Några drag ur molekylärbiologins historia Av Henrik Brändén

Storlek: px
Starta visningen från sidan:

Download "Några drag ur molekylärbiologins historia Av Henrik Brändén"

Transkript

1 Några drag ur molekylärbiologins historia Av Henrik Brändén

2 2 Innehåll Förord 1. Molekylärbiologins rötter ( ) 1.1 Genetiken 1.2 Biokemin 1.3 Strukturkemin 1.4 Fysikerna och fag-gruppen 2. Molekylärbiologin föds ( ) 2.1 En gen ett enzym 2.2 Bakteriegenetikens födelse 2.3 Vad gener består av 2.4 Hur gener ser ut 2.5 Hur gener kopieras 2.6 Hur gener fungerar 2.7 Hur gener styrs 2.8 Hur proteiner ser ut 3. Molekylärbiologin som mogen vetenskap (från 1965) 3.1 Paradigmet finslipas 3.2 Genteknik 3.3 Molekylärbiologin breder ut sig 3.4 Från delar till helheter 4. Några molekylärbiologiska Nobelpris Källor Bildcollaget på förstasidan: Rosalind Franklin, Joshua Lederberg, Max Perutz & John Kendrew, Linda Buck och Alac Jeffrey. Med tillstånd av copyrightinnehavaren Novartis Foundation(Franklin); i offentlig domän hos Office of NIH History (Lederberg); från M Perutz (Perutz & Kendrew); av Roland Morgan (Buck); från University of Leichester (Jeffrey).

3 3 Förord Här ska jag försöka ge en skiss över huvuddragen i molekylärbiologins historia. Skildringen kommer att fokusera på de forskare, upptäckter, experiment och teorier som i efterhand framstått som betydelsefulla för den fortsatta utvecklingen. Därigenom lämnas ett stort antal skickliga och skarpsinniga vetenskapsmän och -kvinnor utanför framställningen, vilka inte hade turen att syssla med rätt fråga vid rätt tillfälle och med rätt metoder. Som några läsare förmodligen kommer att märka är mitt sätt att strukturera händelseförloppet kraftigt influerat av den syn på vetenskapers utveckling som Thomas Kuhn presenterar i De vetenskapliga revolutionernas struktur. Ett litet men irriterande problem vid redigeringen av denna skrift har varit att många av de inblandade forskare gjorde de upptäckter som beskrivs vid ung ålder iklädda labbrockar och skrynkliga skjortor, men de flesta fotografier som går att få tag i av dem visar äldre herrar i kostym och slips. Jag har ändå valt att ta med sådana foton. Stockholm i augusti 2006 Henrik Brändén

4 1. Molekylärbiologins rötter ( ) Molekylärbiologin har sitt ursprung i ett fruktbart möte mellan forskare som arbetade inom olika vetenskapliga discipliner. Innehållsmässigt är molekylärbiologin en korsning mellan genetiken och biokemin, men att detta möte kom till stånd på just det sätt som skedde berodde i hög utsträckning på att en rad forskare med rötterna i fysik i mitten av talet beslöt vända sig mot biologiska frågor. 1.1 Genetiken Sedan urminnes tider har människan fascinerats av ärftlighetens mysterium; över hur egenskaper överförs genom generationerna och varför man ofta liknar sina föräldrar. Fram till slutet av 1800-talet var denna fråga nära sammankopplad med fortplantningens och embryologins problem. Sedan Aristoteles tid tävlade två teorier om de lärdes gunst: Preformationsläran menade att den ena föräldern vid samlaget bidrog med en liten miniatyrkopia av sig själv, som sedan växte sig stor under viss påverkan från vätskor eller andra faktorer från den andra föräldern. Detta förutsatte att det i den ene vuxne fanns färdiga sådana små kopior, som sedan i sin tur rymde ännu mindre kopior av sig själva, vilka sedan i sin tur rymde ännu mindre kopior osv, likt en oändlig rad av allt mindre ryska dockor. Utvecklingen från embryo till färdig individ var enligt detta synsätt bara en fråga om tillväxt, inte om utveckling. Att detta samtidigt var en teori för ärftlighet är uppenbart. Den konkurrerande teorin talade om epigenes, att den växande individen av sig själv successivt utvecklades från något enklare till något mer avancerat. Även om vi idag vet att denna teori i grunden är riktig var den under långa perioder mindre tilltalande eftersom den föreföll svår att förena med de uppenbara iakttagelserna att en rad olika egenskaper hos de vuxna individerna fördes vidare till deras barn. I och med att evolutionsläran slog igenom komplicerades ärftlighetens problem ytterligare. En ärftlighetslära tvingades därefter också klargöra hur den naturliga variationen kunde uppkomma. Den behövde sålunda på en och samma gång förklara att det finns ett stabilt arv, att variation kan uppkomma och att alla organismer kan ha ett gemensamt ursprung. Darwin själv använde mycket tid efter publiceringen av Om arternas uppkomst till att försöka syntetisera allt man då visste om ärftlighet till en teori som levde upp till alla dessa krav. Den bok som blev resultatet av detta funderande lyckades dock inte lösa knuten. Redan innan Darwin började arbeta på sin bok om ärftlighet startade munken Gregor Mendel (verksam vid och sedermera abbot för klostret i Brno i nuvarande Slovakien) en serie experiment där han korsade olika varianter av ärtor med varandra, och formulerade de lagar för hur egenskaper överförs mellan generationerna, som senare kom att bära hans namn. Trots att resultaten publicerades 1865 och att Mendel var en aktiv och utåtriktad medlem av en rad lärda sällskap kom hans resultat inte att uppmärksammas. Tiden var helt enkelt inte mogen för att forskarvärlden skulle förstå deras betydelse. Det är en öppen fråga i vilken utsträckning Mendel själv gjorde det. Några decennier senare var det av åtminstone två skäl mycket lättare för vetenskapssamhället att förstå innebörden av Mendels försök. För det första hade atomläran i slutet av 1800-talet definitivt gjort preformationslärans oändliga rad av ryska dockor orimlig. Eftersom man därmed tvingats acceptera tanken att ett embryo utvecklas från något enklare till något mer komplicerat behövdes en av embryologin oberoende beskrivning av ärftligheten. För det andra hade tyska forskare med hjälp av allt bättre mikroskop och infärgningstekniker under 1800-talets två sista decennier upptäckt kromosomerna, konstaterat att de uppträder parvis i kroppsceller, att de separeras då könsceller bildas och att den ena kromosomen i ett par kommer från fadern, den andra från modern. Kromosomerna passade alltså perfekt Gregor Mendel.

5 5 som fysiska bärare av de determinanter av olika egenskaper, som i Mendels arbeten varit rent abstrakta storheter. Vid sekelskiftet 1900 upptäckte flera forskare parallellt med varandra de lagar som Mendel tidigare beskrivit, varpå de uppmärksammades på dennes arbete. Mendel blev därmed något av en ikon för den nya ärftlighetsforskning som snabbt växte fram. Man studerade ärftlighet av olika egenskaper hos såväl människan som en rad andra arter (inte minst nyttoväxter och husdjur). Allt under en intensiv diskussion kring ett antal grundläggande frågor. Däribland: Är gener av materiell eller icke-materiell natur? Hur uppkommer variation och förändringar i generna? Finns en gen för varje egenskap och organ, eller är sambandet mellan gen och egenskap indirekt? Stor betydelse för genetikens fortsatta utveckling fick de studier av bananfluga, som startats av Thomas H Morgan, som till en början var verksam vid Columbia University i New York, men 1928 flyttade till Califonia Institute of Technology (Caltech) i Pasadena, i bergen nordost om Los Angeles. Han identifierade en rad olika muterade bananflugor, och utvecklade under 1910-talet en metod (kallad kopplingsanalys) som gjorde det möjligt att kartlägga hur långt från varandra på kromosomerna olika gener ligger genom att korsa olika muterade flugor med varandra och räkna hur ofta genvarianter omkombineras med varandra. En av Morgans medarbetare, Hermann Müller, visade sedan 1928 att mutationer kunde framkallas av röntgenstrålning. Detta hade stor praktisk betydelse eftersom det därmed blev lätt att få fram olika mutanter, både för experiment och för växtförädling. Dessutom gjorde det definitivt slut på möjligheten att tänka sig att gener var någon slags icke-materiella storheter som bara var associerade med kromosomerna (på ungefär samma sätt som många idag föreställer sig att tankar och minnen är associerade med men inte består av nervceller): Eftersom gener kunde förändras av röntgenstrålning måste de vara gjorda av materia. Utifrån Morgans arbete med bananflugor utvecklades sedan det klassiska genetiska forskningsparadigmet: Man valde en lämplig organism för det fenomen man ville studera, man framkallade mutationer, identifierade individer som hade en defekt i den egenskap man ville studera och lokaliserade genom korsningar gener som var ansvariga för defekten. Därmed hade man också identifierat gener som hos normala individer hade betydelse för den egenskap som studerades. Forskning inom detta paradigm gav med åren mycket värdefull kunskap om många olika biologiska processer utan att forskarna behövde gräva djupare vare sig i frågan om vad generna egentligen bestod av eller frågan hur det går till när en gen ger upphov till en viss egenskap. Många genetiker gjorde det till och med till en dygd att inte bry sig om dessa frågor. När molekylärbiologin växte fram stod därför en stor del av världens genetiker bredvid utvecklingen, och var inte ens speciellt intresserade av den. 1.2 Biokemin I slutet av 1800-talet ägnade sig många kemister åt att studera de kemiska ämnen som levande materia är uppbyggd av. Runt sekelskiftet 1900 började de också undersöka hur dessa kemikalier förändrades, och de intresserade sig för de enzymer, som katalyserade dessa förändringar. Denna verksamhet kom med tiden att kallas biokemi. Thomas Hunt Morgan Foto: Nobelstiftelsen Kring sekelskiftet 1900 trodde flertalet forskare att molekyler inte kunde vara speciellt stora. Proteiner föreställdes därför vara vad man kallade kolloidala det vill säga bestå av aggregat av ett stort antal mindre molekyler på ungefär samma sätt som en klump lera är ett aggregat av ett stort antal mycket små sandkorn.

6 6 År 1926 hade dock uppsalaforskaren Theodor (The) Svedberg konstruerat en ultracentrifug som var så snabb, att han kunde visa att en preparation av hämoglobin bestod av ett stort antal diskreta molekyler, alla med samma (mycket stora) atomvikt. Därefter upprepade han motsvarande experiment med en rad andra proteiner. Ultracentrifugen fick därefter stor betydelse både för att renframställa proteiner (och andra biologiska makromolekyler) och bestämma deras molekylvikt. Under 1940-talet lyckades Svedbergs student Arne Tiselius utveckla den första gel-elektroforesapparaten. Denna var jämfört med dagens apparater ett gigantiskt monster, och det krävdes årtionden av fortsatt utveckling innan elektroforesapparater blev så billiga och enkla att andra än de allra största och rikaste laboratorierna kunde köpa sådana. Ultracentrifugen och gelelektroforesen kom sedan tillsammans med en handfull andra metoder för att separera och analysera proteiner att bli de huvudsakliga redskapen i det biokemiska forskningsparadigm som långsamt växte fram: Den forskare som ville studera en viss biokemisk reaktion började med att konstruera ett kemiskt test, med vilket han kunde påvisa reaktionen. Sedan tog han ett stycke biologiskt material, där han hade skäl att förvänta sig att denna process förekom, slog sönder detta och började med olika metoder fraktionera preparationen utifrån molekylvikt, isolelektrisk punkt, hydrofobicitet etc. Hela tiden tog han vara på och arbetade vidare bara med de fraktioner som visade sig vara kapabla att utföra den reaktion han ville studera. Slutligen hade han i lyckliga fall isolerat ett enzym som utförde reaktionen i fråga. Enzymet kunde sedan undersökas på olika sätt: dess molekylvikt mätas, dess enzymkinetik studerades och inhibitorer identifieras, som kunde blockera enzymets verksamhet. Ett stort antal forskare som arbetade inom detta paradigm kom från 1940-talet och framåt att samla stora mängder värdefull kunskap om olika proteiner och processer i levande varelser. Inte minst studerade och kartlade biokemisterna ämnesomsättningen i molekylär detalj. Av historiska skäl kom därmed huvudfåran bland biokemister att intressera sig mer för frågor som rörde metabolism och energiomsättning, och mindre om frågor som rörde informationshantering. Dessutom kom TheodorSvedberg (höger) och Arne Tiselius i laboratoriet. Fotograf okänd.. många biokemister att fokusera sitt intresse på proteiner snarare än på nukleinsyror. Både genetiker och biokemister hade alltså i mitten av 1900-talet utvecklat varsitt framgångsrikt paradigm, inom vilka de inte behövde bry sig om varandras frågeställningar. Även om en del genetiker och biokemister samarbetade med varandra var de som inte brydde sig speciellt mycket om varandras verksamhet betydligt fler. I mitten av 1900-talet fanns därför ett väl sammansvetsat samfund av genetiker, ett annat av biokemister. Molekylärbiologin skapades inte genom att dessa två samfund rörde sig mot varandra. Den skapades genom att en handfull forskare från vardera disciplinen möttes och började ställa nya frågor på nya sätt. En viktig roll vid detta möte spelades av två andra grupper av forskare, som bägge hade sina rötter i fysiken. 1.3 Strukturkemin År 1912 arbetade den 22-årige Lawrence Bragg för sin far William, som var chef för det anrika Cavendishlaboratoriet för fysik i Cambridge. Då han en dag studerade en rapport från tyska forskare om hur de nyligen upptäckta röntgenstrålarna spreds då de passerade en kristall av zinksulfid insåg han att tolkningen i artikeln han läste måste vara fel. Han förstod att det spridningsmönster som rapporterades måste vara en tredimensionell variant av de interferensmönster som erhålls då ljus passerar en dubbelspalt eller ett gitter. Kristallen måste

7 7 alltså vara som ett tredimensionellt gitter, dvs vara uppbyggd av partiklar som ordnar sig i ett regelbundet mönster i tre dimensioner, där mellanrummen mellan partiklarna motsvarar risporna i ett gitter. Storleken och formen på de enheter kristallen var uppbyggd av skulle därför vara möjliga att räkna fram ur spridningsmönstret. Lawrence formulerade dessa insikter till den sk Braggs lag (som han publicerade tillsammans med sin far) och använde sedan lagen till att beskriva utseendet hos saltkristallen. Därigenom kunde forskarna för första gången någonsin beskriva ett kemiskt ämnes utseende på atomnivå. Under åren som följde fortsatte Lawrence med att bestämma strukturen hos ett antal andra kristaller, som innehöll allt större och allt mer komplicerade molekyljoner. En av dem som snabbt förstod att utnyttja denna nya metod (som döptes till röntgenkristallografi) var amerikanen Linus Pauling. Han bestämde strukturen för ett betydande antal mindre molekyler, och kombinerade under 1920 och 30- talen de kunskaper han därmed fick fram om bindningsvinklar och bindningsavstånd mellan olika atomer med den kvantmekanik som nyligen utvecklats av tyska fysiker. Resultatet blev den modell för kemisk bindning som alla kemistudenter idag möter under sin första termin. (Med orbitalhybridiseringar, elektronegativitet, partiella laddningar, vätebindningar, mm.) Sir Lawrence Bragg och Linus Pauling när Bragg 1953 besökte Paulings laboratorium. Något som var mycket uppskattat, då Pauling på grund av sitt medlemskap i amerikanska kommunistpartiet blivit fråntaget sitt pass och inte kunde resa utomlands. Fotograf okänd. Dorothy Hodgkins är en av få forskare som ensamma fått ett Nobelpris i kemi. Efter detta vändes Paulings intresse mot livets molekyler och 1940 blev han den förste att föreslå att interaktion mellan olika biologiska molekyler (till exempel mellan antikroppar och antigen) berodde på vätebindningar och andra svaga kemiska bindningar som kunde formas om och endast om molekylerna hade komplementär form. Denna tanke om komplementaritet fick mycket starkt genomslag, och kom under några årtionden att tillmätas ännu större betydelse än den ges idag. Man föreställde sig nämligen att biologiska makromolekyler kunde få sin tredimensionella struktur genom att formas mot en annan makromolekyls yta. Pauling själv lanserade en sådan stämpel-avtryckkteori för att förklara hur antikroppar kunde formas mot nya ämnen som kommer in i kroppen. Många forskare föreställde sig under och början av 50-talet att gener på motsvarande sätt fungerade som gjutformar, som gav olika enzymer deras slutliga form Även i Storbritannien fortsatte många forskare i Lawrence Braggs fotspår, och liksom Pauling vände de sig mot allt större och mer komplicerade molekyler allt eftersom teknikerna utvecklades. Så lyckades JD Bernal (som var student till Lawrence Bragg) 1934 utplåna de sista tvivlen om att proteiner var diskreta molekyler genom att kristallisera hämoglobin, och visa att kristallen sprider röntgenstrålar på ett så regelbundet sätt att kristallen måste vara uppbyggd av identiska molekyler. Spridningsmönstret från så stora molekyler som proteiner var dock så komplicerade att det då var ogörligt för honom att räkna ut hur hämoglobinmolekylen såg ut. Hans medarbetare Dorothy Hodgkins ledde därefter utvecklingen mot att strukturbestämma allt större molekyler och kunde 1937 presentera strukturen för kolesterol, 1945 för penicillin och 1954 för Vitamin B-12.

8 8 Vid denna tid hade Lawrence Bragg återvänt till Cavendishlaboratoriet som chef. Han rekryterade Max Perutz, en ung österrikare som börjat studera kristaller av hämoglobin under Bernal, och gav honom fria händer att försöka skapa metoder för att studera strukturen av hela proteiner. Under och 50-talen arbetade Perutz med att utveckla metoder för att bestämma den tredimensionella strukturen av hela hämoglobin-molekylen, och under tiden lockades en rad andra forskare som var intresserade av livets molekyler till Cavendishlaboratoriet. Därmed kom detta laboratorium att spela en viktig roll vid molekylärbiologins födelse. 1.4 Fysikerna och fag-gruppen Många av de forskare som deltagit i det tidiga 1900-talets revolution inom fysiken började under och 40-talen intressera sig för biologi. Vid denna tidpunkt hade de flesta av de stora frågorna i fysiken fått svar som för tillfället verkade fungera, och forskningen övergick allt mer till att fila på detaljer och fylla igen hål i det system av teorier som etablerats. Däremot var många fundamentala frågor i biologin obesvarade, såsom: Vad är egentligen liv? Hur kan den genetiska informationen replikeras? Hur kan utvecklingen av liv förenas med termodynamikens lagar, som ju förutsäger en utveckling mot allt större oodning? Den danske fysikern Niels Bohr funderade mycket över sådana frågor, och ägnade ofta seminarier och föreläsningar till att diskutera dem. Detta inspirerade i början av 1930-talet en ung tysk fysiker, Max Delbrück, att börja använda fysikens metoder till att angripa biologiska frågor. Han började med att försöka karaktärisera en gen på liknande sätt som fysiker tidigare karaktäriserat elementarpartiklar: Han bombarderade bananflugor med strålning av olika energier och vid olika temperaturer, mätte mutationsfrekvensen och räknade från resultaten ut att en gen skulle ha en diameter på några nanometer. I sina beräkningar utgick Delbrück från att en gen liksom en molekyl kunde befinna sig i olika energinivåer, och att en mutation kunde betraktas som en övergång från en energinivå till en annan. (Även om man vid denna tid visste att gener fanns och bodde i kromosomerna hade man som synes en mycket diffus uppfattning om deras fysiska gestalt.) I slutet av 1930-talet hade Delbrück blivit övertygad om att nyckeln till livets gåta fanns att söka i genernas förmåga att kopiera sig själva. Och som fysiker var han övertygad om att vägen till framgång låg i att studera ett så enkelt system som möjligt, där denna självkopiering existerade besökte han Morgans laboratorium i USA, och blev då övertygad om att bananflugan var en alldeles för komplicerad organism för hans syfte. Hos en annan forskare på samma institution hittade han dock en livsform som föreföll honom betydligt intressantare: bakteriofager. De hade förmågan att kopiera sig själva, och var betydligt mindre och enklare än de flesta andra livsformer. Den politiska utvecklingen i Tyskland fick Delbrück att stanna kvar i USA, och runt honom samlades en grupp forskare (flera av dem före detta fysiker) som föresatte sig att ta reda på så mycket som möjligt om dessa bakterieofager för att därigenom komma lösningen av livets gåta på spåren. Den faggrupp som på detta sätt växte fram var ingen formell grupp; deltagarna arbetade på olika institutioner i olika delar av USA. Men den var mycket väl sammanhållen. Dess medlemmar delade alla Delbrücks vision och på årliga möten på Cold Spring Harbour-laboratoriet utanför New York svetsades gruppens medlemmar samman och hölls informerade om varandras arbete. Med en rad experiment visade dessa forskare att bakteriofagerna verkligen kopierade sin arvsmassa i de bakterier de infekterade, och de upptäckte en rad olika förbryllande egenskaper hos bakteriofagerna och deras interaktion med bakterier. Men så mycket närmare lösningen på livets gåta kom forskarna inte med dessa experiment under 1940-talet. Motvilligt tvingades Delbrück inse att de fysiskt inspirerade experimenten måste kombineras med biokemi och strukturkemi. Max Delbruck i slutet av 1940-tale. Foto: US National Library of Medicine.

9 9 Efter andra världskrigets slut tog ett betydande antal forskare steget från fysik till biologi. Flertalet anslöt sig antingen till faggruppen eller började studera strukturen av olika biologiska molekyler. Många av de forskare som då bytte ämne har i efterhand förklarat varför, och två skäl återkommer ofta. För det första hade många av dem ledsnat på fysiken efter att under kriget ha arbetat för försvarsmakten, i flera fall med utvecklingen av atombomben. För det andra hade många fascinerast av boken What is life?, som hade getts ut 1944 av Erwin Schrödinger, en av kvantmekanikens portalfigurer. Han ställde i boken en rad frågor om livets natur och undrade om inte en förklaring av livet skulle kräva att man reviderade någon av fysikens grundsatser. Framför allt hade Schrödinger svårt att förstå hur livet kunde vara förenligt med termodynamikens andra huvudsats, som handlar om att universums samlade oordning alltid måste öka. En av de fysiker som på detta sätt sadlade om till biologi var den ungerskfödde Leo Szillard. Efter att ha varit den förste att förutsäga möjligheten av expanderande nukleära kedjereaktioner och initiativtagare till det omtalade brev, där Einstein uppmanade USAs president Roosevelt att utveckla en atombomb för att hinna före Hitler gick han när bomben var färdig i spetsen för de vetenskapsmän som försökte hindra den från att komma till användning. När detta ledde till att finansieringen av hans fysiska forskning ströps anslöt han sig till faggruppen och gjorde viktiga insatser för att förstå bakteriers ämnesomsättning, bland annat genom att beskriva det som idag kallas feedback-reglering. Sin viktigaste insats gjorde han dock som kringresande diskussionspartner åt många forskare, där han både gav idéeer om hur man skulle kunna tolka gjorda experiment och vad som kunde göras för att svara på de nya frågor som då restes. Han vägrade dock konsekvent att vara medförfattare till de vetenskapliga artiklar dessa diskussioner resulterade i och kom därför inte att dela något av de nobelpris, som dessa upptäckter belönades med. En annan fysiker som också spelade en viktig roll som idégivare var den ryskfödde Georg Gamow, en av big bang-teorins upphovsmän. Han lämnade aldrig fysiken, men deltog flitigt i teoretiska diskussioner bland de tidiga molekylärbiologerna. Bland annat var han den förste att lansera tanken på en genetisk kod, där en gen beskriver ett protein genom en linjär översättning, inte genom en tredimensionell formgivning. * * * 1940 var såväl genetik som biokemi mogna vetenskaper, med egna lärda samfund, tidskrifter, kongresser och läroböcker. Den handfull strukturkemister som försökte studera stora biologiska molekyler ingick i det likaledes väletablerade samfundet av röntgenkristallografer. Forskare från var och en av dessa vetenskaper förde med sig välutvecklade metoder och en mängd olika kunskaper, som var nödvändiga för att lösa de frågor den tidiga molekylärbiologin ställde. Faggruppens bidrag vid molekylärbiologins framväxt är svårare att sätta fingret på, men anses främst handla om sättet att ställa frågor: I stället för att som biologer eller biokemister fördjupa sig i detaljer kring konkreta biologiska fenomen formulerade de några generella frågor om den genetiska informationen: Hur kopieras den? Hur uttrycks den? Till en början trodde fagforskarna att de skulle kunna besvara dessa frågor själva med hjälp av intelligenta experiment och metoder lånade från fysiken. Det lyckades inte, men genom sitt ihärdiga sätt att ställa nya frågor stimulerade de ett litet antal biokemister, strukturbiologer och genetiker att engagera sig i jakten på frågornas svar. Denna jakt ledde till molekylärbiologins födelse.

10 10 2. Molekylärbiologin föds ( ) Mellan 1940 och 1965 skedde en rad upptäckter som revolutionerade människans förståelse av livets grundläggande mekanismer. Tillsammans formade dessa upptäckter en ny vetenskap, som kom att kallas molekylärbiologi. 2.1 En gen ett enzym En genetiker som under och 40-talen intresserade sig för hur gener konkret bär sig åt för att orsaka olika egenskaper var en av Morgans tidigare studenter, George Beadle. Han hade hittat ett stort antal gener som påverkade ögonfärgen hos bananflugan, och blivit övertygad om att var och en av dessa gener motsvarade varsitt enzym i en komplicerad reaktionsväg för syntes av ögonpigment. Men reaktionsvägen var så komplicerad och svår att studera biokemiskt att det inte var möjligt för honom att förvandla sin egen övertygelse till bevis som kunde övertyga andra. Beadle började därför i samarbete med Edward Tatum studera syntesen av vitaminer och aminosyror hos den encelliga svampen Neurospora. De isolerade en rad muterade svampar som inte kunde tillverka aminosyran tryptofan och kunde sedan under början av 1940-talet med kemiska analyser visa att de olika mutanterna saknade var sitt enzym, som utförde varsitt steg i syntesen av denna aminosyra. Genom dessa experiment klarnade föreställningen något om vad en gen egentligen är. Tidigare visste man bara att gener påverkar organismernas inre och yttre egenskaper. Nu klargjordes att en gen gör detta genom att kontrollera förekomsten eller aktiviteten av ett visst enzym. Hur detta kunde tänkas gå till hade man dock ingen aning om. I den mån forskare under 1940-talet över huvud taget hade konkreta föreställningar om hur gener fungerar var den analog med hur man tänkte sig att enzymer fungerar: Liksom ett enzymet kunde verka specifikt på en viss kemikalie föreställdes genen kunna verka specifikt på ett enzym, och hjälpa detta att få rätt tredimensionell struktur. Kanske var genen inget annat än själva enzymet, med någon slags förmåga till självreplikation? Kanske lade genen på något sätt sista handen vid syntesen av ett enzym. Beadle själv tycks ha föreställt sig att genen fungerade på ett sätt som påminde om en gjutform, som gav ett redan syntetiserat protein den specifika form, som behövdes för att det skulle kunna utföra sin funktion. Han skrev 1949 i Scientific American...Thus there is probably a gene which serves as the template for the body s manufacture of insulin, another that provides the mold for pepsin, and so on for albumin, fibrinogen Denna föreställning hänger samman med hur forskarna på denna tid såg på proteinsyntesen. De tänkte sig att proteinsyntes, liksom de flesta andra processer i ämnesomsättningen, var reversibel. Man hade redan hittat enzymer som relativt ospecifikt bröt ner proteiner. Flertalet forskare utgick från att dessa eller andra proteiner också fogade samman kedjor av aminosyror, så att uppbyggnad och nedbrytning av proteiner pågick parallellt och på liknande sätt. Denna uppfattning stärktes av experiment med radioaktiva aminosyror, som tycktes visa att aminosyror kontinuerligt både lämnar och fogas in i ett protein. Själva hopfogningen av aminosyror till kedjor tänktes sålunda skapa en massa, som sedan genen skulle kunna ge en slutlig tredimensionell form. Edward Tatum. Foto: US National Library of Medicine 2.2 Bakteriegenetikens födelse I början av 1940-talet hade Max Delbrück börjat samarbeta med den italienske flyktingen Salvador Luria. Syftet med deras arbete var som sagt att ta reda på så mycket som möjligt om bakteriofagernas liv, för att därigenom kunna avlura dem kunskap om hur det genetiska materialet kopieras. Men ofta leder resultaten av olika experiment forskarna i en helt annan riktning än de från början tänkt. Och några av de

11 11 första experiment Delbrück och Luria utförde tillsammans ledde till att en helt ny vetenskapsgren skapades, som kom att få stor betydelse för molekylärbiologins senare utveckling, och som döptes till bakteriegenetik. Även om man bara skissar huvuddragen i bakteriegenetikens framväxt blir framställningen tyvärr av nödvändighet komplicerad och något svårtillgänglig. Den läsare som väljer att hoppa över detta avsnitt kommer dock inte att ha några större problem med att förstå resten av skriften. Då Luria och Delbrück började sitt samarbete skulle många ha upplevt själva ordet bakteriegenetik som en självmotsägelse. Genetik handlade då om att studera resultatet av att gener blandas vid sexuell förökning. Och bakterier, visste man, förökade sig inte genom parning utan genom att dela sig. Forskarna kunde därför inte ens vara säkra på om det fanns gener i bakterier eller ej. I denna situation undersökte Delbrück och Luria bakteriers resistens mot fager. De upptäckte att när en viss typ av fager tillsattes till en kultur av känsliga bakterier dök det med tiden upp bakterier i kulturen som var resistenta mot fagerna. Berodde detta, frågade sig forskarna, på att fagerna inducerar resistens hos bakterier, dvs att de enskilda bakterierna på något sätt anpassar sig till fagerna och gör sig tåliga mot dem? Eller på att några bakterier spontant muterar, så att de blir tåliga för fager? Och att närvaron av fager sedan selekterar för dessa tåliga bakterier. Delbrück och Luria besvarade frågan genom att undersöka ett stort antal kulturer där bakterier infekterades med fager. Om fagerna själva inducerade resistensen borde antalet resistenta bakterier öka i ungefär samma takt i var bakteriekultur. Men om resistensen uppkom genom slumpvisa mutationer så borde tåliga bakterier uppkomma vid olika tillfällen i olika kulturer. Och därmed hinna dela sig olika många gånger innan experimentet avslutades. Genom att studera variationen av frekvensen av bakterier som blivit resistenta mellan olika kulturer kunde de bägge forskarna år 1943 visa att resistensen måste uppkomma genom mutationer. Något som också visade att det måste finnas gener i bakterier, och att dessa gener kan muteras. Lurias och Delbrücks resultat var dock bara ett indirekt bevis för att bakterier hade gener. Den förste som lyckades isolera stammar av muterade bakterier, där nya egenskaper överfördes från generation till generation, var Edward Tatum. Efter arbetet med Neurospora Salvador Luria och Max Delbrück Foto: US National Library of Medicine började han i mitten av 1940-talet att isolera stammar av E. coli-bakterier, som hade mutationer som gjorde att de inte kunde tillverka olika vitaminer och aminosyror, och alltså behövde dessa i maten för att kunna överleva. Men det var en sak att konstatera att bakterierna hade gener, en annan sak att kunna kombinera olika mutationer med varandra och lokalisera gener, på så sätt som genetiker i några årtionden gjort med bananflugor. Eftersom bakterier förökar sig genom delning och inte genom att para sig tycktes det omöjligt att kartlägga bakteriernas gener på detta sätt. Denna övertygelse delades dock inte av alla. En 21-årig student, Joshua Lederberg, hade strax efter andra världskrigets slut en idé om hur man skulle kunna hitta bakterier som kunde överföra gener mellan varandra. Han började samarbeta med Edward Tatum. Efter att ha arbetat i sex veckor med Tatums bakteriestammar lyckades Lederberg 1946 få två bakteriestammar att kombinera sina gener med varandra. Han blandade bakterier som inte kunde bilda två aminosyror (treonin och leucin) med bakterier som inte kunde bilda en annan aminosyra (metionin) och inte heller två vitaminer (biotin och tiamin). Och det visade sig att han fick fram bakterier som kunde tillverka alla dessa näringsämnen, och därigenom överleva på en kost som inte innehöll någon av dem. Hur denna omkombination av bakteriegener gick till förblev dock oklart i flera år. Kring 1950

12 12 Joshua Lederberg Foto: Office of NIH History kunde de nyutvecklade elektronmikroskopen visa att bakterier som överför gener mellan sig binder varandra med hjälp av ett långt utskott från ena bakterien. I början av 1950-talet kunde den irländske forskaren Bill Hayes visa att blandningen av gener var ojämlik, att det föreföll som om den ena bakteriestammen hade förmåga att ge några av sina gener till den andra. Strax därefter visade Hayes och Lederberg oberoende av varandra att de bakterier som kan ge bort gener har ett speciellt genetiskt element, döpt till fertilitetsfaktor, som ger dem förmågan att ge bort gener. En rad säregna iakttagelser gjordes sedan: bland annat var bakterier med sådana fertilitetsfaktorer oftast mycket bättre på att överföra denna fertilitetsfaktor än sina övriga gener till en mottagare. I slutet av 1950-talet upptäckte Francois Jacob och Elie Wollman vid Pasteurinstitutet i Paris att häftig skakning avbryter överföringen av gener, och att olika gener överförs vid olika tidpunkter efter parningens igångsättning. Den amerikanske forskaren Allan Campbell föreslog då att både bakteriens kromosom och fertilitetsfaktorn kunde vara två separata cirkulära DNA-molekyler. Och att fertilitetsfaktorn oftast bara överförde sig själv, men att den ibland kunde vara integrerad på ett speciellt ställe i bakteriens kromosom. Och om den då försökte överföra sig själv skulle den dessutom ta med sig bit för bit av bakteriens kromosom. Denna teori visade sig vara riktig, något som innebar att man kunde skapa kartor över genernas olika lägen på bakteriekromosomen genom att undersöka hur länge en parning måste hålla på för att genen ska överföras. (Fortfarande idag anger bakteriegenetiker en gens läge på E. colibakteriens kromosom med hur många minuter en överföring måste hålla på för att genen ska överföras.) Därefter växte ett bakteriegenetiskt forskningsparadigm fram snarlikt det klassiskt genetiska: Forskare valde ut en egenskap de ville förstå, designade ett sätt att upptäcka bakterier som saknade denna egenskap, bestrålade bakterier, letade efter mutanter och lokaliserade de gener man därmed hittade. Eftersom det tar timmar för bakterier att göra sådant som hos bananflugor kräver veckor (reproduktion, omkombinering av gener mm) kunde bakteriegenetiken snabbt ge matnyttig information kring en rad olika processer som förekommer i bakterier. Dit hör många av de grundläggande mekanismer som de tidiga molekylärbiologerna ville studera, såsom DNAkopiering, rekombination och proteinsyntes. 2.3 Vad gener består av Eftersom man i början 1940-talet föreställde sig att gener fungerar genom att ha en specifik form som på något sätt aktiverar eller formar enzymer var det närmast en självklarhet att forskarna föreställde sig att generna själva består av proteiner. Visserligen visste man att kromosomer både innehåller proteiner och DNA. Men DNA uppfattades vid denna tid av flera anledningar som en molekyl oförmögen att vara specifik. För det första troddes DNAmolekyler (felaktigt) vara uppbyggda av repetitiva tetramerer, så att de fyra baserna återkom efter varandra i samma ordning gång på gång. För det andra: Vid denna tid, då man aldrig sett den tredimensionella atomstrukturen av någon biologisk makromolekyl, var det experimentella sättet att demonstrera att ett ämne hade en specifik struktur att producera antikroppar som band specifikt till just detta ämne. Det lyckades gång på gång när man sprutade in olika proteiner i möss eller kaniner. Men aldrig med DNA-molekyler: Antikroppar mot en viss DNA-molekyl kunde nästan alltid binda till många andra DNA-molekyler publicerade dock en aktad amerikansk biokemist, Oswald Avery, en artikel som beskrev de experiment som idag anses vara det avgörande beviset för att det är DNA som bär det genetiska arvet. Avery hade utgått från en upptäckt av den brittiske läkaren Fred Griffith: Pneumokocker (lunginflammationsbakterier) visste man kunde finnas dels i en patogen form, (då bakterierna omges av en hal kapsel som hindrar fagocyter från att få grepp om dem), dels i en icke-patogen form (som saknar kapseln). Griffith visade att om han dödar patogena bakterier och sedan blandar dem med levande

13 13 kunde förändra en enda egenskaper hos just pneumokocker? Biokemister tvivlade. Genetiker och forskarna i faggruppen undrade. Averys experiment hade i vart fall rubbat förvissningen om att gener utgörs av proteiner. Tanken att generna kan bo i DNA var efter Averys experiment en hypotes som forskarna var tvungna att ta på allvar. Oswald Avery. Foto: US National Library of Medicine. ickepatogena bakterier kommer patogena bakterier att bildas. De icke-patogena bakterierna kunde sålunda transformeras (förändras), och Avery började 1935 med klassisk biokemisk separation försöka renframställa den substans (benämnd transforming principle) i de döda patogena bakterierna som kunde transformera de ickepatogena. Till sin och omgivningens stora förvåning fann Avery att det ämne han fick fram var rent DNA: Ämnet fångade upp de våglängder av ljus som DNA, inte de som proteiner, fångar upp. Kemiska analyser visade att ämnet bestod av DNA. Ämnet förblev aktivt efter att ha utsatts för temperaturer som denaturerar proteiner. Ämnet förblev aktivt efter att ha utsatts för proteinnedbrytande enzymer. Men det förlorade sin aktivitet om det utsattes för DNAnedbrytande enzymer. Resultaten var alltså glasklara. Transforming principle bestod av DNA. Averys resultat spreds bland biokemister, genetiker och fagforskare, men väckte främst förundran och förvirring. Vad betydde de? Avery själv säges ha varit övertygad om att det han renat fram var gener. Men det är oklart om han var övertygad om att alla gener bestod av DNA. För forskare som inte var välbekanta med transformationen av pneumokocker var det inte ens uppenbart att transforming principle behövde vara en gen. Ty transformation var något som på den tiden bara hade iakttagits hos denna enda bakterie. Försök att transformera andra bakterier hade misslyckats. Kunde man verkligen dra generella slutsatser giltiga för alla andra arter från iakttagelsen att DNA-molekyler Det blev dock två forskare från faggruppen som slutligen övertygade omvärlden om att gener generellt består av DNA. Alfred Hershey var en av faggruppens tidigaste medlemmar, som anslutit sig till Delbruck och Luria redan Tillsammans med Martha Chase odlade han 1952 fager i närvaro av radioaktivt svavel, som märkte in fagernas proteiner, och radioaktivt fosfor, som märkte in deras DNA. Sedan fick de inmärkta fagerna infektera bakterier. Tack vare bilder från de nyutvecklade elektronmikroskopen visste man att fagerna har ett hölje som påminner om en rymdsond, vilket fäster vid en bakterie, varpå fagens innehåll förs in i bakterien medan höljet stannar utanför. Hershey och Chase skakade därför efter infektionen bakteriekulturerna så häftigt att de tomma faghöljena ramlade av bakterierna. Sedan undersökte de vilket radioaktivt ämne som hamnat var. Det visade sig att radioaktivt svavel fanns i de höljen som ramlat av bakterierna, medan radioaktivt fosfor förts in i bakterierna. Och att radioaktivt fosfor sedan (i utspädd form) fanns kvar hos de bakterier som i sin tur bildades då de infekterade bakterierna delade sig. Således var det DNA som bar bakteriofagernasfagernas arvsmassa. Eftersom fagreplikation var den modell faggruppen valt för att studera kopiering av det genetiska materialet fanns för dem inte längre något tvivel: Det var DNA som bar det genetiska arvet. Martha Chase och Alfred Hershey. Fotograf okänd.

14 Hur gener ser ut I början av 1950-talet hade Salvador Lurias första doktorand just disputerat. Hans namn var James Watson. Redan innan han fick reda på resultaten av Herseys och Chases experiment hade han övertygat sig själv om att den viktigaste och intressantaste uppgiften för forskarna nu var att ta reda på hur DNA ser ut för att därigenom förstå hur det genetiska materialet kan kopieras. Vilket han uppfattade vara att lösa livets gåta. Fastän han egentligen var skickad till Köpenhamn för att lära sig bakteriegenetik såg Watson därför 23 år gammal till att hamna bland strukturkemisterna på Cavendishlaboratoriet i Cambridge. Där mötte han Francis Crick, som i begynnelsen var fysiker, under kriget hade arbetat med radar för brittiska försvaret och sedan, inspirerad av Schrödingers What is life, hamnat hos Perutz i Cambridge. Där hade han trots (eller på grund av) sitt erkänt snabba huvud under många år haft svårt att fokusera sin uppmärksamhet på att få färdig sin doktorsavhandling. Då Watson kom till Cavendishlaboratoriet fann Crick och Watson snabbt varandra och förenades i drömmen om att lösa DNA-molekylens gåta. De började snabbt rita och bygga modeller av tänkbara utseenden hos molekylen, och sökte hela tiden efter ny information som skulle kunna hjälpa dem. Viktiga bitar sådan information fanns ett par timmars tågresa från Cambridge. På Kings College i London arbetade nämligen en annan före detta fysiker, Maurice Wilkins, med strukturen på DNA. Han hade tagit foton på hur röntgenstrålar sprids när de passerar fibrer av DNA, och försökte tolka de rätt oskarpa bilder han fått. Strax innan Watsons ankomst till Cambridge hade projektet dock fått förstärkning. Rosalind Franklin hade anställts på Kings College och fått Wilkins som chef. Franklin var en osedvanligt skicklig experimentalist, som snabbt lyckades åstadkomma foton på röntgenstrålarnas spridning efter passagen genom DNA-fibrer, vars skärpa och klarhet överträffade allt man tidigare sett. När Franklin (som disputerat flera år tidigare och därefter skaffat sig en respektingivande meritlista) anställdes uppfattade hon det som att hon fått en position som självständig forskare, endast administrativt underställd Wilkins. Wilkins uppfattade det däremot som att han fått en assistent. Av denna anledning skar sig relationen dem emellan snabbt och ohjälpligt. Rosalind Franklin.. Foto: The Novartis Foundation (www.novartisfound.org.uk),tidigare Ciba Foundation. Återgivet med tillstånd. Medan Wilkins diskuterade mycket med Watson och Crick var Franklin måttligt road av Cambridgeforskarnas intresse för hennes resultat. Hon ville mäta alla punkter på fotografierna, noggrant räkna baklänges och först när alla beräkningar var avslutade börja bygga modeller. Till slut visade Wilkins för Watson en i hemlighet gjord kopia av en av Franklins bästa bilder. Watson memorerade några av bildens huvuddrag och kunde rapportera dem till Crick. Tack vare Cricks teoretiska kunskaper om spridningsmönster kunde han från dessa data omedelbart inte bara känna sig förvissade om att molekylen var helixformad, utan också uppskatta några av helixens nyckelparametrar. Denna information var nödvändig för att Watson och Crick skulle kunna bygga sin berömda modell av DNAmolekylen. Det som gjorde Watsons och Cricks modell berömd var dock inte helixens dimensioner. Modellen blev berömd för principen om basparning, som omedelbart förklarade hur det genetiska materialet kunde kopieras. Den principen skulle man aldrig ha kunnat räkna ut från Franklins bilder. Den upptäckte Watson och Crick därför att de med barnslig iver satt på sina arbetsrum och gjorde just det Franklin inte tyckte man skulle göra: de byggde och testade olika modeller, klippte ut formen på kvävebaserna i papp, testade dem mot varandra och pratade med alla de träffade om sina idéer.

15 15 Francis Crick och Jim Watson vid tiden för deras nobelpris Foto: Nobelstiftelsen Tack vare detta ständiga pratande med olika gäster fick de några fakta som var avgörande för att kunna formulera tanken om basparning: För det första förklarade biokemisten Erwin Chargaff sin nyligen gjorda upptäckt för dem: Han hade jämfört andelen av de fyra olika baserna i DNA från olika arter. I alla arter visade sig andelen cytosin vara exakt lika stor som andelen guanin, och andelen tymin vara exakt lika stor som andelen adenin. För det andra fick de reda på att den strukturformel som biokemiböckerna angav för några av kvävebaserna föreställde felaktiga tautomera former. När Watson och Crick klippte ut de korrekta formerna av baserna visade det sig snabbt att A skulle kunna passa ihop med T och C med G. Vilket både kunde förklara Chargaffs upptäckter och ge nyckeln till DNA-molekylens förmåga att kopieras. Watson och Cricks modell publicerades sedan som en kort rapport i den prestigefyllda tidskriften Nature, med en avslutande kommentar om författarnas tacksamhetsskuld till kunskap om the general nature of unpublished data från Franklin och Wilkins. På följande sidor publicerade Rosalind Franklin och Maurice Wilkins sina experimentdata i varsin artikel, och konstaterade att deras data stödde Watsons och Cricks modell. Förhållandet mellan å ena sidan Franklin och å andra sidan Watson och Crick blev mer avslappnat då Franklin i samma veva lämnade Kings College och istället började arbeta med strukturen av tobaksmosaikvirus med Bernal och Aaron Klug på ett annat Londonlaboratorium, Birkbeck college. Francis Crick och Rosalind Franklin blev senare nära vänner. Då Franklin utkämpade slutstriden mot den livmodercancer som fem år senare ändade hennes liv bodde hon hemma hos Francis och hans hustru Odill. Den rastlöse James Watson hade då sedan länge lämnat Storbritannien fick Watson, Crick och Wilkins dela på Nobelpriset i medicin för upptäckten av DNA-molekylens struktur. Vi lär aldrig få veta ifall Franklin skulle ha tagit Wilkins plats vid priscermonin om hon då fortfarande tillhört de levandes skara. 2.5 Hur gener kopieras I den rapport där Watson och Crick presenterade sitt förslag till struktur för DNA-molekylen infogades ett mycket berömt understatement: It has not escaped our notice that the structure we propose immediately suggests a copying mechanism for the genetic material. I en senare artikel beskrev de mer i detalj den princip de föreslog: att de två strängarna i DNA-molekylen vid kopieringen separeras från varandra, och fungerar som mallar för att bygga komplementära nya strängar. Det dröjde dock till 1958 innan Mathew Meselson (som varit student till Linus Pauling) och Franklin Stahl kunde testa teorin experimentellt. Deras experiment, som anses vara ett av de elegantaste i molekylärbiologins historia, gick till på följande sätt: De lät E. coli-bakterier växa i en näringslösning som innehöll tungt kväve, vilket inkorporerades i cellernas DNA. Sedan överfördes bakterier till medium med vanligt (lätt) kväve. DNA renades därefter fram från (1) bakterier tagna ur kulturen omedelbart innan de överfördes till näringslösning med lätt kväve, (2) bakterier tagna exakt en generation efter överföringen och (3) bakterier tagna exakt två generationer efter överföringen. Sedan analyserades dessa DNA-prover med ultracentrifugering, där proverna placerades i en gradient av olika koncentrationer av cesiumklorid. DNA med tungt kväve skulle i denna densitetsgradient hamna på ett visst ställe och DNA med lätt kväve på ett annat. DNA som till hälften innehöll lätt och till hälften tungt kväve skulle hamna mitt emellan. Resultaten av analysen blev exakt vad man kunde förvänta sig från Watsons och Cricks teori: Proverna från bakterier som levt en generation i lätt kväve hade DNA-molekyler

16 16 Mathew Meselson (vänster), Franklin Stahl (höger) och Martha Chase (förgrunden) tar igen sig på en gräsmatta. Foto: M. Meselson. som till hälften innehöll lätt kväve. Hos de bakterier som levt två generationer i lätt kväve fanns lika delar DNA-molekyler som enbart innehöll lätt kväve och DNA-molekyler som till hälften bestod av tungt kväve, till hälften av lätt. Redan innan dessa resultat publicerades hade den amerikanske biokemisten Arthur Kornberg börjat leta efter det enzym hos E. coli-bakterien som utför kopieringen av DNA hade han lyckats renframställa ett enzym som kunde kopiera DNA i ett provrör, vilket döptes till DNA-polymeras. Tio år senare hittade bakteriegenetikerna Paula delucia och John Carn en E. coli-mutant, som saknade det enzym Kornberg renat fram, men som inte hade några problem att kopiera sitt DNA. Detta ledde till att man hittade fler DNA-polymeraser hos bakterien, och med tiden lärde man sig att flera av dem (däribland det Kornberg hittade) har sin roll i reparation och omhändertagande av cellens DNA, inte som arbetshäst vid själva kopieringen. aminosyra. Något som svårligen gick att förena med tanken att proteinerna bestod av en ospecificerad massa av aminosyror, som av en gen getts en viss tredimensionell form bestämde britten Frederick Sanger aminosyresekvensen hos insulin, och visade därmed att ett protein har en definierad linjär aminosyresekvens. att ett protein tvärt om har en definierad linjär aminosyresekvens visade den amerikanske forskaren Christian Anfinsen att proteiner av sig själva veckar ihop sig till rätt tredimensionell struktur. Det vill säga, att all information som behövs för att proteinet ska få rätt form redan finns i dess aminosyresekvens. I detta perspektiv ska man se det perspektivskifte som åstadkoms av ett brev som den ryskfödde fysikern Gamow skrev till Watson och Crick 1953, omedelbart efter publiceringen av DNA-strukturen, och flera år före Sangers och Anfinssens upptäckter: Gamow föreslog i brevet att det fanns ett linjärt förhållande mellan aminosyresekvensen hos ett protein och nukleotidsekvensen hos dess gen. Men inte heller Gamow kunde vid detta tillfälle frigöra sig från föreställningen om gener som en slags gjutform. Han tänkte sig att det invid vart baspar på DNA-molekylen kunde definieras ett visst utrymme, som fick sin specifika form dels av basparet det låg intill, dels av de två närliggande basparen. Och att tjugo grundläggande aminosyror skulle passa som hand i handske med formen på ett antal sådana utrymmen. Proteinsyntesen skulle enligt denna modell ske genom att DNA-molekylen fick aminosyror att rada upp sig invid varandra i rätt ordning, varefter de limmades ihop med varandra. 2.6 Hur gener fungerar Under hela den tid man redde ut hur gener ser ut hade forskarna mycket diffusa uppfattningar om hur de fungerar. Som vi sett visste man sedan början av 1940-talet att en gen på något sätt specificerar ett protein, och många forskare föreställde sig att en gen fungerar som en gjutform eller stämpel, som ger en viss struktur åt en proteinmassa, som tillverkats av ospecifika proteinsyntetiserande enzymer. Denna syn på proteinsyntesen underminerades sakta under 1950-talet upptäckte Pauling att skillnaden mellan normalt hämoglobin och sådant som gav upphov till den ärftliga sjukdomen sickle-cell anemi låg i en enda Frederick Sanger studerar data från en sekvensbestämning av en del av ett protein talet. Foto: F. Sanger.

17 17 en cell, desto mer RNA fanns där upptäckte Henry Borsook att proteinsyntesen ägde rum i speciella strukturer som till en början kallades mikrosomer, men sedan döptes om till ribosomer. Dessa ribosomer visade sig innehålla stora mängder RNA. Strax därefter utvecklade Paul Zamecnik en metod för att få proteinsyntes att fortsätta i ett provrör även efter det han slagit sönder celler och sorterat bort delar av dess innehåll. Med dessa metoder visade han 1955 att de aminosyror som skulle fogas in i proteiner verkligen, som Crick förutspått, var fastsatta vid en RNA-molekyl. Fysikern Georg Gamow var den förste att lansera idén om en linjär genetisk kod. Fotograf okänd. Därmed var tanken på en genetisk kod född, dvs tanken att nukleotidsekvensen på en DNAmolekyl direkt skulle kunna avläsas till en aminosyresekvens. Den kod Gamow föreslog var överlappande, och en konsekvens av detta var att bara vissa ordningsföljder av aminosyror skulle kunna förekomma. Allt eftersom aminosyresekvensen hos olika proteiner blev känd kunde man konstatera att de begränsningar som Gamows typ av kod förutsatte inte var för handen. Olika andra typer av koder föreslogs och diskuterades under olika forskarmöten. Ett av de problem man brottades med var att en kod som byggde på tre icke-överlappande DNAbokstäver skulle innehålla hela 64 ord, medan de grundläggande aminosyrornas antal bara var 20. Så länge man tänkte sig att koden fungerade genom att aminosyrorna skulle passa som hand i handske till den form som bildades av de nukleotider som beskrev aminosyran blev det svårt att tänka sig att genernas språk skulle kunna ha synonymer. För att lösa detta problem föreslog Francis Crick 1954 att varje aminosyra som skulle delta i proteinsyntesen bars av en liten adaptormolekyl av RNA, att det fanns en adaptormolekyl för varje aminosyra och att adaptormolekylen kunde baspara till den eller de triplett(er) av baser som beskrev aminosyran. Parallellt med att strukturkemister och forskare från faggruppen funderade över olika teoretiskt tänkbara koder studerade dock biokemister proteinsyntesen laborativt. Redan under talet hade Torbjörn Caspersson i Stockholm och Jean Brachet i Brussel oberoende av varandra visat att ju aktivare proteinsyntes som pågick i Men vad basparade egentligen dessa adaptormolekyler (som vi idag kallar transfer- RNA) till? Jean Brachet upptäckte 1955 att man kunde få ribosomernas proteinsyntes att fortsätta i timmar och dagar efter det man tagit bort kärnan ur en cell. Alltså kunde DNA inte behövas direkt vid proteinsyntesen. Genernas budskap måste rimligen ha överförts till RNA-molekyler, som sedan basparade till adaptormolekylerna och därigenom radade upp aminosyrorna i rätt ordning. RNA visste man fanns i stora mängder i ribosomerna. Man visste också att detta ribosomala RNA var stabilt gjorde dock den franska bakteriegenetikern Francois Jacob och biokemisten Jaques Monod ett experiment där de överförde en gen mellan två bakteriestammar. De såg då att de bakterier som tog emot genen omedelbart började tillverka proteinet, fastän bara DNA, inga ribosomer överförts vid konjugationen. Monods och Jacobs slutsats var att det omedelbart efter tillförseln av genen bildades en kortlivad RNAmolekyl som var en kopia av genen, vilken band till ribosomerna och fungerade som mall för proteinsyntesen. Jacob och Monod åkte strax därpå till Cambridge och diskuterade idén med Francis Crick och Sydney Brenner. Därefter åkte Jacob och Brenner till Meselsons laboratorium i USA och gjorde det experiment som visade för en förbluffad forskarvärld att det vi nu kallar budbärar-rna existerar: De odlade först bakterier en lång tid i en näringslösning med tungt kol och tungt kväve, som gjorde både proteiner och nukleinsyror, och därmed också ribosomer, tyngre än normalt. Sedan flyttades bakterierna till en näringslösning med lätt kol och kväve, men med radioaktivt fosfor, som gjorde att alla nytillverkade nukleinsyror blev

18 18 radioaktivt inmärkta. Bakterierna infekterades samtidigt med fager, och efter en kort tid tog man bakterier, slog sönder dem och analyserade deras ribosomer med ultracentrifugering. Man kunde då konstatera att nästan alla cellens ribosomer hade en densitet som visade att de bildats medan cellerna fortfarande levde i näringslösningen med tungt kväve och syre, men samtidigt innehöll radioaktivt fosfor. Slutsatsen kunde bara bli att nytillverkade RNA-molekyler binder till redan existerande ribosomer i cellen. Kort därefter gjorde den amerikanske biokemisten Sol Spiegelman ett experiment där han visade att de RNA-molekyler som nybildas när bakteriofager infekterar en cell kan baspara till enkelsträngat DNA från själva bakteriofagen. Det nytillverkade DNA som i Jacobs och Brenners experiment band till ribosomer, hade alltså bildats med fagernas DNA som mall. Detta hade blivit möjligt genom att Spiegelman utvecklat en metod som gjorde det möjligt att låta enkelsträngade komplementära DNAmolekyler hybridisera (baspara) med varandra. En metod som senare kom att få stor betydelse i gentekniken. När forskarna väl förstått att ribosomerna läser av speciella budbärar RNA-molekyler blev det möjligt att experimentellt dechiffrera den genetiska koden. Det började med att den unge forskaren Johann Matthaei under några veckor då hans chef var frånvarande utnyttjade det system Zamecnik skapat för att låta proteinsyntes pågå i provrör. Till detta system förde han RNA-molekyler som enbart innehöll uracil (U). Ribosomerna i provröret började arbeta, och efter ett par veckors analys kunde Matthaei och hans återkomne chef Marshall Nierenberg konstatera att ribosomerna tillverkat en aminosyrekedja som bara bestod av en enda slags aminosyra, som lätt kunde identifieras. Det första ordet i genernas språk var därmed avslöjat: UUU betydde fenylalanin. Under några år fortsatte biokemister att med liknande experiment reda ut hela den genetiska koden. Den väsentliga svårighet man behövde övervinna innan man kunde komma förbi de fyra enklaste orden i genernas språk var att lära sig syntetisera RNA-kedjor med repetitiva definierade tripletter. Detta problem löstes av Gobind Khorana, och 1964 var den genetiska koden helt dechiffrerad. Därmed var också en oerhört betydelsefull idémässig transformation av molekylärbiologin avslutad. Forskare som verkade i molekylärbiologins huvudfåra kunde i Gobid Khorana spelade en avgörande roll för att avslöja den genetiska koden. Foto: US National Library of Medicine. och med detta övergå från att tänka på tredimensionella strukturer till att tänka på endimensionella sekvenser. Innebörden i begreppet komplementaritet förskjöts för molekylärbiologer från att handla om subtila drag i formen på stora molekylers ytor till att handla om ordningsföljder av fyra olika kvävebaser. 2.7 Hur gener styrs Då Frankrike 1940 kapitulerade för Tyskland anslöt sig den unge medicinstudenten Francois Jacob till Charles degaulles fria franska trupper. Han sårades i strider både i Nordafrika och i Normandie, och återupptog vid krigsslutet 25 år gammal sina medicinstudier med några av de högsta militära förtjänsttecken den återfödda republiken delade ut. Inspirerad av Schrödingers What is life sökte sig Jacob efter studierna till André Wolff vid Pasteaurinstitutet i Paris, och fick i uppdrag att studera profagens induktion. Jacob berättar i sina memoarer att han accepterade erbjudandet utan att ha en aning om vad profagens induktion var för något. Han lärde sig dock snabbt att bakteriofag lambda kunde växla mellan två faser. Antingen betedde den sig som de flesta andra kända fager: infekterade en bakterie, förökade sig snabbt och dödade den. Eller så kunde fag lambda slå sig ner inne i bakterien, stanna kvar där, och om bakterien delade sig följa med till bägge de nya bakterierna. Fagen kallades då profag. Men plötsligt kunde fagen aktiveras, och börja beté sig precis som en vanlig fag igen. Lwoff hade upptäckt att UV-strålning kunde få lambdas profag att göra just så. Och kallade detta för att fagen inducerades.

19 19 enzymreaktion. I början av 1950-talet upptäckte dock Monod till sin stora förvåning med hjälp av radioaktiva aminosyror och antikroppar att själva proteinet började tillverkas först efter det han tillsatte laktos till bakterierna. Nästan lika förvånad blev han då det också visade sig att andra ämnen, som kemiskt påminner om laktos, också kan slå på produktionen av enzymet. Fastän dessa ämnen inte själva kan binda till och påverkas av enzymet. Francois Jacob Foto: US National Library of Medicine. Genom bakteriegenetiska studier kunde Jacob visa att fag lambda då den höll sig lugn satt på ett visst ställe på kromosomen. Om fagen fördes in i en ny bakterie inducerades dock fagen omedelbart, började föröka sig och dödade sin bakterie. Detta gällde dock bara så länge den mottagande bakterien inte själv bar på fag lambda. Om den mottagande bakterien själv bar lambdas profag så skyddade denna profag på något sätt bakterien från att den nytillkomna fagen skulle induceras. Genom att mutera fager kunde Jacob konstatera att en enda gen hos fagen var ansvarig för denna förmåga att skydda cellen från att en nytillkommen profag ska induceras. Den fråga Jacob då ställde sig var: Hur bär sig det protein som denna gen specificerar åt för att hindra fagen från att föröka sig och döda bakterien? I andra änden av den korridor där Francois Jacob arbetade studerade samtidigt biokemisten Jaques Monod sedan många år något som alla forskare uppfattade vara ett helt annat fenomen: Hur bakterier kunde börja tillverka enzymet betagalaktosidas. Om man tillsätter sockerarten laktos till en näringslösning där E. coli-bakterier växer så dyker strax enzymet beta-galaktosidas upp i bakterien, och gör det möjligt för bakterien att utnyttja laktosen som energikälla. Den förklaring av detta fenomen som Monod själv trodde på under 1940-talet är typisk för hur forskarna vid denna tid betraktade proteinsyntesen: Monod antog att cellen bildade ett prekursorprotein, som sedan genom ett möte med laktosmolekyler kunde ges exakt den form som behövdes för att proteinet skulle kunna binda laktos och utföra sin 1958 bestämde sig Jacob och Monod för att samarbeta. De såg dels att deras tekniker (biokemi respektive bakteriegenetik) kunde komplettera varandra, dels att det fanns intressanta paralleller mellan deras problem: De verkade bägge handla om hur användningen gener regleras. Jacob och Monod började därför skaffa bakteriestammar med mutationer som störde produktionen av beta-galaktosidas. Dels hittade de normala mutanter som över huvud taget inte kunde tillverka enzymet. Dels hittade de mutanter där regleringen var utslagen så att bakterierna tillverkade enzymet hela tiden. De konstaterade därför att det dels fanns en strukturell gen som specificerade betagalaktosidas, dels en regulatorisk gen som styrde användningen av den första genen. När de började överföra gener mellan dessa olika muterade bakteriestammar snubblade de över den upptäckt som beskrevs i förra avsnittet, som ledde till upptäckten av budbärar-rna. Men de upptäckte också att så fort de förde in en fungerande regulatorisk gen i en bakterie som saknade en sådan slogs produktionen av betagalaktosidas av. Det protein som den regulatoriska genen gav upphov till måste därför på något sätt undertrycka användningen av den strukturella genen. Jaques Monod. Foto: US National Library of Medicine.

20 20 Därmed blev parallellen tydlig till Jacobs upptäckter kring profagens induktion: Hos fag lambda fanns en gen som hindrade fagen från att gå in i lytisk fas. Hos bakterien fanns en gen som hindrade bakterien från att använda genen för beta-galaktosidas. Genom en kombination av biokemi och bakteriegenetik kunde Jacob och Monod visa att bägge dessa gener beskriver proteiner, som binder till DNA-sekvenser omedelbart före de gener de ska styra, och hindrar dessa från att avläsas. Dessa proteiner döptes därför till repressorer. Profagens induktion visade sig bero på att UV-ljus fick lamda-repressorn att släppa från sitt bindningsställe. Och induktionen av betagalaktosidas berodde på att laktos så snart det kommer in i cellen omvandlas till en annan kemikalie, som binder lac-repressorn, och får den att släppa från DNAt. Dessa experiment ändrade radikalt forskarnas bild av hur biologiska system kan regleras. Tidigare kände man till att enzymer kunde sättas på och stängas av. Nu visade det sig att även gener hade on/off-knappar. Denna insikt fick stor betydelse för forskarvärldens föreställningar om hur skillnader kunde uppkomma mellan olika specialiserade celler. Genom dessa upptäckter blev det möjligt att föreställa sig hur cellerna i ett embryo skulle kunna utvecklas åt olika håll genom att slå på och stänga av olika kombinationer av gener. Och eftersom det var proteiner som stängde av och slog på generna, och även dessa proteiner beskrevs av gener, kunde man ana möjligheten av ett hierarkiskt genetiskt program som dirigerade cellernas differentiering och specialisering hela vägen från det nybefruktade ägget till en färdig individ. Genetiken tycktes äntligen kunna återförenas med den embryologi, från vilken den separerades då preformationsläran övergavs i slutet av 1800-talet. proteiner bekräftade att dessa strukturelement fanns i olika proteiner. Många forskare trodde att dessa regelbundna strukturer representerade svaret på frågan hur proteiner i allmänhet såg ut. De föreställde sig att proteinerna på ett regelbundet sätt lindade ihop sig i alfahelixar och/eller betaskikt, och hoppades att de bara skulle behöva bestämma den exakta strukturen av ett eller ett par proteiner för att få den nyckel som gjorde att de kunde räkna ut hur alla andra proteiner ser ut. Att bestämma strukturen av hela proteiner var dock betydligt svårare än att bestämma strukturen av mindre molekyler. Det var inte bara så att spridningsmönstret av strålar från en proteinkristall var mycket mer komplicerat än från kristaller av mindre molekyler. För att kunna bestämma en struktur med röntgenkristallografi räcker det nämligen egentligen inte med att kunna mäta intensiteten och avböjningsvinkeln hos de strålar som sprids av kristallen. Man måste också ha information om en egenskap hos den avböjda strålen som kallas fasvinkel (ett mått på fasförskjutningen hos strålen när den böjs av) som inte är möjlig att mäta direkt. När forskarna bestämde strukturer av mindre molekyler klarade de sig genom att göra intelligenta gissningar om denna fasvinkel och prova sig fram. Men för proteiner var detta inte möjligt. Perutz utvecklade därför under början av talet en metod att indirekt uppskatta dessa fasvinklar: Genom att låta kristallerna binda till olika tungatomjoner förändrades spridningsmönstret från kristallerna något, och förändringen i en stråles avböjning reflekterade dess fasvinkel. Genom att analysera både 2.8 Hur proteiner ser ut Medan denna revolution av förståelsen av gener och DNA bokstavligt talat pågick runt omkring hans fötter fortsatte Max Perutz envist arbetet med att försöka ta reda på strukturen hos hämoglobin. Redan i slutet av 1940-talet hade Linus Pauling på andra sidan Atlanten noga analyserat på vilka sätt det var möjligt för aminosyrakedjor att veckla ihop sig utan att deras atomer krockade med eller stötte ifrån sig varandra. Han fann då två möjliga regelbundna sätt för aminosyrekedjor att veckla sig på, vilka han kallade alfahelixar och betaskikt. Analyser av röntgendiffraktion från kristaller av olika Max Perutz och hans medarbetare John Kendrew med de första modellerna av ett proteins tredimensionella struktu. Foto: Max Perutz.

DNA-molekylen. 1869 upptäcktes DNA - varken protein, kolhydrat eller lipid.

DNA-molekylen. 1869 upptäcktes DNA - varken protein, kolhydrat eller lipid. Genetik Ärftlighetslära - hur går det till när egenskaper går i arv? Molekylär genetik - information i DNA och RNA Klassisk genetik - hur olika egenskaper ärvs Bioteknik - Hur DNA flyttas mellan olika

Läs mer

Använda kunskaper i biologi för att granska information, kommunicera och ta ställning i frågor som rör hälsa, naturbruk och ekologisk hållbarhet.

Använda kunskaper i biologi för att granska information, kommunicera och ta ställning i frågor som rör hälsa, naturbruk och ekologisk hållbarhet. Arvet och DNA Lokal pedagogisk planering årkurs 9 Syfte Naturvetenskapen har sitt ursprung i människans nyfikenhet och behov av att veta mer om sig själv och om sin omvärld. Kunskaper i biologi har stor

Läs mer

NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra

NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra NUKLEINSYRORNAS UPPBYGGNAD: Två olika nukleinsyror: DNA deoxyribonukleinsyra RNA ribonukleinsyra Monomererna som bygger upp nukleinsyrorna kallas NUKLEOTIDER. En nukleotid består av tre delar: en kvävebas

Läs mer

Genetik en sammanfattning

Genetik en sammanfattning Genetik en sammanfattning Pär Leijonhufvud $\ BY: 3 februari 2015 C Innehåll Inledning 2 Klassisk genentik 2 Gregor Mendel munken som upptäckte ärftlighetens lagar....... 2 Korsningsrutor, ett sätt att

Läs mer

Sammanfattning Arv och Evolution

Sammanfattning Arv och Evolution Sammanfattning Arv och Evolution Genetik Ärftlighetslära Gen Information om ärftliga egenskaper. Från föräldrar till av komma. Tillverkar proteiner. DNA (deoxiribonukleinsyra) - DNA kan liknas ett recept

Läs mer

Biologisk enfald. enheten i mångfalden. Anders Liljas Biokemi och Strukturbiologi

Biologisk enfald. enheten i mångfalden. Anders Liljas Biokemi och Strukturbiologi Biologisk enfald enheten i mångfalden Anders Liljas Biokemi och Strukturbiologi Naturen har en enorm mångfald av livsformer. I luften, på land och i vattnet Charles Darwin (1809-1882) Darwin studerade

Läs mer

En sax för gener kan få Nobelpris

En sax för gener kan få Nobelpris En utskrift från Dagens Nyheters nätupplaga, DN.se, 2015 09 28 11:56:30 Artikelns ursprungsadress: http://www.dn.se/nyheter/vetenskap/en sax for gener kan fa nobelpris/ En sax för gener kan få Nobelpris

Läs mer

Genetik, Gen-etik och Genteknik

Genetik, Gen-etik och Genteknik Genetik, Gen-etik och Genteknik Syfte och innehåll Att utveckla kunskap om det genetiska arvet och genteknikens möjligheter. Arbetssätt Vi kommer att varva föreläsningar, diskussioner, arbetsuppgifter

Läs mer

Arvet och DNA. Genetik och genteknik

Arvet och DNA. Genetik och genteknik Arvet och DNA Genetik och genteknik Genetik Du är inte en kopia utav någon av dina föräldrar utan en unik blandning av egenskaper från båda dina föräldrar. Genetik är den del av biologin som handlar om

Läs mer

Facit tds kapitel 18

Facit tds kapitel 18 Facit tds kapitel 18 Testa dig själv 18.1 1. Arvsanlagen finns i cellkärnan. Inför celldelningen samlas de i kromosomer. 2. Det kemiska ämne som bär på arvet kallas DNA. 3. Instruktionerna i DNA är ritningar,

Läs mer

Klipp-och-klistra DNA: fixa mutationen med gen editering DNA, RNA och Protein

Klipp-och-klistra DNA: fixa mutationen med gen editering DNA, RNA och Protein Huntingtons sjukdom forsknings nyheter. I klartext Skriven av forskare För de globala HS medlemmarna. Klipp-och-klistra DNA: fixa mutationen med gen editering Forskare gör exakta ändringar av DNA i ett

Läs mer

Genetik. Gregor Mendel onsdag 12 september 12

Genetik. Gregor Mendel onsdag 12 september 12 Gregor Mendel 1822-1884 1 Mendel valde ärtor för att undersöka hur arvet förs vidare från föräldrar till avkomma, alltså hur exempelvis utseende ärvs mellan generationer. Med ärtorna kunde han styra sina

Läs mer

Tentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Fråga 1 (2p) Fråga 2 (2p) Fråga 3 (2p)

Tentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Fråga 1 (2p) Fråga 2 (2p) Fråga 3 (2p) Tentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, 050308 Fråga 1 Du har isolerat en bakterie och vill titta på om den kan förflytta sig, vilken/vilka metoder använder du? a Elektronmikroskopi b Gramfärgning c

Läs mer

Atomer, molekyler, grundämnen. och kemiska föreningar. Att separera ämnen. Ämnen kan förändras. Kemins grunder

Atomer, molekyler, grundämnen. och kemiska föreningar. Att separera ämnen. Ämnen kan förändras. Kemins grunder KEMINS GRUNDER -----{ 2 Keminsgrunder 1 J----- IAAeAåll-Kemi förr och nu sid.4 Atomer, molekyler, grundämnen och kemiska föreningar Ämnens egenskaper sid. 10 sid. 14 Rena ämnen och blandningar Att separera

Läs mer

För tredje året i rad arbetar DNV och TE med ett ämnesövergripande. Nobeltema

För tredje året i rad arbetar DNV och TE med ett ämnesövergripande. Nobeltema För tredje året i rad arbetar DNV och TE med ett ämnesövergripande Nobeltema Litteraturpristagare Nobelpris i kemi, fysik eller fysiologi/medicin Radioaktivitet Nobelpriset i fysik 1903 Kungliga vetenskapsakademien

Läs mer

Lokal pedagogisk planering för arbetsområdet genetik i årskurs 9

Lokal pedagogisk planering för arbetsområdet genetik i årskurs 9 Lokal pedagogisk planering för arbetsområdet genetik i årskurs 9 Syfte: Använda biologins begrepp, modeller och teorier för att beskriva och förklara biologiska samband i människokroppen och samhället.

Läs mer

LPP Nervsystemet, hormoner och genetik

LPP Nervsystemet, hormoner och genetik LPP Nervsystemet, hormoner och genetik Det är bara hormonerna och han är full av hormoner är två vanliga uttryck med ordet hormon, men vad är egentligen hormoner och hur påverkar de kroppen? Vi har ett

Läs mer

Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Fråga 1 (2p) Fråga 2 (2p) Fråga 3 (2p)

Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, Fråga 1 (2p) Fråga 2 (2p) Fråga 3 (2p) Omentamen 3p mikrobiologi inom biologi 45p, 050402 Fråga 1 Eukaryota och prokaryota celler har vissa saker gemensamt men skiljer sig markant i många avseenden. Markera vilka av nedanstående alternativ

Läs mer

Pedagogisk planering Bi 1 - Individens genetik

Pedagogisk planering Bi 1 - Individens genetik Centralt innehåll Genetik Arvsmassans uppbyggnad samt ärftlighetens lagar och mekanismer. Celldelning, dnareplikation och mutationer. Genernas uttryck. Proteinsyntes, monogena och polygena egenskaper,

Läs mer

Nobelpristagare 2015

Nobelpristagare 2015 Nobelpristagare 2015 Alfred Nobel - en mångsidig man Alfred Nobel (1833-1896) är känd över hela världen som uppfinnaren av dynamiten och skaparen av Nobelpriset. Men han var även en affärsman som i en

Läs mer

Vad uppfann Alfred Nobel?

Vad uppfann Alfred Nobel? Uppfinnaren Alfred Nobel Vad uppfann Alfred Nobel? 1. Dynamit x. Krut 2. Nitroglycerin Laboratorieutrustning från Alfred Nobels laboratorium En idé kan förändra! TIPSPROMENAD 1 Testamentet Nobelpriset

Läs mer

Tidiga erfarenheter av arvets mysterier

Tidiga erfarenheter av arvets mysterier Cellens genetik Cellen Växtcellen Växtcellen Tidiga erfarenheter av arvets mysterier Artförädling genom riktad avel Religiösa förbud mot syskongiftemål Redan de gamla grekerna.. Aristoteles ~350 år före

Läs mer

Nobelpriset i fysiologi eller medicin år 2012. John B. Gurdon och Shinya Yamanaka. för upptäckten att mogna celler kan omprogrammeras till pluripotens

Nobelpriset i fysiologi eller medicin år 2012. John B. Gurdon och Shinya Yamanaka. för upptäckten att mogna celler kan omprogrammeras till pluripotens PRESSMEDDELANDE 2012 10 08 Nobelförsamlingen vid Karolinska Institutet har idag beslutat att Nobelpriset i fysiologi eller medicin år 2012 gemensamt tilldelas John B. Gurdon och Shinya Yamanaka för upptäckten

Läs mer

Innehåll. Förord... 7. Inledning... 11. Tack... 195 Vidare läsning... 197 Illustrationer... 203 Register... 205. kapitel 1 Ursprung...

Innehåll. Förord... 7. Inledning... 11. Tack... 195 Vidare läsning... 197 Illustrationer... 203 Register... 205. kapitel 1 Ursprung... Innehåll Förord.... 7 Inledning.... 11 kapitel 1 Ursprung... 13 kapitel 2 Evolution.... 21 kapitel 3 Upptäckt... 33 kapitel 4 Miljö och civilisation... 49 kapitel 5 Bakteriell patogenes... 69 kapitel 6

Läs mer

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING TENTAMEN Kurs: Prokaryot cell- och molekylärbiologi (PCMB) Datum: 2007-06-19 kl. 10-13 Visat betald terminsräkning och legitimation _

Läs mer

GENETIK - Läran om arvet

GENETIK - Läran om arvet GENETIK - Läran om arvet Kroppens minsta levande enheter är cellerna I cellkärnorna finns vår arvsmassa - DNA (DNA - Deoxiribonukleinsyra) Proteiner Transportproteiner Strukturproteiner Enzymer Reglerande

Läs mer

5. Förmåga att använda kunskaper i biologi för att kommunicera samt för att granska och använda information.

5. Förmåga att använda kunskaper i biologi för att kommunicera samt för att granska och använda information. BIOLOGI Biologi är ett naturvetenskapligt ämne som har sitt ursprung i människans behov av att veta mer om sig själv och sin omvärld. Det är läran om livet, dess uppkomst, utveckling, former och villkor.

Läs mer

Från gen till protein. Niklas Dahrén

Från gen till protein. Niklas Dahrén Från gen till protein Niklas Dahrén Innehållet i denna undervisningsfilm: Vad är skillnaden mellan kromosom, DNA- molekyl, gen och protein? Hur kan vårt DNA avgöra hur vi ser ut och fungerar? Proteinernas

Läs mer

Arv och genetik - 9E - läsår v48-v5

Arv och genetik - 9E - läsår v48-v5 Inledning Arv och genetik - 9E - läsår 16-17 - v48-v5 Under denna period läser vi om arv, genetik och genteknik: - dels hur mekanismerna fungerar på cell- och individnivå: gener, DNA, kromosomer, celldelning,

Läs mer

Planering i genetik och evolution för Så 9 Lag Öst. (Planeringen är preliminär och vissa lektionspass kan ändras)

Planering i genetik och evolution för Så 9 Lag Öst. (Planeringen är preliminär och vissa lektionspass kan ändras) Planering i genetik och evolution för Så 9 Lag Öst (Planeringen är preliminär och vissa lektionspass kan ändras) Lokal Pedagogisk Planering i Biologi Ansvarig lärare: Janne Wåhlin Ämnesområde: Genetik

Läs mer

Crafoordpriset i biovetenskaper 2015

Crafoordpriset i biovetenskaper 2015 RAFOORDPRISE I BIOVEENSKAPER 2015 POPULÄRVEENSKAPLI INFORMAION rafoordpriset i biovetenskaper 2015 rafoordpriset i biovetenskaper 2015 går till genetikerna Richard Lewontin, USA, och omoko Ohta, Japan,

Läs mer

tisdag 8 oktober 13 Carl Von Linné

tisdag 8 oktober 13 Carl Von Linné Carl Von Linné Carl Von Linné Svensk Botanikprofessor. Carl Von Linné Svensk Botanikprofessor. Utformade ett taxonomi system. Carl Von Linné Svensk Botanikprofessor. Utformade ett taxonomi system. Taxonomi:

Läs mer

Biokemi. Sammanfattande bedömning. Ämnesbeskrivning

Biokemi. Sammanfattande bedömning. Ämnesbeskrivning Biokemi Sammanfattande bedömning Sverige var länge världsledande inom biokemi, främst analytisk biokemi och enzymologi, och nuvarande svensk bioteknisk och farmaceutisk industri har i många delar sitt

Läs mer

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner Evolution Hur arter uppstår, lever och försvinner Aristoteles 384-322 f.kr Idéhistoria Carl von Linné 1707-1778 Georges de Buffon 1707-1788 Jean Babtiste Lamarck 1744-1829 De fem rikena Växter Djur Svampar

Läs mer

Område: Ekologi. Innehåll: Examinationsform: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77)

Område: Ekologi. Innehåll: Examinationsform: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77) Område: Ekologi Innehåll: Livets mångfald (sid. 14-31) I atomernas värld (sid.32-45) Ekologi (sid. 46-77) Undervisningen i kursen ska behandla följande centrala innehåll: Frågor om hållbar utveckling:

Läs mer

Biologi breddning (mikrobiologi och immunologi) Kurskod: BI 1203-A Poäng: 50 Program: Förkunskapskrav: Biologi A och Biologi B

Biologi breddning (mikrobiologi och immunologi) Kurskod: BI 1203-A Poäng: 50 Program: Förkunskapskrav: Biologi A och Biologi B KURSBESKRIVNING Ämne: Biologi Kurs: Biologi breddning (mikrobiologi och immunologi) Kurskod: BI 1203-A Poäng: 50 Program: NV Förkunskapskrav: Biologi A och Biologi B Mål Kurserna Biologi breddning A och

Läs mer

Hur sitter DNA ihop? DNA betyder Deoxyribonukleinsyra.

Hur sitter DNA ihop? DNA betyder Deoxyribonukleinsyra. DNA betyder Deoxyribonukleinsyra. Hur sitter DNA ihop? DNA består två kedjor som sitter ihop genom att baserna: adenin, tymin, cytosin, och guanin binder till varandra. mar 10 10:42 1 Vad betyder celldifferentiering?

Läs mer

Cancer som en ämnesomsättningssjukdom del 1

Cancer som en ämnesomsättningssjukdom del 1 Cancer som en ämnesomsättningssjukdom del 1 Artiklarna skrivna av Dr Georgia Ede (översättning S E Nordin) Thomas Seyfried PhD, en hjärncancerforskare med över 25 års erfarenhet inom området, gav en banbrytande

Läs mer

Delprov l, fredag 11/11,

Delprov l, fredag 11/11, Delprov l, fredag 11/11, 14.00-17.00 Fråga 1 (5 p). Ringa in ett av alternativen (endast ett): A. Vilket påstående är falskt? l. Aminosyror är byggstenar till proteiner 2. Membraner består av peptidoglykan

Läs mer

Med hopp om framtiden transposoner, DNA som flyttar sig själv

Med hopp om framtiden transposoner, DNA som flyttar sig själv Med hopp om framtiden transposoner, DNA som flyttar sig själv Jessica Bergman Populärvetenskaplig sammanfattning av Självständigt arbete i biologi VT 2008 Institutionen för biologisk grundutbildning, Uppsala

Läs mer

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner

Evolution. Hur arter uppstår, lever och försvinner Evolution Hur arter uppstår, lever och försvinner Aristoteles 384-322 f.kr Idéhistoria Carl von Linné 1707-1778 Georges de Buffon 1707-1788 Jean Babtiste Lamarck 1744-1829 Idéhistoria Cuvier Malthus Lyell

Läs mer

Arv + miljö = diabetes?

Arv + miljö = diabetes? Arv + miljö = diabetes? Kristina Lejon universitetslektor, immunologi, Institutionen för klinisk mikrobiologi Vad är det som gör att vi får diabetes? Anna Möllsten var nyss inne på den frågan och visade

Läs mer

1.5 Våg partikeldualism

1.5 Våg partikeldualism 1.5 Våg partikeldualism 1.5.1 Elektromagnetisk strålning Ljus uppvisar vågegenskaper. Det är bland annat möjligt att åstadkomma interferensmönster med ljus det visades av Young redan 1803. Interferens

Läs mer

Lärarhandledning gällande sidorna 6-27 Inledning: (länk) Läromedlet har sju kapitel: 5. Celler och bioteknik

Lärarhandledning gällande sidorna 6-27 Inledning: (länk) Läromedlet har sju kapitel: 5. Celler och bioteknik Senast uppdaterad 2012-12-09 55 Naturkunskap 1b Lärarhandledning gällande sidorna 6-27 Inledning: (länk) Celler och bioteknik C apensis Förlag AB Läromedlet har sju kapitel: 1. Ett hållbart samhälle 2.

Läs mer

Stephen Hawking och Gud. Tord Wallström

Stephen Hawking och Gud. Tord Wallström Stephen Hawking och Gud Tord Wallström I en intervju för flera år sen berättade den engelske vetenskapsmannen Stephen Hawking om en audiens som han och några kolleger beviljats med påven i samband med

Läs mer

PROV 6 Bioteknik. 1. Hur klona gener med hjälp av plasmider?

PROV 6 Bioteknik. 1. Hur klona gener med hjälp av plasmider? För essäsvaren 1 2 kan den sökande få högst 9 poäng/fråga. Vid poängsättningen beaktas de exakta sakuppgifter som den sökande gett i sitt svar. För dessa kan den sökande få högst 7 poäng. Dessutom 1. Hur

Läs mer

Naturorienterande ämnen

Naturorienterande ämnen OLOGI Naturorienterande ämnen 3.9 OLOGI Naturvetenskapen har sitt ursprung i människans nyfikenhet och behov av att veta mer om sig själv och sin omvärld. Kunskaper i biologi har stor betydelse för samhällsutvecklingen

Läs mer

Tentamen Biologi BI1112 Termin och år: Klockan:

Tentamen Biologi BI1112 Termin och år: Klockan: Tentamen Biologi BI1112 Termin och år: 120312 Klockan: 0800-13.15 Betygsgränser:!!! 50-66%! Betyg 3!!!!! 67-83%! Betyg 4!!!!! 84-100%! Betyg 5 Fråga 1-4 Cellbiologi Fråga 5-7 Genetik Fråga 8-10 Växtfysiologi!!!!

Läs mer

Vad är repetitionslängd?

Vad är repetitionslängd? Huntingtons sjukdom forsknings nyheter. I klartext Skriven av forskare För de globala HS medlemmarna. Ny analys visar att den korta CAG-längden inte spelar roll Storleken är inte allt: forskning tyder

Läs mer

Del ur Lgr 11: kursplan i biologi i grundskolan

Del ur Lgr 11: kursplan i biologi i grundskolan Del ur Lgr 11: kursplan i biologi i grundskolan biologi Naturorienterande ämnen 3.9 Biologi Naturvetenskapen har sitt ursprung i människans nyfikenhet och behov av att veta mer om sig själv och sin omvärld.

Läs mer

Transkription och translation = Översättning av bassekvensen till aminosyrasekvens

Transkription och translation = Översättning av bassekvensen till aminosyrasekvens Transkription och translation = Översättning av bassekvensen till aminosyrasekvens OBS! Grova drag för prokaryota system! Mycket mer komplicerat i eukaryota system! RNA: Tre huvudtyper: trna transfer RNA

Läs mer

Då det skriftliga provet är godkänt så kallas du till ett muntligt förhör för att komplettera.

Då det skriftliga provet är godkänt så kallas du till ett muntligt förhör för att komplettera. PRÖVNINGSANVISNING Prövning i Grundläggande BIOLOGI Kurskod Biologi åk 7-9 Poäng 150 Läromedel Prövning Skriftlig del Muntlig del Vi använder för närvarande Puls Biologi för grundskolans år 7-9, Natur

Läs mer

DNA- analyser kan användas för att

DNA- analyser kan användas för att Genteknik DNA- analyser kan användas för att -identifiera och koppla misstänkta till brottsplats -fria oskyldigt utpekade och oskyldigt fällda -personidentifiering vid masskatastrofer, krig, massgravar

Läs mer

Cellen och biomolekyler

Cellen och biomolekyler Cellen och biomolekyler Alla levande organismer är uppbyggda av celler!! En prokaryot cell, typ bakterie: Saknar cellkärna Saknar organeller En eukaryot djurcell: Har en välavgränsad kärna (DNA) Har flera

Läs mer

lördag den 4 december 2010 Vad är liv?

lördag den 4 december 2010 Vad är liv? Vad är liv? Vad är liv? Carl von Linné, vår mest kände vetenskapsman, delade in allt levande i tre riken: växtriket, djurriket och stenriket. Under uppväxten i Småland såg han hur lantbrukarna varje år

Läs mer

Vad är en art? morfologiska artbegreppet

Vad är en art? morfologiska artbegreppet Vad är en art? Vad är en art? Du tycker kanske att det är uppenbart vad som är olika arter? En hund är en annan art än en katt det ser man ju på långt håll. De flesta arter är så pass olika att man på

Läs mer

BIOLOGI Lokal pedagogisk planering åk 7 (Cellen, bakterier, virus och urdjur)

BIOLOGI Lokal pedagogisk planering åk 7 (Cellen, bakterier, virus och urdjur) BIOLOGI Lokal pedagogisk planering åk 7 (Cellen, bakterier, virus och urdjur) Syfte Använda biologins begrepp, modeller och teorier för att beskriva och förklara biologiska samband i människokroppen, naturen

Läs mer

I FYSIOLOGI ELLER MEDICIN 2009. tilldelas. Elizabeth H. Blackburn, Carol W. Greider och Jack W. Szostak. för upptäckten av

I FYSIOLOGI ELLER MEDICIN 2009. tilldelas. Elizabeth H. Blackburn, Carol W. Greider och Jack W. Szostak. för upptäckten av NOBELPRISE I FYSIOLOI ELLER MEDIIN 2009 tilldelas Elizabeth H. Blackburn, arol W. reider och Jack W. Szostak för upptäckten av hur kromosomerna skyddas av telomerer och enzymet telomeras Årets Nobelpris

Läs mer

Betygskriterier DNA/Genetik

Betygskriterier DNA/Genetik Betygskriterier DNA/Genetik Godkänd Du skall Känna till hur DNA molekylen är uppbyggd, vilka de genetiska språket(bokstäverna) är och hur de formar sig i DNA- molekylen Känna till begreppen Gen, Kromosom,

Läs mer

Kemi 2. Planering VT2016

Kemi 2. Planering VT2016 Kemi 2 (KEM02, NA2) Planering VT2016 Pär Leijonhufvud CC $\ BY: 20160208 C Denna planering gäller för VT2016, med andra ord den andra halvan av kursen. Centralt innehåll Fet stil skolverkets text, med

Läs mer

NATURVETENSKAPLIGA UPPGIFTER

NATURVETENSKAPLIGA UPPGIFTER NATURVETENSKAPLIGA UPPGIFTER SEMMELWEIS DAGBOK TEXT 1 Juli 1846. Nästa vecka får jag en befattning som Herr Doktor vid förlossningsklinikens första avdelning på Wiens allmänna sjukhus. Jag förfärades då

Läs mer

Genetik I. Jessica Abbott

Genetik I. Jessica Abbott Genetik I Jessica Abbott Att kunna/förstå efter föreläsningarna i genetik: DNA och RNA Packning av DNA Replikation Transkription och translation Cellcykeln Mitos och meios Översikt över genetiska verktyg

Läs mer

IBSE Ett självreflekterande(självkritiskt) verktyg för lärare. Riktlinjer för lärare

IBSE Ett självreflekterande(självkritiskt) verktyg för lärare. Riktlinjer för lärare Fibonacci / översättning från engelska IBSE Ett självreflekterande(självkritiskt) verktyg för lärare Riktlinjer för lärare Vad är det? Detta verktyg för självutvärdering sätter upp kriterier som gör det

Läs mer

Alan Turing Har du någonsin undrat vem det var som uppfann datorn? Har du någonsin undrat vem det var som gav England oddsen på att vinna det andra

Alan Turing Har du någonsin undrat vem det var som uppfann datorn? Har du någonsin undrat vem det var som gav England oddsen på att vinna det andra Alan Turing Har du någonsin undrat vem det var som uppfann datorn? Har du någonsin undrat vem det var som gav England oddsen på att vinna det andra världskriget? Han hette Alan Turing. Den 12 juni, 1912

Läs mer

ETT EXEMPEL PÅ PROTEINKRISTALLISERING

ETT EXEMPEL PÅ PROTEINKRISTALLISERING KRISTLLISERING V LYSOZYM ETT EXEMPEL PÅ PROTEINKRISTLLISERING Laboration i kursen Experimentell Kemi Gävle 15:e augusti 2013 Handledare: nna Frick, Göteborgs Universitet (anna.frick@chem.gu.se) KRISTLLISERING

Läs mer

Skolan med arbetsglädje Montessori

Skolan med arbetsglädje Montessori Skolan med arbetsglädje Montessori Vem var Maria Montessori? Maria Montessori (1870-1952) var Italiens första kvinnliga läkare. I sitt arbete kom hon tidigt i kontakt med mentalt störda barn och socialt

Läs mer

Atom- och kärnfysik! Sid 223-241 i fysikboken

Atom- och kärnfysik! Sid 223-241 i fysikboken Atom- och kärnfysik! Sid 223-241 i fysikboken 1. Atomen Kort repetition av Elin Film: Vetenskap-Atom: Upptäckten När du har srepeterat och sett filmen om ATOMEN ska du kunna beskriva hur en atom är uppbyggd

Läs mer

utvecklar förståelse av sambandet mellan struktur, egenskaper och funktion hos kemiska ämnen samt varför kemiska reaktioner sker,

utvecklar förståelse av sambandet mellan struktur, egenskaper och funktion hos kemiska ämnen samt varför kemiska reaktioner sker, Kemi Ämnets syfte Utbildningen i ämnet kemi syftar till fördjupad förståelse av kemiska processer och kunskap om kemins skiftande tillämpningar och betydelse inom vardagsliv, industri, medicin och livsmiljö.

Läs mer

Epigenetikens biokemi, eller Kemisk modifiering av DNA och histonproteiner för att styra genuttryck

Epigenetikens biokemi, eller Kemisk modifiering av DNA och histonproteiner för att styra genuttryck Epigenetikens biokemi, eller Kemisk modifiering av DNA och histonproteiner för att styra genuttryck Astrid Gräslund Inst. för biokemi och biofysik Stockholms Universitet Föreläsning, Värnamo, 131016 Epigenetik

Läs mer

Är vi ensamma i Universum?

Är vi ensamma i Universum? ASTA02 - Lennart Lindegren - 9 nov 2011 Är vi ensamma i Universum? Vad är liv? Livets uppkomst på Jorden Liv på Mars? Europa? Intelligent liv? Drakes ekvation SETI - Search for Extraterrestrial Intelligence

Läs mer

Den evolutionära scenen

Den evolutionära scenen Den evolutionära scenen Det finns en del att förklara Där allt händer Skapande Evolutionsteorin Gibboner Orangutang Gorilla Människa Schimpans Bonobo Naturligt urval Artbildning Livet har en historia Gemensamt

Läs mer

Totalt finns det alltså 20 individer i denna population. Hälften, dvs 50%, av dem är svarta.

Totalt finns det alltså 20 individer i denna population. Hälften, dvs 50%, av dem är svarta. EVOLUTION Tänk dig att det på en liten ö i skärgården finns 10 st honor av den trevliga insekten långvingad muslus. Fem av dessa är gula med svarta fläckar och fem är helsvarta. Det är samma art, bara

Läs mer

Biologi hösten år 9 Genetik läran om ärftlighet Tornhagsskolan den 14 oktober 2016

Biologi hösten år 9 Genetik läran om ärftlighet Tornhagsskolan den 14 oktober 2016 Biologi hösten år 9 Genetik läran om ärftlighet Tornhagsskolan den 14 oktober 2016 DET HÄR HÄFTET TILLHÖR: Vad ska vi göra? Den här terminen ska vi att arbeta med genetik läran om ärftlighet. Kan föräldrar

Läs mer

KEMI. Ämnets syfte. Kurser i ämnet

KEMI. Ämnets syfte. Kurser i ämnet KEMI Kemi är ett naturvetenskapligt ämne som har sitt ursprung i människans behov av att förstå och förklara sin omvärld samt i intresset för hur materia är uppbyggd och hur olika livsprocesser fungerar.

Läs mer

Biologi hösten år 9 Genetik läran om ärftlighet Tornhagsskolan den 17 september 2016

Biologi hösten år 9 Genetik läran om ärftlighet Tornhagsskolan den 17 september 2016 Biologi hösten år 9 Genetik läran om ärftlighet Tornhagsskolan den 17 september 2016 DET HÄR HÄFTET TILLHÖR: Vad ska vi göra? Den här terminen ska vi att arbeta med genetik läran om ärftlighet. Kan föräldrar

Läs mer

BIOLOGI FYSIK KEMI TEKNIK

BIOLOGI FYSIK KEMI TEKNIK SOL och MÅNE TID och ÅRSTID VARDAGSFYSIK och TEKNIK 4 MATERIA 5 3 BIOLOGI FYSIK KEMI TEKNIK VÄXTER, SVAMPAR BAKTERIER och DJUR 1 KROPP Och HÄLSA 2 FAROR och SKYDD 6 7 TEKNIK Kursplan för de naturorienterande

Läs mer

Planering Ljud,hörsel och vågrörelse år7

Planering Ljud,hörsel och vågrörelse år7 Planering Ljud,hörsel och vågrörelse år7 Centralt innehåll Fysik: Fysiken och vardagslivet Hur ljud uppstår, breder ut sig och kan registreras på olika sätt. Ljudets egenskaper och ljudmiljöns påverkan

Läs mer

Biologi. Mål som eleverna skall ha uppnått i slutet av det fjärde skolåret

Biologi. Mål som eleverna skall ha uppnått i slutet av det fjärde skolåret Balderskolan, Uppsala musikklasser 2009 Biologi Mål som eleverna skall ha uppnått i slutet av det fjärde skolåret känna igen och kunna namnge några vanliga svenska växter känna igen och kunna namnge några

Läs mer

KOMMENTARER TILL KAPITEL 9 OCH KAPITEL 16

KOMMENTARER TILL KAPITEL 9 OCH KAPITEL 16 1 KOMMENTARER TILL KAPITEL 9 OCH KAPITEL 16 Vad är virus? Förpackat genetiskt material Obligata intracellulära parasiter Virus kan bara förökas i levande celler. Som värdceller fungerar människor, djur,

Läs mer

Chapter 5-7. Introduction. Content. Double helix, Watson and Crick + Maria Bolin + fig 5-2

Chapter 5-7. Introduction. Content. Double helix, Watson and Crick + Maria Bolin + fig 5-2 Chapter 5-7 Introduction Double helix, Watson and Crick + Maria Bolin + fig 5-2 On Feb. 28, 1953, Francis Crick walked into the Eagle pub in Cambridge, England, and, as James Watson later recalled, announced

Läs mer

Janne Rydberg och hans formel

Janne Rydberg och hans formel Janne Rydberg och hans formel Om hur ett siffersnille från Halmstad blev världsberömd. Janne Rydberg och hans formel 18 Mannen bakom formeln 19 Johannes Robert Rydberg, mera känd som Janne Rydberg föddes

Läs mer

Strukturen i gymnasieskolans ämnesplaner

Strukturen i gymnasieskolans ämnesplaner Om ämnet Biologi De naturvetenskapliga ämnena biologi, fysik och kemi har ett gemensamt vetenskapligt ursprung och syftar till att ge eleverna kunskaper om naturvetenskapens karaktär, om den naturvetenskapliga

Läs mer

Biologi Kunskapens användning

Biologi Kunskapens användning Delmål Delmål 2010-06-14 Biologi Kunskapens användning utvecklar omsorg om naturen och ansvar vid dess nyttjande. utvecklar förmågan att diskutera frågor om hälsa och samlevnad utifrån relevant biologisk

Läs mer

Mångfald inom en art. Genotyp. Genpool. Olika populationer. Fig En art definieras som

Mångfald inom en art. Genotyp. Genpool. Olika populationer. Fig En art definieras som Mångfald inom en art Population och art. Vad är skillnaden? Vad är en art? Genetisk variation Genetiskt olika populationer Tillämpningar av genetisk variation Etiska problem En art En art definieras som

Läs mer

Ärftliga sjukdomar och egenskaper hos hund

Ärftliga sjukdomar och egenskaper hos hund Engelsk bulldog Tibetansk terrier Västgötaspets Dvärgpinscher Chow chow Foto: Pleple2000 Foto: Flickr user skaty222 Foto: Sören T Eriksson Foto: Entheta Foto:Jurriaan Schulman Alla bilder Wikimedia commons

Läs mer

DEN RUNDA TUNNELN EN UNDERSKATTAD FIENDE

DEN RUNDA TUNNELN EN UNDERSKATTAD FIENDE DEN RUNDA TUNNELN EN UNDERSKATTAD FIENDE Av Marie Hansson När man är nybörjare i agility, eller ser sporten utifrån, är det lätt att tro att just den runda tunneln är det allra lättaste hindret! Och det

Läs mer

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING

STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING STOCKHOLMS UNIVERSITET INSTITUTIONEN FÖR BIOLOGISK GRUNDUTBILDNING TENTAMEN Kurs: Prokaryot cell- och molekylärbiologi (PCMB) Datum: 2006-10-07 kl. 9-12 Visat betald terminsräkning och legitimation signatur

Läs mer

Vad är allt uppbyggt av?

Vad är allt uppbyggt av? ÅR 4-6 Kemi KAPITEL 1 Vad är allt uppbyggt av? Kläderna du har på dig, vattnet du dricker och pennan du skriver med, huset du bor i är uppbyggd av små byggstenar. Vi kallar dem atomer. Atomer finns i allting

Läs mer

Någonting står i vägen

Någonting står i vägen Det här vänder sig till dig som driver ett företag, eller precis är på gång att starta upp Någonting står i vägen Om allting hade gått precis så som du tänkt dig och så som det utlovades på säljsidorna

Läs mer

Innehåll. noter 199 register 225

Innehåll. noter 199 register 225 Innehåll Dublin 1943 2012 7 Kemisk syntes som belägg 15 Den digitala biologins tidevarv 33 Digitalisera liv 55 Syntetisk phi X 174 71 Det första syntetiska genomet 91 Förvandla en art till en annan 105

Läs mer

DE HÖGA MÄSTARNAS PROJEKT SYFTAR TILL ATT ÄNDRA MÄNSKLIGHETENS INRIKTNING GENOM ATT FÖRA FRAM NY KUNSKAP

DE HÖGA MÄSTARNAS PROJEKT SYFTAR TILL ATT ÄNDRA MÄNSKLIGHETENS INRIKTNING GENOM ATT FÖRA FRAM NY KUNSKAP 1 DE HÖGA MÄSTARNAS PROJEKT SYFTAR TILL ATT ÄNDRA MÄNSKLIGHETENS INRIKTNING GENOM ATT FÖRA FRAM NY KUNSKAP PROJEKTETS BAKGRUND Under den andliga utveckling som jag har genomgått från hösten 1999 och framåt

Läs mer

Inledning och introduktion till diabetes

Inledning och introduktion till diabetes Inledning och introduktion till diabetes Kristina Lejon Universitetslektor, immunologi, Institutionen för klinisk mikrobiologi Välkomna till den här dagen där vi ska berätta om diabetesforskning, framför

Läs mer

1. Elektromagnetisk strålning

1. Elektromagnetisk strålning 1. Elektromagnetisk strålning Kursens första del behandlar olika aspekter av den elektromagnetiska strålningen. James Clerk Maxwell formulerade lagarnas som beskriver strålningen år 1864. 1.1 Uppkomst

Läs mer

Skolan skall i sin undervisning i biologi sträva efter att eleven

Skolan skall i sin undervisning i biologi sträva efter att eleven Biologi inrättad 2000-07 Ämnets syfte och roll i utbildningen Biologiämnet syftar till att beskriva och förklara naturen och levande organismer ur ett naturvetenskapligt perspektiv. Samtidigt skall utbildningen

Läs mer

Från DNA till protein, dvs den centrala dogmen

Från DNA till protein, dvs den centrala dogmen Från DNA till protein, dvs den centrala dogmen DNA RNA Protein Biochemistry, kapitel 1 5 samt kapitel 29 31. Kapitel 2 5 samt 29 31 berörs även i kommande föreläsningar. Transkription och translation Informationsflödet

Läs mer

Alla bilder finns på kursens hemsida http://www.physto.se/~lbe/poeter.html

Alla bilder finns på kursens hemsida http://www.physto.se/~lbe/poeter.html Alla bilder finns på kursens hemsida http://www.physto.se/~lbe/poeter.html Fysik för poeter 2010 Professor Lars Bergström Fysikum, Stockholms universitet Vi ska börja med lite klassisk fysik. Galileo Galilei

Läs mer

Mångfald inom en art. Genotyp. Genpool. Olika populationer. Fig En art definieras som

Mångfald inom en art. Genotyp. Genpool. Olika populationer. Fig En art definieras som Mångfald inom en art Population och art. Vad är skillnaden? Vad är en art? Genetisk variation Genetiskt olika populationer Tillämpningar av genetisk variation Etiska problem En art En art definieras som

Läs mer

Nobelpriset i fysiologi eller medicin år 2014. John O Keefe. May Britt Moser och Edvard I. Moser

Nobelpriset i fysiologi eller medicin år 2014. John O Keefe. May Britt Moser och Edvard I. Moser PRESSMEDDELANDE 2014 10 06 Nobelförsamlingen vid Karolinska Institutet har idag beslutat att Nobelpriset i fysiologi eller medicin år 2014 skall utdelas med ena hälften till John O Keefe och den andra

Läs mer

B. Vad skulle man göra för att vara bättre förberedd inför en lektion i det här ämnet?

B. Vad skulle man göra för att vara bättre förberedd inför en lektion i det här ämnet? Studieteknik STUDIEHANDLEDNING Syftet med dessa övningar är att eleverna själva ska fördjupa sig i olika aspekter som kan förbättra deras egen inlärning. arna görs med fördel i grupp eller parvis, och

Läs mer