågan sämre. Figur 3:1. Illustrationen visar "finlekar" (hårens diameter) hos gutefåret, från de tunnaste fibrerna som uppmätts till 11 mikron till de tjockaste 202 mikron. Bottenullen hos gutefår varierar mellan mikron och täckhåren mellan mikron. De sju fibrer som finns avritade på bilden är från vänster: 1 och 2 kort, tunn, krusig bottenull, 3. långt täckhår med krusig nedre del, 4. kort, grov, krusig bottenull, 5. långt, grovt täckhår, 6. kort, grovt dödhår och 7. långt, grovt manhår. 7

8 Hos gutefåret varierar fibrernas "finlek" mellan 11 och 202µ (figur 1). Lilla Karlsöfårens uppmättes till µ (Ryder 1983, sidan 527). Det innebär att gutefår har grövre ull än många andra nordeuropeiska kortsvansfår, t.ex. shetlandsfår15-36µ,, islandsfår 12-80µ, finsk lantras 23 31µ och heidschnucke 25-30µ. Merinofåret, som är känt för sin fina ull och tillhör en annan grupp, har 19-27µ. Även om bottenullen hos gutefår är tunnare än täckhåren finns det ett intervall där de båda hårtyperna överlappar varandra. De tunnaste täckhåren (32µ) är tunnare än den tjockaste bottenullen (55µ). Det är ibland svårt att avgöra om ett hår är täckhår eller bottenull. Bottenull har en zig zag form (1 mm mellan vågkammarna), men även vissa täckhår har en vågig nedre del, (minst 4 mm mellan vågkammarna). Figur 3:2 och 3:3. Täckhåren är 32µ - 202µ, med ett medelvärde på 130µ och bottenullen 11µ - 55µ, med ett medelvärde på 27µ. Längden på fibrerna är 11,1 cm (medelvärde) (Ryder 1983), vilket är kortare än många andra primitiva lantraser. Dock finns gutefår med långa täckhår. Själv har jag mätt 27 cm. Figur 3:2. Fotografier visar olika typer av ullfibrer observerade genom stereolupp. Olika fibrer i en fäll från en gutebagge; - Grova, raka, ofärgade (vita) täckhår (typ manhår), - Grova, svagt böjda, platta, mörka täckhår (typ dödhår), - Grova, svagt böjda, runda, mörka täckhår (typ manhår) - Tunna, smala, krusiga, glänsande, ofärgade (vit) bottenull. De grova ofärgade fibrerna har på grund av olika struktur en annan nyans av vitt än de tunna ofärgade. 8

9 A Ofärgade (vita) och svarta, raka täckhår av Svart och ofärgad (vit), krusig bottenull. typen manhår i olika grovlekar. B C D Svarta täckhår som blivit bruna på grund av att det Svarta, grova täckhår av typen dödhår och svarta pigmentet blekts av solljuset. ofärgad (vit) bottenull. Figur 3:3 A-D. Fotografier visar olika typer av ullfibrer observerade genom stereolupp. Gutefårets päls kännetecknas av: - Fördelningen av olika fibertyper är ca 40% täckhår och 60% bottenull. - Täckhåren och bottenullen växer blandat. (Se undantag i texten.) - Stor variation i fibrernas tjocklek ("finlek"). - Riklig förekomst av dödhår. 9

10 Ullfibrer hos olika fårraser Hos de vilda fåren (mufflon) överstiger inte bottenullen 20 µ och är i medeltal 12 µ, medan täckhåren är grövre än 70 µ och i medeltal 140 µ. De nordeuropeiska kortsvansfårens fibrer liknar de vilda fårens, men har inte lika tunn bottenull. Hos de långhåriga raserna är fibrer ca 20 µ - 50 µ och hos de korthåriga ca18 µ - 40 µ. På grund av pälshårens stora variation hos lantrasfår är det svårt att ange ett medelvärde för alla ull. Den måste delas upp i åtminstone bottenull och täckhår. Hos de flesta andra raser är pälsen mer homogen och ett medelvärde kan anges, tabell 1. Ras micron längd mm Gutefår Corriedale Drysdale Östfriesiskt mjölkfår Finsk lantras Gotlandsfår Leicester Longwool Lincoln Merino Poll Dorset Polwarth Romney Tabell 1. Ullens tjocklek och längd hos olika fårraser. (från olika internetkällor) 10

11 Vad är det för skillnad på hår och ull? Det yttre skiktet av fårets päls är täckhår. Under täckhåren och dolda av dessa finns ullen. Riktigt så enkelt är det dock inte alltid. Många täckhår kan vara kortare än ullen och enstaka ullfibrer sticker långt ut bland täckhåren. Ofta lägger sig täckhårens toppar tillsammans i små lockar, staplar 2. Då blottas den underliggande ullen, figur 4. Hur skiljer man då ull från hår? 1. Ull är i regel kortare än täckhår, men det finns många undantag. Dödhår är ofta kortare än ull. 2. Riktig ull och täckhår har rötter som människohår. Det ser ut som en liten lök i botten på varje fiber. Dödhår har istället en rundad ände ungefär som fingertopparna. 3. Riktig ull har en zig zag-vågig form (krusig med ca 1 mm mellan vågkammarna). Ullfibrer är töjbara. Täckhår kan ha en svagt vågig form (minst 4 mm mellan vågkammarna) men aldrig krusig och är inte töjbar. Dödhår kan ha nästan lika vågig form som ull, men är aldrig elastisk. 4. Täckhår är ofta och dödhår alltid ihåliga. Därför är de normalt grövre än ull. Ullfibrer är aldrig ihåliga. 5. I regel är ullfibrer tunnare än 30 (µ) micron och dödhår grövre än 60 (µ) micron Figur 4. Ull från pälsen på en gutetacka; 1 pälsen som den ser ut med täckhår, bottenull och svarta dödhår 2 från nr 1 har sorterats ut enbart bottenullen och rikligt med svarta är dödhår 3 från nr 1 har sorterats ut enbart täckhår 2 Staplar är grupper av hår där de enskilda hårens vågor ligger parallellt och tätt intill varandra så att de binder varandra. 11

12 Ull består av keratin Fibrerna består av proteinet keratin. Detta är uppbyggt av kol, väte, syre, kväve och svavel som bildar aminosyror som är förenade i polypeptidkedjor. Innehållet i keratinet avgör hårets form. Om det innehåller cystein bildas svavelbindningar som gör att fibrerna böjer sig. Ju fler svavelbindningar, desto krusigare ull. Om proteinet istället innehåller serin kan det inte bli några svavelbindningar och håret blir rakt. Vilken typ av keratin som bildas avgörs av generna. Det som utmärker gotlandsfåret, och som brukar sägas skilja detta från gutefåret, är den lockiga pälsen. Men även gutefåret har ibland en tydlig lock, figur 5. A Figur 5 A-B. Även gutefår har ofta en lockig päls. B Avelsmål hos ullproducenter Trots att aveln länge haft som mål att få fram får med finaste ull, så finns det ännu inget domesticerat får som har så tunn bottenull som de vilda fåren! Bottenullen på mufflon är 10µ - 20 µ. Hos t.ex. merinofåren, som är kända för sin fina ull, varierar finlekarna mellan ca 19µ och 27 µ. Under 2001 har rekordfin merionull, 13,1µ, hittats i en besättning på Nya Zeeland (Karl-Henrik Suneson muntl.). Gränsen för vad som anses acceptabelt fibertjocklek för ett klädesplagg som ska bäras i direktkontakt mot hud, den s.k. "komfortgränsen", är 28 µ. "Bra" klädesull ska ha finlekar under 28 µ med så lite variation som möjligt i finlek. Fibrer som är tunnare än 20 µ framkallar inga allergiska reaktioner hos människor. Vissa av gutefårets fibrer är nästan lika tunna som merinofårets, men den stora spridningen i tjocklek gör att guteullen upplevs som grovfibrig. Dessutom innehåller guteullen nästan alltid grova dödhår, vilket gör att den kliar mot huden. 12

13 Det finns dock enstaka gutefår som har enbart bottenull. Tidigare har dessa gutefår betraktats som ättlingar till korsningar med merinofår, men detta ifrågasätts numer bl.a. eftersom liknande förhållanden har upptäckts hos andra nordiska lantrasfår. Hos uppfödare med inriktning på ullproduktion strävar man efter att få djur med tunna ullhår och lite variation i finlekar. Erfarenheter visar att antalet hårstrån påverkar fibrernas tjocklek. Ett får med många hårstrån får tunnare fibrer än ett med färre hår. Även andelen sekundär- respektive primärfolliklar påverkar fibrernas tjocklek. Ju högre kvot S:P, desto finare ull. Perioden innan lammet föds har fostret betydligt fler hårsäckar än när det föds. Fostret återbildar nämligen en del av hårsäckarna under sista fosterveckan, (Hocking Edwards, J. 1999). Forskare försöker nu hitta metoder att hindra denna utveckling för att lamm ska födas med fler hårsäckar. Vidare är det känt att lamm som betar på magert marker har tunnare fibrer än de som går på bra betesmark. De enskilda hårstråna blir grövre om lammet växer bra. Även denna erfarenhet används av de stora ullproducenterna. Att bedöma fårens ull har länge varit viktigt i den kommersiella fårproduktionen. Det finns flera olika system för att klassificera ullen, tabell 2. Tabell 2. Jämförelse mellan olika system för att gradera ull efter S.B. LeValley i Management Livestock serien no utgiven av Colorado State University Gamla blod Numerical standardavvikelse Typ av ull gradering 3 Count Grade Fiber Diameter Maximalt (microns) (microns) Fine Fine Finer than 80 s < Fine Fine 80 s Fine Fine 70 s Fine Fine 64 s Medium 1/2 Blood 62 s Medium 1/2 Blood 60 s Medium 3/8 Blood 58 s Medium 3/8 Blood 56 s Medium 1/4 Blood 54 s Medium 1/4 Blood 50 s Coarse Low 1/4 48 s Coarse Low 1/4 46 s Coarse Common 44 s Very coarse Braid 40 s Very coarse Braid 36 s Very coarse Braid Coarser than 36 s > Blod betyder hur mycket merino som fanns i rasen. 13

14 Tamfår ska klippas Vilda får fäller sin tjocka vinterull under våren, medan många förädlade fårraser måste klippas. Alla får fäller (byter) ull. Skillnaden är att de primitiva fäller alla hår nästan samtidigt medan de förädlade fäller olika hår utspritt över hela året. På de primitiva fåren fälls först samtliga ullhår. Täckhåren sitter kvar lite längre och när de växer lyfter de ut ullhåren. Det är lättare att klippa pälsen är undergrodd, vilket betyder att ullhåren ska ha släppt. Mer primitiva raser tappar ofta ullen på våren, t.ex. Soayfåren. Hos gutefår är förhållandena dock mycket olika hos olika individer och inom olika besättningar, figur 6. Förr lydades lammen, det vill säga man drog bort ullen, vilket sannolikt betyder att gutefårens föregångare i större omfattning släppte ullen naturligt, annars hade man inte kunnat dra av den. Gutebaggar tappar fortfarande ofta ullen själva, liksom de tackor som inte har lamm eller som förlorat lammen. Det beror på att dessa djur kan lägga energi på ull istället för på mjölkproduktion. Sannolikt skulle man genom avel kunna öka andelen gutefår som fäller ullen naturligt. Ullen bör tas tillvara på bästa sätt. Ull som ligger ute i markerna kan bli dödsfällor för fåglar som trasslat in fötterna i ull. Stora mängder ull som fastnar i buskage eller ligger ute i markerna ger också ett ovårdat intryck och bli dålig reklam för förhållning. Gutefår ska, enligt djurskyddslagen, klippas varje år. Figur 6. Ettårig tacka med lamm. Detta gutefår har naturligt fällt det mesta ullen redan i slutet av mars. 14

15 Vilda får Det finns 6-8 vilda fårarter beroende på hur man definierar arterna och 40 vilda fårraser, tabell 3, (Nowak 1999). Antalet kromosomer är ett stöd för att tamfåren härstammar från mufflonfår. Vilda och tama mufflon (Ovis orientalis) och samtliga tamfår (Ovis aries), utom barbary har 54 kromosomer. De vilda fåren, urial (Ovis vignei ) och argali (Ovis ammon), som ibland anses som tamfårens förfäder har 58 respektive 56 kromosomer. (World Watch List for domestic animal diversity, 2:a upplagan, FAO 1995 efter Nadler med fl ) Det enda domesticerade får som har avvikande antal kromosomer är den afrikanska barbary 4, som har 58. Detta är det enda får som kan få levande avkomma med getter men inte med får. Geten har 60 kromosomer. Korsningar mellan mufflon och urialen ger en avkomma med avvikande, 55 kromosomer, men dessa föder i sin tur lamm med 54 kromosomer. Analyser av mitokondrie-dna visar stora likheter mellan tamfår och asiatisk mufflon och större skillnader jämfört med urial och argalifår. Tamfårens ursprung bör därför vara asiatisk mufflon. Möjligen har domesticeringen skett vid flera olika tillfällen. Art Latinskt namn Hemvist Kromosomer Snöfår Ovis nivicola Sibirien 52 Europeisk mufflon O. musimon Europa 54 Tamfår O. aries Europa 54 Asiatisk mufflon O. orientalis Asien 54 Dall s får O. dalli N Amerika 54 Bighorn O. canadensis N Amerika 54 Argali eller Arkhar O. ammon Asien 56 Urial O. vignei Asien 58. Barbaryfår Ammotragus lervia N Afrika 58. Vildget Capra aegagrus Europa/Asien 60 Tamget C. hircus Europa 60 Tabell 3. Det finns 6-8 vilda fårarter: Europeiska mufflon räknas ofta som ras av asiatiaks mufflon. Barbaryfår tillhör inte släktet Ovis. 4 Barbary sheep har införts till USA och Spanien och lever ofta förvildat. I USA tränger de undan de inhemska, vilda fåret bighorn. 15

16 Varför blir det olika färg? Pälsen får sin färg av ett färgämne (pigment), melanin som är en kemisk förening som sprids till ullen (fibrerna), (Prota 1992). Melaniner är stora polymer som byggs upp från aminosyran tyrosin. Färgen tillverkas i melanocyterna som finns i hårfollikeln i huden. Det finns flera melanocyter i varje follikel. Det finns två typer av färgämnet melanin: 1. eumelanin är svarta eller chokladbruna runda pigmentkorn, 0,7µ långa och 0,3µ breda. De bildas av främst tyrosin.hosdäggdjur är det "antingen eller", samma individ kan inte ha både brunt och svart pigment. Hos gutefåren har troligen samtliga individer endast svart eumelanin. Det bruna pigmentet finns hos många andra fårraser t.ex. islandsfår, spelsau och shetlandsfår. Detta pigment består av en molekyl som är mycket snarlik den svarta. Att det blir brun i stället för svart färg beror på att det skett en mutation som gjort att slutprocessen i pigmenttillverkningen förändrats. Melanosomerna som tillverkar svart respektive brunt pigment har olika struktur, (Alexieva m.fl. 1985). Vid den kemiska processen bildas alltid hydrogent peroxid som är skadligt för det svarta pigmentet, I normalfallet skyddas pigmentet och färgen blir svart. När skyddet inte fungerar ändras strukturen på melaninet som får en brun färg. Färgnyanserna varierar och det svarta färgpigmentet bleks lätt. Svarta och mörkgrå får föds t.ex. mörka och ljusnar med åren (egna observationer). 2. phaeomelanin är rödaktiga (tan eller rådjursfärg) äggformade pigmentkorn. Hos andra djurgrupper ofta gulorange eller blond färg. För att pigmentet ska kunna bildas måste det finnas cystein. Det finns en överlappning i färgnyanserna med mörk phaeomelanin och ljus eumelanin, men normalt är typerna distinkt skilda, (Sponenberg 1988). Den kemiska processen Melanin bildas från tyrosin med hjälp av enzymet tyrosinase. Det som sätter igång tillverkningen av pigmentkorn är ett hormon, amsh. Detta tillverkas i hypofysen, men också lokalt i skinnet. När amsh kommer till hårsäckarna förenas de med en speciell receptor på melanocyten. Det blir en signal till melanocyten att starta den kemiska process som tillverkar pigment inne i melanosomerna. Från melanocyten sprids pigmentkornen till fibrerna. Pigmentet sprider sig inte aktivt inuti fibrerna utan följer med när håret växer. Ju fler pigmentkorn desto starkare färg. Samma melanocyt kan tillverka alla typer av pigmentkorn, men bara ett samtidigt. Pigmentet melanin består av kol (63%), syre (5%), kväve (5-10%), svavel (0,1-4%) och klor. Mängden svavel varierar. Om de blir något fel på melanocytens receptor eller om MSH blockeras på annat sätt kan inte MSH koppla ihop sig med receptorn. Då blir det ingen tillverkning av eumelanin. Vid sådana tillfällen tillverkar melanocyten istället phaeomelanin. Den kemiska process som 16

17 sker i melanocyten när phaeomelanin tillverkas liknar den som sker när eumelanin tillverkas, men slutprodukten blir istället en molekyl som innehåller svavel, figur 6 c. Det är svavel som ger pigmentet den rödaktiga färgen. Det finns ytterligare två tyrosinase liknande hormon, TRP-1 och TRP-2 (Tyrosinas Relaterade Protein) som är viktiga för pigmenttillverkningen, (Sponenberg 1997). Kunskaperna om hur dessa fungerar går stadigt framåt. Pälsfärgen beror också på strukturen på fibrerna, (Aliev & Rachkovsky 1987). Grova täckhår och tunn bottenull får delvis olika färg trots att den genetiska kodningen är densamma (Sponenberg et al 1988). Samma genetiska anlag kan alltså ge upphov till olika färger hos olika fårraser beroende på vilken ulltyp fåret har. Phaeomelanin gör att fårraser med hårfibrer blir gyllengula eller djupröda medan andra raser med ull, blir enbart vita trots att de har samma anlag. Vitt är avsaknad av pigment och grå färg finns inte hos gutefår Lika viktigt för pälsens utseende som pigmenten är att ullen på vissa delar av kroppen ibland inte innehåller något färgämne alls, vilket vi upplever som vitt. Avsaknaden av pigment kan ha olika orsaker, att det inte finns några melanocyter eller att aktiviteten i melanocyterna är nedsatt. I den "grå" pälsen hos gutefår finns t.ex. inga "grå" ullhår. Den "grå pälsen" får sin färg av att det växer mängder av svarta och ofärgade ullhår blandat. Det finns olika mekanismer som förhindrar tillverkning av pigment; Bildandet av melanocyter kan hindras. Transporten av dessa till folliklarna kan stoppas. I cellen kan dessutom melanocyten på olika sätt blockeras så att tillverkningen inte startar. Sammanfattning Fördelningen på kroppen av färgämnena, eumelanin och phaeomelanin, samt utbredningen av ofärgade ullhår och att pälsen bleks på grund av solen eller på grund av stigande ålder, ger upphov till de viktigaste färgvarianterna hos gutefår. Hur det blir bestäms av arvsanlagen, generna. Pälsfärgen hos gutefår bestäms av: 1. vilket pigment som finns i ullhåren svart(/brunt) eller rödgult. 2. hur tätt packade pigmentkornen är - tätt packade ger starkare färg. 3. avsaknad av pigment som gör att ullhåret ser vitt ut. 4. fibrer kan blekas med ökad ålder fibrer som borde vara svarta saknar pigment när fåret blir äldre. Det gäller främst täckhåren. 5. fibrer kan blekas av solen - svarta hårstrån kan blekas så att de ser brunaktiga ut. Det gäller främst täckhåren. 17

18 I människans hårstrån sker även en blandning av olika pigment, vilket ger upphov till olika hårfärger, (Borges 2001), se nedanstående tabell. Det är oklart om motsvarande färgblandning även kan ske i fårens fibrer. Den grå färgen hos mufflon lär bero på detta. Hårfärg eumelanin phaeomelanin Svart 99 % 1 % Brunt 95 % 5 % Rött 67 % 33 % A Figur 7 A-B. Ljusgrå ryggull och brunröd man på gutetacka (A). Ljusgrått gutelamm med rödbrun päls (B). I båda fallen är det förekomst av phaeomelanin och avsaknad av eumelanin som ger den bruna färgen. B 18

19 I generna finns arvsanlagen Att det blir färg och vilken färgtyp och vilka hårtyper det blir bestäms av arvsanlagen, vilka finns i kromosomerna i cellkärnan. Kromosomerna är långa molekylkedjor, DNA (deoxyribonukleinsyra), uppdelade i sektioner som kallas gener, (se illustration1). Platsen på kromosomkedjan, där en gen finns, kallas locus. En gen kan förekomma i olika varianter på samma plats, s.k. alleler. Illustration 1. I varje cell finns DNA-kedjor. Vissa avgränsade delar av DNA-kedjorna är generna. I cellerna finns det två upplagor av allt. DNA-kedjorna och generna består av sekvenser av fyra olika kvävebaser, A, T, C, G som bildar unika kombinationer. Fåren har ca gener, men endast ett mindre antal är verksamma samtidigt. Alla lamm ärver en gen, ett arvsanlag, för varje egenskap från vardera föräldern, alltså två gener för varje egenskap. Relationen mellan de två generna i genparet avgör det enskilda djurets egenskap, t.ex. pälsfärgen. När generna i samma genpar är olika kan en vara dominant. Då syns just den egenskapen. Den gen som är "osynlig" i genparet är recessiv. Sådana recessiva anlag märks bara om båda generna är likadana. Om de båda generna är olika kan de också vara kodominanta, vilket betyder att båda ger effekt och egenskapen blir en blandning. Hos får är t.ex. det vita anlaget dominant och syns även om det bara finns i enkel upplaga. Det svarta anlaget är recessivt och syns bara om det finns i dubbel upplaga. Det unika med gutefåret är inte de enskilda generna utan kombinationen av gener! 19

20 Generna bestämmer färgen Tidigare kapitel har behandlat hur ullen ser ut och hur det bli färg. I detta och kommande kapitel handlar det om vilka färger som finns och är tänkbara. Allt är kemiska processer som styrs av gener, så det kan inte bli hur som helst utan följer bestämda mönster. Av alla gener som fåret har är det några som är speciellt viktiga för pälsfärgen, tabell 4 (COGNOSAG 1996). Dessa förklaras i efterföljande text. "Locus" betecknar den plats (lokal) på den långa kromosomkedjan där ett visst anlag förekommer. På denna plats förekommer endast en gen, även om det kan finnas olika alternativa gener (s.k. alleler). Kromosomerna är organiserade i par, det finns därför alltid två exemplar av varje anlag. Det ena ärvs från mamman och det andra från pappan. Locus = platsen på kromosomkedjan Brown-locus för grundfärg 1 gen ärvs från tackan 1 av 2st alternativ svart brun (moorit) hos gutefår finns troligen bara svart 1 gen ärvs från baggen 1 av 2st alternativ svart brun (moorit) hos gutefår finns troligen bara svart Dilution-locus för ljuseffekt finns troligen INTE hos gutefår finns troligen INTE hos gutefår Spotting-locus för fläckighet 1 av 2st alternativ t.ex. genen finns 1 av 2st alternativ t.ex. genen finns inte C-locus för albinism hos gutefår förekommer inte albinism hos gutefår förekommer inte albinism Extension-locus hindrar gener på A-locus 1 av 2 alternativ: hos gutefår finns enbart anlaget som gör att gener på A-locus märks 1 av 2 alternativ: hos gutefår finns enbart anlaget som gör att gener på A-locus märks Agouti-locus för mönster hos gutefår finns 6 olika alternativa gener 1 av flera alternativ: vit / rådjursfärg grå grävlingfärg / blå vitbuk svart 5 viltfärg / grå mufflon 1 av flera alternativ: vit / rådjursfärg grå grävlingfärg / blå vitbuk svart 5 viltfärg / grå mufflon Tabell 4. Speciellt viktiga anlag för pälsfärg som lammet ärver från sina föräldrar. 5 svart innebär här att A-locus inte har någon inverkan på pälsfärgen och att färgen blir svart av B-locus eftersom brun grundfärg inte finns hos gutefår. 20

21 Forskningen kring fårens pälsfärger startade ursprungligen i syfte att få bort alla färger. Avelsmålet var att få vita får. I dag är inte forskning på får en prioriterad verksamhet i forskarvärlden och därför är mycket fortfarande oklart. I motsats till fåret är arvsanlagen hos möss mycket väl undersökta. Man känner till 50 olika locus och 130 olika alleler hos möss, som påverkar pälsfärgen, (Fleet m.fl. 1999). Hos får känner man till 11 locus som är viktiga för pälsfärgen, tabell 5. Av dessa är flera ointressanta, eftersom de anlagen bara finns hos ett begränsat antal utländska raser. På några locus finns flera letala alleler som medför att fåren dör, t.ex. Pigmented Head och Roan. Committee on Genetic colour in Sheep and Goats med förkorningen COGNOSAG har bestämt regler för hur locus och alleler ska benämnas och vad de har för effekt (1989 och 1993). Agouti (A) Albino (C) Australian Piebald (AsP) Brown (B) Extension (E) Pigmented Head (PH) Roan (Rn) Spotting (S) Sur Bukhara (SuB) Sur Surkhandarya (SuS) Ticking (Ti) beskrivs i eget kapitel beskrivs i eget kapitel typ av mörka fläckar på vitt får (enbart hos merino) beskrivs i eget kapitel beskrivs i eget kapitel främst asiatiska raser (mongolian, malpura, tajik) möjligen en allel på föregående locus (asiatiska får t.ex. karakul) beskrivs i eget kapitel aktuellt då skinn från nyfödda lamm används (karakul) aktuellt då skinn från nyfödda lamm används (karakul) typ av pigmentering som finns inuti vissa ljusa fläckar Tabell 5. Viktiga locus för gutefårens pälsfärg är; A, B, C, E, S och T, enligt COGNOSAG (Sponenberg 1997). Dilution, som beskrivs senare, finns inte i listan eftersom anlaget inte anses finnas hos får. Sammanfattning av hur olika locus påverkar pälsfärgen: Agouti och extension - kontrollerar syntesen av eumelanin och phaeomelanin. Brown - bestämmer vilken typ av eumelanin som bildas. Albino - stänger av pigmenttillverkningen genom inverkan på tyrosinas. Spotting - hindrar utvecklingen av pigmentceller på delar av kroppen. 21

22 Brown - locus (B) bestämmer grundfärgen Detta locus bestämmer fårets grundfärg. Lammet ärver två gener för grundfärg, ett från vardera föräldern. Dessa gener avgör vilken typ av färgämnet eumelanin som bildas i hårsäckarna: dominant svart B B, eller recessivt brunt B b, (Adalsteinsson 1970). Hos många lantraser finns anlagen för båda färgerna, men det bruna anlaget förekommer sannolikt inte hos gutefår. Bruna gutefår är antingen "rådjursfärgade" (phaeomelanin) eller svarta, men ser bruna ut på grund av att pigmentkornen oxiderat (blekts av solen). Alla gutefår har svart färganlag, även om djuret ser vitt ut. Vitt är ett mönster och inte en färg. Detta locus kodar TRP-1 (Tyrosinas Relaterade Protein) (Jackson, 1994). Det recessiva anlaget begränsar TRP-1 aktiviteten, men i övrigt är processerna oklara. Dilution - locus (D) ger blåaktig färg Vissa gener påverkar funktioner som styrs av andra locus, så att färgen blir avvikande. Dilution-locus är ett exempel på detta. Det recessiva anlaget gör att den process, som tillverkar pigment och som styrs av B-locus, förändras. Vid dubbel uppsättning av det recessiva anlaget, dd, producerar melanocyterna onormala pigmentkorn. De blir mycket större och betydligt färre än normalt. Pigmentet i sig är oförändrat. Dessa stora pigmentkorn klumpar ihop sig inuti hårfibrerna. Det gör att keratinet i de mellanliggande delarna av hårfibrerna reflekterar ljuset på ett sätt som gör att pälsen ser blåaktig ut. Färgen blir olika beroende på hur och var kornen klumpar samman. Det mesta talar dock för att den recessiva allelen inte finns hos gutefår eller andra får. Den finns dock hos många andra däggdjur, t.ex. hos hundar och hästar. Begreppet dilution används för såväl effekten av dilution-locus som för annan utspädning av pigmentkornen. Hos möss finns t.ex. fem olika locus som ger upphov till dilution. Studierna av fårens gener har ännu inte kommit så långt. Dilution av phaeomelanin är ännu mer komplext, (Sponenberg muntligt 2003). Spotting - locus (S) - fläckar Vita fläckar beror på att melanocyterna inte kan producera pigment. Detta kan ha olika orsaker. Antingen saknas melanocyterna eller så blir pigmentet utspätt (dilution) på grund av ineffektiva melanocyter, (Sponenberg 1988). Anlagen på detta locus är inte fullständigt kartlagda. Genen S+ i spotting locus är vanlig hos får och ger upphov till fläckar, (Adalsteinsson 1970). Anlaget är dominant och tillåter full pigmentproduktion, med en del undantag. På isländska får som är heterozygota förekommer av och till små vita fläckar på huvud och svansspets. Homozygot recessiva djur har vita fläckar av variabel storlek på kroppen, (Adalsteinsson muntl.). Sb (bizet) ger bläs, strumpa och vit svansspets. På många grå och ljusgrå gutefår syns inte fläckigheten, annat än när fåret är nyklippt, figur 8 A-B och 9 A-B. Skäck-effekten är uppenbarligen inte alltid verksam på alla utväxta täckhår. På andra vuxna får syns dock fläckigheten tydligt. 22

23 A B Figur8.Skäckigt lamm, ett får med dubbelt anlag för den recessiva S-genen blir fläckigt. Två nyfödda gutelamm (A) och fem månader gamla (B). Skäckigheten på det högra lammet på båda bilderna syns bara när det är nyfött (eller nyklippt) och inte när den ljusgrå pälsen växt ut. A B Figur 9. Skäckigheten syns inte på den vuxna, oklippta ljusgrå tackan (A), men tydligt på samma tacka när hon är nyklippt (B). Exempel på olika typer av fläckar: En fläck är alltid ljus, eftersom fårets grundfärg är svart eller brun. S-genen gör att denna pigmentering uteblir, då uppstår ljusa fläckar. Mörka partier kallas points. Gutefår med fläckar brukar benämnas skäckar. Andra raser har namn på olika typer av fläckar: 1. Små vita fläckar, (engelska: markings, minor white spotting). Exempel på dessa är bläs, krona, stjärna, vit svansspets och vita strumpor. 2. Skäck, större vita fläckar, (engelska: flecks, spots, piebald spotting). Tydliga vita områden som uppträder slumpmässigt; typexemplet är jacobfåret. Pinto oregelbundna som täcker stora ytor. Piebald runda i form, grapefruktstora. Flecks många små fläckar. 3. Dubbelfläck (engelska: pigmented multiple spots, PIM, eller ticking). Mörk pigmentering inuti de ljusa fläckarna. Detta kodas dock av ticking-locus (Ti). Fläckarna har tydliga gränser. Utbredningen på kroppen är dock mycket variabel och påverkas av olika alleler eller locus, (Fleet m.fl. 1999). Ibland kan fläcken vara så stor att den täcker hela kroppen. Pälsen blir då klarvit eftersom all pigmentering, även produktionen av phaeomelanin hindras. Fläckar kan även uppstå när djuren skadat pälsen, se figur

24 Albino - locus (C) Albino-locus, C, kodar för enzymet tyrosinas, vilket är nödvändigt för tillverkningen av pigment. Det recessiva anlaget gör att det bildas abnormnt tyrosinas, (Jackson, 1994). Då fungerar inte pigmenttillverkningen. Albinistiska djur har alltså normala melanocyter, men kan inte tillverka pigment på grund av det felaktiga tyrosinaset. Om fåret har det vilda, dominanta anlaget C+ blir allt normalt. Det muterade recessiva anlaget, Cc, förhindrar däremot all produktion av färgämnena eumelanin och phaeomelanin, när anlaget förekommer i dubbel uppsättning. Då blir djuret helt vitt (egentligen ofärgat). Även ögonens iris saknar pigment och blir röda, eftersom blodkärlen inte döljs av pigment. Det finns flera olika recessiva alleler. Troligen finns endast det vilda, dominanta anlaget hos gutefår. Albinism förekommer därför inte hos gutefår. Det finns mycket få exempel på albinism hos får. Delvis kan detta bero på att de döljs bland de vita fåren, de röda ögonen kan dock inte döljas. Albino-allelen har dokumenterats hos får av Adalsteinsson (1977). Extension - locus (E) slår ut effekten av mönsterlocus Ett får med dominant ED har felaktiga amsh-receptorer som gör att det hela tiden produceras eumelanin. Detta beror på en mutation i E-locus, (Våge m.fl.,1999). Hos får med detta anlag blir pälsfärgen helt svart (B) eller brun (bb). Samma anlag förekommer hos råttor och möss och hos nötkreatur. Det kallas dominant black på engelska, (Roberts 1926) Det vilda, recessiva anlaget E+ har normala amsh-receptorer. När anlaget finns i dubbel uppsättning kodas pälsfärgen istället av agouti locus som kan sätta på och stänga av produktionen av eumelanin, (Sponenberg 1997). Hos gutefår förekommer troligen endast det recessiva anlaget E+. Svarta gutefår beror därför inte på extension utan på det locus som beskrivs i nästa kapitel; agouti. Det recessiva anlaget är vanligast hos får. Det dominanta anlaget är ovanligt, men finns hos asiatiska raser t.ex. ryska och mongoliska raser och fettsvansfår. Det finns hos t.ex. karakul, navajo-churro, pialdo, merino, akaraman, dorper, bizet, shetlandsfår (troligen numer försvunnet), holländska hedfår och jacobfåret. Genom korsningar med jacobfåret har anlaget även spridits till de engelska raserna hebridean och black welsh mountain. Det är känt att gutefår korsades med jacobfår under 1960-talet. Sannolikt finns dock inga anlag från jacobfåret hos äkta gutefår i dag. 24

25 Agouti - locus (A) ger mönster Detta locus på den 13 kromosomen, (Fleet mf.l.1999) kallas Agouti (A) efter en sydafrikansk gnagare som användes som studieobjekt när man upptäckte hur generna på detta locus fungerade. Detta anlag är orsak till den stora färgvariationen hos fårens päls. Avgörande studier för förståelsen av de genetiska anlag som avgör fårens pälsfärg gjordes av islänningen Stefan Adalsteinsson. Hans undersökning publicerades 1970 i skriften I Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertlity and fertilization. En av de viktigaste locus för variationen i pälsfärg hos får är augoti locus. Generna på detta locus hindrar produktionen av färgämnet eumelanin på bestämda delar av kroppen. Andra delar av kroppen får den normala grundfärgen. Produktionen av phaeomelanin, den rödaktiga färgen, hindras normalt inte utan kan förekomma både hos hom- och heterozygota djur. Heterozygota djur är ofta mörkare än homozygota. Detta mönster är symetriskt på kroppen. Förutsättningen för att detta anlag ska verka är att E-anlaget är recessivt. Kemiskt fungerar det så att epitelcellerna i hårsäckarna tillverkar ett agouti-protein som fäster på receptorn på melanocyten. Då kan inte amsh fästa där. Därmed blir det ingen produktion av svart eller brunt pigment. Endast rödaktigt phaeomelanin kan bildas. När tillverkningen av agouti-protein slutar kan amsh förenas med receptorn igen och normalt svart pigment åter bildas. Eftersom tillverkningen av proteinet sker i cellerna kan effekten bli lokal. Vissa delar av pälsen påverkas, andra inte. Mekanismen skiljer sig alltså från hur det fungerar med en del andra anlag, t.ex. extension där tillverkningen sker i hypofysen och färgen påverkar hela kroppen. Tillverkningen av agouti-protein sker växelvis under ullens tillväxt. Så fort agoutiproteinet försvinner kan amsh fästa på melanocyterna så att det bildas svart (eller brunt) pigment. När fibrerna får ett bandat mönster beror det på att genen orsakar regelbundna avbrott i produktionen. Samma kemiska reaktion kan ge upphov till olika färg i olika ulltyper. Det beror på att täckhåren har lättare än bottenullen att ta upp phaeomelanin, (Aliev och Rachkovsky 1987). Bottenullen är i regel för tunfibrig för att phaeomelaninet ska kunna tränga in. Undantag är bottenullen hos de nyfödda lammen som kan ha rödaktig färg av phaeomelani som dock snart blekna, (Adalsteinsson 1970). Hos många ullfår, som har pälspartier med phaeomelanin, har pigmentet blivit utspätt så att färgen blir vit eller krämfärgad (eng. cream or white). Figur 10. Det är ofta relativt lätt att avgöra fårets pälsfärg genom att studera det på lamm. På bilden syns fyra lamm, från vänster: nr 1 normalgrått, nr 2 vitt, nr 3 normalgråt, nr 4 närmast grå vitbuk. När lammen blir vuxna förblir det vita vitt men hos de övriga blir pälsen i regel grå och det är inte lika lätt att avgöra färgtypen. 25

26 I litteraturen finns flera alleler, beskrivna på agouti-locus, i tabell 5 redovisas dessa. Några är dåligt undersökta, andra beskriver troligen redan kända alleler, men med nya namn. - vit eller rådjursfärg / white or tan A wt - viltfärg / wild A + - grå mufflon / grey and tan A gt - ljusgrått (A lg ) / light grey stålgrå päls, sidorna har ofta rödfärgade toppar. - ljus grävlingfärg A lb / light badgerface - grävlingfärg A b / badgerface - ljus blå A lbl light blue - blå A bl / blur - grå A g / grey - gotlandsgrå A gg / gotland grey mörkgrå päls. - vitbuk / black and tan A t - swiss marked A s - ljusa sidolinjer A ls / lateral stripes mörkt får med ljusa längsgående sidoband. Troligen samma anlag som blå A bl. - ljus kind/ögonring A pc / pale cheek/eye ring - ögonfläck A ep / eye patch svart får med ljus fläck ovan kind och öga (bl.a. Korsikanska) - sooty; - svart /non agouti A a Tabell 5. Kända alleler på A-locus (Sponenberg 1997) Fortsatta studier kan komma att ändra innehållet i denna tabelln några kan utgår, andra tillkomma. De olika grå pälsfärgerna kan möjligen styras av flera olika alleler. Ljusgrått och gotlandsgrått kan vara särskilda anlag, unika för de gotländska fåren, (Adalsteinsson et al. 1978). Gotlandsgrått, A gg, ger mörkgrå päls (större andel svarta hår), (Adalsteinsson m.fl.1978). Möjligen kan denna färgtyp istället vara ett resultat av mycket långvarig avel på mörkgrått, A g. Ljusgrått, A lg, ger ljusgrå päls (större andel ofärgade hår), men detta är inte klarlagt, (Lundie 1984). Adalsteinsson menar dock att dessa två anlag har mycket skilda effekter och att det därför inte är sannolikt att det är en och samma allel, (Adalsteinsson muntl. 2003). Sooty är ett anlag för grått som beskrevs först hos Korsikansk får (Lauvergne och Adalsteinsson 1976). Lammet har sotfärgat yta med brunröd färg nära skinnet. Adalsteinsson tolkning är att detta är sotfärgat eksemplar av Awt (white or tan). Det benämns kolott på Island: Vuxen päls ungefär vit. (Adalsteinsson 2003 muntl.) Allelerna på A-locus påverkar pälsfärgen så att den består av: 1. Främst phaeomelanin: A b, A lb, A +, A bl, A lbl. 2. Främst eumelanin: A t, A ls. 3. Mellanting av 1 och 2: A g, A gt, A gg, A lg. Av allelerna i tabell 5 finns sex hos gutefåren. Varje lamm ärver endast en från vardera föräldern, men kombinationsmöjligheterna inom gutefårpopulationen blir 21 stycken olika genpar, varav flera med samma utseende. De sex allelerna hos gutefåren är: vit A wt, grå A g, grävling A b, svart A a, vitbuk A t och viltfärg A gt och beskrivs i det följande. 26

27 Vit eller rådjursfärgad päls (A wt ) (Engelska: white or tan.) Det vita anlaget, A wt, gör att produktionen av färgämnet eumelanin stängs av. Fibrerna saknar eumelanin men kan innehålla phaeomelanin. Bottenullen blir alltid färglös. Täckhåren kan bli både färglösa och rödaktiga av phaeomelanin, (Adalsteinsson, 1970). Pälsen hos vita gutefår är oftast gulvit eller smutsvit, figur 11. Den smutsvita färgen beror på att fibrerna innehåller glest med phaeomelanin. Fibrer som innehåller rikligt med phaeomelanin får en rödbrun färg s.k. rådjursfärg, figur 13. På grund av långvarig avel uppträder ofta det vita anlaget, Awt, tillsammans med anlaget för fläckighet, S-genen. Då hindras även produktionen av färgämnet phaeomelanin och pälsen blir rent vit, figur 12, (Adalsteinsson, 1970). Hos många vita fårraser täcker S- fläcken hela kroppen. Vita får har lägre fruktbarhet än får med färgad päls (Adalsteinsson, 1970). Anlaget för vit färg har uppstått genom mutation i det vilda anlaget. Vita får blev vanliga under järnåldern 1000 f.kr., men det finns fynd från Mindre Asien redan 3000 f.kr (Ryder 1983). Även om det vita anlaget, A wt, är ett gammalt anlag, äldre än det grå, har det kanske ändå inte funnits hos de gotländska fåren. Det har sannolikt införts till gutefåren under slutet av 1950-talet genom inkorsning med vita finullsfår. Pälsen hos de vita gutefår jag sett har haft en annan struktur, som jag tycker skiljer sig från pälsen hos t.ex. grå gutefår. Figur 11. Vit gutebagge (sex månader) med anlagen A wt /A g. Det grå anlaget syns inte, eftersom det vita anlaget är dominant. 27

28 A B Figur 12 A-B. Två vita gute syskon A wt /A g med rådjursfärg på bl.a. ben och lår; nyfödda (A) och fem månader (B). Lammen saknar det svarta färgämnet eumelanin och har enbart det rödaktiga phaeomelanin som gör att pälsen är gulaktig. På den vänstra baggen ser man att skägget är vitare därför att S-genen dessutom stoppat produktionen av phaeomelanin. Lamm med vitt anlag, A wt, kan vara rödbruna eller helt vita när de föds, figur 12, se även figur 7B. När lamm som har rödbrun pälsfärg växer upp försvinner ofta den bruna färgen, eftersom produktionen av phaeomelanin upphör. Men även vuxna, vita får har ibland mer eller mindre stora områden på ben och huvud som är rådjurfärgade och har också ofta rödaktiga hårstrån i nacken, figur 13. Dessa röda hår är alltid täckhår, aldrig bottenull. Figur 13. Den brunröda rådjursfärgen är vanlig på ljusgrå och vita gutefår. Det är främst de vita ullfibrerna som blir rådjursfärgade även hos grå får. På bilden illustrerar ett ljusgrått gutefår detta fenomen. Det vita anlaget, A wt, är dominant över alla andra anlag på A-locus. Lammet behöver därför bara ärva ett sådant anlag från den ena föräldern för att pälsen ska bli vit. Om den andre förälderns anlag är något annat än vitt, kommer det inte att synas på lammet. Men det kan ärvas vidare till lammets ungar och då kanske det syns, figur