Tentamen med svarsmallar Biokemi BI1032, 13:e jan 2011, Max poäng = 100 p. Slutliga betygsgränser: 3 = 52%; 4 = 70%; 5 = 85%.

Transkript

1 Tentamen med svarsmallar Biokemi BI1032, 13:e jan 2011, Max poäng = 100 p. Slutliga betygsgränser: 3 = 52%; 4 = 70%; 5 = 85%. 1. a) Vad krävs för att en (kemisk) reaktion ska kunna ske spontant? (1p) b) Vilka atomslag kan fungera som acceptor eller donor i vätebindningar i biologiska system? (1p) c) I ett protein upptäcker du en vätebindning mellan sidokedjan hos en glutaminsyra (Glu) och syret i en asparaginsidokedja. Vilken laddning har då Glu-sidokedjan? Rita en förklarande skiss! (2p) (4 p) a) Gibbs fria energi måste minska (1p), dvs produkterna måste ha lägre fri energi än utgångsämnena (!G =!H T!S < 0). b) Kväve, syre, (svavel). (1p) c) Syret i asparaginsidokedjan är ett karbonylsyre (dubbelbundet till kol) och där finns alltså inget väte. För att det ska kunna bli en vätebinding måste det då finnas ett väte i karboxylgruppen hos glutaminsyra som alltså måste vara protonerad och således oladdad (1p). Skiss -> (1p). 2. Utan biologiska membran skulle inget liv kunna existera. a) Beskriv med en enkel skiss uppbyggnaden av ett biologiskt membran. (1p) b) Vad kallas den drivande kraften som gör att membraner hålls ihop (och som gör att proteiner veckar sig) (0.5p)? Hur fungerar den (1p)? c) Ge två exempel på energialstrande processer där biologiska membran är av central betydelse. (1p) d) Rita den kemiska strukturformeln för en fosfolipid. (2.5p) (6 p) a) Membranfigur: Dubbellager, hydrofila huvuden utåt, hydrofoba svansar inåt (1p). b) Hydrofoba effekten (0.5p). Hydrofoba delar av t.ex. lipider eller proteiner klumpar ihop sig med varandra för att undgå kontakt med vatten (1p). c) Membranet har en central betydelse vid oxidativ fosforylering (0.5p) och vid fotosyntes (0.5p). d) Lipidfigur: Glycerol (0.5p) med esterbindningar (0.5p) till fettsyror (R1, R2) på två hydroxyler (0.5p) och fosfat på den tredje (0.5p) som i sin tur har en polär grupp bunden (etanolamin, serin, kolin) (0.5p). Sidan 1 av 10

2 3. a) Proteiners struktur kan beskrivas i fyra nivåer: primär, sekundär, tertiär och kvartenär. Förklara vad som avses med respektive begrepp. (4p) b) Förklara varför aminosyrorna Ile, Leu, Phe, och Val oftast sitter inuti ett protein medan Asp, Gln, Lys och Ser oftast sitter på ytan. (2p) c) I många enzymer hittar man i aktiva ytan histidin med viktig katalytisk funktion. Vilka egenskaper gör histidin lämplig att delta i enzymatiska reaktioner? (1p) (7 p) a) Primärstruktur är aminosyrasekvensen (1p). Sekundärstruktur bildas när avsnitt av polypeptidkedjan veckar ihop sig med regelbundna vätebindingar i sekundärstrukturelementen alfa-helix, beta-sträng, beta-böj (1p). Tertiärstruktur beskriver hela polypeptidkedjans veckning, hur sekundärstruktur-element och sidokedjor är packade (1p). Kvartenärstruktur beskriver hur olika subenheter sitter ihop i ett oligomert protein/proteinkomplex (1p). b) Sidokedjorna hos Ile, Leu, Phe, och Val innehåller bara kolväten och de är opolära och hydrofoba och undviker kontakt med vatten (1p). Asp, Gln, Lys och Ser innehåller elektronegativa syre- och/eller kväve-atomer som gör att de blir polära. Asp och Lys är till och med laddade. Polära grupper är hydrofila och vill gärna vara i kontakt med omgivande vatten (1p). c) Histidin har pka-värde omkring 6-7 och kan gärna uppta/avge proton vid fysiologiskt ph och delta i syra/bas-katalys (1p). 4. Du har en proteinblandning som består av proteinerna cytokrom c, flavinreduktas, albumin, protein X samt katalas. Din uppgift är att isolera protein X med lämplig proteinseparationsmetod och funderar över vilken eller vilka metoder som kan vara aktuella. Proteinerna har följande egenskaper: Protein Molekylvikt kda Isoelektrisk punkt Övriga egenskaper Cytokrom c Flavinreduktas Binder flaviner Albumin Protein X Binder glukos Katalas a) Rita hur kromatogrammet skulle kunna se ut om du separerade dina proteiner med gelfiltrering på en Sephacryl-kolonn där storleksintervallet för separation är kda. Markera de olika proteinerna i kromatogrammet. (1 p) b) Beskriv översiktligt principen för gelfiltreringskromatografi (storleksseparation) (2p) c) Du vill som sagt väldigt gärna studera protein X mer ingående och för att göra detta måste proteinet vara helt rent. Tyvärr så är X fortfarande kontaminerat med både albumin och katalas efter gelfiltreringen. Du funderar på att köra en jonbytare men tvekar. Varför? (1p) e) Föreslå en alternativ metod till jonbyteskromatografi som ditt andra reningssteg för att ta fram protein X. Motivera svaret. (1 p) e) När du efter viss möda har renframställt protein X så analyserar du provet med SDS-PAGE. Som namnet antyder så behandlar man proverna med SDS (natriumdodecylsulfat; en stark detergent) i detta fall innan körningen. Förklara varför (1 p) f) Efter SDS-PAGE ser du att protein X ger upphov till två band på gelen, ett har en molekylvikt på 45 kda det andra är c:a 25 kda. Hur kan man förklara detta? (1 p) (7 p) Sidan 2 av 10

3 a) Kromatogram med toppar för proteinerna i fallande storleksordning. (1 p) b) Gelfiltreringskromatografi används för att separera proteiner/molekyler med avseende på storlek (0.5 p). Systemet består av två faser - en fast och en mobil (0.5p). Den fasta fasen utgörs t.ex. av kulor av en tvärbunden polysackarid och den flytande fasen vanligen av en buffert. (0.5) Separationen beror av molekylernas förmåga att tränga in i gelkulornas porer (0.5p). c) Dessa proteiner har visserligen skilda isoelektriska punkter men de ligger trots allt relativt nära varandra så det kan i praktiken vara svårt att skilja proteinerna åt med jonbyteskromatografi. (1p) d) Använd det faktum att protein X binder glukos och tillverka en affinitetskolonn med glukos som ligand. Denna kommer då (mer eller mindre specifikt) att kunna binda protein X. Katalas och albumin förväntas inte binda till glukosliganden. (1 p) e) I denna metod denatureras proteinerna genom att man tillsätter SDS, en negativt laddad detergent, vilken gör att tertiär- och kvartenärstrukturen förstörs samtidigt som alla molekyler får en negativ nettoladdning (0.5 p). Proteinerna kommer därför i huvudsak att separeras efter (denaturerad) molekylvikt (0.5 p). f) Då proteinet har en nativ molekylvikt på 140 kda är den mest troliga förklaringen att protein X är en tetramer betående av två subenheter med en molekylvikt på 45 kda och två subenheter med en molekylvikt på 25 kda (1 p). 5. I alla organismer transkriberas gener till RNA. I prokaryota celler kan budbärar- RNA (mrna) direkt efter transkriptionen utgöra mall för proteinsyntes. I eukaryota celler transkriberas först ett primärt transkript (pre-mrna) där vissa sekvenser klipps bort och andra sätts ihop till ett mrna som utgör mall för proteinsyntesen. a) Vad kallas de nuleotidsekvenser som klipps bort samt de nukleotidsekvenser som sätts ihop till ett funktionellt mrna (2p)? b) Var i cellen sker denna process som kallas splicing (1p)? c) Vad kallas de ord (korta nukleotidsekvenser) i en gen som bestämmer vilka aminosyror som skall sättas in i proteinet (1p) och hur många nukleotider består varje ord av (1p)? d) Vad innebär begreppet The universal genetic code dvs. att den genetiska koden är universell (1p)? (6 p) a) De sekvenser som klipps bort kallas introner (introns) (1p) och de som sätts ihop till ett fungerande mrna kallas exoner (exones) (1p) b) Splicing sker i cellkärnan. (1p) c) Varje aminosyra kodas av/bestäms av ett kodon/codon (1p) som består av tre nukleotider (1p). T.ex. kodonet AUG avläses alltid till aminosyran metionin i proteinet. Sidan 3 av 10

4 d) Begreppet The universal genetic code står för att ett kodon avläses till samma aminosyra i alla organismer (1p). T.ex. AUG avläses till metionin både i bakterier och i djur (undantag finns dock). 6. När man klonar en gen ligerar man ofta in den i en plasmid. a) Varför är det viktigt att plasmiden bär på en gen för antibiotikaresistens (1p)? b) Varför använder man ofta restriktionsenzymer vid kloning vad har de för uppgift vid kloning av en gen (1p)? c) För att generera många kopior av en gen använder man ofta PCR där speciella DNA-polymeraser används, t.ex Taq DNA-polymeras. Varför kan man inte använda DNA-polymeras från t.ex. människa vid PCR (1p)? (3 p) a) Antbiotikaresistensgenen är viktig för att bara de celler som har tagit upp plasmiden skall selekteras fram/överleva. Celler utan plasmid dör när de tillsätts till media innehållande antibiotika mot vilken genen ger resistens (1p). b) Restriktionsenzymer klyver specifika nukleotidsekvenser i genen och i plasmiden. Om man använder samma restriktionsenzym för att klyva både genen och plasmiden genereras ändar som kan binda till varandra (1p). Med hjälp av ligas ligeras ändarna ihop till en plasmid innehållande genen. c) Vid PCR används höga temperaturer, upp till 95 o C. Människans DNA-polymeras fungerar bäst vid 37 o C och förstörs vid höga temperaturer (1p). Därför använder man DNA-polymeraser som isolerats från organismer som lever vid höga temperaturer (t.ex. varma källor). 7. En del enzymer kräver ytterligare funktionella enheter än de aminosyror som ingår i polypeptidkedjan, s.k. co-faktorer. De kan vara Essentiella joner eller Co-enzymer. a) Ett co-enzym kan fungera som co-substrat eller prostetisk grupp. Vad är skillnaden? (2p) b) Namnge ett co-substrat. (1p) c) Namnge en prostetisk grupp. (1p) (4p) a) Ett co-substrat binder reversibelt och lämnar enzymet efter reaktionen (1p) och en ny molekyl kan komma i dess ställe. Co-substratet regenereas av ett annat enzym nån annanstans. En prostetisk grupp däremot sitter normalt bunden till enzymet hela tiden (1p) och måste regenereras på plats innan enzymet kan katalysera en ny reaktion. b) Exempel på co-substrat: ATP, ADP, AMP, GTP, GDP, GMP, NAD + /NADH, S- adenosyl-metionin, UDP-glucose, Coenzym A, Tetrahydrofolat, Ubiquinon/Q10 (1p). c) Prostetisk grupp: Hem, FAD/FADH 2, Tiamin-pyrofosfat/TPP, Pyridoxalfosfat/PLP, Biotin, (Metyl-/Adenosyl-) cobolamin, Lipoamid (1p). Förkortningar är OK. 8. Enzymet E som följer Michaelis-Menten-kinetik har K m = 30 µm (mikromolar). Initiala reaktionshastigheten v 0 är 10 µm/min (mikromolar/minut) vid en substratkoncentration på 20 mm (millimolar) och enzymkoncentrationen [E] tot 3 nm (nanomolar). Vad blir den initiala hastigheten v 0 Sidan 4 av 10

5 a) om vi dubblar substratkoncentrationen vid samma enzymkoncentration, [S] = 40 mm (millimolar)? (1p) b) om substratkoncentrationen [S] är 30 µm (mikromolar) vid samma enzymkoncentration? (1p) c) om substratkoncentrationen [S] är 10 µm (mikromolar) vid samma enzymkoncentration? (1p) d) om vi istället dubblar enzymkoncentrationen vid samma substratkoncentration, ([S] = 20 mm, [E] tot = 6 nm)? (1p) e) Hur påverkar enzymets K m respektive k cat förhållandet mellan koncentrationerna av substrat och produkt vid jämvikt? (1p) (5p) När [S] = 20 mm gäller [S] >> K m (substratkonc är mycket större än K m ), och alltså är v 0! Vmax = 10 µm/min a) v 0 = 10 µm/min (1p). För varje substratkoncentration större än 20 mm gäller fortfarande att v 0! Vmax = 10 µm/min. b) v 0 = 5 µm/min (1p). När [S] = K m gäller att v 0 = Vmax/2, dvs. 5 µm/min. c) v 0 = 2.5 µm/min (1p). Eftersom K m och V max är kända, kan Michaelis-Menten ekvationen användas för att beräkna v 0 vid varje substratkoncentration: v 0 = V max [S] / ( K m + [S] ). För [S] = 10 µm gäller: v 0 = (10 µm/min) (10 µm) / (30 µm + 10 µm) = 100/40 µm/min = 2.5 µm/min. d) v 0 = 20 µm/min (1p). Hastigheten är proportionell mot enzymkoncentrationen. Dubbelt så hög enzymkoncentration ger dubbel hastighet. e) Inte alls (1p). Förhållandet mellan koncentrationerna av substrat och produkt vid jämvikt bestäms av den termodynamiska skillnaden i fri energi mellan substrat och produkt, medan K m och k cat är uttryck för förhållanden mellan hastighetskonstanter. 9. Enzymatiska processer är reglerade för att de ska ske vid rätt tid och på rätt plats. Genom kontroll av genuttryck, dvs hur ofta en gen läses, bestäms hur många molekyler som bildas av ett visst enzym. Dessutom kan aktiviteten hos enskilda enzymmolekyler regleras med olika mekanismer. De tre viktigaste är: a) Alloster reglering b) Protein-fosforylering c) Proteolytisk aktivering. Beskriv kortfattat för var och en hur den fungerar och ange om den är reversibel eller irreversibel (2p för varje korrekt svar). d) Vilka steg i en metabolisk väg brukar vara reglerade? (1p) (7 p) a) Alloster reglering. Allosteriska enzymer har flera substrabindingställen och består oftast av flera subeneheter. De kan ändra konformation mellan mer och mindre aktiv form. Den reglerande molekylen binder på särskild regulatorisk plats i enzymet och stabiliserar den ena formen. Allosteriska inhibitorer förskjuter jämvikten mot mindre aktiv form, medan allosteriska aktivatorer förskjuter jämvikten mot mer aktiv form (1.5p). Reversibel (0.5p). b) Fosforylering. Genom att sätta på (kinaser) och plocka bort (fosfataser) fosfatgrupper kan enzymets aktivitet påverkas (1.5p). Reversibel (0.5p). c) Proteolytisk aktivering. Enzymet syntetiseras som ett inaktivt proenzym (zymogen) och blir aktivt först när en del av peptidkedjan hydrolyserats/klyvts av ett proteas/peptidas (1.5p). Irreversibel (0.5p). Sidan 5 av 10

6 d) Metaboliskt irreversibla steg brukar regleras, dvs reaktioner som frigör mycket energi. Många förbrukar ATP. (1p) 10. Drivet av en protongradient över membranet så transporterar laktos-permeas hos bakterier en proton tillsammans med en laktos-molekyl från utsidan till insidan av cellen i varje transportcykel. Givet att protonkoncentrationen är högre och laktoskoncentrationen är lägre på utsidan än insidan, klassificera det här transportproteinet utifrån följande kriterier: a) Primär eller Sekundär transportör? (1p) b) Passiv eller Aktiv? (1p) c) Symport eller Antiport? (1p) (3 p) a) Sekundär transportör (1p). Pumpning av laktos in i cellen, mot en gradient, kopplas till och drivs av en protongradient. b) Aktiv transport (1p). Pump snarare än kanal. c) Symport (1p). Proton och laktos transporteras tillsammans åt samma håll. 11. Koffein är en inhibitor av Phosphodiesterase. Förklara med hjälp av diagrammet nedan vilken effekt kaffe har på signal-överföring via adenylylcyklas-vägen. (2 p) Genom att inhibera Phosphodiesterase så fördröjer Koffein nedbrytning av cykliskt AMP (camp) i cellen (1p) till 5'-AMP, och signalen/responsen från ett stimulatoriskt hormon som Adrenalin dröjer kvar mycket längre innan den klingar av (2p). Sidan 6 av 10

7 12. a) Varför bildar celler etanol (jäst) eller laktat (mjölksyra; djurceller) vid glykolys under anaeroba förhållanden? (3p) b) Hur många mol ATP bildas netto vid anaerob nedbrytning av 1 mol glukos? (1p) (4 p) a) I glykolysen reduceras NAD + till NADH (1p) av glyceraldehyd-3-fosfatdehydrogenas. För att glykolysen ska kunna fortgå kontinuerligt måste NADH oxideras tillbaka till NAD + (1p). I närvaro av syrgas så sker oxideringen i oxidativa fosforyleringen som förbrukar/kräver syre. Under anaeroba förhållanden så oxideras istället NADH till NAD + genom att pyruvat reduceras till laktat eller till etanol (via acetaldehyd) (1p). b) Glykolysen ger 2 mol ATP per mol glukos (1p) 13. a) Metaboliter i citronsyracykeln utnyttjas även för nysyntes av andra ämnen. Ange minst tre syntesvägar och vilka metaboliter de utgår ifrån. (3p) b) När citronsyracykelns metaboliter används för nysyntes av andra ämnen kan en brist på dessa uppstå. På vilka sätt kan citronsyra cykeln fyllas på med nya metaboliter? (2p) (5 p) a) Syntes av glukos från oxaloacetat, Fettsyrasyntes från citrat, Biosyntes av aminosyror från oxaloacetat och!-ketoglutarat, Syntes av porfyriner från succinyl CoA, Syntes av urea från oxaloacetat. (1p vardera, max 3p) b) Pyruvatcarboxylas synteteserar oxaloacetat från pyruvat och CO 2. Vissa glucogena aminosyror kan direkt omvandlas till metaboliter i citronsyracykeln. (2p) 14. Oxidativ fosforylering. a) Var i en eukaryot cell finns elektrontransportkedjan? (1p) b) Vilken roll har ubiquinon i elektrontransportkedjan? (1p) c) Vad driver det ATP-syntetiserande enzymet? (1p) d) Vad innebär frikoppling av andningskedjan och vilken naturlig funktion har den i brun fettväv, som bl.a. förekommer hos nyfödda djur? (2p) (5 p) a) Elektrontransportkedjan sitter i mitokondriens innermembran. (1p) b) Ubiquinon diffunderar omkring i mitokondriemembranet och fungerar som en elektronbärare (1p) mellan två av proteinkomplexen (NADH-Q-reduktas till cytokrom-reduktas). c) Proton-gradienten (skillnad i ph och laddning) över mitokondriens inner-membran driver det s.k. F1-ATPaset (1p) d) Protoner som pumpats ut av andningkedjan släpps tillbaka genom membranet utan syntes av ATP. Protongradienten över membranet förstörs, så att ATP inte bildas (1p) utan energin frigörs i form av värme. Naturlig funktion är att producera värme (1p). 15. Genom pentosfosfat-shunten produceras NADPH och ribos 5-fosfat för att utnyttjas i främst olika syntesvägar. a) Ange minst tre vägar som kräver NADPH. (2p) b) Vad används ribos 5-fosfat till? (1p) Sidan 7 av 10

8 c) Vad sker med pentosfosfaterna när huvudsakligen NADPH behövs? (2p) (5 p) a) NADPH-vägar: Fettsyrasyntes, Kolesterol-syntes, Neurotransmittor-syntes, Nukleotid-syntes, Avgiftning (2p vardera, max 2p). b) Ribos 5-fosfat: Syntes av nukleotider (ribonukleotider, deoxyribonukleotider, RNA, DNA). (1p) b) Pentosfosfaterna återförs till glykolysen för återskapande av glukos 6-fosfat (1p) eller om även energi behövs, nedbrytning till pyruvat (1p). 16. Det mesta av kroppens glykogenförråd (~3/4) finns i skelettmuskler. Trots detta är det huvudsakligen levern som svarar för regleringen av blodglukosnivån. Ge en förklaring till varför inte glykogen från skelettmuskeln används till att reglera blodglukosnivåerna. (2 p) Muskeln saknar enzymet glukos-6-fosfatas som spjälkar bort fosfatgruppen och bildar fritt glukos. Muskeln använder därför sitt upplagrade glykogenförråd själv. (2p) 17. Flyttfåglar lägger inför flyttningen upp ett energiförråd i form av fett på buk och bröst. Fettet används sedan som energi till musklerna under flygningen. Hur mycket mer energi i form av ATP-ekvivalenter erhålls då en mol palmitinsyra (C16:0) oxideras jämfört med en mol glukos. Endast den energi som erhålls i citronsyracykeln och via oxidativ fosforylering skall redovisas (inga tidigare steg). I citronsyracykeln genereras 3 NADH, 1 FADH 2 och en GTP per varv. Visa hur du har räknat. (5 p) Vid förbränning av 1 mol glukos erhålls 2 mol acetyl CoA (1p) Vid förbränning av palmitinsyra erhålls 8 mol acetyl CoA (1p) 3 NADH= 3x2.5= 7.5 ATP 1 FADH2= 1x1.5 =1.5 ATP 1 GTP =1x1= 1 ATP Summa :10 ATP per acetyl CoA 1 mol Glukos = 20 ATP (1p) 1 mol palmitinsyra = 80 ATP (1p) Dvs. Från citronsyracykeln och oxidativ fosforylering utvinns 4 gånger mer energi från palmitinsyra jmf. med glukos. (1p) 18. Aspartataminotransferas är det aminotransferas som uppvisar den högsta aktiviteten av alla aminotransferaser i levern hos de flesta landlevande däggdjur. Förklara varför, dvs. i vilken reaktionsväg detta enzym deltar och som gör att det är viktigt med hög aktivitet. (2 p) I ureacykeln så kommer en av de två aminogrupperna i urea från aspartat som genereras genom att en aminogrupp överförs från glutamat till oxalacetat, en reaktion som katalyseras av aspartataminotransaminas. Detta medför att ca 50% av alla aminogrupper som utsöndras som urea måste passera igenom aspartataminotransferasreaktionen. (2p) Sidan 8 av 10

9 19. I en veckotidning har du läst att det är nyttigt att fasta under 2-5 dagar och endast dricka vatten för att på det sättet rena kroppen från alla giftiga ämnen som finns lagrat i kroppen. Du bestämmer dig för att prova. Du känner att det börjar bli svårt att koncentrera sig, och du får huvudvärk m.m. Förklara kortfattat vad som sker och vilket samspel som råder mellan lever, muskel och fettvävnad vid ovan nämnda situation. Ange endast huvuddragen i de metaboliska vägarna (max. 1 sida inkl. eventuell figur). (10 p) Vid partiell svält är prioritet ett att kunna hålla blodglukosnivån på en acceptabel nivå. Leverns glykogen bryts ner för att balansera blodglukosnivån. (1p) Muskelproteiner bryts ned och transporteras till levern för glukoneogenes. (1p) Muskeln utnyttjar muskel-glykogen och muskel-protein för sin egen energimetabolism. (1p) Skelettmusklerna producerar större mängd laktat som transporteras till levern för syntes av glukos. (1p) Lipolys av upplagrat fett (från fettdepåerna), glycerol spjälkas av. (1p) Glycerol transporteras till levern som syntetiserar glukos av glycerol. (1p) Fettsyrorna utnyttjas som energi (bränsle) i lever och skelettmuskel. (1p) Fettsyrorna oxideras via beta-oxidationen men oxalacetat-nivån är låg i levern vilket medför att levern bildar ketonkroppar som exporteras ut i blodet (2p) Ketonkropparna används av bla. musklerna som bränsle. (1p) 20. Fotosyntes a) I vilken organell och var i organellen sker fotosyntesens ljusreaktion hos växter? (1p) b) Vad heter det viktigaste ljusinfångande ämnet hos växter? (1p) c) Från vilket ämne tas elektronerna till elektrontransporten vid icke-cyklisk fotofosforylering? (1p) d) Två huvudsakliga produkter bildas vid icke-cyklisk fotofosforylering. Vilka? (2p) Vad används de mest till? (1p). e) Vad innebär cyklisk fotofosforylering? Hur skiljer sig cyklisk från icke-cyklisk fotofosforylering och varför förekommer det? (2p) (8 p) Sidan 9 av 10

10 a) Fotosyntesen sker i kloroplasternas tylakoidmembran (1p). b) Klorofyll (1p). c) Från vatten (1p). d) ATP (1p) och NADPH (1p) bildas och används mest till koldioxidfixering (fotosyntesens mörkerreaktion, Calvin-cykeln) (1p). e) Vid cyklisk fotofosforylering så kopplas Fotosystem 2 bort. Elektroner som exciterats av Fotosystem 1 transporteras av ferredoxin till Cytokrom bf som lämnar dem till plastocyanin samtidigt som protoner pumpas över membranet. Plastocyanin lämnar sedan tillbaka elektronerna till Fotosystem 1 (1p), se skiss. Det bildas en protongradient som driver syntes av ATP, men det bildas inte NADPH (till skillnad från icke-cyklisk fotofosforylering). Cyklisk fotofosforylering förekommer därför att växten behöver mer ATP än NADPH (1p). Cyklisk fotofosforylering Sidan 10 av 10