Innehåll. Artiklar. Referenser. Artikellicenser

Transkript

1 Innehåll Artiklar Eukaryoter 1 Prokaryoter 3 Cellvägg 5 Cellmembran 6 Cellkärna 7 Kärnmembran 10 Endoplasmatiska nätverket 11 Ribosom 12 Cellskelett 13 Flagell 14 Cilier 15 Pilus 16 Fimbrie 16 Golgiapparaten 17 Mitokondrie 17 Peroxisom 19 Centriol 20 Lysosom 21 Kloroplast 22 Cytoplasma 22 Vakuol 23 Plasmodesmata 28 Gap junction 28 Täta fogar 29 Referenser Artikelkällor och författare 30 Bildkällor, -licenser och -bidragsgivare 31 Artikellicenser Licens 32

2 Eukaryoter 1 Eukaryoter Eukaryoter Tre eukaryoter: En svamp, en växt och ett djur. Systematik Domän Eukaryoter Eukaryota Vetenskapligt namn Eukaryota Auktor Whittaker & Margulis, 1978 Riken Djur (Animalia) Svampar (Fungi) Amoebozoa Växter (Plantae) Chromalveolata Rhizaria Excavata Eukaryoter (Eukaryota) utgör en av de tre domäner som organismer delas in i enligt modern systematik. En eukaryot är en organism som har en eller flera komplexa celler i vilka arvsmassan återfinns i en cellkärna avgränsad av ett cellmembran. Dessa celler är också relativt stora ( mikrometer). Eukaryoter omfattar traditionellt rikena djur, växter, svampar, amöbor samt riket protister, vilket i själva verket är en samlingskategori för eukaryoter som ej passar in i övriga riken. Många protister är encelliga. Eukaryoterna kontrasteras mot prokaryoterna (bakterier och arkéer), vilka saknar cellkärna och andra komplexa cellstrukturer. Ordet är bildat av grekiskans εὖ (eu, god, äkta ) och κάρυον (karyon, nöt, kärna ).

3 Eukaryoter 2 Ursprung De äldsta fossilen av eukaryoter är 1,8 1,9 miljarder år gamla och har hittats i Kina [1], och rimligtvis ligger eukaryoternas ursprung ytterligare något längre tillbaka i tiden, kanske så mycket som tre miljarder år sedan [2]. Det finns flera olika hypoteser om exakt hur den eukaryota cellen först utvecklades. Inslag av endosymbios, det vill säga att flera olika bakterier gick ihop till en gemensam cell, är ett framträdande inslag i de flesta hypoteser; se endosymbiontteorin. Vad gäller mitokondrier och kloroplaster är endosymbiosen välbelagd och det har i båda fallen gått att identifiera, vilken bakterie som inkorporerats (α-proteobakterier respektive cyanobakterier). Vad gäller cellkärnan är osäkerheten stor och ingen hypotes är allmänt accepterad. Ett endosymbiotiskt ursprung för cellkärnan En typisk djurcells struktur. utgår från en prokaryot, vars cellmembran veckas inåt till dess att det omslutit arvsmassan och bildat kärnmembran och endoplasmatiskt nätverk. Andra prokaryota bakterier med effektiv energiproduktion och cyanobakterier med fotosyntes tränger in i cellen och drar med sig lite av cellmembranet, vilket förklarar att mitokondrien och kloroplasten har dubbla membran. Mitokondrien, ribosomen och andra organeller började fungera tillsammans. Både mitokondrien och kloroplasten har egen arvsmassa och kopieras självständigt. Eukaryoter utvecklade meios, sexuell reproduktion, för ca. 1,2 miljarder år sedan, och det var då evolutionstakten [källa behövs] exploderade. Systematik Domänen eukaryoter (Eukaryota) har traditionellt indelats i fem riken: 1. Djur (Animalia) 2. Svampar (Fungi) räknas numera till ett eget rike. 3. Växter (Plantae); ormbunkar och mossor är kvar i växtriket tillsammans med blomväxter och barrträd. 4. Protister (Protista) Denna indelning är dock föråldrad, och motsvarar inte de faktiska släktskapsförhållandena. Senare arbete, främst med dna-data, pekar snarare på en indelning i följande grupper, även om alla detaljer mellan och inom grupperna inte är helt klarlagda: [3][4] Illustration till en modern hypotes om eukaryoternas släktskap.

4 Eukaryoter 3 Opisthokonta Amoebozoa Rhizaria Excavata Archaeplastida Chromalveolata djur, svampar, choanoflagellater etc. de flesta amöbor och slemsvampar Foraminifera, Radiolaria och flera andra amöbaliknande protister diverse flagellater växter, grönalger, rödalger och glaukofyter Heterokonta (inklusive brunalger), Haptophyta, Cryptophyta och Alveolata. Därutöver har det föreslagits att eukaryoter kan klassificeras i två större grupper, Unikonta och Bikonta, [] som härstammar från organismer med en respektive två flageller. I det här systemet är ophistokonter och amöbor (Amoebozoa) unikonter, och resten är bikonter. Referenser [1] Hofmann & Chen (1981) Carbonaeceous megafossils from the Precambrian (1800 Ma) near Jixian, Northern China, Can J Earth Sci 18: [2] Ayala, F (1992) Wistar's view J Mol Evol 35: Prokaryoter Procaryotae eller Prokaryotae, prokaryoter, även Monera, är en taxonomisk grupp för encelliga organismer utan kärnmembran, exempelvis bakterier. Detta var tidigare den andra domänen vid sidan om eukaryoter, men delas numera upp i domänerna eubakterier och arkéer. Prokaryoter kan vara autotrofa (fotoautotrofa), heterotrofa eller kemoautotrofa. I det senare fallet både genom fotosyntes och syntes med oorganiska kemiska ämnen. Fortplantning sker genom asexuell celldelning. Historia Äldst av alla levande varelser på jorden är de prokaryota organismerna. Man kan utifrån fossiler konstantera att både arkéer och bakterier utvecklades för 3-4 miljarder år sedan. Prokaryota celler Prokaryota celler är små, enkla celler som saknar cellkärna, av storleksordningen 1-10 mikrometer. Prokaryota celler skiljer sig från eukaryota i flera avseenden. Prokaryoten saknar Schematisk bild av en typisk prokaryot cell. cellkärna (och således kärnmembran) och har sitt DNA i form av en packad kromosom fri inne i cellens cytosol (denna region kallas nukleoid). Vidare saknar prokaryoter egentliga intracellulära organeller (såsom det endoplasmatiska nätverket, Golgiapparaten, mitokondrier, lysosomer och vakuol, vilka återfinns hos eukaryoter). Prokaryoter har ofta en kapsel som består av ett kolhydratskikt som omger cellen och skyddar den mot omgivningen. Flagell och pili är två andra vanliga komponenter; dessa är former av utskott från prokaryoten

5 Prokaryoter 4 bestående av protein. En flagell är en form av molekylär motor som under inverkan av ett komplicerat inre system av proteiner kan rotera, och därmed förflytta prokaryoten i en vattenlösning. En pilus är en receptor, med vars hjälp bakterien kan binda till en yta. Liksom eukaryoter har prokaryoter även ribosomer. Struktur Vidare egenskaper hos prokaryoter: De flesta prokaryoter har en cellvägg (dock finns undantag, till exempel mykoplasma). Cellväggens kemiska struktur är uppbyggd som en polymer bestående av peptider som alterneras med mindre kolhydratgrupper. Cellväggen utgör en barriär mot framförallt osmos som annars riskerar att spränga cellen, eftersom den intracellulära miljön har en högre koncentration av partiklar i förhållande till den yttre miljön. Dock förekommer cellväggar hos vissa eukaryota växtceller och svampar, men sammansättningen är olika. Kromosom - den prokaryota cellen är cirkulär och inte linjär som ofta är fallet i eukaryoter. Prokaryoter har dessutom ofta enbart en enkel kromosom och inte kromosompar. Det är även vanligt att prokaryoter är bärare av mindre cirkulära DNA-molekyler kallade för plasmider. Sådana plasmider innehåller ofta enbart någon enstaka gen och kan överföras bakterier emellan. Celldelning utan mitos (istället binär fission). Mindre ribosomer än hos eukaryoter. Saknar cellulosa i cellväggarna. Mesosomen - anses vara en biprodukt av en kemisk fixeringsmetod för att förbereda prover för undersökning med elektronmikroskåp Pilus - används bland annat vid konjugation, för att överföra plasmider till andra celler. [] Plasmider innehåller ofta ett tiotal gener. Donatorcellen bildar en pilus på sin yta, som därefter ansluts till mottagaren. En kopia av plasmid-dna förs genom pilus över till recipienten. Hos bakterier kallas detta bakteriell konjugation. [] Skillnader mellan Bacteria och Archaea Archaea har: Förekomst av introner Membranlipider - grenad kolkedja eterbindning Deras rrna liknar dem eukaryoters RNA-polymeras: mer komplexa Bacteria har: Antibiotikakänslighet Murein i cellväggen Membranlipider - ogrenad kolkedja, esterbindning RNA-polymeras är relativt små och enkla. Källor Externa länkar Early life on Earth ( / www. damninteresting. com/?p=673)

6 Cellvägg 5 Cellvägg En cellvägg är en stödjande vägg i en cell, i huvudsak bestående av cellulosa. Cellväggen finns endast hos växter, svampar och bakterier och består av flera olika lager. Cellväggarna ger skydd och stadga till växtens stam och blad och innehåller lignin. Hos unga plantor kallas cellväggen primär och innehåller cross-linking glycans, cellulosafibriller och pektin. När plantorna blir äldre blir cellväggen sekundär och lignin tillförs, som stabiliserar cellväggen så att det blir fast och kan stå emot det hårda tryck cellen utsätts för. Växtcell - på illustrationen här är cellväggen det gröna yttersta lagret på cellen Bakteriers cellvägg Bakteriers cellvägg har som syfte att ge stadga åt cellen och skydda den från sin omgivning. Hos bakterier är cellväggen i huvudsak uppbyggd av sackariden peptidoglykan och syntesen av denna är mål för många antibiotika. Gramfärgning är ett viktigt sätt att skilja på olika typer av bakterier, beroende på om de färgas eller inte kallar man dem gram-positiva (gram+)eller gram-negativa (gram-). Hur de färgas beror mycket på cellväggen. Grampositiva bakterier har en mycket tjockare cellvägg än gramnegativa, och gramnegativa har ett yttre andra cellmembran utanför sin tunna cellvägg av peptidoglykan. Bakteriecell - cellväggen är gul på illustrationen

7 Cellmembran 6 Cellmembran Ett cellmembran är en cells avgränsning mot omvärlden. Membranet skyddar cellen, en roll liknande den som huden har för en människa. Ett cellmembran består av ett dubbelt lager av ett slags fett, lipider (framför allt fosfolipider), proteiner och kolesterol. En fosfolipid har ett polärt (hydrofilt, vattensökande) huvud och två opolära (hydrofob, vattenavvisande) svansar. Huvudet sitter utåt, och inåt i det dubbla lagret, Ett cellmembran, med några typiska sorters molekyler. 1. Glykolipid - fett som på membranets utsida har en "svans" av socker. med de opolära svansarna mot mitten 2. Protein till stor del uppbyggt av alfahelixar. som ett skyddande lager, se bilden. 3. Oligosackarid som sidokejda på ett glykosylerat protein. Cellmembranet kan beskrivas som en sfärisk halvflytande mosaik av lipider 4. Fosfolipid, här ritat som vitt polärt huvud och tunna zig-zag-svansar - fettsyrorna - i cellmembranets inre. 5. Globulärt protein. och proteiner. Membranproteinerna 6. Opolär, lipofil del av ett protein som går tvärs igenom membranet. kan vara jonkanaler, alltså proteiner 7. Kolesterol, här ritat som gula och avrunda. som utgör kanaler mellan cellen och omvärlden för passage av andra molekyler, eller receptorer proteiner som behövs för adhesion (vidhäftning) till andra celler och till extracellulär matrix (se cellkontakter).

8 Cellkärna 7 Cellkärna En cellkärna eller nukleon är en struktur i celler, som är insluten i ett membran, och innehåller huvuddelen av cellens arvsmassan. De organismer vars celler har cellkärna, bland annat växter och djur, klassificeras som eukaryota organismer, medan de som saknar cellkärna (bakterier och arkéer), kallas prokaryoter. Hos människan finns cellkärna i alla celler utom hos röda blodkroppar. Gränsen mellan cellkärnan och resten av cellen (cytoplasman) är ett dubbelt membran (1) som består av lipider (fettliknande ämnen). Vid det yttre membranet finns ribosomer (2). Membranet innehåller också öppningar, porer (3) som möjliggör transport av vattenlösliga molekyler mellan cellkärnan och den övriga cellen. Cellkärnan är i regel placerad centralt i cellen, men i fettceller, tvärstrimmiga muskler och mogna växtceller är kärnan belägen i cytoplasmans periferi. I cellkärnan lagras individens genetiska information, genomet i form av DNA. Här sker transkription från DNA till RNA, och därmed styrs vilka proteiner som ska tillverkas i proteinsyntesen i cellen. Teckning av cellkärnan med angränsande retikulum 1. Kärnmembran 2. Ribosomer endoplasmatiskt 3. Porkomplex (proteiner som bildar kanaler genom kärnmembranet) 4. Nukleol 5. Kromatin 6. Kärna 7. Endoplasmatiskt retikulum 8. Nukleoplasma Hela strukturen omges av cytoplasma. Delstrukturer Kärnan är den största organellen i djurceller. [] Medeldiametern för däggdjursceller är ungefär 6 mikrometer och de upptar ungefär 10% av cellens volym. [] Inuti cellkärnan finns en trögflytande vätska som liknar cytosolen, den vätska som finns i cellen utanför kärnan. [1] I mikroskop ser kärnan ut som en kompakt, i stort sett rund organell. Större molekyler kan passera endast genom särskilda porer i membranet medan mindre molekyler passerar spontant.

9 Cellkärna 8 Kärnmembranet och dess porer Kärnmembranet består av två dubbla membran, det inre och det yttre, åtskilda av ett mellanrum på 10 till 50 nanometer. Det omsluter kärnan fullständigt och åtskiljer cellens genetiska material från den omgivande cytoplasman. Det utgör på detta sätt en barriär som gör att makromolekyler inte kan röra sig fritt från kärnan till andra delar av cellen. [] Det yttre kärnmembranet hänger kontinuerligt samman med det korniga endoplasmatiska nätverket och är liksom detta prickigt av ribosomer. [] Utrymmet mellan kärnmembranen hänger kontinuerligt samman med det inre av det endoplasmatiska nätverket. I kärnmembranet finns små porer som utgör små väldefinierade vattenkanaler genom det. Varje por är uppbyggd av flera proteiner, så kallade nukleoporiner. Det finns 50 till 100 proteiner i en por och de väger tillsammans ungefär 125 dalton. [] Hela porens diameter är 100 nanometer, men på grund av de reglerande proteinerna vid porens mitt är själva hålet, där molekyler kan passera igenom membranet, endast ungegär 9 nm brett. Detta innebär att små vattenlösliga molekyler kan passera fritt, medan större molekyler, som nukleinsyror och större proteiner förhindras att passera genom poren. För dessa molekyler finns andra mekanismer, som aktivt transporterar de molekyler som cellen behöver förflytta mellan kärnan och cytosolen. En normal däggdjurscell har mellan 3000 och 4000 porer i hela kärnmembranet. [] Varje sådan por har en Den eukaryotiska cellkärnan. I detta diagram syns kärnmembranet som är prickigt av ribosomer, DNA i form av kromatin och nukleol. Genomskärning av en por genom kärnmembranet (1). toroidformad, åttfaldigt symmetrisk som håller samman det inre och det yttre membranet och formar ett hål genom båda. [] En så kallad kärnkorg är sammankopplad med ringen av porproteiner och sträcker sig in i kärnans plasma och en serie små trådliknande utväxter sträcker sig ut i cytoplasman. Båda dessa strukturer bidrar till att binda de proteiner som transporterar molekyler mellan kärnan och cytoplasma. [] De flesta proteinerna och ribosomdelarna och en del av DNA transporteras genom dessa porer i en process som förmedlas av en familj av transport-faktorer som kallas karyoferiner. De flesta karyoferinerna interagerar direkt med den molekyl de transporterar, men en del använder anpassningsproteiner. [] Steroidder som kortisol och aldosteron kan diffundera genom cellmembranet in i cellens cytoplasma och där bindas till kärnreceptorer, proteiner som transporteras in till kärnan. Där fungerar de som stimulerande transkriptionsfaktorer när de binds till sina mottagare. När dessa mottagare inte kan binda till sitt hormon hämmar de användningen (uttryckandet) av motsvarande gen. []

10 Cellkärna 9 Kromosomer Cellkärnan innehåller merparten av cellens genetiska material, i form av ett antal linjära DNA-molekyler som organiserats i strukturer som kallas kromosomer. Under större delen av cellcykeln är kromosomerna ordnade i en kombination av DNA och proteiner som kallas kromatin. Under celldelningen blir kromatinet väl synligt. Det är i denna form som kromosomerna är mest välkända. Det finns två typer av kromatin. Eukromatin är den mindre kompakta formen av DNA. Den innehåller gener som uttrycks ofta. [] Den andra typen, heterokromatin, är mer kompakt. Den innehåller DNA som transkriberas ganska sällan. Under interfas organiseras kromatinet i åtskilda områden, [] så kallade "kromosomrevir" (engelska chromosome territories). [] Aktiva gener, som vanligtvis finns i den eukromatiska delen av kromosomen, befinner sig oftast nära kromosomrevirets gräns mot andra kromosomrevir. [] Kärnan i en fibroblast-cell i en mus. Här har DNA färgts blått. De tydligt åtskilda kromosomområdena för kromosom 2 (röd) och kromosom 9 (grön) har gjorts synliga med flourescerande ljus. Antikroppar mot vissa kromatin-former, särskilt nukleosomer, har satts i samband med vissa autoimmuna sjukdomar, till exempel systemisk lupus erythematosus. [] Det är oklart vilken roll dessa antikroppar kan spela i uppkomsten dessa sjukdomars symptom. Referenser Noter Wikimedia Commons har media som rör Cellkärna

11 Kärnmembran 10 Kärnmembran Kärnmembranet avgränsar cellkärnan från cytoplasma. Det består av två dubbla membran där större molekyler endast kan passera genom särskilda porer i membranet, medan mindre molekyler passerar spontant. Det yttre kärnmembranet är kontinuerligt med det endoplasmatiska retiklet. Kärnmembranet består av två dubbla membran, det inre och det yttre, åtskilda av ett mellanrum på 10 till 50 nanometer. Det omsluter kärnan fullständigt och åtskiljer cellens genetiska material från den omgivande cytoplasman. Det utgör på detta sätt en barriär som gör att makromolekyler inte kan röra sig fritt från kärnan till andra delar av cellen. [] Det yttre kärnmembranet hänger kontinuerligt samman med det korniga endoplasmatiska nätverket och är liksom detta prickigt av ribosomer. [] Utrymmet mellan kärnmembranen hänger kontinuerligt samman med det inre av det endoplasmatiska nätverket. I kärnmembranet finns små porer som utgör små väldefinierade vattenkanaler genom det. Varje por är uppbyggd av flera proteiner, så kallade nukleoporiner. Det finns 50 till 100 proteiner i en por och de väger tillsammans ungefär 125 dalton. [] Hela porens diameter är 100 nanometer, men på grund av de reglerande proteinerna vid porens mitt är själva hålet, där molekyler kan passera igenom membranet, endast ungegär 9 nm brett. Detta innebär att små vattenlösliga molekyler kan passera fritt, medan större molekyler, som nukleinsyror och större proteiner förhindras att passera genom poren. För dessa molekyler finns andra mekanismer, som aktivt transporterar de molekyler som cellen behöver förflytta mellan kärnan och cytosolen. En normal däggdjurscell har mellan 3000 och 4000 porer i hela kärnmembranet. [] Varje sådan por har en Den eukaryotiska cellkärnan. I detta diagram syns kärnmembranet som är prickigt av ribosomer, DNA i form av kromatin och nukleol. Genomskärning av en por genom kärnmembranet (1). toroidformad, åttfaldigt symmetrisk som håller samman det inre och det yttre membranet och formar ett hål genom båda. [] En så kallad kärnkorg är sammankopplad med ringen av porproteiner och sträcker sig in i kärnans plasma och en serie små trådliknande utväxter sträcker sig ut i cytoplasman. Båda dessa strukturer bidrar till att binda de proteiner som transporterar molekyler mellan kärnan och cytoplasma. [] De flesta proteinerna och ribosomdelarna och en del av DNA transporteras genom dessa porer i en process som förmedlas av en familj av transport-faktorer som kallas karyoferiner. De flesta karyoferinerna interagerar direkt med den molekyl de transporterar, men en del använder anpassningsproteiner. [] Steroidder som kortisol och aldosteron kan diffundera genom cellmembranet in i

12 Kärnmembran 11 cellens cytoplasma och där bindas till kärnreceptorer, proteiner som transporteras in till kärnan. Där fungerar de som stimulerande transkriptionsfaktorer när de binds till sina mottagare. När dessa mottagare inte kan binda till sitt hormon hämmar de användningen (uttryckandet) av motsvarande gen. [] Referenser Endoplasmatiska nätverket Endoplasmatiska nätverket eller endoplasmanätet, även kallat ER (av endoplasmatisk, i cytoplasman, och latinets retikulum, litet nät ), är en organell som upptar mer än hälften av eukaryota celler. Det endoplasmatiska nätverket består av ett stort antal veck av tunna membran i cellens cytoplasma. Vecken är sammanhängande så att de helt innesluter ett inre område, ER-lumen, som avgränsas från cytoplasman av membranen. I membranen sitter ett flertal olika enzymer och andra proteiner. Man delar in endoplasmanätet i två Olika organeller i den eukaryota cellen undergrupper kallade kornigt endoplasmatiskt retikel [1] (förkortat RER, av engelskans rough ER) respektive slätt endoplasmatiskt retikel [2] (förkortat SER, av engelskans smooth ER). Kornigt endoplasmatiskt retikel Kornigt (eller granulärt [3] ) ER karakteriseras av att det har ribosomer knutna till utsidan vilka vid proteinsyntes, via ett kanalprotein (translokon) för in den växande peptidkedjan in i det korniga ER. De proteiner som tillverkas i ER skall antingen utsöndras från cellen, verka i lysosomer, ER eller i Golgiapparatens membran eller bli bundna till cellens yttre membran. Proteiner som skall stanna kvar inne i cellen bildas i stället av ribosomer fria i cytoplasman. Slätt endoplasmatiskt retikel Slätt (eller glatt [4] ) ER har till skillnad från kornigt ER inga ribosomer knutna till sig. Här tillverkas i stället lipider (fetter) och fosfolipider till cellmembran. Membranbundna proteiner infogas också här. Slätt ER har också roll som nedbrytare av gifter (speciellt i levern är detta en framträdande roll). I de celler som lagrar glukos i form av glukogen (lever och muskler) så sker nedbrytning av glukogenet med hjälp av glukos-6-fosfatas också här. I ER så sker också den konformationsändring (veckning)som proteiner behöver för att nå sin funktionella form, samt att det binds en sockergrupp till proteinet med hjälp av enzymet dolichol. Denna sockergrupp fungerar som markör för proteinet och talar om vart det skall ta vägen i senare led. ER bildar vesikler (blåsor) av membran vilka innehåller proteiner och dessa kan vandra till golgiapparaten för vidare behandling av proteiner eller direkt till cellmembranet för utsöndring.

13 Endoplasmatiska nätverket 12 Källor [1] / www. solunetti. fi/ se/ solubiologia/ karkeapintainen_er/ 2/ [2] / www. solunetti. fi/ se/ solubiologia/ sileapintainen_er/ 2/ [3] / ki. se/ ki/ jsp/ polopoly. jsp?a=87516& d=31057& l=sv [4] / www. solunetti. fi/ se/ solubiologia/ endoplasmakalvosto/ 2/ Wikimedia Commons har media som rör Endoplasmatiska nätverket Ribosom Ribosomer är de enzymer i cellerna där peptider, långa kedjor av aminosyror, bildas. Denna process kallas också translation och utgör det centrala steget i proteinsyntesen. Aminosyrornas ordningsföljd i peptiden bestäms av den genetiska informationen i form av budbärar-rna (mrna). Ribosomerna förekommer dels fritt i cellens cytoplasma dels bundna till cellens endoplasmatiska nätverk. Figur 1: Stora (1) och lilla (2) enheten ihopsatta Struktur En ribosom består av en mindre och en större enhet (Figur 1) som var och en är uppbyggda av stora RNA-molekyler (ribosom-rna, rrna) och flera mindre proteiner. Den exakta uppbyggnaden och formen varierar något mellan olika former av celler. Hos eukaryoter brukar de båda delarna betecknas 40S (mindre enheten, 2,5 Figur 2:Schematisk bild över en typisk eukaryot cell, som visar cellens subcellulära komponenter. Organeller: (1) Nukleol (2) Cellkärna (3) Ribosom (4) Vesikel (5) Korniga endoplasmatiska nätverket (6) Golgiapparaten (7) Cellskelettet (8) Glatta miljoner dalton) respektive 60S (större endoplasmatiska nätverket (9) Mitokondrie (10) Vakuol (11) Cytoplasma (12) Lysosom enheten, 4 miljoner dalton) medan (13) Centriol delarna hos prokaryoter betecknas 30S respektive 50S efter respektive dels sedimenteringshastighet i en centrifug (Se enheten svedberg). Förekomst Ribosomer förekommer dels fritt i cellens cytosol, och i mitokondrier och kloroplaster, dels (i eukaryoter) bundna till cellkärnans eller endoplasmanätets membran. De fria ribosomerna kan samlas kring en gemensam mrna-tråd och bilda en så kallad polysom (polyribosom). Dessa ribosomer producerar vanligtvis proteiner som används i cytosolen eller i de organeller de förekommer. De membranbundna ribosomerna producerar vanligtvis proteiner som används i cellkärnan eller som transporteras via endoplasmanätet för att utsöndras från cellen till dess omgivning eller användas i cellmembranet.

14 Ribosom 13 Funktion Ritningen för det protein som ska tillverkas är en molekyl budbärar-rna (mrna) som transporterats från cellkärnan till ribosomerna. I figur 3 visas hur den större och mindre ribosomdelen samlas vid start-kodonet (vid 5'-änden) av mrna-molekylen. Varje kodon, det vill säga följd av 3 baser, i mrna-molekylen specificerar enligt den genetiska koden en viss aminosyra. För varje typ av aminosyra finns en specifik variant av transport-rna-molekyl (trna), som dels binder den givna aminosyran, dels exponerar en komplementerande bassekvens som matchar kodonets. Ribosomen använder sådana trna-molekyler för att bit för bit foga samman aminosyror till ett protein. Vid proteinsyntesen förflyttar sig ribosomerna stegvis längs budbärar-rna-molekylen och bygger upp proteinet en aminosyra i taget. Ofta är flera ribosomer samtidigt aktiva på olika positioner längs en mrna-molekyl. Figur 3: En ribosom (2) translaterar en mrna-molekyl (1) till en polypeptidkedja (3). mrna-molekylen börjar med ett start-kodon (AUG) och slutar med ett stop-kodon (UAG). Cellskelett Cellskelettet eller cytoskelettet är strukturer inuti cellen, bestående av kedjor av olika sorters proteiner, som tillsammans håller uppe cellen och ger den dess form. Cellskelettet består i princip av tre olika sorters beståndsdelar. Den första är mikrotubuli som håller cellens organeller på plats och medverkar vid olika transporter inom cellen. Mikrotubuli är även viktig för celldelning och för cellens rörelse. En del encelliga djur och andra celler, såsom spermier, använder sig av mikrotubulibaserade strukturer, kallade flageller, för att transportera sig framåt. Mikrotubuli som betyder "små rör" [1] är uppbyggda av många enheter av proteinet tubulin som tillsammans bygger en rörformad struktur. Denna struktur växer och krymper och kan därför ses lite som en järnväg som ständigt läggs om till det ställe i cellen där den behövs just då (se bild). Den andra typen av strukturer som bygger upp cellskelettet är aktinfilament, som är mycket viktig för exempelvis amöbors cellrörelse. Aktinfilament är uppbyggt av proteinet aktin som lägger sig i långa kedjor. Det kan snabbt brytas ner och byggas upp, vilket gör det lämpat för just cellrörelse. Mikrotubuli. Den tredje sorten, intermediärfilament, är en mer stabil och statisk del av cellskelettet än de två övriga. Intermediära filament har en viktig roll i uppbyggnaden av cellkärnans form (laminin). Eftersom cellskelettet är mycket viktigt för cellens funktion och rörelse, använder man sig av ämnen som bryter ner cellskelettet, cytostatika vid behandling av cancer. Man försöker då skada cellernas förmåga att dela sig, men kan tyvärr inte undvika skador även på friska celler.

15 Cellskelett 14 Källor [1] Naturen i fokus /sid:268 /Förlag: Focus, Esselte Focus Uppslagsböcker AB, Stockholm 1984, / Huvudredaktör: Professor Kai Curry-Lindahl / ISBN Wikimedia Commons har media som rör Cellskelett Flagell Flagell (lat. flagellum, piska) är en extracellulär organell som förekommer på vissa eukaryota och prokaryota celler. Flagellen liknar en piska till formen, därav namnet. Flageller ska inte blandas ihop med eukaryota cilier, som har samma struktur men andra funktioner. På vissa celler, till exempel sädesceller, eller vissa protister (till exempel Chlamydomonas reinhardtii eller Trypanosoma brucei) har den som funktion att ge cellen förmåga att simma. På andra celler kan den ha som funktion att flytta på det omgivande mediet, till exempel i epitelceller i tarmarna eller i väggarna av luftröret. Eukaryot flagell Den här strukturen hittas på nästan samtliga mänskliga celler, och många andra celltyper. Några celler som inte har en flagell är till exempel många jästarter (som Saccharomyces cerevisiae - vanlig bakjäst), växtceller och amöbor. Flagellen är helt skild från cellens övriga cytoplasma och består av ett omliggande membran, nio dubbel mikrotuber som omger två centrala mikrotuber, samt många proteinkomplex som fungerar som bryggor mellan dessa strukturer. Mikrotuberna har speciella motorproteiner (dynein) som rör sig upp och ner längs mikrotubernas längd och orsakar böjningar som i sin tur ger flagellen sin rörelse. Olika organisation av flageller på bakterier: A. Monotrichous en enda polär flagell, till exempel vibrio cholarae. B. Iophotrichous två eller flera flageller vid cellens ena eller båda poler. C. Amphitrichous en flagell vid vardera pol. D. Peritrichous massa flageller runt om cellen som alla är riktade åt samma håll, till exempel e. coli. Prokaryot flagell

16 Flagell 15 Flagellen består av proteinet flagellin som är arrangerade i helixformade kedjor kring en ihålig kärna. Bakterien bygger på flagellen inifrån och ut. Fästet i bakteriens cellmembran är ganska komplicerat med ett flertal olika proteiner, med både rörliga och orörliga delar. Denna "motor" drivs av ett överskott av vätejoner på utsidan av membranet och ett underskott på insidan. Medan vätejoner passerar genom flagellens "motordel" sätts flagellen i rotation moturs och bakterien förflyttas framåt med flagellen som propeller längst bak. Flagellen kan även rotera i motsatt riktning, medurs, och får då en backande, eller dragande effekt. Flageller i intelligent design Flageller har haft en viktig roll i debatten om intelligent design, som påstått exempel på irreducibel komplexitet. Evolutionsbiologer har dock presenterat principer för hur flageller kan uppstå genom evolution. Cilier Cilier eller flimmerhår är hårliknande utskott från eukaryota epitelceller vars funktion är att transportera partiklar och slem, så kallad periciliär vätska, åt ett visst håll längsmed ytepitel. Finns bland annat i luftstrupen, innerörat, tuba uterina och epididymis. Cilierna är långa utskott uppbyggda av mikrotubuli i en cylinderliknande struktur där i varje segment 9 par enheter sitter runtom en. Det centrala mikrotubuliparet inkluderar motorproteinet dynein som ger cilierna dess vågaktiga piskande rörelser. Cilier ska inte blandas ihop med flageller, som har samma struktur men andra funktioner.

17 Pilus 16 Pilus Pilus, plural pili (efter pilus, latin för hår) är tunna, trådliknande utskott på vissa typer av bakterier. Pili består av protein och fungerar som kontaktorgan till andra bakterier eller animala celler. De återfinns hos både gramnegativa bakterier och hos vissa grampositiva bakterier såsom Streptococcus pyrogenes. För bakterier som "lever genom andra celler" (så kallad virulenta bakterier) är pili livsviktiga eftersom bakterien annars inte skulle kunna överleva i värden. P-pili P-pili är en typ av pili som återfinns på bland annat E. colibakterien. I spetsen på dessa p-pili finns adhesiner. Adhesinerna har betydelse för hur sjukdomsframkallande bakterien är. Hämning av pili Hämning av pili hos kolibakterier med flera skulle teoretiskt sett kunna åstadkommas genom blockering av produktionen av antingen Chaperon- eller Usher-proteinet. [källa behövs] Chaperon-proteinet fångar upp de nytillverkade pili-byggstenarna, formar och styr piliproteinerna upp mot det yttre plasmamembranet. Usherproteinet packar sedan proteinet vid cellytans yttre membran. Fimbrie Fimbrier (lat. fimbriae) är trådformade utskott av protein som förekommer på ytan av många gramnegativa bakterier och gör att de lättare fäster sig vid varandra eller andra organismers cellyta. Utskottens tjocklek varierar mellan 3-5 nm och längden kan vara upp till några μm, vilket är mindre än en annan typ av utskott, flageller, som också kan förekomma hos bakterier (och som i sin tur skiljer sig helt från flageller hos eukaryota celler.

18 Golgiapparaten 17 Golgiapparaten Golgiapparaten är en organell som förekommer i eukaryota celler. I Golgiapparaten bearbetas, sorteras och paketeras de proteiner som cellen syntetiserat, så att de kan skickas vidare till sekretionsvesiklar, lysosomer och cellmembran. Golgiapparaten är alltså en viktig del i cellens transportsystem. Golgiapparaten är mest utvecklad i körtel- och nervceller. Golgiapparaten upptäcktes 1896 av Camillo Golgi som också har namngivit den. Golgiapparaten består av ett system av membran som omger halvmånformade hålrum. Kring membransystemet finns blåsliknande bildningar och vakuoler av olika storlekar. Proteiner förs från det Olika organeller i den eukaryota cellen. endoplasmatiska nätverket med hjälp av speciella transportblåsor till Golgiapparatens konvexa sida, transporteras genom apparaten och ut på dess konkava sida. Under transporten bearbetas de kolhydrater som sitter fästade på proteinernas polypeptidkedjor. Proteinerna märks också med speciella markörmolekyler så att de kan sorteras med avseende på destination. I djurcellen hålls Golgi på rätt plats med hjälp av cellskelettet. Mitokondrie Mitokondrier är en typ av organeller i eukaryota celler. De har en viktig roll i ämnesomsättningen genom att tillverka adenosintrifosfat (ATP), den molekyl som sedan används som energikälla i de flesta processer i cellen. Här sker den aeroba metabolismen. Antalet mitokondrier i en cell varierar kraftigt beroende på celltyp. Mänskliga leverceller kan innehålla flera tusen. Det förekommer särskilt många mitokondrier i celler med intensiv andning, till exempel hjärta, njurar och rotspetsar. Elektrontransportkedjan i en mitokondrie. Mitokondriens centrala process är förbränning av acetylkoenzym A och syre, som fungerar som elektronacceptor i den kemiska reaktionen, till koldioxid, vatten och ATP. Denna process är komplicerad, och kräver en lång rad enzymer som tillsammans brukar kallas elektrontransportkedjan eller andningskedjan.

19 Mitokondrie 18 Struktur Mitokondrierna är mycket små, cirka 0,5 1 mikrometer i diameter, och är uppbyggda av två membran där det inre har veck kallade cristae som ger en större yta på vilken de kemiska reaktionerna kan ske. Det yttre membranet har kanaler, uppbyggda av proteiner, genom vilka mindre joner och molekyler kan transporteras. Större molekyler kan inte ta sig igenom detta membran. Det inre membranet omsluter mitokondriens inre, dess så kallade matrix. På det inre membranet sitter så kallade ATP-syntas-komplex, ett enzym som kan tillverka ATP från fosfat och adenosindifosfat (ADP). Upptäckten och beskrivningen av hur ATP-syntas producerar ATP gav Paul D Boyer, John E Walker och Jens C Skou nobelpriset i kemi I det inre finns flera kopior av mitokondrie-dna:t (vanligtvis 5-10 cirkulära DNA-molekyler per mitokondrie) liksom speciella mitokondriella ribosomer och trna för proteinsyntes. Slutligen finns proteiner för DNA-replikation. Mitokondrien producerar dock enbart ca. 13 proteiner själv, resten produceras av värdcellen. Proteiner som ska till mitokondrier produceras i cytosolen och translokeras in i mitokondrien via TIM/TOM-komplexet. Genomskärning av en mitokondrie: 1. inre membran 2. yttre membran 3. intermembranområde 4. matrix Mitokondrie-DNA Mitokondrier är speciella genom att de har eget DNA, mitokondriellt DNA. Mitokondrierna och deras DNA ärvs vanligen endast från äggcellerna, dvs honorna. Spermiens mitokondrier kan dock överföras vid befruktningen, men [källa behövs] detta är mer sällsynt. Genom att anta en viss genomsnittlig mutationshastighet i mitokondriernas DNA har man beräknat att alla nu levande människor kan härledas från en urmoder (den s.k. mitokondriska Eva) som uppskattas ha levat för cirka år sedan. Det finns alltså bara en obruten linje mor-dotter-dotterdotter o.s.v med endast kvinnor. Alla andra sådana linjer har antingen dött ut eller brutits av en generation med endast manliga individer. Detta betyder dock inte att urmodern var den enda kvinnan i sin generation. Endosymbiontteorin Mitokondrierna har flera egenskaper som skiljer dem från övriga organeller i mänskliga celler. De innehåller egna ribosomer för proteintillverkning, och de har sitt eget genetiska material, mitokondrie-dnat. Den genetiska kod som används av detta DNA skiljer sig något från den standardkod som i övrigt används i eukaryota celler. Enligt endosymbiontteorin härstammar mitokondrien från en självständig prokaryot cell (en bakterie), som sedan upptagits i en större eukaryot cell, och under årmiljonerna utvecklats till våra dagars mitokondrier. En del i denna process har varit att mitokondriegenomet successivt krympt då genetiskt material överförts till cellkärnan eller gått förlorat då dess proteiners funktion fyllts av proteiner kodade av kärn-dna. Organismen har successivt fått en roll som organell med främsta uppgift att bidra till cellandningen. På ett liknande sätt antas kloroplaster vid en andra endosymbioshändelse ha tagits upp av förfäderna till våra dagars gröna växter.

20 Peroxisom 19 Peroxisom Peroxisom är en mångsidig organell i eukaryota celler som utför oxidativa reaktioner, bland annat oxidation av fettsyror (kallas för beta-oxidation) samt metanol. Den deltar även i syntesen av gallsyror, kolesterol, aminosyror samt lipider. Peroxisomerna är alltså aktiv konsument av molekylärt syre och innehåller höga koncentrationer av enzymer, bland annat katalas samt urat oxidase. Katalas är ett försvar mot de fria radikaler som är en oundviklig konsekvens av syremetabolismen. Det är oklart varför den eukaryota cellen innehåller peroxisomer, då många av dess Peroxisom. reaktioner även kan ske på andra platser i cellen såsom i cytosolen eller i någon annan organell. En teori är att peroxisomen tidigare under evolutionen har varit cellens huvudsakliga plats för reaktioner som involverar syrgas, men att denna roll senare har övertagits av mitokondrien. Funktion Peroxisomer innehåller oxiderande enzymer, till exempel katalas. En del av enzymerna tar med hjälp av syre bort väteatomer från vissa organiska molekyler. Sådana reaktioner kallas oxidering och de här oxideringarna producerar det mycket giftiga ämnet väteperoxid (H 2 O 2 ). Ett annat enzym i peroxisomen använder väteperoxiden till att oxidera andra molekyler, till exempel fenoler, formaldehyd och alkohol, genom peroxideringsreaktionen: På detta sätt förbrukas väteperoxiden i peroxisomen. Den här reaktionen är viktig i lever- och njur-celler, där peroxisomerna tar bort giftigheten från många olika substanser som kommit in i blodet. Ungefär 25% av den etanol som en människa dricker oxideras på detta sätt till acetaldehyd. När H 2 O 2 ansamlas i cellen omvandlar enzymet katalas denna till H 2 O genom följande reaktion: En annan viktig funktion som peroxisomer har är att sönderdela mycket långa eller grenade fettsyror. Wikimedia Commons har media som rör Peroxisom

21 Centriol 20 Centriol Centrioler är en organell som förekommer i cellerna hos djur och vissa former av svampar och alger. Centriolerna förekommer oftast parvis och har betydelse för bildningen av kärnspolen som ansvarar för isärdragningen av kromosomerna vid celldelningen.[källa behövs] Centrioler är uppbyggda av mikrotubuli vilka i sin tur är uppbyggda av proteiner. Nio grupper, vardera gjorda av tre sammansatta mikrotubuli, bildar vad man kallar en centriol. [1] Källor En illustration av en centriol [1] Naturen i fokus /sid: /förlag: Focus, Esselte Focus Uppslagsböcker AB, Stockholm 1984, / Huvudredaktör: Professor Kai Curry-Lindahl / ISBN En centriol från ett musembryos hjärna, centriolen är den mörka ringen (uppbyggd av 9st grupper av tre sammansatta mikrotubuli)

22 Lysosom 21 Lysosom Lysosom är en organell vars uppgift är att stå för den intracellulära nedbrytningen av makromolekyler, såsom långa sockerkedjor, och skadade organeller. Med särskilda enzymer bryts makromolekylerna ned till beståndsdelar, monomerer. Monomererna (exempelvis socker) används sedan som näring i cellen. När en cell upptar exogena molekyler genom endocytos är lysosomen den första organell dessa substanser kommer i kontakt med. Enzymerna finns inne i lysosomen eller bunden till Schematisk bild över en typisk eukaryot cell, som visar cellens subcellulära komponenter. Organeller: (1) Nukleol (2) Cellkärna (3) Ribosom (4) Vesikel (5) fosfolipiderna på lysosomens yta. Korniga endoplasmatiska nätverket (6) Golgiapparaten (7) Cellskelettet (8) Glatta endoplasmatiska nätverket (9) Mitokondrie (10) Vakuol (11) Cytoplasma (12) Lysosom Lysosomens inre är surt, och de (13) Centriol enzymer av olika slag - proteaser, glykosidaser, sulfafaser, nukleaser, lipaser och fosfataser - benämnes sura hydrolaser. Beståndsdelarna tas sedan upp som energi för cellen eller för att bygga nya organeller. De olika makromolekyler som ska brytas in i cellen tas in i lysosomen genom fagocytos, endocytos (exempelvis LDL och transferrin, autofagi och med hjälp av proteinsignalering). Lysosomens membran innehåller specifika protonpumpar som sänker ph i organellen till runt 5,0, vilket är ph-optimum för lysosomens olika enzymer. Detta anses vara en skyddsmekanism för att inte enzym ska börja bryta ner de cellulära makromolekylerna om lysosomens membran skulle brista. Om en lysosom skulle spricka utgör inte detta någon större fara för cellen, eftersom enzymerna är gjorda för att fungera vid den låga ph-halten i lysosomen. Ute i cellplasmans neutrala ph fungerar de knappast alls, eftersom de blir denaturerade. Denna del av celler är även viktig inom den så kallade celldelningen.

23 Kloroplast 22 Kloroplast Kloroplaster är en typ av organeller som finns i växternas celler. Kloroplasterna innehåller pigmentet klorofyll och deras uppgift är att omvandla strålningen från solen till kemisk energi. Den kemiska energin, i form av ATP och NADPH, kan sedan användas till att bygga upp olika delar av växten. Kloroplasterna är omgivna av dubbla membraner och innehåller förutom klorofyllet och andra färgämnen, de enzymer som behövs vid fotosyntesen. Enligt endosymbiontteorin är kloroplasternas ursprung cyanobakterier som tagits upp och utnyttjats av tidiga eukaryotiska celler. Detta kan man se bland annat på att kloroplasten har ett eget baktierieliknande genom. Inuti kloroplasterna finns tylakoider. Dessa är membransystem med klorofyllkomplex, och det är här själva fotosyntesen sker. I kloroplasterna sker även biosyntes av olika ämnen, till exempel fettsyror som krävs till cellens membran. Cytoplasma Cytoplasma betyder cellmassa och är en vätska som finns inne i cellen. Cytoplasma är alla beståndsdelar av en eukaryot cell, som finns mellan cellmembranet och cellkärnan. Cytoplasman består av cytosol och av olika organeller. Även prokaryota celler har cytoplasmahuvud, men i dessa celler finns inte några organeller. Vätskedelen, som utgör ca 80%, består, förutom vatten, av joner och lösliga makromolekyler som proteiner, kolhydrater, salter, och även en Cytosolen är det medium som cellens organeller ligger inbäddade i. På bilden markerat med en gulbeige färg, siffran 11. ansenlig mängd RNA (varav mest rrna). Även i cytoplasman sker många av de reaktioner som är nödvändiga för cellens fortbestånd, till exempel glykolys och proteinsyntes (translation). Den cytoplasmatiska sammansättningen är mycket varierande från celltyp till celltyp och förlänar ofta cellerna deras tydligaste makroskopiska karaktäristika. Exempel på celler med en tydlig cytoplasmatisk särprägel: Fettceller - med stora fettdepåer i form av triacylglyceroler som fyller ut praktiskt taget hela cytoplasman och förskjuter kärnan till periferin. Muskelceller - vars cytoplasma till stor del upptas av muskelfibriller (myofibriller). Sekretoriska celler (körtelceller) - cytoplasman innehåller sekretoriska vesikler och granulae - membranomslutna proteinmängder som står i beredskap att utsöndras genom exocytos.

24 Vakuol 23 Vakuol Vakuol Vakuol i en växtcell Systematik Domän Cellens Organeller Cell Organelles Cellbiologi Mitokondrie Ribosom Kloroplast Cellkärna Golgiapparaten Endoplasmatiska nätverket Mikrotubuli Akrosom Cellvägg Cellmembran Centriol Cilie/Flagell Centrosom Endosom Melanosom Myofibrill Nukleol Peroxisom Plastid Vesikel En vakuol är en vätskefylld organell insluten av membranet tonoplast. Vakuoler finns främst inom växtceller, men finns också i tidiga djurceller. Vakuolen kan också hittas i svamp- och bakterieceller. Vakuolens låga ph samt enzym-rika inre är väl anpassat för att bryta ned makromolekyler och andra cellstrukturer. En vakuol har utöver näringsförvaring och stabilitet hand om samma uppgifter som lysosomer har. I växtceller innehåller vakuolen främst en sur vattenlösning med olika joner, molekyler, proteiner samt enzymer. Organellen är en slags vattenreservoar, där vattentrycket som pressar mot tonoplasten skapar ett vattenbaserat skelett. Om växtcellen får brist på vatten minskar trycket mot tonoplasten. Detta leder till att växten slokar. Det är alltså vätsketrycket i vakuolen som håller växtceller utspända. Vakuolen i en växtcell kallas ibland också cellsaftrum.

25 Vakuol 24 Historia Upptäckter Fig. 1. Lazzaro Spallanzani År 1776 fann Lazzaro Spallanzani en organell som han felaktigt antog "andades". Det han hade funnit var en pulserande vakuol i ett urdjur. [1] Det var den första nedskrivna upptäckten av organellen vakuol. Ungefär 60 år senare, år 1841 beskrev Félix Dujardin vad som enligt honom var ett genomskinligt, pulserande vattenfyllt utrymme i urdjur. Dujardin gav utrymmet namnet "Vacuole", där "vacu" är latin och betyder "tom". [2] Inom växtceller hade dessa tomrum tidigare blivit dokumenterade av botaniker, men först att kalla dessa tomrum i växtcellerna för vakuoler var Matthias Schleiden. [3] (1842) Med hjälp av primitiva mikroskop fann man vakuoler i ett ökande antal organismer, till exempel i grönalger (Cohn 1854). [4] Biogenetik De tidigaste spekulationerna kring vakuolens härkomst gjordes av Carl Nägeli år Han menade att vakuolen skapades i cellplasman då vatten var överflödigt. [5] Enligt honom skapades vakuolerna som "droppar" i cellplasman. 30 år senare anmärkte Hugo de Vries att vakuoler växer ihop från små kroppar av membranet som han kallade "tonoplast" [6]. "Tono" betyder "spänning" på latin. Enligt de Vries utvidgas vakuolen då vätska genom osmos passerar tonoplasten. År 1910 studerade Robert Russel Bensley med hjälp av autolys-hämmande medel växtprocessen för vakuoler. Han noterade att det i cellen fanns separata strängar som ökar i volym och mängd för att sedan växa samman, vilket till slut resulterade i vakuolen. [7] Fig. 3. Formationen av vakuoler i rosenblad, observerat av A. Pensa 1917 År 1941 publicerade Alexandre Guilliermond den process som han trodde vakuolen utvecklades i växtcellen. Han undersökte unga rosenblad, där vakuolerna enkelt kunde urskiljas genom deras starka färg. [] Han menade, precis som Bensley gjorde 1910, att vakuolen börjar som små kolloider, som sedan växer till kanaler, som sedan växer ihop för att bilda en vakuol. Tonoplasten, som omger vakuolen, utvecklades enligt Guilliermond som ett membran skapat av krafter mellan vattenlösliga och icke-vattenlösliga ämnen. [] Dainty menade år 1968 att för att vakuolen ska kunna börja sin utveckling de novo (från början) måste det finnas rätt omständigheter. Omständigheterna ska vara existensen av en hydrofil makromolekyl t.ex. fosfolipider för att kunna bilda ett membran. [8] Fig. 2. Hugo De Vries

26 Vakuol 25 Francis Marty tillsammans med sin forskningsgrupp använde sig 1978 av elektronmikroskop för att kunna dokumentera vakuolens utveckling i växtsorten Euphorbia, v.g. se Fig. 4. De kom fram till att I: det endoplasmatiska nätverket, tillsammans med golgiapparaten bildar strängar med lågt ph som innehåller enzymer. Marty benämnde strängarna som tidiga vakuoler. Enzymerna i strängarna fungerar som lysosomen, de bryter ner molekyler samt strukturer inom cellplasman. Fig. 4. Skapandeprocessen av en vakuol enligt Francis Marty II / III: Strängarna formar en slags bur, där cellplasma "fångas". Vid detta steg har den tidiga vakuolen två membran. Med enzymer bryts det inre membranet ned. IV / V: Den lilla vakuolen transporteras till växtcellens centrala vakuol, där den lilla vakuolen inkorporeras i den större vakuolen. [9] Metodik För att kunna studera vakuolen används finns två observationssätt, in situ samt in vitro. In situ Med hjälp av mikroskop har man länge kunnat observera vakuolen i cellen [10]. Detta sker genom en färgning av innehållet i vakuolen, ofta genom att t.ex. lägga ett blad i en vattenlösning. Vattenlösningen innehåller några tiotusendelars färgämne, denna ringa mängd färgar vattnet, men är fortfarande permeabelt genom tonoplasten. Genom osmos drar vakuolen till sig vätskan, och blir på så sätt färgad. [11] Utvecklingen inom färgning av organeller har framskridit så långt att man kan bestämma t.ex. ph, innehåll, tonoplastens permeabilitet samt i vilket tillstånd vakuolen är i [12]. Under årens gång har mikroskopens styrka utvecklats. Elektronmikroskop används för att observera tonoplasten samt vakuolens innehåll på ett nära håll. George Gomori utvecklade 1939 ett nytt sätt att kunna studera vakuolens struktur. Genom att utgå från att vissa enzymer kombinerade med vissa andra ämnen skapar en produkt kunde Gomori observera de specifika ämnena som existerade i tonoplasten och i vakuolen. [13] Ett exempel är den tekniken som Gomori använde för att påvisa fosfatas. Detta skedde genom inkubering av cellen i en lösning innehållande fosfatestrar och blynitrat. Reaktionen som följer bildar blyfosfat, som kan påvisas genom att tillsätta vätesulfid. Observation av ämnena sker via mikroskop. [14] Fig. 5. In Situ observation av vakuoler i en samling torra rödbetsceller, de svarta hålrummen visar vakuoler

27 Vakuol 26 In vitro Eftersom vakuolen endast har ett skyddande membran är det betydligt svårare att isolera vakuolen från cellen utan att skada organellen jämfört med t.ex. mitokondrier eller kloroplast. Det viktigaste inom isolering av organeller är att ta bort cellmembranet. Detta kan göras genom att förstöra cellmembranet, antingen via osmos eller fysiskt genom att "krossa" membranet med hjälp av mortel [], eller kemiskt genom enzymer []. En tidig metod som skapades av Philippe Matile 1965 använde sig av mortel och sand för att krossa vävnad []. En del av en växt blev mortlad, för att sedan finfiltreras, till dess att endast vakuolerna var kvar. Metoden var dock oberäknelig, då filtrationen kunde ge skiftande resultat. Innovationer och utvecklingar inom processen har dock ökat utvinningen av vakuoler. Metoden för att frigöra vakuoler i stor skala är nuförtiden en kombination av krossandet av vävnaden hos växten, nedbrytning av cellväggen via enzymer, för att sedan filtrera resterna via centrifugering, och slutligen frigöra vakuolen från cellplasman genom osmos [][15]. För singulär extraktion av vakuoler används mikromanipulation med hjälp av maskiner [16]. Variationer Växtcell Vakuolen i växtcellen är på många sätt unik. Inuti en växtcell är vakuolens uppgift att stabilisera och hålla växten stående. Detta sker då vakuolen fylls med vatten. Trycket mot tonoplasten skapar ett vätskebaserat skelett []. När växten inte får tillräckligt med vatten tas vatten från vakuolerna, som då utgör en vattenreserv. Volymen av vakuolen minskar vid brist på vatten och resultatet är att växten slaknar. [17] I vakuolen finns också friflytande joner, näring samt färgpigment. I frön utgör vakuolerna som ett förvaringsutrymme för proteiner och kolhydrater. [] Ett exempel på en vakuol innehållande ett färgpigment är vakuolen i en rödbeta, då innehåller vakuolen färgämnet betacyanin. Svampcell Svampcellens vakuol är på många sätt lik den vakuol som kan påträffas i djurceller. De har båda lågt ph och innehåller ett antal hydrolytiska enzymer. Vakuolen fungerar också som en nedbrytare av makromolekyler men också som ett förråd av polyfosfater, aminosyror, protein. Vakuolen hjälper också till vid endocytos samt exocytos. [18] Djurcell Vakuolen i djurceller fungerar primärt som förråd av näring i form av proteiner, kolhydrater, aminosyror samt nedbrytning av makromolekyler och restprodukter. I primitiva vattenlevande djur finns pulserande vakuoler, då fungerar vakuolen som en pump, som för vatten ut från eller in i djuret. [19][20] Struktur Innehåll Tidigt inom kartläggningen av vakuolen fann man att organellens inre del innehöll salter, produkter av t.ex. nedbrutna makropartiklar. [21] Framsteg inom kemisk analys tillät forskare att kartlägga innehållet av vakuolen. De kom fram till att innehållet huvudsakligen är en blandning av salter bestående av jonerna natrium, kalcium, magnesium, klor, sulfid, nitrat och fosfat. [22] Vakuolen kan också innehålla tannin, polyfenoler som gör så växten smakar illa och blir svår att bryta ned. Vakuolen kan också rymma hela proteiner. [23][24]

28 Vakuol 27 Tonoplast Tonoplasten är det membran som omger vakuolen. Bredden på själva membranet är omkring 10 nm [][25]. Tonoplasten är extremt permeabel mot vatten [26]. Strukturen hos tonoplasten skiljer sig från andra membran genom dess kapacitet att kunna expandera. Tonoplasten har observerats kunna expandera upp till 90% av sin vanliga storlek []. Anledning till dess unika förmåga tros vara innehållet av fettsyror, linolsyra samt linolensyra. Precis som andra membran innehåller tonoplasten proteiner och lipider. I tonoplasten på rödbetans vakuol har det dokumenterats 17 olika lipider, 10 stora och små proteinkedjor och ett varierande antal enzymer [][27]. De viktigaste enzymerna i tonoplasten är de som är inblandade med energi, ATPas, proton-reglerande enzymer eller difosfater. ATPas är enzymer som fungerar som katalysatorer inom reaktioner med ATP som frigör energi Fig. 6. Vakuolens tonoplast och joner. [28] Typen at ATPas varierar mellan olika sorters celler. V-ATPas brukar finnas i tonoplasten hos eukaryota celler, F-ATPas brukar finnas i bakterier. P-ATPas, vars jon-reglerande förmåga hjälper vakuolen att hålla ett lågt ph brukar finnas i de flesta membran hos vakuoler. [29] Funktion Fig. 7. En vakuols endocytos av kloroplaster Den grundläggande funktionen hos vakuolen är att förvara vatten samt nedbrutna och icke-nedbrutna ämnen. Transport genom tonoplasten kan ske passivt genom diffusion både med eller utan hjälp av transportprotein och kanalprotein. Jonkanaler hjälper till att föra in joner i organellen, för att hålla ett lågt ph i vakuolens innehåll [30]. Vatten passerar genom porer i tonoplasten. [31] En cells tolerans för att överleva i miljöer med hög koncentration salt kommer från vakuolens förmåga att kunna uppta och förvara joner. Detta betyder att vakuolen reglerar mängden fria joner i cellplasman, något som annars kan resultera i uttorkning av cellen [32]. På grund av tonoplastens permeabilitet mot vatten är behovet av en osmoreglerande funktion viktigt inom vakuolen. Då en skillnad i koncentration sker kan vakuolen utsöndra joner, t.ex. natrium- eller kalciumjoner för att motverka ändringen [33]. En del av cellens metabolism sker också i vakuolen, där den t.ex. kontrollerar homeostasen hos aminosyror [34] samt samlar och lagrar socker. [35] Inom fruktceller kan vakuolerna också biosyntetisera sackaros till fruktos och glukos då frukten mognar. [36] Vakuolens låga ph samt enzymrika inre gör att den också har en lytisk förmågor. Proteiner, cellstrukturer eller makromolekyler upptagna via endocytos kan alla bli nedbrutna i vakuolen [37][38]. Betydelse När livet bara fanns i havet förekom inte något behov av de strukturer och vattenreserver som krävs för att överleva på land. Cellmembranet ensamt klarar inte att hålla en cell utspänd i olika situationer. Vakuolens betydelse genom att kunna lagra stora mängder vatten, näring, bryta ned farliga ämnen samt stabilisera cellen är viktig för cellens överlevnad. [39] I en studie gjord 1997 av Raven, J.A. rapporterade han att den evolutionära kostnaden har varit mindre än den evolutionära vinsten som vakuolen har skapat, med betoning på näringsintag, energi, transport av

29 Vakuol 28 material, vattenlagring, försvar med mera. [40] Plasmodesmata Plasmodesmata är cytoplasmatiska kanaler genom porer i två närliggande cellväggar, som tillåter sammansmältning av plasmamembraner och kemisk kommunikation mellan celler. Det kan finns tusen plasmodesmata förbindelser mellan en växtcell och dess grannar, tack vare detta så kan t.o.m. proteiner och RNA förflyttas mellan cellerna. Några av dessa plasmodesmata bildas under cytokines när cellen plattan deponeras. Evolutionen har gett vissa växtvirus ett smart sätt att använda denna intracellulära förbindelse till sin fördel. Källor Sadava, David (2011). Life - The Science of Biology. Sinauer, Freeman. Sid. 725 av ISBN Gap junction Gap junction (svenska: glansstrimmor) är en typ av cellkontakt som gör att joner kan passera mellan membranen. Gap junctions återfinns i djurceller och bildar kanaler mellan cellerna. Kanalerna består av två rörformiga connexoner; en i varje membran. Varje connexon är uppbyggt av sex vävnadsspecifika connexiner. Genom gap junctions transporteras joner, näringsämnen och signalsubstanser till granncellerna som tex kan koordineras till att kontrahera samtidigt. Exempel på det sistnämnda är hjärtmuskulatur och livmodermuskulatur innan förlossning. Gap junctions regleras av en mängd olika faktorer, tex stängs de vid höga koncentrationer av kaliumjoner som kan uppstå exempelvis vid skador på celler. Gap junctions saknar förbindelser med cytoskelettet. Wikimedia Commons har media som rör Gap junction

30 Täta fogar 29 Täta fogar Täta fogar (eng. tight junctions) eller zonula occludens är de tätt sammanfogade områdena mellan två celler vars två cellmembran sammansluts och formar en till synes oigenomsläpplig barriär mot vätska. Det är en typ av kopplingskomplex. Förbindelsen är inte stark, för sammanhållningen finns dock zonula adherens som ofta brukar finnas basalt om zonula occludens. Tight junctions utför tre vitala funktioner: De håller ihop cellerna De hindrar rörelsen av integrerade membranproteiner mellan den apikala och den basolaterala ytan på cellen vilket leder till att de båda ytorna kan få en specialiserad funktion. De hindrar passagen av molekyler och joner genom mellanrummen mellan cellerna (intracellulärt matrix). Detta innebär att material måste passera igenom cellen (genom diffusion eller aktiv transport) för att nå andra sidan av membranet. Denna väg kontrollerar vilka substanser som tillåts passera (ett exempel på detta är blod-testis-barriären). Diagram över en tight junction. Tight junctions formas av claudin- och occludinproteiner (därav namnet zonulae occulentes) som sitter ihop med de närliggande cellernas cytoskelett. Epitel klassas som 'tight' (tätt) eller 'leaky' (läckande) beroende på förmågan hos tight junctions att hindra vatten och lösningars rörelse genom membranet. Tätt epitel har tight junctions som förhindrar mesta delen av rörelserna mellan cellerna, läckande epitel saknar den förmågan. Exempel på både läckande och tätt epitel finns i njurens tubuli som renar blodet och producerar urin. Källor motsvarande artikel på engelska Wikipedia (engelska) [1] Referenser [1] / en. wikipedia. org/ wiki/ Tight_junction